Особенности прорастания семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L

Также к нормально проросшим семенам относят:

· имеющие незначительные поверхностные повреждения основных органов проростка, которые не затрагивают проводящие ткани;

· с поврежденным главным корешком, но имеющие несколько достаточно развитых боковых или придаточных корней;

· с одной семядолей или незначительным повреждением обеих семядолей;

· с нормально развитыми органами, но имеющие вторичное заражение.

Всхожесть может быть лабораторной, которая номинируется стандартом, и полевая. Лабораторная всхожесть определяется для большинства сельскохозяйственных культур, после проращивания семян в течение 7-10 суток в специальных ростильнях или чашках Петри при определенной температуре. При этом проращивание семян может производиться:

· на фильтровальной бумаге (НБ);

· между фильтровальной бумагой (МБ);

· в рулонах (Р);

· на гофрированной бумаге (Г).

Так же проращивание семян может осуществляться на ложе из песка. В данном случае проращивание может производиться:

· на песке (НП);

· в песке (ВП).

При проведении анализа семена проращивают в условиях, предусмотренных в ГОСТе 12038-84 (Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести с Изменениями N 1, 2).

Под полевой всхожестью понимают количество всходов, выраженное в процентах, по отношению к числу высеянных семян. Полевая всхожесть обычно ниже лабораторной, так как в поле трудно создать оптимальные условия для прорастания (Медведев, 2012).

Для многих цветочных культур прописаны условия для наилучшего прорастания и количество семян, требуемое для определения всхожести. Так как сведений об условиях проращивания рябчика императорского и лилии кудреватой в ГОСТ 24933.2-81 не приводится, то на основании данной методики, а также Методических указаний по семеноведению интродуцентов (1980) семена данных культур проращивались в чашках Петри, на фильтровальной бумаге. Были отобраны темноокрашенные семена обеих культур, которые являются более выполненными. В каждую чашку Петри помещалось 50 семян, опыт заложен в 3-х кратной повторности. Нормально проросшие семена еженедельно удалялись. При определении всхожести оценивали долю нормально проросших семян каждой культуры. Нормально проросшими считали семена, у которых корешок (проросток) составляет не менее длины семени.

Изучалось действие таких факторов, как свет, температура, продолжительность хранения семян, а также влияние на всхожесть регуляторов роста растений.

Схема опытов представляла собой следующие варианты:

1. Определение влияния света и температуры (опыт проводился в 2014-2015 гг.)

Таблица 1. Определение влияния света и температуры на семена Lilium mаrtagon L. и Fritillаria imperiаlis L.

Фактор	1 вариант	2 вариант	3 вариант
Условия освещения	Естественная освещенность (380 lux)	Темнота (8-10 lux)	Темнота (8-10 lux)
Температурный режим	t = 200C	t = 200C	t = 50 C

2. определение влияния продолжительности хранения семян (опыт проводился в 2015-2016 гг.)

Таблица 2. Определение влияния продолжительности хранения семян Lilium mаrtagon L. и Fritillаria imperiаlis L.

Фактор	Вариант 1	Вариант 2
Год урожая	Семена урожая 2013 года	Семена урожая 2015 года

3. Определение влияния регуляторов роста растений на всхожесть



Таблица 3. Определение влияния регуляторов роста растений на всхожесть семян Lilium mаrtagon L. и Fritillаria imperiаlis L.

Фактор	Вариант 1	Вариант 2	Вариант 3	Вариант 4
Использованный регулятор роста	«Эпин - экстра»	«Циркон»	«Флоравит 3Р®»	Вода
Действующее вещество	Эпибрассинолид	Гидроксокоричная кислота	вторичные метаболиты продуцентов мицелиального гриба Fusarium Sambusinum
Приготовление раствора	0,25 мл/л	1 мл/л	2 мл/л

2.3 Характеристика регуляторов роста («Эпин экстра», «Циркон», «Флоравит 3Р®») и их влияние на рост и развитие растений

Рост представляет собой сложный биологический процесс, основой которого является деление клеток, их дифференцировка, обмен веществ и фотосинтез. Благодаря процессу роста создается целостность всего организма и согласованность его отдельных функций. Особое внимание и координации процессов роста уделяется фитогормонам. Фитогормонами являются естественными продуктами существования самого растения, которые помимо формообразовательных процессов, участвуют так же в регуляции обменных процессов происходящих в растении на всех этапах его развития. Для большинства фитогормонов характерны следующие свойства. Гормоны синтезируются в конкретном органе растения. После процесса синтеза гормоны перераспределяются в другие части растения, где осуществляется развитие и ростовые процессы. Кроме того гормоны способны синтезироваться и функционировать в растении в микро количествах (Рункова, 1985).

Регуляторы роста - вещества природного происхождения или же их синтетические химические аналоги, позволяющие с определенной целью влиять на процессы роста и развитие растений в целом. Вещества природного происхождения, участвующие в регуляции процессов развития синтезируются растениями в довольно малых количествах. К регуляторам роста, синтезируемым самими растениями, относятся такие вещества как гиббереллины, ауксины, абсцизовая кислота, этилен, брассинолиды и цитокинины. Появление синтетических фитогормонов было вязано с синтезом ауксина. После синтеза ауксина стали проводиться синтезы сходных с ауксином по биологической активности веществ. Вещества регулирующие рост растений полученные синтетическим путем представлены ретордантами - веществами обеспечивающими рост растений в толщину и морфактинами - веществами вызывающими различные уродства органов растений. К веществам, тормозящим протекание, каких либо реакций в растениях, относятся гербициды, главной задачей которых является уничтожение сорных растений. Ингибиторы, полученные синтетическим путем более резко тормозят процессы роста, что отличает их от природных. Регуляторы роста растений дают возможность изменять в той или иной степени, процессы, происходящие в растении, которые в естественных условиях могут возникать под действием определенных факторов из внешней среды (Холодный, 1939).

Подбор регуляторов роста для цветочно-декоративных культур сталкивается с рядом трудностей. Прежде всего трудность заключается в том, что цветочно-декоративные культуры обладают довольно большим видовым разнообразим, кроме того существует довольно большое количество сортов и форм, а регуляторы роста являются веществами довольно чувствительными даже к небольшим сортовым различиям. Физиологическое действие данных веществ так же во многом связано с другими факторами. При несоблюдении регламентированных норм дозировки препаратов, регуляторы роста могут оказывать и губительное действие на растение. Именно поэтому, при работе с регуляторами роста нужно соблюдать инструкции по применению и тщательно следить за дозировкой препарата. Кроме того, при работе с регуляторами следует следить не только за дозировкой но и за сроками обработки, конкретным препаратом, растения (Якушкина, 1980).

«Эпин - экстра» - препарат нового поколения, обладает широким спектром стимулирующего и защитного действия, даже в ничтожно малой концентрации обладает очень высокой биологической активностью, что приводит к увеличению урожайности и к заметному повышению качества сельскохозяйственной продукции. «Эпин-экстра» значительно повышает устойчивость растений к различного рода фитопатогенам, а так же к стрессу. «Эпин - экстра» - это синтезированный aналог природного вещества. Действующим веществом «Эпина - экстра» является 24-эпибрассинолид. Впервые данное вещество было выделено в 1979 году из пыльцы рапса. Вещество эпибрассинолид вырабатывается самим растением в процессе его ростa и развития, а 24-эпибрассинолид это синтетический аналог естественного для растений фитогормона, схожий по структуре с эпибрассинолидом, но являющийся более эффективным. Как и вещество природного происхождения, эпин участвует в регуляции гормонального баланса, активизирует у растения иммунную защиту. С его помощью растение гораздо легче переносит стрессовые ситуации. Кроме того эпин препятствует накапливанию в растении тяжелых металлов. Кроме явных преимуществ у Эпина - экстра, наблюдается и ряд недостатков. Препарат довольно быстро разрушается под действием солнечных лучей, поэтому его следует хранить в недоступном для солнца месте, а обработку растений проводить либо рано утром, либо только вечером. Данный регулятор роста можно использовать, как для обработки луковиц, так и для обработки семян растений. В настоящее время, известно более 40 выделенных из различных растительных источников, брассиностероидов (Биокремнеорганический регулятор роста растений, 2014; Эпин, 2011).

«Циркон» представляет собой спиртовую вытяжку, получаемую из растения эхинацея пурпурная. Оксикоричные кислоты, а именно - кофейная, цикоревая и хлорогеновая кислоты, являются действующим веществом данного регулятора роста. При замачивании семян в данном регуляторе роста у них в значительной степени увеличивается энергия прорастания и всхожесть. Кроме того циркон увеличивает биомассу растений тем самым повышая их урожайность. Еще одним полезным действием данного препарата является усиление иммунитета растений и повышение их устойчивости к стрессовым факторам окружающей среды. Так же при обработке данным препаратом у растений в значительной степени увеличивается мощность корневой системы. Но при работе с данным препаратом следует учитывать то, что он действует более жестко, нежели эпин, поэтому дозировки препарата превышать не рекомендуется. Кроме всего прочего препарат проявляет высокую эффективность против опадания завязей, а так же антистрессовую активность. При использовании циркона лучше использовать меньшую дозировку, но проводить обработку чаще. Передозировки допускать не следует. Обычно используют 1 мл препарата на 10 или более литров воды (Русинова, 2014).

«Флоравит 3Р®» - представляет собой биоорганическое микроудобрение, раствор которого содержит вещества выделяемые продуцентами гриба Fusarium Sambusinum, причем самих клеток гриба, удобрение не содержит. Кроме вторичных метаболитов, данный раствор так же содержит белки, необходимые для протекания физиологических процессов растения. Препарат является экологически безопасным как для окружающей среды, так и для людей и животных. Флоравит сокращает время появление всходов и соответственно ускоряет ростовые процессы растения, повышает приживаемость, увеличивает урожайность, кроме того улучшает сортовые качества. Данный препарат применяется для опрыскивания луковичных растений в период вегетации. Для луковичных и мелколуковичных культур использование данного препарата дает повышенную устойчивость к стрессовым для растений ситуациям, так же усиливает ростовые качества. Опрыскивание растений рекомендуется производить с начала отрастания зеленой массы. Рекомендуется использовать 2л раствора на сто квадратных метров (Для ваших любимых растений, 2010)

Применяли растворы регуляторов роста растений в указанных концентрациях (таблица№4). Рабочий раствор использовали для замачивания семян в дозе 50 мл в чашках Петри на фильтровальной бумаге. В контрольном варианте семена замачивались в воде.

В опыте изучали семенную продуктивность двух видов луковичных растений в условиях Вологодской области. Под семенной продуктивностью понимают плодовитость отдельной особи или генеративного побега. В семенной продуктивности рассматривались следующие показатели: реальная семенная продуктивность (количество семян, действительно образующееся на одном растении или одном побеге), потенциальная семенная продуктивность отражающая количество продуцируемых растением семяпочек и коэффициент продуктивности (отношение реальной семенной продуктивности к потенциальной семенной продуктивности, выраженное в процентах).

При проведении опыта оценивался такой показатель как всхожесть. Всхожесть - способность растений прорастать и давать новые растения. Для посевного материала всхожесть является важнейшим признаком (Гайстер, 1934).

Под всхожестью же понимают количество семян нормально проросших в пробе. Всхожесть принято выражать в процентах. Для каждой культуры определен свой срок определения всхожести. В большинстве случаев этот срок составляет 7-10 дней.



3. Результаты

Объектами исследования являлись рябчик императорский (Fritillаria imperiаlis L.) и лилия кудреватая (Lilium mаrtagon L.) - виды луковичных растений, часто встречающиеся в декоративном садоводстве, успешно произрастающие в условиях открытого грунта Вологодской области.

В условиях Вологодской области может произрастать не малое количество луковичных растений, к примеру лилий, тюльпанов, крокусов, нарциссов и др, но ежегодно давать семена могут только определенные виды. Так, например тюльпаны и нарциссы в условиях Вологодской области не дают семена и размножаются лишь вегетативно. Выбор объектов для исследования обусловлен также тем, что рябчик императорский и лилия кудреватая в условиях Вологодской области ежегодно дают семена.

Принято различать такие понятия как семенная продуктивность и урожай семян. Семенная продуктивность заключается в плодовитости отдельной особи или же генеративного побега. Под урожаем семян понимают количество семян, собираемое с единицы площади занимаемой популяцией. Семенная продуктивность может быть потенциальной и реальной. Потенциальная семенная продуктивность определяется количеством семяпочек продуцируемых растением. Реальная семенная продуктивность определяется количеством нормально развитых семян на единицу учета. Коэффициентом продуктивности принято называть отношение реальной продуктивности к потенциальной, выраженное в процентах. При анализе реальной семенной продуктивности необходимо брать во внимание и процент завязавшихся, но не вызревших семян, а так же количество вызревших, но поврежденных семян (Методические указания …, 1980).



3.1 Семенная продуктивность Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L. в условиях Вологодской области

В работе определялась потенциальная и реальная семенная продуктивность изучаемых культур (табл.№7, 9)

Под реальной семенной продуктивностью понимаем количество нормально развитых семян на 1 растение. Для определения этого показателя подсчитывали количество коробочек на 10 растениях, затем посчитывалось количество семян с 10 случайно выбранных коробочек. Далее путем умножения среднего количества коробочек на одном растении на среднее количество семян в коробочке определялась реальная семенная продуктивность Fritillаria imperiаlis L и Lilium mаrtagon L. Результаты вычислений представлены в таблицах № 5-7.

Таблица 5. Среднее количество коробочек на 1 растение лилии кудреватой и рябчика императорского, шт

Культура	Количество коробочек с растения	Среднее значение
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Fritillаria imperiаlis L	3	2	5	4	2	2	4	3	2	3	3
Lilium mаrtagon L	5	7	9	4	5	7	6	8	7	5	6

Количество цветков в соцветии у лилии кудреватой в среднем до 15-20 штук, у рябчика императорского до 7-10 штук (Приложение №1-З). Однако завязываются не все цветки. Завязываемость выше у лилии кудреватой, в среднем на одном растении формируется по 6 коробочек, у рябчика императорского, в среднем завязывается по 3 коробочки.

По количеству семян в коробочке также наблюдаются различия из-за размеров коробочек, их положения на стебле и формы (Приложение№1 А).

Для подсчета количества семян было взято 10 коробочек средних по размерам, результаты подсчета представлены в таблице № 6.

Таблица 6. Среднее количество семян в коробочке Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L., шт

Культура	Количество семян в коробочке	Среднее значение
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Fritillаria imperiаlis L.	121	123	120	121	125	123	120	121	123	123	122
Lilium mаrtagon L.	130	128	131	125	128	127	130	127	123	130	128

По данным таблицы можно сделать вывод о том, что среднее количество семян в коробочке у Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L. примерно одинаково и составляет соответственно 122 и 128 штук в одной коробочке.

Реальная семенная продуктивность рассчитывалась как произведение количества семян в коробочке на количество коробочек на растении. Результаты представлены в таблице № 7.

Таблица 7. Реальная семенная продуктивность Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L., шт/раст.

Культура	Количество семян на 1 растение, шт
Fritillаria imperiаlis L.	366
Lilium mаrtagon L.	768

По данным таблицы отчетливо видно, что реальная семенная продуктивность Lilium mаrtagon L. практически в 2 раза выше чем у Fritillаria imperiаlis L. Реальная семенная продуктивность Lilium mаrtagon L. составила 768 семян на одном растении, а у Fritillаria imperiаlis L. продуктивность значительно ниже и составила 366 семян на одном растении.

Потенциальная семенная продуктивность, как правило, значительно превышает реальную. Это связано с тем, что не все цветки на растении опыляются и дают семена. Можно подсчитать потенциальную семенную продуктивность путем умножения количества цветков на растении на среднее количество семян в коробочке. Среднее количество цветков на растении представлено в таблице №8. Потенциальная семенная продуктивность отражена в таблице №9.

Таблица 8. Среднее количество цветков в соцветии Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L. , шт

Культура	Количество цветков в соцветии	Среднее значение
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
Fritillаria imperiаlis L	9	6	10	6	7	11	9	11	8	10	9
Lilium mаrtagon L	14	18	15	17	21	20	18	16	22	17	18

Среднее количество цветков в соцветии Lilium mаrtagon L. в два раза больше, чем в соцветии Fritillаria imperiаlis L. и составляет 18 и 9 шт на растение соответственно.

Потенциальная семенная продуктивность изучавшихся культур приведена в таблице 9.

Таблица 9. Потенциальная семенная продуктивность Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L., семян/раст.

Культура	Количество семян на 1 растение, шт
Fritillаria imperiаlis L.	1098
Lilium mаrtagon L	2268

Потенциальная семенная продуктивность Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L. значительно отличаются друг от друга. Потенциальная семенная продуктивность Lilium mаrtagon L. примерно в 2 раза больше, чем у Fritillаria imperiаlis L. Потенциальная семенная продуктивность семян Fritillаria imperiаlis L и Lilium mаrtagon L. составила соответственно 1098 и 2268 семян на одном растении.

Если же сравнивать реальную семенную продуктивность (таблица№7) и потенциальную семенную продуктивность (таблица №9) Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L., то можно сделать вывод о то, что реальная и потенциальная продуктивность данных культур довольно сильно различается. Так реальная семенная продуктивность Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L. меньше потенциальной семенной продуктивности в 3 раза.

Так же для данных культур по имеющимся данным можно рассчитать коэффициент продуктивности. Для того, что бы рассчитать коэффициент продуктивность необходимо разделить реальную семенную продуктивность, на потенциальную семенную продуктивность. Коэффициент продуктивности выражается в процентах. Результаты подсчета представлены в таблице№10.

Таблица 10. коэффициент продуктивности Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L.,%

Культура	Коэффициент продуктивности, %
Fritillаria imperiаlis L.	33
Lilium mаrtagon L.	34

Исходя из данных таблицы № 10 можно сделать вывод о том, что коэффициент семенной продуктивности Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L. в условиях Вологодской области примерно одинаково.

Коэффициент семенной продуктивности Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L. в условиях Вологодской области составляет 33% и 34 % соответственно.

Изучив реальную и потенциальную семенную продуктивность, а так же коэффициент продуктивности культур Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L. можно говорить о том, что данные растения в теории могут успешно размножаться семенным способ. Так с учетом потенциальной семенной продуктивности с одного растения Fritillаria imperiаlis L. за один год можно получить 1098 сеянцев, а с одного растения Lilium mаrtagon L. 2268 сеянцев. В среднем, луковичные растения при размножении их семенами, зацветают на 3-7 год (Баранова, 1999). То есть за 3-7 лет с одного растения Fritillаria imperiаlis L. можно собрать от 3294 до 7686 семян, а с одного растения Lilium mаrtagon L. от 6804 до 15876 семян. В то время как при делении луковиц за один год может образоваться от 1 до 4 луковиц. То есть за 3-7 лет при оптимальных условиях с одного растения Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L. может образоваться лишь от 12 до 28 луковиц деток. Поэтому, коэффициент семенного размножения у данных культур намного выше, чем вегетативного размножения. Поэтому был проведен опыт по прорастанию семян данных культур.

В 2013-2014 году был заложен полевой опыт по прорастанию семян этих культур в условиях севера Нечерноземной зоны РФ. Результаты оказались неоднозначными: лилия кудреватая в первый год не взошла как в условиях Вологодской области, так и в условиях Архангельской области. Рябчик императорский в условиях Архангельской области в первый год после посева так же не взошел, а в условиях Вологодской области прорастание семян наблюдалось как при весеннем, так и при подзимнем сроке посева, но всхожесть оказалась не высока.

Исходя из неудовлетворительных результатов полевых опытов, было принято решение изучить всхожесть семян данных видов растений в контролируемых лабораторных условиях.

3.2 Влияние света и температуры на всхожесть семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L

Многие авторы отмечают влияние света и температуры на прорастание семян (Кузнецов, 2005; Полонский, 2008; Алехина, Балнокин, Гавриленко, 2005). Свет оказывает влияние на рост и развитие растений. Кроме того свет растениям необходим для фотосинтеза. Без света невозможно увеличение массы растения и новообразование клеточных структур (Каюмов, 2004 ). В работе Сидорова А.В., Сечина Е.Н. и Маракаева О.А (2014), изучавших "Влияние света на рост и развитие сеянцев Dactylorhiza incarnata (L. ) Soу (Orchidaceae) в культуре in vitro, отмечено, что свет регулирует процессы жизнедеятельности в растении и обеспечивает нормальное протекание онтогенеза. В исследовании было выявлено, что сеянцы Dactylorhiza incarnata L. на свету формируют больше всасывающих волосков, чем в темноте. Кроме того, при различном освещении варьируются сроки наступления определенных фаз онтогенеза. Так в условиях освещенности апикальные почки у сеянцев появляются на 120 сутки, а в темноте лишь на 150 сутки. Диапазон температур оптимальных для прорастания семян у различных видов варьируется. К примеру, для огурца и тыквы оптимальной температурой для прорастания семян является температура 15-18°С, а для перца она составляет 25°С (Полевой, 1989). Особенности прорастания семян при определенной температуре, учитываются при определении сроков посева. У многих видов растений требовательность при прорастании к определенным температурам среды определяется их географической родиной. Так растения северных районов прорастают при более низких температурах, а южных при более высоких (Полевой, 1989; Ващенко, 1982 ).

Так как в литературе не отмечено влияние света и температуры на выбранные нами для исследований виды луковичных растений, то был заложен опыт по прорастанию семян Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L.в контролируемых лабораторных условиях при естественной освещенности и в темноте, а также при 2 различных температурах.

В период 2014-2015 гг. были заложены несколько серий лабораторных опытов по определению всхожести семян рябчика императорского и лилии кудреватой. Исследование проводилось с декабря 2014 года с периодичностью 1 раз в 4 месяца.

Изучалось действие таких факторов жизни растений, как свет и температура - проращивание велось при естественной освещенности (380 lux) и в темноте (8-10 lux ), а также при 2 различных температурах - 200C и 50C. Схема опыта представляла собой 3 варианта: 1) 380 lux, t= 200C; 2) 8-10 lux, t= 200C; и 3) 8-10 lux, t= 50C.

Проращивание велось в чашках Петри, на фильтровальной бумаге (НБ). Были отобраны темноокрашенные семена обеих культур, которые являются более выполненными. В каждую чашку Петри помещалось 50 семян, опыт заложен в 3-х кратной повторности. Нормально проросшие семена еженедельно удалялись. Опыт заложен 15 декабря 2014, продолжался по 16 февраля 2015 г. Результаты опыта представлены в таблице№11.

Таблица 11. Всхожесть семян Lilium mаrtagon L. и Fritillаria imperiаlis L., %

Повторность опыта	Вид
	Lilium mаrtagon L.	Fritillаria imperiаlis L.
	t= 200C, 380 lux	t= 200C, 8-10 lux	t= 50C, 8-10 lux	t= 200C, 380 lux	t= 200C, 8-10 lux	t= 50C, 8-10 lux
1	70	76	-	-	-	90
2	85	81	-	-	-	88
3	78	72	-	-	-	83
Среднее значение	78	76	-	-	-	87

Всхожесть семян лилии кудреватой в условиях t= 20⁰C, 380 lux и t= 20⁰C, 8-10 lux была практически равной и в среднем составляла 77 %, а в условиях t= 5⁰C, 8-10 lux, прорастание семян отмечено не было. Исходя из этого, можно говорить о том, что оптимальной температурой для прорастания семян лилии кудреватой является температура 20⁰C, а такой фактор как освещенность не оказывает влияние на прорастание семян данной культуры. У рябчика императорского, наоборот семена не взошли в условиях t= 20⁰C, 380 lux и t= 20⁰C, 8-10 lux. Но в условиях t= 5⁰C, 8-10 lux была отмечена высокая всхожесть семян, равная 87%. Исходя из данных опыта, можно сделать вывод о том, что для семян рябчика императорского, фактором определяющим прорастание семян является температура, равная 5⁰C. Из опыта следует, что такой фактор как освещенность не влияет на прорастание семян рябчика императорского и лилии кудреватой.

Однако полученные в ходе опыта данные требуют дальнейшего уточнения. Для подтверждения полученных результатов была заложена серия аналогичных опытов с 5 марта по 29 апреля 2015 г в 3-хкратной повторности и с 29 июня по 30 августа 2015 г в 3-хкратной повторности. Результаты опытов приведены в таблице №12 и таблице №13.

Таблица 12. Всхожесть семян Lilium mаrtagon L. и Fritillаria imperiаlis L., % (опыт заложен с 5 марта по 29 апреля 2015 г в трёхкратной повторности)

Всхожесть семян лилии кудреватой в условиях 380 lux, t= 20⁰C и 8-10 lux, t= 20⁰C практически одинаковая. В условиях 8-10 lux, t= 5⁰C всходов не отмечено. На прорастание семян лилии кудреватой свет влияние не оказывает, так как и на свету и в темноте были отмечены всходы и их процентное соотношение примерно равное. На прорастание семян лилии кудреватой оказывает влияние такой фактор как температура. . Всхожесть семян этой культуры при 20⁰C различалась незначительно при проращивании на свету и в темноте и составила в среднем 57,3 и 60,6%. В предыдущем опыте, всхожесть семян лилии кудреватой в тех же условиях была выше и в среднем составляла 77 %. При пониженной температуре семена лилии кудреватой не проросли в течение всего времени опыта, что подтверждает данные предыдущего опыта.

Для рябчика императорского, в данном опыте, определяющим является световой фактор, так как наибольший процент всхожести наблюдается в опыте, заложенном на свету, и в среднем составляет 66%. Однако в предыдущем опыте определяющим фактором для прорастания семян рябчика, была температура. В темноте при температуре 20⁰C и 5⁰C всхожесть отличается не сильно и в среднем составляет 24%.

Возможно, причина различий во всхожести рябчика императорского в первом и втором опыте заключается в сроках послеуборочного дозревания семян.

Послеуборочное дозревание семян - это процесс, который протекает в свежесобранных семенах, впоследствии ведущий к их физиологической зрелости, то есть к способности семян давать нормальные всходы (Кузнецов, 2005). Если же семена сразу после из уборки не подвергнуть соответствующей обработке, то они будут не способны к прорастанию. До конца периода дозревания семена будут иметь либо пониженную всхожесть, либо не прорастут совсем. При соответствующем хранении происходит процесс дальнейшего дозревания семян, которое заключается в повышении их жизнеспособности, всхожести и энергии прорастания. Процесс, состоящий из комплекса биохимических реакций, ведущий к улучшению посевных качеств семян, и получил название послеуборочного дозревания (Ловцова, 2004; Кузнецов, 2005). Задолго до технической зрелости у семян наблюдается способность к прорастанию. К примеру, у таких растений как рожь и рис более короткий период послеуборочного дозревания, а у таких растений как озимая пшеница и овес он более долгий. В случае ржи и риса темпы послеуборочного дозревания зависят от спелости семян - чем выше спелось, тем быстрее дозревают семена. В случае с озимой пшеницей и овсом все наоборот. У семян ржи их послеуборочное дозревание длится в течение несколько суток после уборки. У большинства хлебных культур период послеуборочного дозревания семян равен 2-6 неделям, а у ряда сорных растений, табака и хлопчатника от 3 до 7 месяцев (Полонский, 2008; Алехина, Балнокин, Гавриленко, 2005).

Длительность периода послеуборочного дозревания семян видоспецифична, так же она зависит от условий созревания, хранения и проращивания. К примеру, у озимой ржи в северо - западных районах, послеуборочное дозревание может длиться, от 12 до 60 дней, а в южных районах от 10 до 20 дней. Кроме того, послеуборочное дозревание возможно только в том случае если семена находились в сухом состоянии с влажностью ниже критической. В свежеубранных семенах с повышенной влажностью происходит снижение посевных качеств, кроме того в них не происходит послеуборочного дозревания (Кузнецов, 2005; Медведев, 2004).

Многие свежеубранные семена для прорастания требуют прохождения стратификации, то есть выдерживания при пониженных температурах. Так к примеру оптимальными условиями для прорастания семян Magnolia sieboldii, является их предпосевная стратификация при температуре от 0 - до 4^о С в течение 20 дней. (Петухова, Каменева, 2011). Так же при прорастании семян рода Rhododendron отмечено положительное влияние стратификации на темпы прорастания. Наилучший результат при проращивании наблюдался у семян прошедших стратификацию в холодильнике при температуре +4 ^о С в течение суток (Кокшеева, 2009 ).

Регуляторы роста, например гиббереллины, способны у одних видов растений снимать потребность в низких температурах, а у других видов снижают продолжительность периода послеуборочного дозревания ( Биохимия растений,1968).

Таким образом, в процессе послеуборочного дозревания семян повышается их жизнеспособность, всхожесть и энергия прорастания. Длительность периода послеуборочного дозревания видоспецифична и зависит от ряда факторов. На длительность периода дозревания семян могут влиять условия созревания и хранения, так же могут оказывать влияние некоторые регуляторы роста и выдерживание семян при определенной температуре.

Данные по всхожести семян рябчика императорского, полученные в результате опыта, оказались весьма противоречивыми, поэтому требуют еще одной проверки. Результаты повторного эксперимента приведены в таблице № 13.

Таблица 13. Всхожесть семян Lilium mаrtagon L. и Fritillаria imperiаlis L., % (опыт проводился с 29 июня по 30 августа 2015 г в трёхкратной повторности)

Повторность опыта	Вид
	Lilium mаrtagon L.	Fritillаria imperiаlis L.
	t= 200C, 380 lux	t= 200C, 8-10 lux	t= 50C, 8-10 lux	t= 200C, 380 lux	t= 200C, 8-10 lux	t= 50C, 8-10 lux
1	72	41	-	74	44	22
2	52	80	-	60	36	20
3	78	74	-	78	40	8
Среднее значение	67	65	-	71	40	17

По результатам опыта можно сделать вывод о том, что обе культуры хорошо прорастают при комнатной температуре. При температуре 20⁰C всхожесть лилии кудреватой в среднем составила 66%. Так же как и в двух предыдущих опытах всходов семян лилии кудреватой не было при t= 5⁰C. У рябчика императорского, при температуре 20⁰C разница между всхожестью на свету и в темноте составила 31% . На свету отмечена наибольшая всхожесть равная 71%. Наименьшая всхожесть у рябчика наблюдалась при температуре t= 5⁰C, что противоречит первому опыту, и составила 17%. Данное противоречие подтверждает наши предположение, о влиянии послеуборочного дозревания семян на их всхожесть. Из опытов видно, что низкие температуры теперь не стимулируют процесс прорастания семян, а ингибируют его.



3.3 Влияние сроков хранения на всхожесть семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L

Многочисленными исследованиями установлено, что сроки хранения так же оказывают значительное влияние на прорастание семян и темпы роста. Так, при исследовании воздействия различных факторов на прорастание семян Hedysarum theinum Krasnob (Fabaceae) Нечепуренко С. Б. и Дорогина О. В. (2010) сделали вывод о том, что в зависимости от длительности хранения семян уменьшается период их прорастания. Так, при хранении семян Hedysarum theinum Krasnob в течение от 1 до 6 лет период их прорастания составляет 48-72 месяца, а при хранении от 7до 10 лет прорастание семян наступает через 4-8 месяцев. Возможно, это связано с тем, что в процессе хранения у семян истончается семенная кожура. Так же согласно исследованиям, которые были проведены в европейской части России, семена рододендронов спустя 3 года хранения в лабораторных условиях имели всхожесть 60% , а при хранении в течение 5 лет полностью теряли всхожесть (Кондратовичc, Симанович, 1987).

Всхожесть семян во многом зависит от сроков их хранения. К примеру, пока семена еще не дозрели, наблюдается наименьшая всхожесть, по мере дозревания их всхожесть увеличивается, но при увеличении сроков хранения всхожесть семян снижается или утрачивается совсем. В связи с этим для семян многих культур определена хозяйственная и биологическая долговечность. Хозяйственная долговечность закреплена в государственных стандартах и представляет собой продолжительность хранения семян, в течение которых они остаются всхожими. Под биологической долговечностью понимают промежуток времени хранения, в течение которого, хранящиеся семена сохраняют способность к прорастанию (Тихончук, 2005). Поскольку при изучении литературы мы не встретили данных о влиянии сроков хранения семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L. на всхожесть, то был заложен опыт по изучению их влияния на данные культуры. В опыте изучалась всхожесть семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L. урожая 2013 и 2015 годов. Полученные в ходе исследования данные приведены в приложении №2. Средние значения по годам урожая представлены в таблице №14.

Таблица 14. Всхожесть семян Lilium martagon L. урожая 2013 и 2015 годов, %

Год урожая	Недели
	1	2	3	4	5	6	7	8	9
2013	-	-	-	13	16	32	38	47	57
2015	-	-	-	24	32	41	50	61	70

Прорастание семян лилии кудреватой наблюдалось с четвертой недели. Темпы прорастание и семян урожая 2013 года и семян урожая 2015 года были различны. Наибольший процент всхожести наблюдался у семян урожая 2015 года и составил в среднем 70%. Всхожесть семян урожая 2013 года составила в среднем 57%. Наблюдается значительное различие во всхожести новых семян (урожай 2015 года) и старых семян (урожая 2013 года). Отсюда можно сделать вывод о том, что всхожесть семян зависит от сроков их хранения. Чем меньше семена находятся на хранении, тем всхожесть их выше.

В опыте семена рябчика урожая 2013 и 2015 гг. не проросли в течение 9 недель. Наблюдалось набухание семян, внешний вид которых приведен в приложении №1-К. Поскольку опыт по влиянию регуляторов роста на всхожесть семян урожая 2015 года закладывался при комнатной температуре то, возможно, нулевая всхожесть семян связана с не закончившимся периодом послеуборочного дозревания и необходимостью прохождения для прорастания стратификации.

Возможно, у семян 2013 более низкие показатели по прорастанию семян связаны с потерей их всхожести или же для семян необходимо более длительное время для прорастания. Так на примере шалфея поникающего доказано, что наилучшей всхожестью обладают семена, хранившиеся полгода, они имеют всхожесть равную 83-96%. Так же отмечено, что с увеличением сроков хранения семян уменьшается их всхожесть. Так при хранении семян 7 и более лет их всхожесть утрачивается совсем (Гладилина, Жигалин, Иванова, 2010). Так же семена моркови находившиеся на хранении 1 год имеют всхожесть от 75% до 79 %, а семена находившиеся на хранении от 12 и более лет вообще утрачивают способность к прорастанию (Белеев, Бухаров, 2013) Исходя из вышесказанного, результаты опыта по всхожести семян рябчика императорского требуют дальнейшего уточнения.

3.4 Влияние регуляторов роста на всхожесть семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L

Регуляторы роста - вещества природного или синтетического происхождения, оказывающие влияние на рост и развитие растений (Кузнецов, 2005; Медведев, 2004). В опыте изучалось влияние таких регуляторов роста как «Флоравит», «Эпин - экстра» и «Циркон», эффективность которых была неоднократно доказана многочисленными опытами на различных культурах. Так, при изучении воздействия БАВ Флоравит® на семена и проростки огурцов разных сортов Мишина О.С., Колотовкина Я.Б. и Фролова Н.А. (2015) отмечали положительное воздействие препарата Флоравит® на начальные этапы роста и развития семян огурцов. Отмечено увеличение линейного роста относительно контроля на 74% у огурца сорта «Парижский корнишон» и на 43 % у сорта «Неженский». В работе Будыкиной Н. П. (2013) по выращиванию рассады огурца с использованием Эпина-экстра и Цитовита отмечено положительное влияние Эпина-экстра на рост корня и листовой пластинки огурца (гибрид Орфей). При обработке рассады огурца (гибрид Орфей) раствором Эпина-экстра, первый лист появлялся на 12 сутки, второй на 15, у контрольных растений первый лист появлялся на 14 сутки, а второй на 19. Так же в конце рассадного периода отмечено значительное увеличение биомассы подземных частей растения на 32% и 59% и биомассы надземных частей на 15% и 23% в отличие от контрольных образцов. Изучая, эффективность препарата Циркон при возделывании картофеля Устименко И.Ф. и Постников А.Н. (2009) отметили существенное влияние Циркона на продуктивность картофеля. У растений, обработанных данным препаратом, значительно увеличивалась остебленность, так же увеличивалась их надземная масса. Кроме того, повышалась и урожайность картофеля, так по сравнению с контролем урожайность в среднем повысилась на 25%. Исходя из данных исследований, можно сделать вывод о том, что выбранные нами для лабораторного опыта регуляторы роста Эпин - экстра, Циркон и Флоравит оказывают положительное влияние на ростовые процессы растений и повышают их продуктивность. Поскольку в литературе нет данных об исследованиях влияние данных регуляторов роста на всхожесть семян Lilium martagon L. и Fritillaria imperialis L., была заложена серия лабораторных опытов с целью изучения влияния препаратов Эпин - экстра, Циркон и Флоравит на всхожесть семян данных культур.

Таблица №15 Всхожесть семян Lilium martagon L. урожая 2015 года

Вариант опыта	Недели
	1	2	3	4	5	6	7	8	9
«Эпин - экстра»	-	-	-	22	25	31	49	55	78
«Циркон»	-	-	-	26	32	39	51	58	72
«Флоравит»	-	-	-	17	23	27	37	45	58
Контроль	-	-	-	24	32	41	50	61	70

Таблица №16 Всхожесть семян Lilium martagon L. урожая 2013 года

Вариант опыта	Недели
	1	2	3	4	5	6	7	8	9
«Эпин - экстра»	-	-	-	14	16	31	43	52	64
«Циркон»	-	-	-	17	18	26	46	54	62
«Флоравит»	-	-	-	13	14	24	40	45	55
Контроль	-	-	-	13	16%	32	38	47	57

Во всех вариантах опыта прорастание семян лилии кудреватой началось с четвертой недели. У семян, урожая 2015 года, наибольшая всхожесть наблюдалась в варианте опыта с препаратом «Эпин - экстра» и составила 78%. Не сильно различалась всхожесть семян в варианте с препаратами «Эпин - экстра» и «Циркон», разница показателей составила 6%. По сравнению с контролем, всхожесть семян в варианте с препаратами «Эпин - экстра» и «Циркон», повысилась на 8% и 2% соответственно. Наименьшая всхожесть отмечена у семян обработанных препаратом «Флоравит» равная 58%. У семян урожая 2013 года наилучшая всхожесть наблюдалась так же в варианте опыта с препаратом «Эпин - экстра» и составила 64%. Всхожесть семян в варианте с препаратами «Эпин - экстра» и «Циркон» различалась на 2 %. Наименьшая всхожесть наблюдалась у семян обработанных препаратом «Флоравит». Отсюда можно сделать вывод о том, что для повышения всхожести семян лилии кудреватой можно использовать препарат «Эпин - экстра» и «Циркон». Препарат «Флоравит» не повышает всхожесть, а наоборот, снижает ее. Так как всхожесть семян обработанных препаратом «Флоравит» была ниже, чем в контроле на 3%. В данном лабораторном опыте по прорастанию, семена рябчика императорского не взошли в течение всего времени опыта. Внешний вид семян лилии кудреватой и рябчика императорского на первой, четвертой и девятой неделе опыта представлен в приложении №1- Б-Ж.



Заключение

1. Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L. ежегодно образуют семена в условиях вологодской области. Реальная семенная продуктивность Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L. в условиях Вологодской области составляет 366 и 768 семян на 1 растение соответственно. Коэффициент семенной продуктивности данных культур в условиях Вологодской области практически одинаков и составляет у Fritillаria imperiаlis L. - 33%,. у Lilium mаrtagon L. - 34 %.

2. На прорастание семян Lilium mаrtagon L. значительное влияние оказывает температурный фактор. При температуре 20^оС в зависимости от освещенности всхожесть семян лилии варьировалась от 57% до 78%.

3. На прорастание семян Lilium mаrtagon L. оказывают влияние также сроки хранения. Наибольший процент всхожести наблюдается у свежесобранных семян (70%). С увеличением сроков хранения всхожесть семян снижается.

4. Температурный фактор, освещенность и сроки хранения оказали противоречивое воздействие на всхожесть семян Fritillаria imperiаlis L.Влияние температуры, освещенности и сроков хранения на прорастание семян Fritillаria imperiаlis L. требует дальнейшего уточнения.

5. С целью повышения всхожести семян Lilium mаrtagon L. рекомендуется использовать такие регуляторы роста как «Циркон» и «Эпин-экстра». Всхожесть семян возрастает до 78-72 % у семян урожая 2015 года и до 64-62% у семян урожая 2013 года, что в среднем на 8% выше чем в контроле у семян 2015 года и на 4 % выше, чем в контроле у семян 2013года. Применение регулятора роста «Флоравит 3Р®» снижало всхожесть семян Lilium mаrtagon L. в среднем на 12% у семян урожая 2015 года и на 2 % у семян урожая 2013 года.



Рекомендации

Материалы, полученные нами при изучении особенностей семенного размножения Fritillаria imperiаlis L. и Lilium mаrtagon L. в условиях Вологодской области, могут быть использованы в школьном курсе биологии.

Для ознакомления со школьным курсом биологии в 6 классе нами был использован учебник Пасечника (Пасечник, 2008).

Возможность использования, полученных нами данных, на уроках в курсе «биология» для 6 класса имеется в нескольких темах:

1. «Строение клетки». На примере кожицы чешуи луковиц лилии кудреватой и рябчика императорского можно ознакомиться со строением растительной клетки.

2. «Распространение, разнообразие и значение растений». В данной теме можно рассказать о применении луковичных растений в декоративных и лечебных целях. Так же можно рассказать о разнообразии сортов лилии кудреватой и рябчика императорского.

3. «Покрытосеменные и цветковые растения». Привести в качестве примера цветковых растений рябчик императорский и лилию кудреватую.

4. «Прорастание семян». Рассмотреть особенности прорастания семян на примере рябчика императорского и лилии кудреватой, так же можно рассмотреть строение семени растения на примере семени рябчика императорского.

5. «Способы размножения растений». На примере лилии кудреватой и рябчика императорского рассмотреть половой и вегетативный способы размножения растений.

6. «Вегетативное размножение покрытосеменных растений». Рассмотреть такие способы вегетативного размножения как: размножение луковицами, луковичными чешуями, бульбочками, черенкованием на примерах лилии кудреватой и рябчика императорского.

7. «Семенное размножение покрытосеменных растений». Обратить внимание на строение цветка лилии кудреватой и рябчика императорского. В данной теме можно уделить внимание особенностям семенного размножения данных луковичных растений. Повторить строение семени, этапы прорастания семян.

8. «Класс Однодольные. Семейство Лилейные». В данной теме можно говорить о лилии кудреватой и рябчике императорском, как о представителях семейства Лилейные. На примере данных растений дать характеристику семейства, рассмотреть особенности строения цветка.

9. «Основные экологические факторы и их влияние на растения». Можно говорить о влиянии температуры и света на прорастание семян растений на примере лилии кудреватой и рябчика императорского.

В школе лилию кудреватую и рябчик императорский можно использовать в качестве наглядного материала. На примере данных растений можно показать способы семенного и вегетативного размножения растений, видоизмененные побеги, способы жилкования листьев, строение луковицы, строение семени на примере рябчика, рассмотреть сам процесс прорастания семян. Используя таблицы и графики из дипломной работы можно рассказать и показать ученикам влияние факторов окружающей среды на прорастание семян. Рассмотреть действие регуляторов роста на развитие растений. Возможно, дать ученикам в качестве лабораторного эксперимента опыт по проращиванию семян в различных условиях. Показать, что для озеленения пришкольного участка так же можно использовать данные растения.



Список использованных источников

1. Алехин, В. В. География растений с основами ботаники. - 2-е изд. / В. В. Алехин, Л. В. Кудряшов, В. С. Говорухин. - М.: Учпедгиз. - 1961. - 531 с.

2. Артюшенко, З. Т. Луковичные и клубнелуковичные растения для открытого грунта / З. Т. Артюшенко. - М. - Л.: Издательство Академии наук СССР. - 1963. - 60 с.

3. Бабич, Н. А. Лесные культуры / Н. А. Бабич. - Архангельск: изд-во САФУ. - 2010. - 166с.

4. Баранова, М. В. Луковичные растения семейства Лилейных (география, биоморфологический анализ, выращивание) /М. В. Баранова. - СПб.: Наука.- 1999. - 229 с.

5. Барыкина, Р. П. Сарментация. Партикуляция / Р. П. Барыкина // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.3; [гл. ред Т. Б. Батыгина]. - СПб: Мир и семья. - 2000. - 482 с.

6. Батыгина, Т. Б. Размножение растений: Учебник / Т. Б. Батыгина, В. Е. Васильева. - СПб.: изд-во СПбГУ. - 2002. - 232 с.

7. Белеев, Д. Н., Бухаров, А. Ф. Долговечность семян овощных зонтичных культур и физиология их прорастания / Д. Н. Белеев, А. Ф. Бухаров // Вестник Алтайского государственного аграрного университета. - 2013. - №11. - С. 22-25

8. Белынская, Е. В. Проводящая система цветочных побегов некоторых декоративных растений / Е. В. Белынская // Фитогормоны в процессах роста и развития растений. - М.: Мир. - 1974. - 86 с.

9. Биглова, А. Р. Биологические особенности некоторых представителей луковичных многолетников при интродукции / А. Р. Биглова, Л. Н. Миронова, А. А. Мухаметвафина // Научные ведомости Белгородского государственного университета. - 2011. - № 3-1 (98). - Т.14. - С. 226-232.

10. Биокремнеорганический регулятор роста растений / Новое поколение биологически активных регуляторов роста [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://agrosil.ru/?page_id=9 [Дата обращения: 18.03.2016]

11. Бондаренко, Л. Императорская корона / Л. Бондаренко // Цветоводство. - 2002. - №3. - С. 38-41

12. Будыкина, Н.П. Выращивание рассады огурца с использованием эпина-экстра и цитовита / Н. П. Будыкина // Защита и карантин растений. - 2013. - №2. - С. 34-35

13. Вакуленко, В. В. Выращивание промышленного ассортимента цветочных культур: Экспресс-информация / В. В. Вакуленко // ЦБНТИ Минжилкоммунхоза РСФСР. - 1979. - № 1 (27). - С. 25-28

14. Ващенко, И. М. Практикум По основам сельского хозяйства: учебное пособие для студентов биологических специальностей педагогических институтов / И. М. Ващенко, К. П. Ланге, М. П. Меркулов. - Москва: Просвещение. - 1982. - 399 с.

15. Волкова, Г. Л. Итоги интропродукции некоторых луковичных растений на европейском северо-востоке / Г. Л. Волкова // Научные ведомости Белгородского государственного университета. - 2011. - №3-1 (98). - Т.14. - С. 140-144

16. Гладилина, Т. Ю. Особенности прорастания семян Salvia nutans L. в лабораторных условиях / Т. Ю. Гладилина, П. В. Жигалин, Е. В. Иванова // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - 2010. - № 9. - С. 74

17. Головкин, Н. Б. Декоративные растения / Н. Б. Головкин, Л. А. Китаева, Э. П. Немченко. - М.: Мысль. - 1986. - 314 с.

18. ГОСТ 12038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести (с Изменениями N 1, 2) / Каталог ГОСТов http://www.gostbaza.ru/?gost=12883

19. ГОСТ 24933.2-81 Семена цветочных культур. Методы определения всхожести и энергии прорастания / Каталог ГОСТов http://www.gostbaza.ru/?gost=13865

20. Гэлстон, А. Жизнь зеленого растения / А. Гэлстон, П. Девис, Р. Сэттер - М.: Мир. - 1983. - 522 с.

21. Данилина, Н. Н. Все о выгонке луковичных растений /Н. Н. Далинина. - М.: Кладезь-Букс. - 2011. - 95 с.