Селекція дуба звичайного та ялиці білої

Размещено на http://www.allbest.ru/

ВИЩИЙ НАВЧАЛЬНИЙ ЗАКЛАД

«ЗАПОРІЗЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ»

Тема

«Селекція дуба звичайного та ялиці білої»

Виконала

студентка IV курсу

Групи 9138-1

Костенко Євгенія

ЗАПОРІЖЖЯ, 2012



Біологічна характеристика порід

Дуб звичайний (Quercus robur L.)

Могутнє дерево 20-50 м заввишки з шатроподібною або широкопірамідальною кроною і міцними гілками. Молоді гілки зеленувато-бурі або червонуваті, голі або ледве опушені. Стовбур товстий 1-1,5 м у діаметрі. Кора темно-сіра, товста з поздовжніми тріщинами. У молодих дубків кора сіра, гладенька. Молоді пагони голі, оливково-бурі, ребристі, з овальними бруньками.

Листки короткочерешкові, видовжено-оберненояйцеподібні, донизу звужені, перистолопатеві (7-40 см завдовжки). Лопаті тупі, округлі, вирізи між ними неглибокі. Молоді листки опушені, у старих листках опушення тільки на жилках. Листорозміщення чергове.

Квітки одностатеві. Рослина однодомна. Тичинкові квітки зібрані в пониклі сережки, кожна квітка має 68-роздільну зеленувату оцвітину і 6-10 тичинок. Маточкові квітки зібрані по 2-5 у пазухах верхніх листків на довгих квітконосах, дрібні (до 2 мм у діаметрі) з редукованою оцвітиною. Маточка одна з червонуватою трилопатевою приймочкою і нижньою зав'яззю.

Плід -- горіх (жолудь) голий, бурувато-коричневий (1,5-3,5 см завдовжки), на довгій (3-8 см завдовжки) плодоніжці. Жолудь розміщений у блюдце- або чашеподібній мисочці (0,5-1 см завдовжки).

Відомі дві форми дуба звичайного -- рання та пізня. У раннього дуба листки розпускаються у квітні і на зиму обпадають, а у пізнього листки розпускаються на два-три тижні пізніше і на молодих рослинах залишаються на зиму.

Ялиця біла (Abies alba Mill.)

Високе дерево (25-40 м) родини соснових (Pinaceae) з вузькоконічною загостреною кроною, що низько спущена до землі. В густих лісостанах крона високо піднята, стовбур циліндричний з гладенькою тонкою темно-сірою корою. Пагони довгі, гладенькі, сірі з дворядно розміщеною хвоєю. Хвоя плоска (20-30 мм завдовжки, 1,5-1,8 мм завширшки), тупа, з двома білими смугами зісподу, тримається протягом трьох-п'яти років. Чоловічі шишечки овальні (5-8 м завдовжки), поодинокі, розміщені у верхній частині торішніх пагонів. Жіночі шишечки зеленуваті, містять численні насінні і покривні луски, розміщені в нижній частині торішніх пагонів. Стиглі шишки прямо стоячі, циліндричні (10-15 см завдовжки і 2,5-4 см завширшки), бурі, покривні луски їх довші за насінні і виступають у вигляді гострячка. Після достигання шишки розсипаються, на пагонах залишаються лише їх стрижні. Насіння (6-8 мм завдовжки) з довгим крилом, бальзамічним запахом. Тіньовитривала, вибаглива до вологості повітря рослина. Запилюється у травні.

Ареал розповсюдження в Україні та в світі

В світі дуб поширений в широколистяних змішаних лісах в європейській частині Росії (у середній і південній смузі), в Криму, на Кавказі. Росте в лісостеповій галузі, зустрічається вздовж річок, балок і ярів. Культивується в Середній Азії.

Дуб -- основна лісоутворююча порода Лісостепу, росте в суміші з сосною, грабом, ясенем, ялиною, буком. Росте на більшій частині України, в Степу рідше, головним чином в долинах річок. Він займає 27% площі державного лісового фонду України. Основні заготівлі роблять під час рубок догляду і головних рубок у Рівненській, Тернопільській, Хмельницькій, Вінницькій, Черкаській, Київській, Чернігівській, Полтавській, Сумській, Харківській, Донецькій, Івано-Франківській, Львівській і Чернівецькій областях.

Ялиця біла

Походить із гір Центральної і Південної Європи, де утворює пояс нижньою межею від 300 м над рівнем моря до верхньої межі лісу (до 2000 м). Утворює як чисті, так і змішані насадження з різними листяними породами, переважно з буком. Поширення в природі пов'язане з високою постійною вологістю повітря і рясними опадами, м'якою зимою і прохолодним літом. Охороняється у заповідниках.

Ялиця біла - одна із головних лісоутворюючих порід у Карпатському регіоні. Поширена переважно у передгір'ї і гірській частині на висотах від 270 до 1200 м н.р.м. Спорадично трапляється у домішці у прилеглій горбогірній смузі лісостепу.

Згідно з геоботанічно-лісівничим районуванням Карпат ялицеві ліси формують три окремі субформації: передгірних дубово-буково-ялицевих, гірських буково-ялицевих та смереково-буково-ялицевих лісів. Утворюючи потужну стрижневу кореневу систему, ялиця здатна витримувати значні вітрові навантаження і забезпечувати необхідну вітростійкість змішаних смереково-буково-ялицевих і смереково-ялицевих деревостанів. Велике її кліматоутворююче, грунтозахисне і водорегулююче значення. Займає близько 1,4% державного лісового фонду України.

Характеристика географічно-кліматичних екотипів

Дуб

В дубових лісах виділяються географічні форми, які дають високий господарський ефект тільки в межах певних кліматичних районів, і екологічні форми, які свій генетичний потенціал розкривають у певних ґрунтових умовах. Як правило, екологічні, вірніше едафічні, форми відповідають певним типам умов місцезростання. В Україні розрізняють вісім географічних форм, або кліматипів дуба звичайного. Експериментально встановлено, що кращі результати за продуктивністю і стійкістю насаджень дуба отримано при використанні насіння в межах кліматипів.

У географічних культурах дуба звичайного І покоління у віці 72 роки найбільшу середню висоту мали кліматипи з південного Лівобережного Лісостепу (27,4 м) та з північного Правобережного Лісостепу (26,6 м); найменшу - з Лівобережного байрачного Степу та Білорусі (23,6 м). Коефіцієнт варіації за висотою в межах варіантів становив 10,4 - 19,7 %, між варіантами - 5,6 %, за діаметром у межах варіантів - 19,1 - 30,0 %, між варіантами - 3,2 %.

За запасом стовбурової деревини найкращими в культурах виявилися варіанти з південного Лівобережного Лісостепу (560 м3/га) та центрального Полісся (388 м3/га), найгіршим за продуктивністю був варіант Лівобережного байрачного Степу (307 м3/га).

За результатами дослідження якісної структури географічних культур дуба І покоління у віці 72 роки виявлено, що найкращими були варіанти центрального Полісся (71 % дерев з рівними стовбурами) та Білорусі (59 %). Найгіршими за якісною структурою виявилися варіанти з південного Лівобережного Лісостепу (35 % дерев з кривими стовбурами) та Лівобережного байрачного Степу, у якого практично всі дерева мали криві стовбури. Найбільшу частку кращих нормальних дерев мали варіанти з Білорусії (12,5 %) та з центрального Полісся (8,3 %). Усі обстежені дерева дуба з Лівобережного байрачного Степу були мінусовими. Значною часткою мінусових дерев вирізнялися кліматипи з південного Лівобережного Лісостепу (37,8 % дерев.

Ялиця біла

Ялиця біла або гребінчаста - типове лісове дерево гірських лісів Центральної Європи. На Україні ялиця утворює разом з ялиною темно-шпилькові ліси у верхніх частинах північного та південного мегасхилів Карпат вище від зони букових лісів, а також іноді утворює чисті ялицеві насадження або росте разом з буком та дубом. Досконало вивчав ялицеві ліси А.Й. Швиденко (1967). Він детально описав біологію та лісівничі властивості ялиці білої та вивчав ареал її поширення на території України. Не заглиблюючись в деталі цих досліджень, у своїй роботі ми лише робимо спробу розділити чисті та мішані ялицеві насадження на окремі географічно-кліматичні екотипи з точки зору формування в них різних спадкових властивостей у різних географічних та кліматичних умовах.

Отже, враховуючи ареал ялиці білої в Карпатах, першим географічне кліматичним екотипом цього виду ми виділяємо Закарпатський. Це будуть чисті та мішані насадження цього виду, що ростуть і формуються на південно-західному мегасхилі під захистом Карпатських гір та під впливом м'якого середземноморського клімату. Незважаючи на те, що крайні західні та крайні східні райони цього мегасхилу можуть дещо відрізнятись за лісорослинними умовами, ми вважаємо, що на цьому мегасхилі поки що мав бути виділений лише один екотип. Другим крупним екотипом ялицевих лісів, безумовно, повинен бути Передкарпатський або північний, чисті та мішані насадження якого ростуть на північно-східному мегасхилі Карпатських гір. Клімат цього регіону різко відрізняється від Закарпаття. Тому цей екотип вважається значно холодніший, порівняно з попереднім і тому генетичні властивості дерев цього екотипу будуть значно відрізнятись від спадкових властивостей попереднього екотипу.

Третім екотипом ялиці білої буде Західно-Подільський. Цей екотип розташований за межами Карпатських гір на території західної частини Подільської височини. Невеликі острівні насадження цього екотипу розміщені на пагорбах цього регіону аж до Волині. Від попереднього цей екотип відрізняється не тільки розміщенням за межами Карпатських гір, але також іншими ґрунтово-кліматичними умовами.

Характеристика морфологічних, анатомічних особливостей форм та культиварів

Морфологічні форми - це форми, які відрізняються за зовнішньою будовою, розміром чи забарвленням окремих органів дерева (листової пластинки, крони, кори тощо).

Дуб звичайний

За габітусом крони. Найбільш типовою форма крони у дуба звичайного шатроподібна, утворена міцними відгалуженнями стовбура, що відходять у всі боки під гострим кутом до його осі та мають гілки з листочками на рівні вершини і дещо нижче її. При такій формі крони часто буває незамінною вершина стовбура, так як вона нічим не відрізняється від бокових відгалужень. Окрім згаданої вище виділяють такі форми дуба звичайного:

? пірамідальна - f. fastigiata (Lam) DC. (Quercus pyramidalis Gmel.) - з висхідними вверх гілками, які утворюють вузьку колоноподібну крону; таку ж крону мають наступні форми: пірамідальна-кипарисоподібна - f. fastigiata cupressoides hort. - з густою більш зжатою кроною, більш дрібними листками з більш швидким ростом, а також пірамідальна зелена - f. fastigiata viridis hort. - з дуже темно-зеленими листками, пірамідальна золотисто-крапчаста - f. fastigiata aureo-punctata hort. - зі зжатою пірамідальною формою крони і білими вкрапленнями на листках;

? плакуча - f. pendula (Loud.) DC. - зі звисаючими гілками; сюди також відноситься форма f. pendula Dauvessei hort. з більш сильно вираженою плавучістю гілок; розрізняють також форму f. pendula horisontalis hort. - з основними гілками крони, що ростуть майже горизонтально, і кінцевими пониклими гілками;

? куляста - f. umbraculifera hort. - з рівномірно кулястою кроною.

За формою листової пластинки виділяють декілька різновидів дуба. При цьому враховують такі ознаки, як глибина розсіченості листової пластинки, характер і число лопатей листка, форма основи листка, величина листка і довжина листкового черешка. Найбільш типовими є дуби з листками, в яких лопаті середньої довжини, з виїмкою, що врізаються у листову пластинку на 1/3 її.

Але від типової форми спостерігаються значні відхилення. А.И. Колесников виділяє такі форми дуба звичайного за формою листової пластинки:

? суцільнолисткова - f. holophylla Rehd. - з суцільнокраїми листками: від еліптичних до продовгуватих, довжиною 3-8 см, з тупою верхівкою, в основі з вушками, черешки у 1 см;

? різнолиста - f. heterophylla (Loud.) C. Koch (var. laciniata Schneid., var. comptoniaefolia hort.) - з вузькими, довгими, слабо- або дрібно- зубчато- лопатевими листками;

? папоротниколиста - f. filicifolia (Lem.) Hartw. et Ruempl. - з листками глибоко неправильно розділеними майже до середньої жилки на вузькі лопаті з кучерявими краями;

? гребінчаста - f. pectinata (Kirchn.) C. Koch - з листками правильно перистороздільними майже до середньої жилки на лінійні лопаті;

? ложкоподібна - f. cucullata hort. - з ложкоподібною увігнутою пластинкоюлистка;

? розсічено-ложкоподібна - f. disseda-cucullata hort. - подібна на попередню,по краях листки розсічені на вузькі, зазвичай кучеряві лопаті;

? трилопатева кучерява - f. trilobata crispa hort. - оригінальна форма з дрібними трилопатевими листками, скрученими і зморщеними.

За величиною листової пластинки також спостерігається велика мінливість. Поряд з типовою формою, в якої листки зазвичай мають довжину 5-15 см і ширину 2-8 см, трапляються дерева з дуже великими листками, що досягають довжини 20-25 см і ширини 12-15 см, і дуже дрібнолисті форми з листками не більше 8 см у довжину і 2-3 см у ширину.

У дуба звичайного основа листка має звичайно "вушкоподібну" або глибокосерцевидну форму. Інколи трапляються екземпляри з дуже великими "вушками", відтягнутими назад.

За забарвленням листової пластинки Колесников А.И. виділяє такі форми дуба звичайного:

? білостроката - f. variegata West. (f. argenteo-picta Schneid.) - з білими плямками на зеленому фоні листка;

? золотаво-жовта - f. concordia (Kirchn.) Lem. - з блискучими золотисто-жовтими листками;

? темнопурпурова - f. atro-purpurea Hartw. et Ruempl. - з темно- пурпуровими листками і чорна (f. nigra hort.) - з більш темно-пурпуровими листками, які зберігають це забарвлення впродовж всього літа;

? багряниста - f. purpurascens DC. - з яскраво-пурпуровими молодими листками, які пізніше набувають зеленого забарвлення;

? білооблямована - f. argenteo-marginata hort;

? мармурова - f. marmorata hort;

? золотисто-строката - f. aureo-variegata hort;

? триколірна - f. tricolor hort;

В.П. Кучерявий, А.І. Івченко, М.Й. Мазепа та ін. виділяють ще одну форму дуба звичайного за забарвленням листової пластини:

? білокрапчасту - Quercus robur 'Maculata'.

За ступенем і видом опушення листків розрізняють декілька форм:

? з голими, не опушеними листками;

? з листками, знизу опушеними дворогими волосками, що зникають на розвинених листках;

? з короткими, зірчатими волосками, що більш чи менш густо покривають листок знизу;

? з довгими, зірчатими, багатопроменевими волосками, що особливо довгі по головному нерві листка.

За органами репродукції. Жіночі квіти у різних формах відрізняються забарвленням приймочок (червонуваті або жовтувато-зелені), за кількістю жіночих квітів на одному квітконосному стеблі (переважно від 2 до 10 шт.), а звідси, відповідно, і за кількістю жолудів на одному плодоносному стеблі.

За довжиною плодоносного стебла виділяють декілька форм. У найбільш типової форми плодоносне стебло рівне приблизно половині довжини листка, у пазусі якого воно сидить. Трапляються форми з плодоносними стеблами довжиною від декількох міліметрів до таких, розміри яких більші за згаданий вище листок.

За величиною і формою плодів також спостерігається значна різноманітність. Трапляються дерева з дуже великими жолудями довжиною 5-6 см і шириною до 2,5 см. Поряд з такими є дерева з дуже дрібними кулькоподібними жолудями, що тільки наполовину витикаються з плюски.

Можна знайти дерева з дуже тонкими і відносно довгими жолудями, з жолудями, які мають форму загострену, яйцеподібну або бочкоподібну.

При вивченні морфологічних особливостей дуба вченими виявлений великоплідний різновид, представлений цікавою багатозародковою формою (40-80 % жолудів складали багатонасінні плоди, які мали 2,3 і 4 зародки).

Плюски у зрілих жолудів на різних деревах не одинакові. Вони можуть бути то більше, то менш глибокими і закривати або значну частину жолудя до 2/3), або тільки його основу, але ніколи не покривають плід цілком і ніколи повністю не зростаються з ним. Форма плюски буває напівкулькопо дібною, келихоподібною, конусоподібною або пласкою. Велике різноманіття спостерігається і за забарвленням лусок плюски (від сірувато-бурої до пісочно-жовтуватої). Луска плюски або тонка, пласка і притиснута або товста, горбисто-відстовбурчена; зрідка можна спостерігати форми дуба з дуже тонкою лускою, що сильно відстає.

За будовою і забарвленням кори. Стовбури дуба у зрілому віці покриті грубою, тріщинуватою, зазвичай темно-сірою корою. Трапляються дерева з корою, що має більш світле забарвлення, менш глибокі тріщини і загальний вигляд, що нагадує кору супутника дуба - ясена звичайного (Fraxinus excelsior L.)

За технологічними властивостями деревини. Існують форми, деревина яких після проведення рубань спочатку рожевіє, а потім жовтіє. Така деревина менш міцна порівняно з типовою формою дуба, але характеризується більшою дрібношаровістю, м'якістю, красивою структурою і добре розколюється.

За кількома ознаками або комбіновані.

До таких відносяться, наприклад, згадані вище форми:

? пірамідальна зелена - f. fastigiata viridis hort;

? пірамідальна золотисто-крапчаста - f. fastigiata aureo-punctata hort.

Ялиця біла

Із 50-ти відомих видів роду ялиці на Україні поширений лише один - ялиця біла. Вона характеризується відносно малою мінливістю, однак має морфологічні та екологічні форми.

Морфологічна мінливість насіння та насіннєвих лусок A. alba. У 313 дерев ялиці білої в Українських Карпатах були визначені довжина насіння з крильцями, довжина та ширина крилець, довжина, ширина та товщина насіння, а також довжина, ширина насіннєвих лусок. Виявлено вірогідні відмінності за цими показниками для більшості популяцій, виключення склала хіба що товщина насіння. Всі досліджені метрічні показники насіння та лусок, згідно з класифікацією С.А. Мамаєва (1973), можна віднести до ознак з дуже низьким, низьким та середнім рівнями мінливості, коефіцієнт варіювання яких не перевищував 18%.

У восьми популяціях A. alba виявлено, за шкалою А. С. Бондарцева (1954), шістнадцять кольорів забарвлення крилець насіння, що зберігається протягом всього життя рослин (Мамаєв, 1973). Для з'ясування генетичної обумовленості забарвлення крилець в популяціях порівнювали дві групи дерев з темними та світлими крильцями.

Не встановлено вірогідної різниці між цими двома вибірками рослин за частотами алелів і генотипів та основними показниками генетичного поліморфізму, за винятком очікуваної гетерозиготності. Генетична дистанція Нея (1972) для цих двох груп рослин склала всього 0,002.

У випадку аналізу ферментних систем з відносно вузькою внутрішньоклітинною субстратною специфічністю, які переважно відповідають за ключові біохімічні процеси, встановлено, що група дерев з темнозабарвленими насіннєвими крильцями за локусами, що кодують ці ферменти, має значно більшу кількість гетерозиготних генотипів.

ботанічний селекціонер дуб ялиця



Напрями селекції

Дуб

У 70-х, 80-х роках минулого століття відібрано велику кількість плюсових дерев, створено мережу клонових насіннєвих плантацій, випробних культур півсібсових потомств плюсових дерев. Випробні культури дуба розпочали створювати у 1958 р. під керівництвом С.С. П'ятницького. До 1994 р. на території України було закладено вже 32,5 га випробних культур дуба звичайного, де представлено потомства 852 плюсових та кращих дерев. Протягом останніх 15 років створено ще три ділянки випробних культур площею 2,6 га.

Для оцінки потенційної ефективності індивідуальної селекції дуба звичайного в потомствах плюсових дерев, а також очікуваної ефективності відбору кращих родин плюсових дерев визначили коефіцієнт успадкування найважливіших показників їх росту у вузькому сенсі слова та коефіцієнт успадкування для родин. Висота дерев дуба звичайного перебуває під більшим генетичним контролем, ніж діаметр стовбура, що є характерною особливістю і для багатьох інших лісових деревних видів. Досить близький рівень коефіцієнтів успадкування властивий для Славонських популяцій дуба звичайного у Хорватії. Зростання коефіцієнта успадкування у вузькому значенні слова для півсібсів дуба зі збільшенням їх віку відзначено також у лівобережному Лісостепу України.

На основі даних обмірів 23-річних потомств дуба у випробних культур визначали реальну ефективність відбору - за висотою вона становить 3,5 %, а за діаметром є нульовою. Причина такої відносно невисокої ефективності селекції, ймовірно, полягає в технології створення випробних культур. Іншою причиною може бути наявність серед плюсових дерев, що випробуються, дерев другої категорії з невисокими таксаційними параметрами.

Набагато вищий ефект можна очікувати від індивідуального відбору серед першого потомства плюсових дерев у випробних культурах. Адже потенційна ефективність селекції за висотою становить 13,6 %, а за діаметром 6,6 %. Все це свідчить про перспективність створення родинно-клонових плантацій, принципи створення яких сформулювали П.І. Молотков, І.М. Патлай, Н.І. Давидова в 80-х роках минулого століття.

Таку ж ефективність (за діаметром навіть дещо вищу) можна очікувати від відбору кращих родин (13,6 % і 7,9 % для висоти і діаметра відповідно). Це є певним аргументом стосовно того, що важливим напрямом селекції дуба звичайного є відбір елітних дерев і створення клонових насінних плантацій другого порядку чи реконструкція клонових насінних плантацій першого порядку.

Очевидно, що в Україні назріла нагальна потреба у створенні нових комбінованих випробних культур дуба, в яких би поєдналися функції географічних (широке представництво популяцій різних провенієнцій), еколого-географічних, еколого-популяційних, едафічних (широке представництво субпопуляцій, едафотипів) та власне випробних культур (широке представництво плюсових дерев). Результати вивчення таких дослідів дадуть змогу отримати повніші відповіді на питання популяційної та клонової селекції дуба.

Наукові розробки проводились за такими напрямками: інтродукція, створення географічних культур та селекційних клонових плантацій, з одночасною перевіркою результатів в дослідно-виробничих культурах.

Ялиця біла

Селекцію гібридів доцільно проводити на гетерозис, декоративність, стійкість до хвороб та ентомошкідників, що уражають породу та стійкість до змін клімату, що пов'язані з глобальним потеплінням.

Ялиця біла утворює гібриди з 11 видами, що свідчить про її високу здатність до віддаленої гібридизації. Тому доцільно провести спробу схрестити A. alba з рештою поширеними в Україні видами, гібридів з якими ще немає. Такими видами є: A. fraseri, A. koreana, A. lasiocarpa, A. magnifica, A. nephrolepis, A. procera та A. sibirica.

Варто зазначити, що досліди з гібридизації ялиці білої не повинні виключати проведення спроб гібридизації між іншими інтродукованим ялицями в Україні.

Вперше у межах природного ареалу в Українських Карпатах проаналізовано популяційно-генетичну мінливість A. alba та вивчено особливості генетичної структури 8-ми популяцій, їх підрозділеність та диференціацію, а також генетичні аспекти статевої репродукції. Установлено дефіцит гетерозиготних генотипів у насіннєвому потомстві цього виду, що є наслідком високого рівня самозапилення. Відзначено, що висока гетерозиготність рослин A. alba не є основним чинником, що обумовлює високий вихід порожнього насіння. Здійснено пошук зв'язків між мінливістю генетичних (ізоферментних локусів) та морфологічних (полігенних) ознак, що може бути використано у подальшому для виділення селекційно перспективних дерев і селекційного насінництва A. alba. Установлено, що групи рослин ялиці білої, що відрізняються розрахунковими індексними характеристиками, мають певні генетичні відмінності. Уперше для A. alba виявлено феномаркери, за якими диференціація популяцій була подібна до тієї, яку одержано на підставі аналізу генетичних ознак.

Вихідний матеріал для селекції

У основу лісової селекції покладено наступні шість принципів, розроблених академіком М. І. Вавіловим для сільськогосподарських культур: характеристика вихідного (сортового, видового, родового) матеріалу; інформація про його спадкову мінливість; вплив середовища; теорія гібридизації; методи селекційної роботи; приватна селекція, тобто опис перспективних дрібних форм і гібридів окремих дерев і чагарників.

При оцінці вихідного матеріалу для селекції деревних порід необхідно враховувати, що їх види поділяються на дрібніші форми, що відрізняються за морфологічними, біологічними й екологічними ознаками. Найдрібнішу внутрівидову одиницю, об'єднуючу всі однакові особини, називають біотипом.

В межах ареалу тієї чи іншої деревної породи зустрічаються різні біотипи, характерні для відповідних кліматичних і грунтових умов. Підбір біотипів, що відповідають певним умовам зростання, називається екотипом. За кліматичними умовами утворюються кліматичні екотипи, або кліматипи. Необхідність виділенням кліматипів пов'язана з різним походженням насіння, яке обов'язково враховується при районуванні насіннєзаготівель.

Поряд з цим біотипи об'єднуються по певних морфологічних і біологічних ознаках. Сукупності таких біотипів називають різновидами. Наприклад, в дуба виділені рано- і позньоквітучі форми. Відмінності за тривалістю вегетаційного періоду або зовнішньою будовою не пов'язані ні з кліматичними, ні з едафічними умовами. Вони можуть зустрічатися по всьому ареалу, часто в безпосередній близькості.

Окрім вказаних форм у окремих особин інколи зустрічаються спадкові, що відрізняються від звичайних форм відхилення ознак і властивостей, - мутації. Всі вказані форми можуть служити вихідним матеріалом для проведення селекційних робіт.

Методи та результати селекції

Селекція дуба

Аналіз літератури свідчить, що селекція дуба звичайного, який у Степу України є основною лісотвірною породою, має бути спрямована не тільки на підвищення продуктивності насаджень, але й їх стійкості до дії морозу, посухи, пошкодження комахами, ураження хворобами. Виведення форм із зазначеними властивостями можливо шляхом міжвидової гібридизації дубів, а також -використанням деяких форм апоміксису, що дає змогу вивільнитися від “генетичного вантажу” і у підсумку одержати міжлінійні гібриди.

З метою поповнення фонду створених у Степу високопродуктивних лісів, які найповніше адаптовані до місцевих кліматичних і ґрунтових умов, необхідно дати селекційну оцінку екзотичних видів дуба, що ростуть у культурах і посадках цього регіону, спонтанним міжвидовим гібридам дуба, а також - F1-F2 міжвидових гібридів селекції А.Я. Єрмоленка та С.С. П'ятницкого.

Підвищити продуктивність і стійкість дуба звичайного можливо шляхом його віддаленої (міжвидової) гібридизації з видами, що не мають зазначених особливостей біології, а також використання форм апоміксису, за яких зародок розвивається з незаплідненої яйцеклітини (зрідка спермію) з наступним подвоєнням генома. Створені таким чином чисті лінії можуть бути використані для одержання міжлінійних гібридів із більшою (на 30-40%) продуктивністю деревної маси.

Виведено нові складні гібриди, пристосовані до ґрунтово-кліматичних умов степової України, в одержанні яких використано 4 види дуба: скельний, пухнастий, великопиляковий та великоплідний.

Вперше виявлено схильність до псевдогамії дубів звичайного, Гартвіса, вапнякового та андрогенез при схрещуванні дубів Гартвіса та вапнякового з дубом великоплідним.

Практичне використання методики одержання апоміктів від видів і гібридних форм дуба дозволяє одержати гомозиготні рослини (лінії) підвищеного генетичного рівня, вільні від леталей і напівлеталей, придатні для міжлінійних схрещувань.

Вчені визначили перспективні види, різновиди та форми для вирощування у Степових умовах.

1. Q. robur L. - дуб звичайний, південна межа якого припадає на насадження Чорного лісу, що у 70 км від Веселих Боковеньок. Порода найбільш пристосована до місцевих умов з усіх інших видів дуба. Тому його було взято у якості контролю.

2. Q. rubra L. - дуб червоний. У перші десятиріччя пригнічується дубом звичайним та супутніми породами, у подальшому висоти їх вирівнюються, але за діаметром стовбура дуб звичайний все ж переважає. Зимо- та посухостійкий, значно меншою мірою порівняно з дубом звичайним пошкоджується дубовою листовійкою та дубовою блішкою. Під наметом відмічається життєздатний підріст. Враховуючи нижчу якість деревини червоного дуба порівняно з дубом звичайним, надмірне захоплення ним як головною породою у лісових культурах є не доцільним.

3. Q. castaneifolia G.A.M. - дуб каштанолистий. Стійкий до повітряних та ґрунтових посух. У звичайні зими частина гілочок засихає. Нерідко має морозобійні тріщини. Плодоносить, зустрічається самосів. Чудова декоративна порода для групових та поодиноких посадок у парках та захисних насадженнях.

4. Q. imeretina Stev. - дуб імеретинський. Росте енергійніше за дуб звичайний. Посухостійкий, але менш зимостійкий, ніж дуб звичайний. Після кожної зими гинуть або верхівкові бруньки, або кінцівки пагонів. Щорічно плодоносить. Придатний для вирощування у паркових насадженнях і культурах масивного типу.

5. Q. macranthera Fisch. et Mey - дуб великопиляковий. У дендропарку Веселі Боковеньки до теперішнього часу представлений декількома десятками дерев від 15 до 60-річного віку. У люті зими обмерзають кінчики пагонів. Виключно посухостійкий. Плодоносить щорічно. Стійкий до шкідників-листогризів та борошнистої роси. Слід випробувати у прияружно-балкових посадках. Цінна порода для паркових насаджень.

6. Q. hartwissiana Stev. - дуб Гартвіса. Згідно з літературними даними у перші десятиріччя відстає від дуба звичайного, але до 50 років, за нашими дослідженнями, їхні висоти вирівнюються, та діаметр стовбурів стає більшим у дуба звичайного. Відносно зимостійкий, але за різких перепадів температур у частини дерев виникають морозобійні тріщини. Добре переносить повітряну та ґрунтову посухи. Зустрічається самосів. Слабкіше, аніж дуб звичайний, пошкоджується листогризами.

7. Q. petraea Liebl. - дуб скельний. На сухих різновидах ґрунтів поступається дубу звичайному як за висотою, так і за діаметром стовбура. У сприятливіших умовах їх висоти вирівнюються, а за діаметром стовбура дуб звичайний дещо перевищує дуб скельний. Зимо- та посухостійкий, стійкий до комах-листогризів. Порівняно з дубом звичайним є менш вибагливим до родючості грунту та тіневитривалішим.

8. Q. pubescens Willd. - дуб пухнастий. Дуже посухостійкий, але кінчики пагонів підмерзають щороку. Наявне лише одне дерево, тому дати об'єктивну оцінку цьому виду для степових умов неможливо.

9. Q. calcarea Troitz. - дуб вапняковий. Винятково посуховитривалий. Зимостійкий. Щорічно плодоносить. За будовою листкової пластини і жолудями нами виділено ряд форм. Стійкий до пошкодження комахами-листогризами та ураження борошнистою росою. Виключно декоративний, його слід використовувати у лісомеліоративних цілях.

10. Q. erucifolia Stev. - дуб еруколистий. Дуже посуховитривалий. Зимостійкий, але за різких змін позитивної температури на негативну виникають морозобійні тріщини. Зустрічається самосів. Декоративний за формою світло-зеленого листя та кострубатими стовбурами. Здатність рости на сильно змитих ґрунтах й стійкість щодо посух дає змогу рекомендувати його для залісення змитих схилів яруг і балок Степової України.

11. Q. longipes Stev. - дуб довгоніжковий. Дуже посуховитривалий. Зимостійкий. Поки що не плодоносить.

12. Q. montana Willd. - дуб гірський. Цілком пристосувався до місцевих умов, плодоносить, але робити висновки про лісівничі якості цієї виключно цінної в себе на батьківщині породи за одним екземпляром, що зберігся, неможливо.

13. Q. alba L. - дуб білий. Доволі посухостійкий, але у затяжну посуху, що супроводжується суховіями, обгоряють краї листків. У люті зими гинуть кінчики приросту останнього року. Виключно декоративний.

14. Q. macrocarpa Michx. - дуб великоплідний. Вирізняється посухо- та зимостійкістю. До 80 років плодоносить майже щорічно, пізніше - приблизно один раз у п'ятиріччя. Зустрічається самосів. У сумісній культурі з дубом звичайним на сухих різновидах ґрунтів до 64 років живими залишилися лише екземпляри на узліссі. Найвищої продуктивності досягає в умовах достатньої вологозабезпеченості. Сторічні випробування показали, що його успішно можна використовувати при створенні культур на пологих схилах і днищах балок.

На даний час із гібридів 17 схем схрещувань, описаних С.С. П'ятницьким (1954), збереглися гібриди 13 схем схрещування. Гібриди F1-F2 Комарова, Мічуріна, Тімірязєва й Висоцького всебічно вивчалися широким колом дослідників. Інші гібриди залишилися поза межами їх зору.

Серед F1 селекції С.С. П'ятницького виявлено нові умовно плюсові форми: гібрид дуб великопиляковий х дуб гірський, що не поступається за селекційними властивостями вже відомим гібридам, і гібрид дуб великоплідний х дуб великопиляковий, що характеризується виключною прямизною стовбура.

При обстеженні культур видів дуба було виявлені перспективні гібриди природного походження дуба білого з дубом звичайним, дуба скельного з дубами Гартвіса та імеретинським.

У чотирьох схемах схрещування, а саме - дуб Комарова х дуб Тімірязєва, дуб Мічурина х дуб Тімірязєва, дуб вапняковий х дуб великопиляковий та дуб вапняковий х дуб Тімірязєва одержано гетерозисні фертильні гібриди, що за посухостійкістю не поступаються дубам великопиляковому та пухнастому, а за якістю стовбура наближаються до прямостовбурних дубів - білого, великоплідного та скельного.

Селекція ялиці

Результати міжвидової гібридизації ялиць висвітлено у багатьох наукових працях. Внаслідок досліджень було встановлено, що міжвидова гібридизація є перевіреним шляхом збільшення загальної стійкості і життєвості, тому що гібридам у межах роду Abies, властивий гетерозис, який проявляється не тільки в збільшенні інтенсивності росту, але і в збільшенні життєвості. З цим пов'язана підвищена толерантність до зміни екологічних умов.

Географічну близькість природних ареалів ялиць (особливо між A. firma, A. koreana, A. mariesii і A. sachalinensis) було запропоновано як чинник, що позитивно впливає на виживання і ріст гібридів; вважається також, що еволюція роду Abies зумовлена швидше географічною ізоляцією, ніж генетичним або фізіологічними бар'єрами. Існує також думка про сильну репродуктивну ізоляцію між північноамериканськими представниками роду і їх європейськими родичами.

Найбільше гібридів, поміж ростучих в Україні ялиць, існує в А. balsamea. З такими видами, як A. bracteata, A. holophilla та A. spectabilis, що теж ростуть в Україні, гібриди не описані зовсім. Загалом, 23 види (що представлені в Україні) можуть утворити 593 комбінації схрещення, виключивши внутрішньовидові схрещення, ми одержимо число 506 - кількість можливих міжвидових схрещень (з урахуванням зворотних). Отже, відомі у світі міжвидові гібриди роду Abies, між ялицями що ростуть в Україні, становлять лише 45 % від їх можливої кількості, що свідчить про те, що перед науковцями нашої держави є широке коло можливостей для дослідної роботи та виведення нових гібридів.

Найвідоміші гібриди ялиць, що використовуються в озелененні:

"Блю Стандард" ("Blue Standard"). Висота рослин, як і у початкового вигляду, але селекція йшла у напрямі відбору шишок з темно-фіолетовим забарвленням, темніше, ніж у інших культіваров. Форма отримана в 1962 році в Ольденбурзі.

"Бревіфоліа"("Brevifolia").

Росте досить слабо, Щорічний приріст 5-7 см, округла крона, щільна. Хвоя більш рихла, ніж у початкового вигляду, 6-10 мм завдовжки і 2 мм шириною, зверху болотно-зелена, знизу сіро-біла. Шишки дрібні, фіолетові.

"Зільберцверг"("Silberzwerg"). Низькоросла ялиця. Росте поволі, річний приріст 3-5 див. Хвоя срібляста. Крона округла. Втечі короткі, рясно гілкуються.

"Пікколо"("Piccolo"). Висота 30 см, крона плоска розкидиста, діаметром до 1,5 м у старих екземплярів. Хвоя така ж, як у початкового вигляду. Крона плоска. Селекціонер Коніян.

Основні центри селекційної роботи та вчені-селекціонери

Селекційна робота з дубом

Селекція дуба велася ще в СРСР. Н.П. Кобранов був одним з піонерів радянської селекції лісових деревних порід і одним з перших серед лісоводів послідовником учення І.В. Мічуріна. Його робота "Селекція дуба" зіграла велику роль в подальшій розробці питання про селекцію лісових деревних порід. Н.П. Кобранов провів в селекційних цілях ретельне вивчення двох форм дуба ранньо- і позньоквітучих, встановивши ряд переваг пізньої форми. Він був крупним теоретиком в області лісового насінництва.

С.А. Богословський першим в Росії експериментально встановив в Шиповому лісі залежність технічних властивостей деревини дуба від типа лісу.

І.Н. Никітін провів досліди по прискоренню зростання і розвитку дуба, протягом 10 днів впливаючи на проростаючі жолуді безперервним електричним освітленням, високою вологістю повітря і підвищеною температурою (35-38°), а потім - на проростки дуба, висаджені у вегетаційний посуд, безперервним електричним освітленням протягом 5 місяців (при температурі 25-30°). Дубки, висаджені після цього в грунт, вже через сім років почали плодоносити і у восьмилітньому віці досягли висоти 5,1 м, тим часом контрольні дубки в грунті, що не піддавалися вказаним діям, були заввишки 1,35 м.

Ці досліди ще не отримали широкого вживання в лісівничій практиці. Мабуть, їх результати можливо використовувати спочатку в якійсь мірі в дендрології, наприклад в розплідниках для озеленення крупних міст. Але всі вони мають і лісівничу перспективу.

Перші екзотичні види дуба до України було завезено на початку XIX сторіччя. До 1886 р. їх було близько 50 видів і форм, у 1983 р. - близько 60 видів (Каплуненко, 1983). На початку 40-х років минулого століття на Веселобоковеньківській СДДС випробовували 25 видів дуба, а після війни залишилось 14 видів та 26 різновидів і форм, кращі з яких були використані С.С. П'ятницьким для міжвидової гібридизації.

Перші міжвидові гібриди дуба експериментально одержано в Німеччині шляхом схрещування Q. petraea та Q. pedunculata. У подальшому міжвидовою гібридизацією у роді Дуб займались у США, в Угорщині, Португалії, Німеччині, Югославії та інших країнах. У колишньому СРСР роботи з міжвидової гібридизації дуба проводили на Чорноморському узбережжі, у Комишинському опорному пункті ВНДІАЛМІ.

В Україні О.І. Колєсников (1933) поблизу м. Харкова одержав гетерозисні форми гібридів дуба звичайного з великоплідним. У ширших масштабах гібридизацією видів дуба займався А.П. Єрмоленко у Веселобоковеньківському парку УкрНДІЛГА. С.С. П'ятницьким у 1937-1941 та 1946-1956 рр. в результаті запилення 196 тисяч маточкових квіток у 47 комбінаціях схрещувань одержано 13674 гібридних жолуді. Практичну значущість одержали гібриди дуба великопилякового (маточковий компонент) з дубами звичайним, великоплідним, білим і червоним (запилювачі) - дуби Висоцького, Тімірязєва, Комарова та Мічуріна. Роботи зі схрещування видів дуба тривали у Веселих Боковеньках і після 1956 р. Вивченню 4 гібридних форм дуба були присвячені роботи О.І. Ладєйщикової (1954, 1960), М.Г. Акимочкіна (1962), А.А. Краснюка (1966), М.Р. Казюти (1972, 1976), П.І. Молоткова та Н.І. Давидової (1979), С.І. Армушевої-Хмаладзе (1974, 1975, 1976, 1980, 1981, 1982).

Поза дослідною мережею УкрНДІЛГА лише І.Н. Гегельський (1975, 1978) успішно схрестив дуб червоний із дубом верболистим.

Селекційна робота з ялицею

Загалом генетика роду Аbies, порівняно з родами Pinus і Picea, отримала менше уваги з боку науковців. Це частково пов'язано з відносно низькою господарською цінністю більшості її видів. Дослідження процесів міжвидової гібридизації в роді Abies тривають понад століття. Перші дослідження цього процесу проводили в Північній Америці Саджент та Чарльз Спрейдж у 1898 р.

Останнім часом у світі зріс інтерес до цього питання. Успішні та невдалі контрольовані схрещування, природні гібриди, мішані насадження, передбачувані мимовільні та контрольовані гібриди в ялиць підсумував Vidakovic (1991). Генетику ялиці білої (Abies alba Mill.) детально розглянули Korpel та ін. Крім того, генетичну варіацію цього виду вивчали Bergmann і Kownatzki (1987). Починаючи з 1980-х років, вивчення генетики ялиці набули розвитку в Центральній Америці (Furnier та ін., 1996; Aguirre-planter та ін., 2000), Європі (Fady та ін., 1991, 1992; Fady, Conkle, 1992, 1993; Giannini та

ін., 1994; Kormutak та ін., 1982, 1993; Mitsopoulos, Panetsos, 987; Parducci,

Szmidt, 1997, 1998, 1999; Parducci та ін., 1993, 1996, 1999, 2000) та Азії (Kawamuro та ін., 1995; Suyama та ін., 1992, 1996, 1997; Tsumura, Suyama, 1998; Tsumura та ін., 1994).

Гібридизація, особливо міжвидова гібридизація - перевірений шлях збільшення у ялиць загальної стійкості та життєвості, тому що гібридам у межах роду Abies, як природного, так і штучного походження, властивий гетерозис, який проявляється не тільки в підвищенні інтенсивності росту, але й у збільшенні життєвості. З цим пов'язана підвищена толерантність до зміни екологічних умов. Можна очікувати підвищення стійкості у гібридів ялиці не лише до різних несприятливих чинників, зокрема впливу забрудненого повітря, але і до можливих негативних наслідків зміни екологічних умов, спричинених глобальним потеплінням клімату [18]. Вивчення міжвидової гібридизації вносить ясність у питання філогенезу, оскільки наявність природних чи штучних гібридів прийнято вважати показником спорідненості родинних таксонів. Крім цього, гібридогенний процес і причини його виникнення є предметом дослідження широкого кола біологів.

Репродукція

Програма з організації елітного насінництва в Україні, яка включала відбір плюсових дерев головних лiсотвірних порід, плюсових насаджень і створення на їх основі лісонасінної бази, була розроблена ще у 60-ті роки ХХ сторіччя і виконується понині. На основі аналізу результатів розроблено рекомендації щодо створення та експлуатації об'єктів постійної лісонасінної бази. Систематичні дослідження на плантаціях, створених за різними схемами і різними методами, дали змогу зробити певні узагальнення, визначити їх переваги й недоліки. Проаналізовано роботи щодо відбору, збереження та використання генетичних резерватів, плюсових насаджень, плюсових дерев та ПЛНД. Нині багато з цих об'єктів досягли значного віку, не всі з них мають у задовільний стан. Вирішення питань збереження дубових лісів у першу чергу має бути спрямоване на збереження та відтворення генетичного різноманіття лісових деревних порід.

Критеріями відбору плюсових дерев є фенотипові ознаки, які обумовлені як спадковістю, так і лісорослинними умовами. Для визначення ступеня впливу зазначених чинників на фенотип необхідне вивчення насіннєвих потомств плюсових дерев у випробних культурах. Щодо оптимального віку оцінки росту потомств єдиної думки не існує. Так, за даними Ю.П. Єфімова, стабілізація рангового положення за ростом потомств у висоту настає у 7 років, В.Б. Лук'янця - до 10 років, В.І.Долголікова - наприкінці другого десятиріччя. Н.І. Давидова вважає можливим оцінювати перспективність генотипів за результатами росту їх 3-4-річних потомств.

Основним критерієм, що визначає ефективність ЛНП, є урожайність насіння. Особливості репродукції дуба звичайного викладені у працях С.С. П'ятницького, О.І. Устинової, О.Г. Мініної, М.В. Ромашова. Кількісні та якісні показники врожаю жолудів залежать від умов середовища. Виявлено вплив погодних умов на рясність цвітіння та урожай жолудів. З іншого боку, на значну індивідуальну мінливість ступеня плодоношення окремих екземплярів дуба вказували Н.П. Кобранов, J.W.Wright, F.Ledig, О.С. Мажула, О.І.Свердлова, С. А.Лось, Т.П.Попова. Значну шкоду врожаю дуба спричиняє жолудевий довгоносик. Ця проблема, яку С.С. П'ятницький вважав найбільшою проблемою збереження врожаю жолудів, не вирішена й дотепер.

У розробці теоретичних засад лісового насінництва все більше уваги привертає метод цитогенетичного контролю. Порушення нормального ходу мікроспорогенезу призводять до структурних порушень у мейозі і часто - до часткової або повної чоловічої стерильності організму. Вивчення мікроспорогенезу різних за ступенем плодоношення клонів дуба на клонових насінних плантаціях Харківської області показало наявність зворотного зв'язку між часткою порушень у мейозі при мікроспорогенезі і плодоношенням дерев.

Одним із шляхів підвищення продуктивності лісонасінних плантацій є застосування методів стимулювання плодоношення. Позитивний вплив на формування жіночих квітів і чоловічих суцвіть, а також на iнтенсивність плодоношення дуба звичайного встановлено при обробці дерев хлорхолінхлоридом і внесенні комплексних мінеральних добрив.

У 20-ті роки минулого сторіччя було виділено морфологічні форми дуба звичайного з певною комбінацією ознак в різних регіонах. Методичні підходи до вивчення морфологічних особливостей дуба звичайного висвітлено у роботах Н.І.Давидової, Г.І. Кожокіної, С.А. Лось, В.В. Борисової.

Аналіз літературних джерел підтвердив необхідність підвищення стійкості дубових лісів, у тому числі й селекційними методами, шляхом покращення стану лісонасінної справи, приведення його у відповідність до сучасних уявлень лісової селекції і районування.



Висновки

Наявність певних особливостей біології головної породи степових насаджень - дуба звичайного (повільний ріст у висоту в перші роки життя, пошкоджуваність комахами та хворобами, скидання листя у сильну посуху тощо) обумовила проведення досліджень щодо збереження генофонду видів і форм, введення в культуру нових, стійкіших видів дуба, створення нових гібридів, а також одержання ліній підвищеного генетичного рівня в дуба звичайного та інших видів рода Quercus L.

В умовах Північного Степу при створенні культур масивного типу та при озелененні рекомендується поруч із іншими породами використовувати дуби великоплідний, імеретинський і Гартвіса. Дуб червоний var.borealis Farw. слід застосовувати лише при створенні захисних та інших цільових насаджень.

Дуби каштанолистий, великопиляковий, скельний, білий і гірський, завдяки їх високої декоративності, доцільно використовувати при озелененні скверів і парків. Дуби еруколистий і вапняковий, які є найбільш посухостійкими та здатними рости на змитих ґрунтах, бажано використовувати при створенні довговічних прияружно-балкових насаджень.

Виведені шляхом псевдогамії гомозиготні форми підвищеного генетичного рівня слід використовувати для створення гібридизаційних плантацій. Попри існуючий доробок у міжвидовій гібридизації видів роду Abies, залишилось багато комбінацій, які варто використати для спроб виведення нових гібридів. Цьому сприяє поширення значної кількості представників роду Abies у колекціях ботанічних садів, дендропарках, лісових культурах та інших об'єктах по всій території України. У майбутньому це дасть змогу збільшити декоративне різноманіття видів роду Abies, що використовуються в озелененні, а також отримати гібриди з цінними лісівничими властивостями для випробування їх у лісокультурній справі.

Перелік використаних джерел

1. Бадалов К.П. Спонтанні міжвидові гібриди дуба в колекціях Веселобоковеньківської селекційно-дендрологічної дослідної станції // Лісівництво і агролісомеліорація. - Київ: Урожай, 1991. - Вип. 83. - С. 62-64.

2. Патлай И.Н., Гайда Ю.И., Лось С.А., Бадалов К.П., Волошинова Н.А., Яцик Р.М. Селекция и сортоиспытание дуба на Украине // Лісівництво і агролісомеліорація. - Київ, Урожай, 1995. - Вип.90. - С. 177-183. (здобувачу належить матеріал щодо міжвидової гібридизації дуба з 1990 року по ЛДГП “Веселі Боковеньки”).

3. Новак Ю.В., Зеленько О.А., Бадалов К.П. До питання вивчення інтродукції деревно-чагарникової рослинності в Степовій зоні України // Сучасний стан і перспективи розвитку селекції, насінництва та інтродукції в Карпатах для потреб цільового лісовирощування: Тез. доп. участн. науково-практ. конференції (Івано-Франківськ, 28-30 вересня 1993 року). - Івано-Франківськ, 1993. - С. 95-97 (здобувачу належить збір матеріалу, теоретичне обґрунтування та аналіз одержаних даних стосовно видів та форм дуба).

4. Білоус В.І. Лісова селекція : підручник [для студ. ВНЗ] / В.І. Білоус. - Умань, 2003. - 534 с.

5. Генетико-селекційні аспекти впровадження інтродуцентів в лісові культури України/ О.Т. Данчук. [Електронний ресурс]. - Доступний з http://www.nbuv.gov.ua/portal/chem_biol/nplanu/2004_3/LAN_3_O.T.%20Danchuk.pdf - Заголовок з екрану.

6. Маринич І.С. Біологічні особливості північноамериканських шпилькових у зв'зку з їх культурою в Лісостепу України : автореф. дис. на здобуття наук. ступеня канд. бiол. наук: спец. 03.00.05 - Ботаніка / I.С. Маринич. - К. : [б. и.], 1999. - 18 с.

Размещено на Allbest.ru