Способы распространения плодов и семян растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

«Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины»

геолого-географический факультет

Кафедра экологии

Способы распространения плодов и семян у растений

Курсовая работа

Исполнитель: Третьякова Д.П.____________ студентка группы Г.Э.- 22

Научный руководитель: Ковалева О.В._______________

зав. кафедры, доцент,

научный руководитель

Гомель 2011

Введение

«По степи, вдоль и поперек, спотыкаясь и прыгая, побежали перекати-поле, а одно из них попало в вихрь, завертелось как птица, полетело к небу и, обратившись там, в черную точку, исчезло из виду. За ним понеслось другое, потом третье, и Егорушка видел, как два перекати-поле столкнулись в голубой вышине и вцепились друг в друга, как в поединке.»(5) - как просто и легко написаны эти слова, они описывают не столько красоту и поэтичность, сколько главный принцип созревания и смерти многих растений: продолжение рода. Растения не просто основная составляющая всего живого на Земле, но являются основным репродуктором углекислого газа, питательным веществом для многих живых организмов и для почвы, а так же выполняют функцию нормализации биобаланса. Но то, что хотелось бы отметить это способность растений воспроизводить множество себе подобных видов. Очень часто в современном мире мы сталкиваемся с проблемой потери того или иного вида растения или живой органической единицы, а все по причине неправильного использования территории, местности заселенной лесом или травяным покровом. Это объясняется тем, что человек расширяет территорию своего владения, расширяет посевные и производственные территории, при этом сокращая площадь природных территорий и, следовательно, численность видов растительного и животного мира.

Сохраняемость видов в значительной мере определяется генеративным размножением. Однако, если созревшие семена многолетнего древесного материнского растения упадут на землю под его кроной, а семена травянистых растений окажутся в непосредственной близости друг от друга, большинство из них погибнет в борьбе за свет, пищу и влагу, не достигнув зрелого возраста. Вот поэтому и необходимо распространение семян, и научились они путешествовать по белу свету, обеспечивая продолжение рода своего, а иногда и преумножая его. Семена и плоды различных растений распространяются и переселяются на большие расстояния по земле, по воздуху и по воде. Сухопутным "транспортом" для распространения семян служат насекомые, животные или человек, но для этого необходимо иметь специальные "хитрые" приспособления.

Как важно нам быть не просто потребителями природных благ, даров, но еще и «соучастниками» во всех круговоротах живой природы, ведь не исключено, что самое важное мы не понимаем и не хотим понять, ведь жизнь это не просто способ удовлетворить свои потребности, но и способ лучше узнать то предназначение, которое в нас заложено от рождения. Иногда просто не достаточно посадить одно дерево, от которого только один будет иметь удовлетворение, но какая огромная цена тому, кто посадил целый лес, в котором могут жить все.

Если весна, а особенно начало лета могут быть с полным правом названы порой цветения, то осень является в растительном мире порой плодоношения и обсеменения. Однако, несмотря на то, что оба эти процесса имеют огромное значение в жизни растений, так как они завершают собой их цикл полового воспроизведения, на них редко обращают внимание. Для поверхностного наблюдателя многие растения существуют лишь тогда, когда они цветут. В это время они хорошо заметны, их можно собрать для букета или гербария или взять для определения (известно, что определение растений в основном строится на признаках строения цветка и лишь для некоторых групп необходимы плоды). Когда же растение отцветает, и стебель его начинает желтеть, оно уже не привлекает к себе внимания, мимо нее проходят стороной или даже вовсе его не замечают. Лишь орехи да некоторые лесные ягоды в период плодоношения особенно известны не столько потому, что они съедобны, как потому, что трудно пройти стороной, не заметив в лесу красных гроздей калины, горящих на фоне осенней листвы, раскидистых ветвей бузины, сплошь увешанных многочисленными ягодами, или поникших коробочек бересклета, похожих на изящные серьги...

Между тем плоды и семена представляют не меньший интерес, чем цветущие растения. Они живут своей особой жизнью и, отделившись от материнского растения, сплошь и рядом совершают при помощи самых разнообразных агентов длительные путешествия, что способствует их более широкому распространению. Одни из них, как мы увидим дальше, имеют для этой цели специальные приспособления; другие обладают замечательной способностью активно разбрасывать свои семена на значительное пространство; третьи могут самостоятельно передвигаться по земле и даже зарываться в почву.

Особый интерес представляют плоды и семена сорных растений. У них имеется ряд специальных приспособлений к условиям жизни совместно с определенными сельскохозяйственными культурами. Знать эти приспособления сорняков совершенно необходимо для правильной организации борьбы с этими «нахлебниками» в целях повышения урожайности наших социалистических полей. Очень редко семена прорастают на самом растении, как это наблюдается у так называемых живородящих представителей мангровых лесов. Гораздо чаще семена или плоды с заключенными в них семенами полностью теряют связь с материнским растением и начинают самостоятельную жизнь где-то в другом месте.

Часто семена и плоды падают недалеко от материнского растения и здесь же прорастают, давая начало новым растениям. Но чаще всего животные, ветер или вода уносят их на новые места, где они, если условия окажутся подходящими, могут прорасти. Так происходит расселение -- необходимый этап в семенном размножении. Благодаря расселению происходит постепенное расширение площади, занимаемой данной популяцией или даже видом. Именно благодаря этому многие виды могли захватить те огромные площади, которые они занимают. Но этим не ограничивается значение расселения. Как писал еще Ч. Дарвин, оно облегчает перекрестное опыление. Кроме того, расселение дает возможность виду занимать разнообразные местообитания, что имеет большое значение для процесса образования новых популяций и рас. Благодаря расселению обогащается состав растительных сообществ и тем самым повышается разнообразие жизни. Наконец, благодаря расселению осваиваются новые территории, освободившиеся из-под воды, после пожара, вулканического извержения, а также вновь возникшие острова.

Для обозначения любых частей растения, служащих для расселения, существует очень удобный термин диаспора (от греч. diaspeiro -- рассеиваю, распространяю). Употребляются также такие термины, как «пропагула», «мигрула», «диссеминула» и «гермула», а в русской литературе, кроме того, предложенный В. Н. Хитрово термин «зачаток расселения». В мировой литературе получил распространение термин «диаспора», хотя он, может быть, и не самый лучший. Основные диаспоры, с которыми мы будем иметь дело в этом разделе,- это семена и плоды, реже -- целые соплодия или же, напротив, только части плода, очень редко целое растение.

1. Приспособление растений к автохории

В процессе эволюции цветковых растений выработалось много различных приспособлений, способствующих распространению диаспор без помощи посторонних агентов - животных, ветра или воды. Эти приспособления большей частью возникли на морфологической основе чисто аллохорных приспособлений. Кроме того, очень часто оба типа приспособлений бывают настолько тесно связаны, что очень нелегко провести между ними границу. Это бывает тем более сложно, что пусковой механизм некоторых типичных автохорных приспособлений приводится в действие только внешним импульсом.

Одной из наиболее обычных форм автохории является самопроизвольное осыпание семян и плодов под влиянием силы тяжести. Это так называемая барохория (от греч.baros - тяжесть), которая рядом авторов выделяется из автохории в самостоятельный тип. Ее можно наблюдать как у трав, так и у древесных растений. Барохория широко распространена у многих, особенно «сорничающих», злаков. Хорошо известны ломкие, распадающиеся колосья дикорастущих видов пшеницы и видов очень близкого к пшенице рода эгилопс, опадающие прямо на месте произрастания. Наличие специальных приспособлений, облегчающих опадение семян и плодов, имеется у целого ряда сорных растений. Однако следует иметь в виду, что барохория у этих растений часто сочетается с мирмекохорией и анемохорией.

Барохория наблюдается также у ряда лесных растений. Одним из лучших примеров являются тяжелые плоды видов конского каштана, плоды каштана, дуба и близких родов, а также крупные, тяжелые семена ряда тропических бобовых, особенно семена южноамериканской моры (Mora exelsa), достигающее размера 12*7 см (самые крупные из известных семян). К типичным барохорам относятся представители тропического семейства диптерокарповых. Разросшиеся при плодах чашелистики служат у них стабилизаторами, а не летательным приспособлением. У всех этих растений барохория не является единственным способом распространения диаспор, обычно в большей или меньшей степени она сочетается с различными формами синзоохории, а также случайной гидрохории.

Барохория хорошо известна у ряда мангровых растений, таких, как ризофора и некоторые другие роды. В этом случае барохория обычно сочетается также с гидрохорией, в противном случае мангры не могли бы получить столь широкое распространение в тропических странах.

Значительно более разнообразны типы собственно автохории. Следуя Л. ван дер Пэйлу (1969), автохорные растения в узком смысле слова (он исключает барохорию) можно подразделить на две группы по способу распространения диаспор: баллисты и растения с ползучими диаспорами.

Очень интересны баллисты. Имеется много растений, у которых активное разбрасывание происходит в результате напряжения в мертвых тканях, входящих в состав околоплодника. Это легко наблюдать в раскрывающихся зрелых бобах многих бобовых, в том числе гороха. У некоторых древесных бобовых (например, у Bauhinia purpurea) семена отбрасываются на расстояние до 15 м. С ними может соревноваться знаменитая неотропическая хура, трескающаяся, (Hura crepitans) из семейства молочайных, разбрасывающая семена в радиусе около 14 м. Аналогичный механизм активного разбрасывания семян известен у другого тропического американского рода - гевеи (Hevea), относящегося к тому же семейству молочайных, у целого ряда других двудольных растений, включая самшит, некоторые виды фиалки и герани и др., а также у однодольного растения альстромерии (Alstroemeria). У фиалок после раскрывания коробочки семена выталкиваются благодаря сжиманию створок в зоне плацент.

Еще более распространены баллисты, у которых плоды раскрываются в результате возрастающего напряжения в живых тканях. Общеизвестным примером может служить кислица, у которой под наружным слоем семенной контуры залегает слой клеток, богатых сахаром, которые к моменту созревания семян сильно набухают. В результате этого в определенный момент наружный слой семенной кожуры разрывается и с силой выбрасывает семена из раскрывшейся коробочки. Другой хорошо известный пример - недотрога, у которой при созревании плода возникает напряжение в живых клетках околоплодника, что и приводит к его внезапному разрыву. Упомянем также другой классический пример активного баллиста - бешеный orypeц, (Ecballium elaterium, сем. тыквенных), в зрелом плоде которого создается высокий тургор, поэтому, когда плод отрывается от плодоножки, через образующееся на его нижнем конце отверстие содержимое вместе с семенами с силой выбрасывается наружу. Аналогичный механизм наблюдается у неотропического тыквенного - циклантеры взрывающейся (Cyclanthera explоdens).

Весьма своеобразны также ползучие диаспоры, примеров которых можно привести очень много. Гигроскопические щетинки многих диаспор в зависимости от чередования влажной и сухой погоды могут совершать гигроскопические движения, в результате чего семена или плоды проползают по земле некоторое расстояние. Это наблюдается у некоторых злаков (например, у видов эгилопса), у многих бобовых, ворсянковых, сложноцветных и некоторых других растений. Такое приспособление очень хорошо выражено у крупины обыкновенной (Crupina vulgaris) и некоторых родственных родов. Приспособление к ползанию часто сочетается с анемохорией и особенно с мирмекохорией. При порывах ветра семянки крупины могут эффективно передвигаться только в направлении, противоположном щетинкам хохолка. Если ветер дует с противоположной стороны, то щетинки хохолка, упираясь в землю, будут задерживать движение семянки. Поэтому, в отличие от баллистов, ползающие диаспоры можно лишь условно включать в группу автохоров. Автохория здесь частичная. (1)

Так могут быть с полным правом названы растения, обладающие способностью самостоятельно разбрасывать свои семена. Как сейчас помню, какое сильное впечатление произвели на меня «стреляющие» плоды мелкоцветной недотроги (Impatiens fparviflora), центральноазиатского растения, которое за какие-нибудь тридцать лет широко распространилось под Москвой. Я проходил в конце лета по одному старому кладбищу, которое сплошь заросло этим растением, и подвергся ожесточенной бомбардировке семенами, сплошь и рядом попадавшими мне в лицо.

Каким же образом происходит разбрасывание семян у недотроги? Это растение имеет длинные плоды, несколько напоминающие по форме стручки, но в действительности представляющие коробочки из пяти плодолистиков. В такой коробочке развивается лишь два семени, которые ко времени созревания располагаются в ее верхней части, вследствие чего она приобретает несколько грушевидную форму. Стенка плода около семян остается тонкой, тогда как в противоположном конце она утолщается, причем здесь, вследствие образования особой ткани, клетки которой обладают очень сильным осмотическим давлением (до 25 атмосфер), происходит сильное натяжение створок плода. Разрываясь, они закручиваются и с силой выбрасывают семена на значительное расстояние.

Таким же образом происходит разбрасывание семян и у крупноцветной недотроги, которая часто встречается в тенистых лиственных лесах на влажной почве.

Любопытные приспособления имеются у знакомой нам кислицы, характерного обитателя хвойных лесов. Это растение замечательно во многих отношениях. Прежде всего оно, наряду с белыми цветками, появляющимися во второй половине мая, образует многочисленные клейстогамные цветы, т. е. такие, которые никогда не раскрываются, а между тем дают нормальные плоды. Такие цветы мы встречали уже у фиалки удивительной в широколиственном лесу. Семена кислицы имеют оболочку особого устройства. Здесь в более глубоких слоях семенной кожицы располагаются очень сочные клетки, способные к набуханию. Когда семя созреет, то, благодаря напряжению внутренней ткани, сильно напрягаются и наружные ее части, которые разрываются и с силой отвертываются назад. При этом семя получает сильный толчок и выбрасывается наружу через щели коробочки. Эту своеобразную бомбардировку можно легко наблюдать, если отыскать еще не обсеменившиеся коробочки кислицы и слегка надавить их при основании. По нашим наблюдениям, коробочки кислицы могут «стрелять» на полтора метра.

Разбрасывание семян можно наблюдать также у многих бобовых растений, у которых бобы при раскрывании свертываются винтом и таким образом с силой выбрасывают семена. Это явление хорошо наблюдать у сочевичника (Orobus vermis), растения лиственных лесов, или желтой акацин (Caragana arbores* cens). В начале августа в жаркий солнечный день, подходя к кустам желтой акации, можно услышать характерный треск и шорох -- это растрескиваются ее бобы, при этом моментально закручиваясь. Подобного рода способность створок боба к скручиванию объясняется их особым строением. Здесь имеются косо расположенные участки тонкостенных и толстостенных клеток. При высыхании по этим участкам створки завертываются.

Очень далеко разбрасываются семена у различных диких гераней, которые повсеместно встречаются у нас по лесам и лесным полям. Здесь плод состоит из пяти плодолистиков, из которых каждый имеет внизу ложкообразное расширение, где располагается семя. При созревании и высыхании плодолистики разрываются по шву и быстро закручиваются, причем семена по инерции выбрасываются иногда на 2,5 м.

Своеобразно происходит разбрасывание семян у некоторых фиалок. Нужно сказать, что вообще сбор семян у «растений-" артиллеристов» требует некоторых предосторожностей, так как они разлетаются во всех направлениях, если их оставить в открытой коробке, в которой обычно подсушивают собранные плоды. Как-то раз, собрав в Ботаническом саду несколько коробок плодов различных фиалок, через день мы были поражены тем, что в них лежали лишь одни пустые створки, семена же разлетелись по всей комнате. Фиалки имеют трехгранные коробочки, которые раскрываются тремя створками. В дальнейшем начинается постепенное выбрасывание семян из створок вследствие подсыхания. При этом створки давят на семена, которые вылетают на расстояние до 4,5метра по тому же принципу, как стреляют вишневой косточкой, зажимая ее между пальцами. Замечательно, что выбрасывание семян из коробочек фиалок происходит в определенное время дня, а именно между 9 и 12 часами утра. Семена фиалок растаскиваются муравьями, поэтому высыпание семя и к полудню позволяет им в тот же день стать добычей муравьев, и таким образом в кратчайший срок они переносятся на значительное расстояние от материнского растения (2).

В природе встречается немало растений, которые могут сами рассеивать свои семена. При созревании их плоды раскрываются и семена разлетаются в разные стороны. Таким способом происходит распространение семян у фиалки, недотроги, акации.

Герань луговая разбрасывает семена с помощью маленьких "катапульт". Ее семена находятся у основания столбика, в небольших углублениях на концах тонких, упругих пластинок. Другой конец каждой пластинки крепится у верхушки столбика. В жаркую погоду напряжение внутри пластинок нарастает и, словно сорвавшись с крючка, они стремительно изгибаются, выстреливая семенами.

Мышиный горошек и карагана (желтая акация) разбрасывают свои семена благодаря удивительным свойствам своего плода. Плод боб состоит из двух створок, между которыми находятся горошины. Когда плоды высыхают, половинки становятся все более упругими и похожими на раскрученные пружинки. Каждая створка стремится свернуться, но соседняя створка мешает этому. После того как плод высыхает совсем, створки с треском отделяются одна от другой и сворачиваются в две маленькие спиральки а семена разлетаются в разные стороны.

Могут разбрасывать семена плоды гороха и фасоли. Но человек убирает эти растения раньше, чем начинается у них раскрывание плодов. Тем самым он сберегает выращенный урожай.(5)

Еще один пример распространения семян. Оригинально рассевают семена растения-"артиллеристы" (рисунок 2). Так обычно называются растения, обладающие способностью самостоятельно разбрасывать свои семена. В сырых тенистых местах по ручьям, канавам и лесным окраинам встречается, например, нежное светло-зеленое однолетнее растение с одиночными лимонно-желтыми цветками - недотрога обыкновенная. Она имеет удлиненные плоды, по форме напоминающие стручки, но на самом деле представляющие собой коробочки из пяти плодолистиков. В таком плоде, в верхней его части, завязывается только два семени, отчего он приобретает бутыльчатую или грушевидную форму. Стенки коробочки около созревших семян остаются тонкими, а на противоположном "полом" конце - разрастаются вследствие образования особой ткани, обладающей высоким осмотическим давлением, за счет чего создается сильное напряжение створок плода. В созревшем плоде связь между створками ослабевает, и даже при легком прикосновении к растению или порыве ветра они моментально разрываются и, скручиваясь, с силой выбрасывают семена на большое расстояние и так распространяются.

А вот у фиалки лесной и собачьей, частых обитательниц лиственных лесов, семена разбрасываются несколько иначе. Эти растения имеют трехгранные коробочки, раскрывающиеся тремя створками-"лодочками" еще при неполном созревании семян. В дальнейшем подсыхающие и свертывающиеся "лодочки" с гладкой изнутри поверхностью начинают давить на семена с такой силой, что они вылетают на расстояние до 3-4 м, таким образом, происходит их распространение.

Интересно понаблюдать и за типичным растением хвойных, особенно еловых, лесов - кислицей обыкновенной. Во-первых, у нее наряду с нежными белыми цветками образуются и такие, которые никогда не раскрываются, но, опыляясь своей пыльцой, дают всхожие семена (такие цветки называются клейстогамными). Во-вторых, кислица обладает интересным приспособлением для "метания" семян. Благодаря особому устройству семенной оболочки, состоящей из слоев клеток, различающихся по водно-физическим свойствам (особенно по набуханию), в период созревания семян создается сильное напряжение внутренней ткани, в результате чего разрывается наружная оболочка, и семя с силой выбрасывается через образовавшуюся в коробочке щель, распространяя семя на расстояние до 1,5 м. Кажется, семя само выбрасывает себя из своей "одежды". Если, прогуливаясь по лесу во второй половине мая - июне, вы найдете еще не обсеменившиеся коробочки кислицы, попробуйте слегка сжать их при основании, и после нескольких попыток научитесь воспроизводить эту забавную "стрельбу". Подобный естественный рассев семян происходит также у акации желтой, горошка мышиного, сочевичника весеннего. В створках бобов этих растений тонкостенные и толстостенные слои клеток расположены наискось, что при высыхании обеспечивает их резкое свертывание по спирали и разбрасывание семян в разные стороны на значительное,расстояние(рисунок16).

2. Приспособление растений к анемохории

Сильный ветер, особенно буря, могут способствовать распространению любых диаспор, в том числе эндозоохорных. Ветер может вырвать с корнем целое растение и перенести его на новое место.

У семян и плодов вначале не было специальных приспособлений, облегчающих распространение посредством ветра. Тогда была эндозоохория, а ветер мог играть только случайную, чисто эпизодическую роль. Но ветер является универсальным и во многих отношениях очень удобным агентом переноса диаспор. Поэтому неудивительно, что уже у самых примитивных групп цветковых растений вырабатываются специальные приспособления для анемохории. У двух самых крупных семейств цветковых растений -- орхидных и сложноцветных -- анемохория преобладает. Обычно анемохория более распространена в высокогорьях, степях, саваннах и пустынях, она характерна также для многих эпифитов.

Имеется множество типов анемохорных приспособлений, которые с большим трудом поддаются классификации. Следуя голландскому ботанику Л. ван дер Пэйлу (1969), мы можем разделить диаспоры анемохоров на три группы: летающие (у метеоранемохоров), катящиеся (у хамехоров) и метающие (у баллистических анемохоров). Имеются и другие классификации, например Р. Е. Левиной, но для наших целей они слишком сложные.

Среди летающих диаспор особенно многочисленны мелкие «пылевые» диаспоры, которые благодаря очень незначительной массе поднимаются даже слабыми восходящими токами воздуха и длительно парят, переносясь таким образом на далекие расстояния. Такой способ анемохории весьма эффективен для эпифитов, сапрофитов и паразитов. Поэтому мелкие как пыль семена характерны для таких семейств, как орхидные, бурманниевые, саррацениевые, непентесовые, росянковые, баланофоровые, заразиховые, норичниковые, грушанка и близкие роды из вересковых. Масса семян орхидных составляет 0,003 мг, а заразиховых - даже 0,001 мг.

Неудивительно, что при таких ничтожных размерах семян число их в каждом плоде очень большое. В одной только коробочке заразихи подсолнечной развивается до 2000 семян. Довольно мелкие семена мы находим также у представителей других семейств и родов, таких, как толстянковые, некоторые гвоздичные (например, гипсолюбка), колокольчиковые, рододендрон, эвкалипт и др. Мелкие плоские семена многих из этих растений образуют естественный переход к крылатым семенам.

Другим типом летающих диаспор являются диаспоры типа воздушных шаров, или аэростатов. Аэростатическое приспособление можно наблюдать уже в семенах некоторых орхидных, но обычно оно бывает гораздо чаще у плодов и соплодий. Такие диаспоры можно наблюдать, например, у соплодий хмеля, некоторых маревых, физокарпуса, некоторых зонтичных и многих других растений.

Но гораздо чаще встречаются диаспоры с оперением (рисунок 3) или с крыльями (рисунок 4). Такие диаспоры нередко образуются у растений открытых местообитаний, а в лесу наблюдаются главным образом у эпифитов. Оперения, включая различного рода волосовидные придатки, возникают на семенах и плодах представителей самых различных семейств и по морфологической природе очень разнородны. В одних случаях они покрывают всю поверхность семени или плода (например, у ветреницы), в других находятся у основания диаспоры, как у семян ивовых и плодов рогоза. Но, вероятно, наиболее эффективным парашютным устройством является хохолок на верхушке семян и плодов, особенно характерный для семянок сложноцветных. Наиболее совершенны перистые хохолки.

Диаспоры с плоскими крыльями могут успешно планировать. К таким планирующим диаспорам относятся крылатые семена некоторых бигнониевых, амариллисовых и диоскорейных, крылатки вяза, березы, ольхи, граба, хмеля и птерокарии. Как указывает Р. Е. Левина, их крылья слегка загнуты у основания, что придает им поперечную устойчивость. В то же время они не являются вполне симметричными относительно центра тяжести, поэтому при падении их крылья образуют некоторый угол с горизонталью, что и обусловливает поступательное движение диаспор под действием ветра.

На ином аэродинамическом принципе построены диаспоры, у которых крыло является однобоким относительно семени и, следовательно, резко асимметричным относительно центра тяжести. Примерами могут служить орешки тюльпанного дерева (Liriodendron tulipiliera), плоды айланта (Ailanthus altissima), крылатки клена и ясеня. При падении такие плоды вращаются, благодаря чему падение замедляется. Наклонное положение крыла обусловливает горизонтальный полет под действием ветра.

Особым типом анемохории является перекатывание диаспор по поверхности земли под действием ветра, что наиболее характерно для пустынь, особенно песчаных. Это так называемые анемогеохорные диаспоры. По данным Р. Е. Левиной, они бывают двух типов: типа воздушного шара и типа воздушной турбины. К первому типу относятся, например, сильно вздутые плоды пузырника, некоторых астрагалов, эремоспартона, смирновии туркестанской и др. У широко распространенной в пустынях Средней Азии осоки вздутой плод заключен в сильно вздутый замкнутый мешочек, образованный прицветниками. Плоды типа воздушной турбины шаровидны лишь по общему очертанию. К ним Р. Е. Левина относит плоды: рода джуз-гун (Galligonum), виды которого широко распространены в пустынях, особенно песчаных, и плоды ревеня (Rheum). Плоды этих двух родов, относящихся к семейству гречишных, снабжены крыльями. Сила трения у них о почву или песок ничтожна. При любом положении плода воздушный поток ударяется в лопасть крыла, и таким образом энергия порывов ветра используется очень эффективно.

Наблюдается и целый ряд других анемохорных приспособлений, но не столь эффективных, как у диаспор типа воздушного шара и воздушной турбины. Сюда относятся, в частности, тяжелые плоды с хорошо развитыми крыльями и парашютными образованиями. Таковы, например, крылатые плоды держи-дерева (Paliurus, семейств крушиновых). Анемохорные приспособления у этих тяжелых плодов, вероятно, могут быть эффективными лишь при очень сильных порывах ветра.

В некоторых случаях ветер уносит целое растение, которое, перекатываясь по земле, распространяет, таким образом, диаспоры. В известном смысле диаспорой служит здесь целое растение. Хорошим примером таких перекати-поле являются некоторые однолетники - клоповник (Lepidium ruderale), рогач песчаный (Ceratocarpus arenarius), василек раскидистый (Centaurea diffusa).

Особым типом анемохоров служат так называемые ветряные баллисты, или анемобаллисты, у которых имеется механизм для разбрасывания семян, приводимый в действие порывами ветра. Хорошим примером является мак. Когда сидящие на длинных эластичных ножках коробочки мака раскачиваются ветром, они разбрасывают семена через верхушечные поры на довольно значительное расстояние. Подсчитано, что у мака снотворного (Papaver somniferum) семена могут таким образом разлетаться на расстояние до 15 м. Анемобаллисты имеются также среди представителей гвоздичных, норичниковых и некоторых других семейств.(1)

У наших деревьев для перенесения плодов при помощи ветра имеются различные приспособления (рисунок 14). У липы разлетаются целые соплодия, и роль летательного аппарата здесь выполняет прицветный лист, хорошо развитый уже при цветении; у клена двугнездная завязь распадается на две крылатки; у ясеня, березы, вяза плод представляет крылатый орешек. Большинство этих плодов, перелетая по ветру, вращается, что позволяет им дольше держаться в воздухе. У ив, осины и тополей летучие семена имеют длинные белые волоски. Они подхватываются ветром после того как раскроется коробочка, в которую до этого они были заключены. Большое разнообразие приспособлений к распространению ветром мы находим у различных травянистых растений.

С одним из таких приспособлений - с чрезвычайно легкими и мелкими семенами - мы уже познакомились на примере грушанок и других обитателей елового леса. Однако у большинства растений имеются на плодах специальные парашюты, позволяющие им делать длительные путешествия по воздуху (рисунок 6). У различных сложноцветных (ястребинок, одуванчика, татарника, осотов и многих других) парашютом служат волоски хохолка, находящиеся на верхушке завязи, причем у многих растений, как, например, у, осотов, эти волоски бывают перистыми, что еще больше увеличивает их парусную поверхность. Лиловый осот, или будяк (Cirsium arvense), принадлежит к числу наиболее злостных сорняков. Он обладает чрезвычайно мощной корневой системой, способной к быстрому вегетативному размножению при помощи кусочков корней; поэтому вывести его чрезвычайно трудно. Наряду с этим, будяк обладает способностью очень далеко распространять свои плоды при помощи ветра. Снабженные густым хохолком из белых перистых волосков, они перелетают большие пространства, причем следует заметить, что один экземпляр будяка способен дать до 35 ООО таких плодов. Отсюда понятно, как тщательно нужно следить за этим растением, не давая ему обсеменяться не только на пашнях, но и на пустырях, паровых полях и межах.

Летающие плоды имеются также у некоторых лютиковых и розоцветных, многие из которых встречаются в наших лесах; Так, например, из изящных лиловых колокольчиков сон-травы (Pulsatilla patens) по отцветании образуются пушистые головки из плодиков, снабженных особыми волосистыми парашютами. Такие же парашюты, которые в данном случае представляют собой разросшийся столбик пестика, встречаются у прямого ломоноса (растения дубрав средней полосы) и лесной ветреницы.

Как далеко могут распространяться плоды и семена ветром? По этому вопросу мнения расходятся. С одной стороны, указывается, что сильные ветры могут переносить отдельные части растений на очень далекие расстояния. Так, например, находили листья близ побережья Гренландии, на расстоянии 15 км от берега; на восточном берегу Ютландии были обнаружены цветы и плоды вереска, занесенные сюда ветром из Швеции и совершившие, таким образом, путешествие не менее чем в 16 миль (1 миля = 1609,3 м). Есть также указания на перенос семян растений через горы высотой в 2000 м. Однако, наряду с этим, некоторые авторы полагают, что роль ветра в переносе плодов семян на большие расстояния все же очень ограничена. Указывают, например, что летучки сложноцветных могут держаться лишь в сухом воздухе. Попав во влажную атмосферу, волоски хохолка слипаются, и плод падает на землю.

Для наших деревьев установлены следующие расстояния перелета плодов при помощи ветра: береза -- 1,6 км, клен -- 0,09 км (рисунок 8), ясень -- 0,02 км. Крылатые семена ели, выпадающие из шишек зимой и способные скользить по насту наподобие того, как скользят по льду сани с парусом, распространяются на 10 км от родного леса.

Гораздо более подвижны споры различных споровых растений. Путем специальных полетов на самолете установлено, например, что они могут подниматься вместе с пыльцой растений на высоту до 4500 м, причем на высоте около 300 м их встречается в воздухе очень много. (6)

3. Приспособление растений к зоохории

Зоохорными называются способы распространения плодов и семян с помощью животных. Они очень разнообразны. Есть плоды, прикрепляющиеся к шерсти и ногам животных с помощью различных прицепок, крючков, шипов, а также благодаря клейкой поверхности (рисунок 5) или железистому опушению - экзозоохория. Классические экзозоохоры - виды лопуха (Arctium) , чьи соплодия, обладающие очень цепкими щетинками обвертки, легко переносятся шерстью животных. К лапам животных с помощью липкой поверхности прикрепляются плоды линнеи северной (Linnaea borealis) . Столь же часто плоды и семена расселяются эндозоохорно. Млекопитающие, птицы и насекомые поедают их и разносят на значительные расстояния. Обычными эндозоохорами являются сочные плоды и ягоды наших лесов, например толокнянка. Особую группу среди зоохоров составляют растения- мирмекохоры, плоды и семена которых имеют мясистые сладкие или маслянистые придатки и разносятся муравьями. (7)

Какие только животные не принимают участия в распространении семян и плодов! К их числу относятся даже моллюски (по некоторым данным участвующие в распространении плодов адоксы -- Adoxa moschatellina) и дождевые черви. На роль последних впервые указал Ч. Дарвин. Предполагают, что дождевые черви играют, в частности, роль в распространении мелких семян сапрофитных орхидных. Но из беспозвоночных животных наибольшую роль в распространении семян и плодов играют муравьи. Роль муравьев в распространении семян и плодов столь велика, что существует даже специальный термин «мирмекохория» (от греч. myrmex -- муравей). Переходя к позвоночным, нужно упомянуть роль рыб в распространении диаспор некоторых водных и прибрежных растений, но об ихтиохории (от греч. ichthys -- рыба) данных мало. Интересны наблюдения бразильского ботаника Г. Готтенберга (1978) о распространении семян и плодов некоторых тропических деревьев рыбами в бассейне реки Мадейры (приток Амазонки). Он указывает 16 видов растений, семена и плоды которых распространяются в половодье рыбами. К их числу относятся некоторые анноновые, мускатниковые, тутовые, сапотовые, хризобалановые, бурзеровые, симарубовые и одна пальма. Более достоверны данные, относящиеся к пресмыкающимся. Диаспоры, распространяемые рептилиями, имеют окраску (чаще оранжево-красную) и запах. На Галапагосских островах черепахи играют определенную роль и распространении плодов некоторых кактусовых, а в умеренной флоре плоды земляники, как предполагают, первоначально могли распространяться черепахами.

Распространение диаспор посредством рептилий носит название заурохории (от греч. sauros -- ящерица). Но несравненно большую роль в распространении семян и плодов играют птицы. Это явление носит название орнитохории (от греч. ornis -- птица). Диаспоры, распространяемые птицами (рисунок 7), характеризуются следующими особенностями: они имеют привлекательную для птиц съедобную часть (саркотеста многих семян, сочный мезокарпий костянок и пр.), различные приспособления, исключающие поедание незрелых семян и плодов (отсутствие в незрелом состоянии яркой окраски, кислый или горький вкус, твердая консистенция), твердый эндокарпий, защищающий содержимое семени от переваривания, сигнализирующую окраску зрелых диаспор, отсутствие запаха (хотя наличие запаха само по себе не отпугивает птиц). Значительную роль в распространении семян и плодов, особенно в тропических странах, играют также различные млекопитающие. Как и в случае орнитохории, семена и плоды, распространяемые млекопитающими, характеризуются съедобной частью, защитным приспособлением и сигнализирующей окраской, но, в отличие от птиц, для млекопитающих большую роль играет привлекательный запах (в отличие от птиц у большинства млекопитающих обоняние развито лучше, чем зрение).

Распространение диаспор животными может осуществляться тремя различными способами. Вероятно, древнейшим из них была эндозоохория (от греч. endon -- внутри), которая характеризуется тем, что семена или плоды целиком поедаются, а семена, их содержимое или эндокарпий с заключенными внутри семенами проходят через пищеварительный тракт и выбрасываются неповрежденными вместе с экскрементами. Но часто животные не поедают диаспоры сразу же, а утаскивают их в гнезда или складывают где-либо в запас. При этом часть семян и плодов теряется в пути или остается почему-либо неиспользованной. Такое растаскивание диаспор животными называется синзоохорией (от греч. syn -- вместе). Наконец, во многих случаях животные могут пассивно переносить семена и плоды, случайно прилипшие или прицепившиеся к поверхности их тела (рисунок 9). Эту разновидность зоохории называют эпизоохорией (от греч. epi -- на, над, сверху).(1)

Муравьи -- распространители плодов и семян. Мы уже знаем, что в составе травянистой растительности леса имеется большое количество растений, плоды и семена которых растаскиваются муравьями. Среди них мы можем отметить здесь виды хохлаток, чистяк, желтую ветреницу, голубую перелеску из числа подснежников, а также копытень, зеленчук, пролеску (Mercurialis perennis), ожигу волосистую (Lusula pilosa) а» много других.

Если найти в лесу так называемые муравьиные дорожки», ведущие к муравейнику со всех сторон, то на них в середине-

На всех плодах и семенах видны мясистые утолщения й придатки для привлечения муравьев.

Начиная с лета можно наблюдать интересное зрелище: муравьи тащат тяжелые семена различных растений, подчас лишь вполовину уступающие им по величине. Что же заставляет муравьев выполнять столь тяжелую работу? Дело в том, что у всех мирмекохорных растений, т. е. таких, которые распространяют свои семена, с помощью муравьев, на семенах имеются специальные мясистые придатки, охотно поедаемые муравьями. Эти придатки, хорошо заметные у различных семян, обычно отделяются от семени плотной кожурой, которая совершенно не повреждается муравьями. Насколько интенсивно перетаскивают муравьи плоды и семена растений, можно судить по следующим наблюдениям проф. Сернандера, произведенным в Швеции. К муравейнику средней величины было подброшено 19 плодов и семян различных мирмекохорных растений. Все они были подобраны муравьями менее чем за час, причем этим было занято значительно меньше половины обитателей муравейника, способных переносить семена. Если учесть, чтр рабочий день муравьев продолжается в среднем не менее 12 часов, а таких дней в году более 80, то мы получим, что один средний муравейник красных лесных муравьев (Formica rufa)" способен распространить в течение лета 19 Ч 2 X 12 X 80 = 36 480 плодов и семян. Между тем данные эти, несомненно, являются значительно преуменьшенными.

Растення-мирмекохоры имеют ряд характерных признаков:

Прежде всего они относятся к числу таких весенних раннецветущих видов, плоды которых созревают в середине или даже в начале лета.

Это связано с тем, что позже к осени собирание муравьями семян значительно падает. Далее, для таких растений характерно пригибание цветоножек во время плодоношения к земле -- явление, которое можно наблюдать у многих растений (например, у разных ветрениц, фиалок, голубой перелески и пр.). Благодаря этому они становятся более доступными для муравьев, Особенно заметны характерные признаки мирмекохоров при сопоставлении с близкими видами, распространяющими свои плоды и семена при помощи ветра или каких-либо других агентов.

Интересно сравнить в этом отношении признаки уже знакомой нам белой дубравной ветреницы (Anemone nemorosa) с лесной ветреницей (Anemone silvestris), которая растет у нас по степям и светлым дубравам.

Плоды распространяются ветром. Плоды без мясистого стерженька, зато с длинными шерстистыми волосками. Цветоножки ко времени плодоношения прямостоячие, сильно деревяиеющие и значительно вытягивающиеся. Кроющие листья после цветения не увеличиваются. Зрелые плоды в конце июля. Все это показывает, как тонко приспособляется растение к агентам распространения своих плодов и семян. Однако, говоря здесь о всех этих «гармоничных» и «целесообразных» приспособлениях, мы не должны ни на минуту забывать об их относительном характере. Растения оказываются гармонично приспособленными лишь в определенной конкретной обстановке. Изменение этих условий сплошь и рядом влечет за собой потерю приобретенного в процессе естественного отбора «целесообразного» приспособления. Так, например, перенос растений в иные географические широты часто лишает растение способности приносить семена, причем решающим фактором здесь оказываются иногда не столько неблагоприятные климатические условия, сколько отсутствие соответствующих опылителей, к которым растение тесно приспособилось.

Особенно хорошо это можно видеть на так называемых «шмелиных цветках», например у борца (Aconitum), область распространения которого точно совпадает с областью распространения шмелей.

Таким образом, столь тесная специализация в отношении опылителей является целесообразной лишь в определенной географической области и становится излишней и даже вредной для растения в иных условиях, ограничивая тем самым возможность более широкого распространения вида.

Мы знаем теперь, что семена сочных плодов различных растений прекрасно приспособлены к поеданию их определенными видами птиц. Они выбрасываются ими в непереваренном виде и таким образом распространяются, причем прохождение семян через пищеварительный тракт птицы иногда даже стимулирует их прорастание. Однако, наряду с этим, ягоды нередко становятся добычей других видов птиц, полностью разрушающих семена в своих клювах и желудках.

Подобные примеры крайней специализации в действительности являются для организма пределом приспособлений, так как при изменении условий они теряют свое значение и могут стать для растения вредными, что широко освещено в учении Дарвина о происхождении видов путем естественного отбора. Однако, если биология цветения изучена сравнительно подробно, биология плодоношения многих наших растений значительно меньше обращала на себя внимание. Несомненно, что здесь можно подметить еще много нового и интересного.

3.1 Пассивная эктозоохория

Липкие и цепкие плоды очень широко распространены в природе. Особенно много их у сорных и бурьянных растений (рисунок 13); недаром, проходя осенью по зарослям сорняков, всегда приходится очищать платье от массы приставших к нему плодов. Однако есть они и в лесу. Мы уже не раз упоминали о линнее, вечнозеленом растении хвойных лесов. Это растение цветет изящными розовыми или фиолетовыми колокольчиками, сидящими по два на общем цветоносе. Позже развиваются плоды, которые заключены в чашечку, густо покрытую клейкими волосками. Благодаря этим волоскам чашечка вместе с плодом прилипает к телу животного и таким образом совершает путешествие по лесу.

Сходная картина наблюдается у клейкого шалфея, обитателя дубрав. Это растение все покрыто клейкими железистыми волосками, которых особенно много на чашечке. Ко времени созревания плодов цветоножки становятся очень ломкими, а чашечка отделяется вместе с заключенными в нее дробными плодами. Интересно отметить, что чашечка, которая у многих растений, как, например, у мака и различных крестоцветных, ране» опадает и не принимает никакого участия в плодоношении, здесь приобретает большое значение.

Семена кислицы, о которых мы еще будем говорить ниже, имеют клейкую поверхность. Вылетая из плода, они могут приклеиться к шерсти животного, с помощью которого могут расширить границы своего распространения.

Гораздо шире распространены цепкие плоды, имеющие-специальные приспособления, при помощи которых они могут приставать к платью человека или телу животного. Здесь можно привести большое количество различных примеров. Изображены также цепкие плоды двух лесных растений - ясмен ника (Asperula odorata) и колдун-травы (Circaea lutetiana). Они покрыты мелкими крючковатыми и очень цепкими волосками.

Чрезвычайно назойливы плоды череды - растения, широко распространенного по берегам водоемов и на влажных местах. Они имеют острые, обращенные вниз щетинки, при помощи которых вонзаются в платье и лишь с трудом могут быть удалены с него. Таким же образом распространяются орешки бурачниковых, например липучки (Echinospermum lappula). Они покрыты жесткими шипиками с двумя зубцами на конце и действуют подобно якорю.

У двух гравилатов, из которых ручейный гравилат (Geum rivale), имеющий буроватые цветки с красными жилками, растет по влажным лугам, а городской гравилат (Geum urbanum) - по тенистым лесам и паркам, - по отцветании образуется головка из мелких тесно сидящих плодиков. Каждый такой плод снабжен крючковато загнутым столбиком, который и служит зацепкой.

Очень часто при помощи прицепок распространяются не отдельные плоды, а целые соцветия со зрелыми плодами. Каждому хорошо известны надоедливые лопухи. Они представляют собой целое соцветие -- корзинку, причем здесь прицепками являются листочки отвертки, из которых каждый имеет наверху загнутую крючочком щетинку. Особую группу составляют плоды, снабженные различными колючками. Они, если можно так выразиться, гораздо более агрессивны по отношению к растаскивающим их животным, в тела которых они вонзаются различными остриями. Очень интересные плоды имеет болотный триостренник, обычное растение сырых лугов, нередко в изобилии развивающееся на выгонах. Плоды его распадаются на три части (дробный плод), из которых каждая снабжена длинным и очень твердым остроконечнем.

На юге, на Украине широко распространено по дорогам и сорным местам «лежачее» на земле растение, так называемые - «якорцы», с мелкими желтыми цветочками. Благодаря своим колючим плодам оно получило широкую известность. Впиваясь в копыта лошадей, это растение распространялось по дорогам, теперь же с развитием автотранспорта оно стало прямо-таки бичом для автомобильных покрышек.

Существует, однако, и такая группа растений, семена которых "лишены каких-либо специальных зацепок или колючек, и тем не менее они с успехом расселяются с помощью животных и человека. Мы имеем здесь в виду семена различных сорных растений, которые пристают вместе с грязью к копытам лошади, к колесам телег или к подошвам человека. К таким растениям относится 'характерный набор видов, которые с полным правом могут быть названы подорожниками: большой подорожник (Plantago major), птичья гречиха (Polygonum aviculare), ромашка (Matricaria sua-veolens) и др. В свое время наш обычный подорожник был занесен европейцами в Америку. Здесь он настолько быстро распространился по дорогам, что получил от индейцев местное название «след белого человека».

Многие из семян при намачивании становятся липкими и пристают к копытам и шерсти животных. На альпийских лугах Кавказа чрезвычайно широко распространен безвременник (Colchicum speciosum), ядовитое растение, о своеобразном развитии которого мы говорили. Семена безвременника имеют особый мясистый придаток. При намачивании он прилипает к копытам животных.

Можно было бы привести массу других примеров приспособления растений к распространению своих плодов с помощью животных, но и этих достаточно, чтобы составить себе представление, насколько это явление распространено в природе. Цепкие плоды невольно обратят на себя ваше внимание, когда вы, проходя осенью по пустырям, внезапно обнаружите, что и вы являетесь агентом распространения этих назойливых растений.

В заключение заметим, что, наряду с таким пассивным распространением плодов и семян, человек в процессе своей культурной и хозяйственной деятельности оказывает огромное влияние на расселение растений своим активным вмешательством в жизнь природы. Высеивая семена южных растений на севере, заставляя нежных теплолюбивых иноземцев пышно расти в условиях советских субтропиков, человек создает новые растительные ландшафты, преображает лицо нашей страны. Эту огромную и эффективную, возрастающую с каждым днем, роль человека, сознательно переселяющего целые флоры, не следует смешивать со стихийным распространением плодов и семян (с помощью животных и человека).

Таблица 1 Типы плодов растений.

3.2 Эндозоохория

К эндозоохорным диаспорам относятся семена с сочной и окрашенной саркотестой или с хорошо развитым ариллусом, многочисленные сочные плоды (костянки, ягоды и пр.), а также сочные соплодия, как соплодия видов фикуса, например, соплодия инжира. Основными агентами эндозоохории являются птицы и млекопитающие, но таковыми могут быть и другие животные, в частности черепахи. Исключительно велика в этом роль птиц. Многие плоды, неприятные нам на вкус или даже ядовитые, вполне привлекательны для птиц. Правда, у большинства птиц пища переваривается очень быстро и дефекация наступает обычно не позднее, чем через 3 ч после приема пищи (лишь в одном отмеченном в литературе случае она наблюдалась через 7,5 ч). Кроме того, далекие перелеты птицы совершают с пустым или почти пустым желудком. Однако наблюдения показывают, что имеется также немало исключений. Так, в желудке голубя, убитого недалеко от Нью-Йорка, были найдены зеленые зерновки риса, который мог произрастать не ближе чем на расстоянии 700 или 800 миль. Как указывает известный американский ботаник Шервин Карлквист в книге «Островная жизнь» (1965), этот факт противоречит предположению, что птицы всегда летят с пустым желудком. По мнению Карлквиста, существует вероятность того, что, хотя большая часть съеденных семян быстро проходит через пищеварительный тракт, некоторые остаются в нем более длительное время. Далее, если птицы летят с почти пустым желудком, вероятно, что чем меньше в нем пищи, тем дольше она сохраняется. Нужно учесть также очень большую скорость полета многих птиц (особенно высокую при попутном ветре), что позволяет им за короткое время пролетать сотни километров. Ряд чисто ботанических фактов доказывает, что птицы, в частности голуби, сыграли большую роль в распространении отдельных видов растений на далекие расстояния.