Биология ели аянской

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Генетика - это наука о наследственности и изменчивости древесных растений.

В течении многих лет генетика как наука является очень актуальной.

Она позволяет изучить и расширить ареал древесных растений, ведь лес является главным источником кислорода. Генетика имеет большую значимость для лесного хозяйства. С ее помощью можно управлять изменчивостью древесных растений, выводить новые сорта, получать новые нужные признаки, повышать устойчивость к болезням и вредителям, улучшать продуктивность растений.

Основной задачей генетики древесных пород является получение и размножение таких экземпляров растений, которые превосходили бы остальные по ряду хозяйственно-ценных признаков.

Решить эту задачу можно при помощи следующих методов выведения сортов: мутагенез, полиплоидия, генная инженерия.

В настоящее время так же ведется глубокое изучение биоразнообразия лесных растений для выведения в дальнейшем новых сортов.

1. Краткая характеристика вида

Ель аямнская (лат. Picea jezoensis, реже лат. Picea ajanensis, ещё более редкие варианты - Picea microsperma, Picea kamtchatkensis, Picea manshurica, Picea komarovii) - вид рода Ель семейства Сосновые.

1.1 Современный ареал обитания

Обитательница районов с влажным воздухом и прохладным летом. Образует тёмнохвойные леса. Растёт в основном на горных склонах и плато, расположенных выше 500 м над ур. моря, и поднимается до верхней границы леса, где представлена низкорослыми деревьями; встречается и в долинах рек на незатопляемых террасах. Распространение на РДВ. Приморский и Хабаровский края, Амурская область, центральная Камчатка, о-в Сахалин, южные Курильские и Шантарские о-ва. Ель аянская распространена на Дальнем Востоке, на Корейском полуострове, северо-востоке Китая, северной части Японии (в основном на острове Хоккайдо). В России ель аянская распространена в горах Сихотэ-Алинь, на Сахалине, Камчатке и Курильских островах, реже - в горах Амурской области и Южной Якутии. Также ель аянская встречается и на западном побережье Охотского моря (в районе Джугджура). Ель аянская предпочитает места с дождливым, но прохладным летом, поэтому на юге ареала она растёт в горах на высоте 500 м и выше вплоть до высотной границы распространения лесов. На севере распространена и в более низких местах. Общее распространение: Япония, Китай [Манько, 1972 г.].

ель изменчивость мутагенез наследственность

1.2 Морфологические признаки

Внешне ель аянская похожа на ситхинскую и обыкновенную ели. Живёт ель аянская 350-400 лет, иногда до 500 лет. Высота деревьев 35-40 м, реже до 50 м, диаметр ствола 100-120 см. Крона, как и у всех елей, пирамидальна. В еловых лесах темнее и прохладнее, меньше травы, чаще нет подлеска. Чем выше в горах произрастают ели, тем они ниже, а ствол тоньше. Шишки ели направлены вниз. Размер шишек - от 3,5 до 8 см.

1.3 Экология вида

Аянская ель относится к темнохвойным породам деревьев. Она требовательна к влажности воздуха и температурным условиям, поэтому предпочитает расти в верхних поясах гор, в районах с типично приморским климатом. Это дерево весьма теневыносливо и конкурентоспособно, вытесняет из лесов все остальные древесные породы, растущие в местах ее обитания, кроме амурской пихты. Стволы аянской ели достигают высоты 40 м, диаметр - более 80 см. Растет дерево медленно, но равномерно, достигает возраста 350-500 лет. С аянской елью хорошо уживается белокорая или амурская пихта, формирующая в ельниках второй древесный ярус. Пихта более теплолюбива, чем ель, поэтому на высокогорьях она исчезает из лесов или становится более редкой.

Леса аянской ели - тенистые, густые и влажные. В них почти нет яруса подлеска и трав, земля покрыта мхами и лишайниками, которые одевают и стволы деревьев. Этот тип лесов называется ельники-зеленомошники. Они произрастают только на хорошо дренированных почвах [Колесников, 1969 г.].

1.4 Значение в народном хозяйстве

ель мутагенез наследственность

Ценнейшая строительная, химико-технологическая и поделочная древесина. Целебное растение. Для человека ель - одно из самых полезных деревьев. Очень широко используется еловая древесина. Именно из нее изготавливают лучшие сорта бумаги, искусственный шелк, шерсть и многое другое, используют в строительстве. Особенно важна древесина ели в изготовлении музыкальных инструментов (скрипок, альтов, контрабасов, пианино). Именно ее использовали знаменитые мастера Страдивариус, Амати, Гварнери. Для музыкальных инструментов в лесах отбирают 100 - 120-летние деревья с особой древесиной, у которой годичные кольца одинаковой толщины. Такие ели получили название «резонансовых». Отобранные для изготовления инструментов ели подсекали и на 3 года оставляли на корню. При этом дерево постепенно теряло влагу и древесина уплотнялась, становилась более легкой, благодаря чему инструменты получали особую силу звучания [Булыгин, 1991 г.].

2. Наследственность

Наследственность присущее всем организмам свойство обеспечивать в ряду поколений преемственность признаков и особенностей развития, т.е. морфологической, физиологической и биохимической организации живых существ и характера их индивидуального развития (онтогенеза). Явление наследственности. лежит в основе воспроизведения форм жизни по поколениям, что принципиально отличает живое от неживого.

Различают хромосомную и в нехромосомную наследственность.

Цитологические основы наследственности. Клетка считается элементарной структурной единицей в системе строения организма растения. Сходные по происхождению, строению и выполняемым функциям клетки образуют ткани. Древесные растения относятся к высшему типу растений, клетки которого имеют настоящие ядра, отделенные от всего остального содержимого ядерной оболочкой.

Характерной особенностью строения растительной клетки является наличие прочной клеточной стенки - оболочки. Именно благодаря ей возникло слово клетка, а наука, изучающая строение и функции клеток, стала называться цитологией.

В живой растительной клетке оболочка окружает и защищает протопласт. Протопласты клеток содержат цитоплазму, ограниченную снаружи специальной плазматической мембранной - плазмалеммой. В цитоплазме существует набор особых структур, или органелл, выполняющих специальные функции [Царев и др. 2000 г.]

2.1 Хромосомная теория наследственности

Главными клеточными структурами, ответственными за сохранение и передачу по наследству специфических видовых признаков, является ядро и содержащиеся в нем хромосомы. Комплекс хромосом в клетке называется хромосомным набором. Различают два вида хромосомных наборов гаплоидный и диплоидный.

Число хромосом в вегетативных клетках различных видов растений может варьировать, но для клеток одного вида, за редким исключением, оно остается постоянным.

Хромосомы всех эукариотических клеток построены по одному плану. Они включают в себя три основных компонента: собственно тело хромосомы (плечо), теломерный, конечный участок, и центромеру. Наиболее просто устроены хромосомы дрожжевых клеток: палочковидное тело хромосомы на одном конце имеет теломеру, а на другом - центромеру. Хромосомы животных и растений также представляют собой палочковидные структуры разной длины с довольно постоянной толщиной, но обычно имеют два хромосомных плеча, соединенных в зоне центромеры. Эта зона называется первичной перетяжкой. Соответственно оба плеча хромосомы оканчиваются теломерами Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом - акроцентрические.

В области первичной перетяжки (центромеры) расположен кинетохор - пластинчатая структура, имеющая форму диска. К нему подходят пучки микротрубочек митотического веретена, идущие в направлении к центриолям. Эти пучки микротрубочек принимают участие в движении хромосом к полюсам клетки при митозе.

Обычно каждая хромосома имеет только одну центромеру (моноцентрические хромосомы), но могут встречаться хромосомы дицентрические и полицентрические, т.е. обладающие множественными кинетохорами [Бауэр, 1913 г.].

Плечи хромосом оканчиваются теломерами, конечными участками. Теломерные концы хромосом не способны соединяться с другими хромосомами или их фрагментами, в отличие от концов хромосом, лишенных теломерных участков (в результате разрывов), которые могут присоединяться к таким же разорванным концам других хромосом. В теломерах локализована особая теломерная ДНК, защищающая хромосому от укорачивания в процессе синтеза ДНК.

Совокупность числа, величины и морфологии хромосом называется кариотипом данного вида. Кариотип - это как бы лицо вида. Даже у близких видов хромосомные наборы отличаются друг от друга или по числу хромосом, или по величине хотя бы одной или нескольких хромосом, или по форме хромосом и по их структуре. Структура кариотипа данного вида не зависит ни от типа клеток, ни от возраста животного или растения. Все клетки индивидуумов одного вида имеют идентичные наборы хромосом. Простой морфологический анализ может убедительно показать различия в кариотипах даже у близких видов. Следовательно, структура кариотипа может быть таксономическим (систематическим) признаком, который все чаще используется в систематике животных и растений. А графическое изображение кариотипа называется идеограммой [Царев и др. 2000 г.]

2.2 Хромосомы и гены

Гены являются функциональными фрагментами молекулы ДНК, которые оказывают свое действие в клетке через посредство РНК и вызывают появление признака в результате цепи длительных биохимических связей.

Гены отдельных признаков лежат в определенных местах хромосом, именуемых локусами. Хромосомы в клетках тела организма парные, поэтому каждая клетка растения (кроме половых) содержит минимум по два гена, контролирующих один признак. Парные гении называются аллелями. Употребляя термин «аллель» мы имеем в виду, что существует два или несколько генов контролирующих альтернативные признаки, и что эти гены располагаются в одном и том же локусе хромосомы. Совокупность всех генов особи составляет ее генотип [Царев и др. 2010 г.]

2.3 Классификация генов

Для удобства гены обычно классифицируют по признакам, которыми они управляют. Одни из них могут контролировать формирование признака независимо от того, какие еще гены имеются в хромосоме; другие же - могут оказывать свое влияние только, если присутствуют еще какие-то гены.

Существует классификация генов, основанная на характере их действия (Дж. Райт, 1978 г.).

1) Аддитивные. Гены имеют слабый эффект, контролируют один и тот же признак, взаимно увеличивают этот эффект кумулятивным образом. Пологают, что многие важные признаки деревьев находятся под контролем генов со слабо выраженным аддетивным действием.

2) Рецессивные гены. Рецессивный ген (т.е. признак им определяемый) может не проявляться у одного или многих поколений, пока не встретятся два идентичных рецессивных гена от каждого из родителей (внезапное проявление такого признака у потомков не следует путать с мутацией). Доминантные гены. Присутствие доминантного гена всегда явно и внешне проявляется соответствующим признаком. Поэтому доминантные гены, несущие нежелательный признак, представляют для селекционера значительно меньшую опасность, чем рецессивные, так как их присутствие всегда проявляется, даже если доминантный ген «работает» без партнера (т.е. Аа). Но, видимо, для того чтобы усложнить дело, не все гены являются абсолютно доминантными или рецессивными. Другими словами, некоторые более доминантны, чем другие, и наоборот. Например, некоторые факторы, определяющие окрас шерсти, могут быть доминантными, но все же внешне не проявляться, если их не поддержат другие гены, иногда даже рецессивные. Некоторые внешние признаки могут быть «доминантными» в одних породах и «рецессивными» в других. Другие признаки могут быть обусловлены множественными генами или полугенами, не являющимися простыми доминантами или рецессивами по Менделю.

3) Гены эпистатические. Один ген эпистатичен по отношению к другому (который является гипостатичным), если он доминантен по отношению к нем и если эти гены не аллельны друг другу.

4) Гены сверхдоминантивности. О сверхдоминантивности говорят, если гетеро зигота (Аа) способствует выраженности признака более полно, чем каждая из гомозигот (АА и аа) родителей. Сверхдоминантность есть одно из возможных объяснений гибридной мощности (превосходства гибридов над каждым из родителей) [Царев и др. 2000 г.]

2.4 Кариотип

Изучение ели аянской интересно тем, что в популяциях данного вида встречаются добавочные хромосомы. Проведенные исследования показали, что все проростки из Чагды имеют 24 хромосомы (2п = 24). В большинстве изученных проростков дальнегорской популяции из Приморья также содержалось 24 хромосомы. Примерно четвертая часть просмотренных корешков дополнительно к А-хромосрмам включала 1 или 2 В-хромосомы (из 53 проростков в. 12 имелась одна добавочная хромосома - 2п = 24 + 1В, в двух - две добавочные хромосомы - 2п = 24 + 2В). А-хромосомы ели аянской представлены восемью парами длинных метацентриков и четырьмя парами более коротких мета- или субметацентриков. Среди В-хромосом также встречаются метацентрические и субметацентрические [Муранова и др. 1995 г.]

У многих хромосом ели аянской встречаются вторичные перетяжки. Две перетяжки (по одной на обоих плечах) наблюдаются у самой длинной хромосомы (I пара). Обе перетяжки локализованы в проксимальном районе плеча: SC [= 38,5% и sc2 = 43,5%. Частота встречаемости второй пере - тяжки низкая. Две пары хромосом (II-III по сред - ним параметрам) имеют вторичную перетяжку в середине плеча (sc = 50,3%). По локализации перетяжек эти хромосомы не различаются. Еще две пары хромосом - IV и V, имеют вторичные перетяжки в дистальном районе (sc = 63,5%). По локализации перетяжек хромосомы сходные, но одна из них - IV иногда имеет дополнительную перетяжку в медиальной части второго плеча (sc = 53,8%). Кроме того, с невысокой частотой вторичная перетяжка встречается на длинном плече =_УППГ>ШО у идентифицирующей IX пары хромосом (sc = 56,7%). Еще одна пара хромосом - X, имеет вторичную перетяжку в середине короткого плеча (sc = 52,6%). Без перетяжки эта хромосома по своим параметрам не отличается от XI пары. Район вторичной перетяжки варьирует от хорошо выраженной неокрашенной полоски до почти незаметной. Добавочные хромосомы ни вторичных перетяжек, ни спутников не имеют. На рис. 3, б представлена идиограмма; более постоянные перетяжки обозначены на ней сплошными линиями, непостоянные - пунктиром [Муранова и др. 1995 г.]

Рисунок 1- Идиограмма ели аянской

3. Изменчивость

Изменчивость, способность живых организмов приобретать новые признаки и качества. Выражается в бесконечном разнообразии признаков и свойств у особей различной степени родства. При классификации типов и форм изменчивости подчеркиваются те или иные стороны этого универсального свойства. Учитывая причины и характер изменений, обычно выделяют два основных типа изменчивости.

Наследственная, или генотипическая, изменчивость обусловлена изменениями в генетическом материале (генотипе), которые передаются из поколения в поколение. Изменения в генотипе могут быть вызваны мутациями - изменениями в структуре генов и хромосом или изменениями числа хромосом в хромосомном наборе. При мутационной изменчивости возникают новые варианты (аллели) генов, причём мутации происходят сравнительно редко и внезапно. Другая форма генотипической изменчивости - т. н. комбинативная изменчивость, в основе которой лежит перекомбинация (перегруппировка) хромосом и их участков при половом размножении (в процессе мейоза и оплодотворения). В результате набор генов, а следовательно, и признаков у потомков всегда отличается от набора генов и признаков у родителей. Комбинативная изменчивость создаёт новые сочетания генов и обеспечивает как всё разнообразие организмов, так и неповторимую генетическую индивидуальность каждого из них.

Ненаследственная, или модификационная, изменчивость - способность организмов изменяться под действием различных факторов окружающей среды (температуры, влажности и т.п.). Этот тип изменчивости не связан с изменениями в генотипе и не наследуется. Однако пределы модификационной изменчивости любого признака - т. н. норма реакции - задаются генотипом. Степень варьирования признака, т.е. широта нормы реакции, зависит от значения признака: чем важнее признак, тем уже норма реакции. Модификационная изменчивость носит групповой характер - изменения (модификации) возникают у всех особей популяции, которая подвергается влиянию определённого внешнего воздействия. Другая её особенность - обратимость: обычно модификации сразу или постепенно исчезают при устранении вызвавшего их фактора [Мамаев, 1975 г.].

3.1 Классификация изменчивости по С.А. Мамаеву

С.А. Мамаев (1973) выделяет два типа изменчивости древесных растений: внутривидовую и внутреорганизменную, или эндогенную. Внутривидовая изменчивость в свою очередь, подразделяется на несколько форм: индивидуальную, половую, хронографическую (сезонную и возрастную), географическую, экологическую и гибридогенную.

Эндогенная, или метамерная изменчивость - это изменчивость органов (листьев, цветков, плодов, семян, побегов, корней и др.) в пределах особи. Наибольшей метамерной изменчивостью отличаются количественные признаки вегетативных органов (величина годичных приростов побегов, размеры листьев и др.).

Индивидуальная изменчивость - это проявление генотипической дифференциации особей в пределах вида. Она обусловлена перекрестными скрещиваниями, мутациями, варьированием условий окружающей среды.

Половая изменчивость обусловлена существованием в популяциях форм, различающихся по полу. У двудомных видов такие формы отличаются очень легко по наличию на деревьях генеративных органов того или иного пола. Нередко с полом связанны частота встречаемости в тех или иных экологических условиях, размеры и устойчивость деревьев. В лучших условиях местопроизрастания преобладают женские особи, в менее благоприятных - мужские. Но даже у однодомных видов могут быть четко выражены мужская или женская сексуализация тех или иных побегов, ярусов крон или даже отдельных деревьев.

Хронографическая или временная изменчивость обусловлена возрастными (онтогенетическими) и сезонными влияниями.

Экологическая изменчивость отражает воздействие на растение определенных факторов окружающей внешней среды (сосна на болотах, сосна на меловых отложениях, дуб на солонцах и т.д.) наследование данных уклонений исследовано еще не достаточно.

Географическая изменчивость обусловлена дифференциацией вида в пределах ареала в широтном и меридиональном направлении. Она проявляется в образовании географических рас или климатипов и обычно является наследственно закрепленной.

Гибридогенная изменчивость проявляется на границе ареалов различных видов в зонах межвидовой гибридизации. При этом в популяции одного вида наблюдается значительная примесь признаков другого вида. Примером могут быть ель финская (гибрид европейской и сибирской), лиственница Чекановского (естественный гибрид сибирской и даурской) и др [Царев и др. 2010 г.]

3.2 Возрастная изменчивость ели аянской

1 Шишки мелкие (4-7 см дл., 2-2,5 см толщ.), овально-продолговатые молодыезеленовато-желтые или пурпурные, зрелые - светло-бурые. Семенные чешуи овальные или эллиптические, 10-12 мм дл., 5-7 мм шириной., с волнистым и выемчато-зубчатым краем (рис. 2А). При созревании шишки широко раскрываются, и семена свободно опадают, начиная с конца августа.

Наиболее интенсивное выпадение семян происходит в конце сентября-октябре до образования устойчивого снежного покрова.

Семена ели аянской мелкие (рисунок 2Б), косо обратнояйцевидные или двояковыпуклые, 2,5-3,0 мм дл., около 1,5 мм толщ., с эллиптическим крылом 8-10,5 мм дл. и 3-3,6 мм шириной. (Орехова, 2005). Масса 1000 семян с крылатками 2,3 г, без крылаток - 1,8 г. Семена имеют мощный эндосперм и прямой зародыш, содержащий от 6-8 зародышей (Орехова, 2005); прорастают сразу после созревания, но холодная стратификации в течение 1-2 месяцев повышает их всхожесть.

Рисунок 2 - Семенная чешуя со стороны спинки и брюшка (А), семя с крылышком (Б), хвоинка (В), шишка (Г) ели аянской

2 Проростки (p) - неветвящиеся растения, сформированные из семени в год его прорастания и имеющие надземный побег с семядолями и первичный корешок (рис. 3А). Подсемядольная часть (гипокотиль) тонкоциллиндрическая, до 25 мм дл. и 0,7 шириной., светло-зеленая, позднее - желтовато-бурая. Гипокотиль завершается мутовкой семядольных листьев в числе 4-6. Семядоли темно-зеленые, шиловидные, слегка саблевидно изогнутые, на верхушке острые, в поперечном сечении треугольные, 10-12 мм дл. и 0,5 мм шириной. В течение первого вегетационного сезона верхушечная почка в условиях сильного затенения может не раскрыться, и растения пребывают в состоянии проростка только с семядольными листьями. В 152 условиях достаточного освещения или умеренного затенения через 8-10 дней после появления семядолей формируются первые листья - гладкие, плоские, около 10 мм дл. и 1 мм шириной., в поперечном сечение плоскоромбические, на верхушке - острые. Семядольные листья могут сохраняться в течение 2-3 лет.

Всходы (s). Это возрастное состояние начинается с момента развертывания верхушечной почки и продолжается до отмирания семядолей (рисунок 3Б). На второй год из верхушечной почки образуется новый верхушечный густо олиственный побег (1,0-2,0 см высотой.), завершающийся новой терминальной почкой. Кроме того, на верхушке побега могут сформироваться 1-3 боковые пазушные почки.

Ювенильное состояние (j) начинается на второй-третий год жизни растения после отмирания семядольных листьев и продолжается до начала ветвления растений (рисунок 3В). [Комарова Т.А. и др.]

Рисунок 3 - Проросток (А), всход (Б) и ювенильное растение (В) ели аянской

В имматурном состоянии растения (im) характеризуются небольшими размерами, слаборазвитой кроной, тонким стволиком, незначительным количеством боковых ветвей и слабо развитой корневой системой. Очищение стволика от сухих ветвей обычно не происходит, поэтому имматурные растения имеют в кроне от 1 до 5 сухих ветвей. При переходе в имматурное состояние у растений появляется хвоя теневого типа, характерная для взрослых деревьев (рисунок 1В). Длина хвои в Приморском крае - 17,9 мм, период ее жизни в среднем 6-9 лет [Ворошилова, 1987].

Продолжительность имматурного состояния у ели аянской колеблется от 5 до 75 лет, высота растений изменяется от 9 см до 2,5 м. В связи с большими различиями по высоте имматурное состояние было подразделено нами на три фазы:

1) В начальном имматурном состоянии (im1) растения отличаются несформированной кроной (рисунок 4А), состоящей из разреженных 3-5 веточек, небольшими размерами (до 50 см высотой. и 1,5 см диаметром.). Первая сухая веточка находится на высоте 5 см в среднем при амплитуде 1-13 см; первая живая веточка - на высоте 8 см (при амплитуде от 2 до 25 см). Начало кроны, нередко совпадающее с первой живой веткой, в среднем приходится на 12 см при амплитуде от 7 до 30 см, ежегодный прирост в среднем составляет 2 см и колеблется от 0,7 до 23 см.

Для растений начального имматурного состояния характерно ветвление 2-3 порядка. В начале этой фазы особи имеют одну боковую веточку, а к концу периода - до 5-8 боковых веточек, располагающихся по 1-2 шт. в мутовке. Крона начинается почти от основания стволика, нижние ветви имеют длину 60-100 см, средние - 30-50 см. В нижней части кроны растения имеют 2-3 сухие веточки. Кора растений серая с белыми наплывами, шероховатая. Корневая система состоит из хорошо выраженного главного корня, 2-3 придаточных и боковых корней.

2) В промежуточном имматурном состоянии (im2) растения (рисунок 4Б) могут достигать от 40 см до 2 м в высоту (средняя высота 1 м), абсолютный возраст колеблется от 15 до 58 лет, а в среднем составляет 24 года. Средний диаметр растений у корневой шейки составляет 2 см (при амплитуде от 0,7 до 3,7 см), на высоте груди - 1,2 см (при амплитуде от 0,6 до 2 см). Крона приобретает яйцевидную форму (от 40 см до 1,4 м шириной.) и начинается в среднем на высоте 55 см (при амплитуде от 14 см до 1,2 м). Начало кроны часто совпадает с первой живой веткой (в среднем на высоте 49 см). В кроне с 3-4-ым порядками ветвления увеличивается количество (до 10-12) живых веточек. В нижней части стволика находятся отмершие веточки, сформированные в предыдущем возрастном состоянии. Высота первой сухой ветки - 17 см (при амплитуде 4-30 см).

Кора серая, шероховатая, с серыми наплывами. Корневая система поверхностно-стержневая, имеются боковые корни, уступающие по длине главному.

Рисунок 4 - Разные фазы имматурного возрастного состояния ели аянской: А - растение в начальном имматурном состоянии; Б - растение в промежуточном имматурном состоянии; В-растение в завершающем имматурном состоянии

3) Завершающая фаза имматурного состояния (im3) характеризуется более крупными размерами растений (рисунок 4В): от 1,8 до 3 м высотой., а в среднем 2,43 м; диаметр стволика у корневой шейки колеблется от 1,4 до 6,3 см, в среднем - 4 см; диаметр на высоте груди варьирует от 1,3 до 4,4 см, а в среднем составляет 3 см. Абсолютный возраст растений в завершающем имматурном состоянии колеблется от 20 до 75 лет.

Крона остается слабо сформированной, имеет широко-коническую или широко-овальную форму от 1 до 5 м (в среднем 2 м) шириной., начинается на высоте 0,8-2,1 м. Начало кроны и первой живой ветки приходится в среднем на высоту 1,15 м (при амплитуде от 0,6 до 2 м).

Порядок ветвления кроны составляет III-V. В нижней части стволика находится большое количество сухих веточек, первая из которых располагается на высоте 32 см в среднем (при амплитуде от 14 до 80 см).

Кора бурая с фиолетовым оттенком, шероховатая. У некоторых растений в нижней части стволика (до 10-20 см высотой. ствола) начинает формироваться корка в виде мелких вертикальных трещин.

Корневая система поверхностная, боковые корни незначительно отличаются от главного.

3 Виргинильное возрастное состояние (V) у ели аянской начинается в возрасте 28-42 лет, а в среднем - в 35 лет. В этом возрастном состоянии наблюдается формирование более выраженной кроны, ствол начинает очищаться от сучьев и происходит формирование корки в нижней его части. Кроме того, идет усиление прироста стволика в высоту, в связи с чем, крона приобретают коническую форму с заостренной верхушкой. К концу виргинильного возрастного состояния растения имеют вид взрослых деревьев, отличаясь от генеративных отсутствием семеношения.

В связи с большими различиями в размерах виргинильные растения были подразделены нами на три фазы:

Рисунок 5 - Разные фазы виргинильного возрастного состояния ели аянской: А - растение в начальном виргинильном состоянии; Б - растение в промежуточном виргинильном состоянии; В-растение в завершающем виргинильном состоянии

1) У растений в начальном виргинильном состоянии (V1) уже начинают формироваться черты взрослых особей (рисунок 5А). В этот период они достигают от 3 до 7 м (в среднем 4 м) высотой., диаметр стволика у комля варьирует от 4 до 15 см, а на высоте груди - от 3 до 10 см (в среднем 5 см).

В нижней части стволика начинается очищение от сухих веточек прошлых лет. Первая сухая ветка начинается на высоте 15-30 см на начальных этапах этой фазы развития и до 3 м - в конце этой фазы. Начало кроны варьирует от 1,0 до 5,6 м высотой., а в среднем составляет 2,3 м, и обычно не совпадает с расположением первой живой ветви, начинающейся на высоте от 0,75 см до 4,5 м (в среднем - 1,8 м). Крона уже достаточно оформлена, конической формы с вытянутой заостренной верхушкой, ширина - от 1,3 до 6 м (средняя 2,5 м). Возраст растений от 28 до 80 лет (в среднем 35 лет).

Кора в нижней части ствола (до 50-70 см) мелкоячеисто-трещиноватая, а выше - шелушащаяся с белыми наплывами.

2) В фазе промежуточного виргинильного состояния (V2) высота растений варьирует от 4 до 9 м (рисунок 5Б), в среднем 7 м, диаметр у корневой шейки составляет от 6 до 16 см, а на высоте груди - от 5 до 10 см. Крона имеет коническую форму с заостренной вершиной, начинается на высоте от 1,3 до 7,8 м (в среднем 5 м), ширина ее от 1,6 до 6 м (в среднем 4 м). Длина нижних и средних веток достигает 2-2,5 м. Первая живая ветка находится на высоте 0,9-5,6 м (в среднем 3,5 м), первая сухая ветка располагается ниже - от 0,2 до 4,5 м. Возраст растений, пребывающих в этой возрастной фазе, варьирует от 34 до 96 лет, а в среднем составляет 70 лет.

Кора в нижней части ствола (до 60-150 см) ячеисто-трещиноватая, а выше - шероховатая.

3) На завершающей фазе виргинильного состояния (V3) растения ели аянской имеют все основные черты взрослых особей, но у них отсутствует плодоношение (рисунок 5В). Возраст растений изменяется от 74 до 120 лет (средний - 105 лет). Общая высота варьирует от 8 до 18 м, а в среднем составляет 12 м, диаметр у основания ствола от 12 до 23 см (средний - 17 см), на высоте груди - от 9 до 22 см (средний - 14 см).

Крона конической формы, начинается в пределах высоты от 3 до 14 м, а в среднем - на 8 м; ширина ее варьирует от 1,5 до 6 м, а в среднем составляет 4 м; максимальная ширина кроны характерна на высоте от 6 до 15 м (в среднем на 10 м). Сухие ветки начинаются на высоте 1-5 м (в среднем 2,4 м), а первая живая ветка приходится на высоту от 1,8 до 7 м (в среднем 4 м).

Ветвление в кроне достигает V-VI порядков.

Кора в нижней части ствола (до 1,5-2 м высотой.) ячеисто-трещиноватая, выше - шероховатая. [Серебряков, 1954 г.]

4 Интенсивная конкуренция и сильное затенение молодых растений сдерживают их рост и способствуют переходу в квазисенильное состояние.

Характерными чертами растений этого состояния служит наибольшая задержка развития, минимальные ежегодные приросты, преобладание в кроне сухих ветвей. Квазисенильное состояние выделено для имматурных и виргинильных растений.

Растения в имматурном квазисенильном (рисунок 6А) состоянии характеризуются минимальным ежегодным приростом в высоту. Рост боковых ветвей более интенсивный, чем у верхушечного побега, что определяет короткую уплощенную зонтиковидную форму кроны. В хвое может уменьшаться диаметр смоляных ходов и их количество (Бацамыгина, 1973). Высота растений колеблется от 1,35 до 1,7 м, диаметр на высоте груди варьирует от 0,3 до 1,3 см. Крона начинается на высоте 90-140 см. Количество сухих ветвей невелико (4-5), обычно они остаются на стволе, при этом сильно искривлены и опущены книзу, начинаются низко (от 10-20 см выс.). Живые ветви также чаще всего опущены книзу и начинаются с высоты 30-50 см. Возраст растений в имматурном квазисенильном состоянии изменяется от 35 до 51 лет.



Рисунок 6 - Квазисенильные особи ели аянской в имматурном (А) и виргинильном (Б) состояниях

Виргинильные квазисенильные растения имеют высоту от 4 до 16 м (рисунок 6Б), диаметр на уровне груди варьирует от 5 до 16 см (средний 10 см). Очищение ствола от сучьев обычно не происходит и, искривленные, опущенные книзу сухие ветви остаются на стволе. Первая сухая ветка начинается в среднем на высоте 70 см, первая живая ветка - на высоте 2,8-4,4 м. Крона имеет уплощенную зонтикообразную форму из-за минимального прироста верхушечного побега и более значительных приростов боковых ветвей. Начинается крона в пределах высоты 3-13 м, а в среднем с 6 м. Возраст растений варьирует в пределах 50-110 лет. Кора растений на протяжении всего ствола ячейсто-трещиноватая, темно-бурая с фиолетовым оттенком. В том случае, если процессы отмирания не затрагивают корневую систему, квазисенильные растения способны в дальнейшем активно развиваться и сформировать плодоносящее дерево при улучшении условий их произрастания.

5 Генеративные период связан с началом формирования генеративных органов и продолжается до потери растениями способности к плодоношению. Начало этого периода на открытых участках приходится на возраст растений ели аянской 20-25 лет, а под пологом лесных насаждений - 40-50 лет и позже.

1) Молодые генеративные растения (g1), впервые приступающие к семеношению, отличаются нерегулярным плодоношением и небольшим количеством шишек, локализованных в верхней части кроны. Рост растений наиболее интенсивный, порядок ветвления в кроне достигает VII-VIII и более. Возраст растений варьирует в пределах от 90 до 168 лет, а в среднем составляет 124 года.

Высота деревьев варьирует от 15 до 24 м (в среднем 20 м), диаметр ствола на высоте груди изменяется в пределах 15-28 см (в среднем 23 см). Ствол очищен от сучьев до высоты 2 м. Форма кроны коническая с расширенным основанием и вытянутой верхушкой (рисунок 7А). Начинается крона с высоты 8-15 м (в среднем с 13 м), ширина кроны в среднем составляет 4-6 м, максимальная ширина кроны приходится на высоту 10-18 м (в среднем 15 м). В нижней части кроны характерны ветви, отогнутые книзу.

Кора темно-серая, покрыта отслаивающимися чешуйками до высоты 3-4 м, выше - бурая с фиолетовым оттенком. Корка с вертикальными трещинами расположена в нижней части ствола до 2 м высотой [Серебряков, 1962 г.].

Рисунок 7 - Молодые (А), средневозрастные (Б) и старые (В) генеративные растения ели аянской

2) Средневозрастные генеративные растения (g2) способны к обильному и регулярному плодоношению, генеративные органы располагаются в верхней и средней частях кроны. Последняя имеет ширококоническую или широкоовальную крону в среднем 8 м шириной., начинается с 12-16 м высотой., а в среднем - с 13-14 м (рисунок 7Б). Высота деревьев достигает 20-26 м (в среднем 23 м), диаметр на высоте груди изменяется в пределах 21-40 см (в среднем 28 см). Ствол очищен от веток и сучьев до 5-6 м. В нижней части кроны значительное количество сучьев может быть опущено книзу.

Кора темно-серая, покрыта округлыми или неправильной формы вытянутыми пластинками 4-5 см дл. и 2-3 см шириной., выше 4-5 м обычно с округлыми чешуями, а далее - трещиноватая. Возраст растений изменяется в пределах 137-190 лет.

3) Старые генеративные растения (g3) имеют ширококоническую или округлую крону с тупой верхушкой (рисунок 7В). Генеративные органы сосредоточены в верхней части кроны. К концу возрастного состояния семеношение нерегулярное или отсутствует, число семян невелико. Крона начинается с высоты 11-16 м (в среднем 14 м), максимальная ширина кроны соответствует высоте 14-18 м (в среднем 16 м). Крона рыхлая, с сухими ветвями.

Высота растений варьирует в пределах от 23 до 27 м, а в среднем составляет 25 м, средний диаметр на уровне груди равен 34-35 см. На значительной части ствола ветви бывают отогнуты книзу, особенно в нижней части кроны.

На стволах и скелетных ветвях имеются пробуждающиеся спящие почки, и образуется много охвоенных побегов. В кроне находится большое количество искривленных сухих сучьев. Размеры кроны и корневой системы растений уменьшаются по мере отмирания скелетных ветвей и корней.

Кора темно-серая, многослойная, ячеистая почти до вершины кроны. Ячейки различной формы. Между ними образуются трещины, имеющие вид глубоких прерывающихся борозд, глубиной до 3 см

6 Сенильный период - сенильные растения, развивающиеся из старых генеративных, не плодоносят. Крона неопределенной формы. В ней имеется большое количество отмерших скелетных ветвей, опущенных книзу или прижатых к стволу. Вершина растений тупая. За счет многократного отмирания верхушечной почки и с переходом растения от моноподиального к симподиальному нарастанию главной оси крона становится туповершинной. Окончательное отмирание главной оси и верхних боковых ветвей приводит к отмиранию всего дерева, так как у ели спящие почки функционируют на ветвях и стволе не более 7-10 лет. Если процесс замены главного побега боковыми не происходит, то деревья усыхают.

Кора у старых деревьев многослойная, отслаивающаяся отдельными кругловатыми пластинками под действием ветра и осадков. Процессы отмирания происходят и в корневой системе. Такие деревья сильно подвержены ветровалу [Серебряков, 1962 г.].

3.3 Изменчивость хвои. Сравнение.

Ель аянская: отличается от других елей плоской, а не четырехгранной хвоей, у основания повернутой на 180°, отчего морфологически нижняя сторона хвои направлена вверх, а верхняя вниз. Таким образом, нижняя сторона хвои ложноверхняя. Хвоинки острые, колючие, со слегка выступающим срединным нервом, на побегах с мужскими цветками слегка ограненные, сверху темно-зеленые, блестящие, снизу с двумя белыми полосками, состоящими из 6-8 рядов беловатых устьиц, расположенных по обе стороны от серединного нерва, от чего в целом крона кажется сизоватой. Длина хвои 1-2 см.

Ель сибирская: хвоя 10-15 (20) мм длиной и шириной до 1 мм, более густая и корткая, чем у ели обыкновенной, четырехгранная, колючая, заостренная. С каждой стороны на ней имеется по 2-3 слабо выраженные устичные полоски, что делает в целом охвоение сизоватым.

3.4 Изменчивость шишек. Сравнение

Ель аянская: зрелые шишки изящные, коричневые, длиной 3-8 см, толщиной 1,5-3 см, цилиндрически удлиненные, мягкокожистые, рыхлые из-за волнистых семенных чешуй, немного изогнутые, созревают в ноябре.

Ель сибирская: шишки маленькие, тем более в неблагоприятных лесорастительных условиях. Семенные их чешуи широкие и закругленные. Женские шишки после опыления красноватые, прямостоячие, при созревании темно-коричневые, висячие, яйцевидно-овальные, 3,5-8 см длины, 2,5 см в диаметре.

3.5 Изменчивость коры. Сравнение

Ель аянская: ствол старых деревьев с серо-бурой, растрескивающейся и отслаивающейся небольшими пластинками корой.

Ель сибирская: кора темно-серая или почти черная, морщинистая.

3.6 Изменчивость побегов. Сравнение

Ель аянская: побеги блестящие, желто-бурые или буро-серые, с сильно отстоящими листовыми подушками, изогнутыми у основания, и небольшим сегментовидным возвышением.

Ель сибирская: побеги красновато-коричневые до желто-серых или почти белых, часто опушены короткими, редкими, рыжеватыми волосками, реже почти голые.

3.7 Изменчивость почек. Сравнение

Ель аянская: почки желто-бурые до бледно-золотистых, яйцевидно-конические, всегда несмолистые, плотно покрыты приостренными чешуйками с изорванными верхушками.

Ель сибирская: почки от яйцевидных до овальных, красно-коричневые, несмолистые, почечные чешуйки плотно прилегающие, из них нижние часто имеют шиловидное острие.

3.8 Изменчивость семенных чешуек. Сравнение

Ель аянская: семенные чешуи кожистые, мягкие, продолговато-овальные, продольно-желобчатые, с выемкой наверху, с ясно зазубренными краями, снаружи беловатые или светло-коричневые, блестящие, продольно-слабо-струйчатые.

Ель сибирская: семенные чешуи тонкие, выпуклые, вееровидные, на верхнем конце округлые, реже отсеченные, слегка притупленные, цельнокрайние, иногда слабо выемчатые. Чешуйка коричнево-желтая, блестящая, слегка покрыта матовым коротким пушком.

3.9 Изменчивость кроющих чешуек. Сравнение

Ель аянская: кроющие чешуи скрыты, в 3-4 раза меньше семенных, эллиптические, коротко заостренные, продолговатые.

Ель сибирская: кроющие чешуи в 5 раз короче семенных, на верхушке грубозубчатые, как бы выгрызенные.

3.10 Изменчивость семян. Сравнение

Ель аянская: семена мелкие (2 мм), коричневые или почти черные, в 2 раза мельче семян ели обыкновенной (до 5 мм длины и 3 мм ширины). Крылышко по краю мелко зазубрено.

Ель сибирская: семена мелкие, черноватые, яйцевидные до бледно-желтоватых, с крылом в 3 раза длиннее семени.

4. Методы изучения наследственности

4.1 Мутагенез

Мутагенез - процесс возникновения наследственных изменений организма - мутации. Редкое появление среди нормальных организмов измененных особей было известно давно. Однако научное описание явлений мутагенез было сделано лишь в 1899 г. рус. ученым С.И. Коржинским и в 1900-1901 гг. гол. генетиком Г. де Фризом, в частности, ввел термины «мутация» (лат. изменение) и «мутагенез».

Рисунок 8. Виды мутаций

Виды мутаций

Существует несколько классификаций мутаций по различным критериям. В современной учебной литературе используется и более формальная классификация, основанная на характере изменения структуры отдельных генов, хромосом и генома в целом. В рамках этой классификации различают следующие виды мутаций:

· геномные

· хромосомные

· генные

Геномные - полиплоидизация (образование организмов или клеток, геном которых представлен более чем двумя (3n, 4n, 6n и т.д.) наборами хромосом) и анеуплоидия (гетероплоидия) - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору [Инге-Вечтомов, 1989].

В зависимости от происхождения хромосомных наборов среди полиплоидов различают аллополиплоидов, у которых имеются наборы хромосом, полученные при гибридизации от разных видов, и аутополиплоидов, у которых происходит увеличение числа наборов хромосом собственного генома, кратное n.

При хромосомных мутациях происходят крупные перестройки структуры отдельных хромосом. В этом случае наблюдаются потеря (делеция) или удвоение части (дупликация) генетического материала одной или нескольких хромосом, изменение ориентации сегментов хромосом в отдельных хромосомах (инверсия), а также перенос части генетического материала с одной хромосомы на другую (транслокация) (крайний случай - объединение целых хромосом, т. н. Робертсоновская транслокация, которая является переходным вариантом от хромосомной мутации к геномной).

На генном уровне изменения первичной структуры ДНК генов под действием мутаций менее значительны, чем при хромосомных мутациях, однако генные мутации встречаются более часто. В результате генных мутаций происходят замены, делеции и вставки одного или нескольких нуклеотидов, транслокации, дупликации и инверсии различных частей гена. В том случае, когда под действием мутации изменяется лишь один нуклеотид, говорят о точечных мутациях.

Цитоплазматические мутации - изменения в ДНК митохондрий и пластид. Передаются только по женской линии, т.к. митохондрии и пластиды из сперматозоидов в зиготу не попадают. Пример у растений - пестролистность.

Соматические - мутации в соматических клетках (клетках тела; могут быть четырех вышеназванных видов). При половом размножении по наследству не передаются. Передаются при вегетативном размножении у растений, при почковании и фрагментации у кишечнополостных (у гидры).

Мутагенные факторы применительно к лесным древесным породам делят на физические и химические. К основным физическим мутагенам относятся: радиация, температурные шоки, ультрафиолетовые лучи. В мутационной селекции наиболее широко применяются ионизирующие излучения, которые по своей природе подразделяются на волновые и корпускулярные. К волновым излучениям относятся ультрафиолетовые лучи, рентгеновские лучи и гамма-лучи. К корпускулярным излучениям относятся а-частицы, протоны, нейтроны, дейтроны и др. Ионизирующие излучения при проникновении в клетку действуют непосредственно на наследственные структуры [Корнеев, 1985].

Наименьшей проникающей способностью обладают ультрафиолетовые лучи, рентгеновские и гамма-лучи. Проникающая способность корпускулярных излучений выше, чем у гамма-лучей, более чем в 20 раз. Источниками ультрафиолетовых лучей, эффективных при облучении пыльцы, являются ртутно-кварцевые лампы, рентгеновских лучей - рентгеновские установки, гамма-лучей-радиоактивные изотопы (Са и др.), корпускулярных излучений - ядерные колонки [Корнеев, 1985].

Химические мутагены вызывают преимущественно генные мутации, физические - генные и хромосомные. Характер мутаций изучают на основе оценки чувствительности растения к мутагену. Оказалось, что слабое воздействие мутагена стимулирует процессы жизнедеятельности растений. С усилением воздействия мутагеном стимулирующий эффект возрастает и достигает предела, затем постепенно падает и снижается до нуля. После этого он оказывает противоположное действие - начинает подавлять процессы жизнедеятельности и тем больше, чем сильнее воздействие. Подавляющее воздействие мугагенов возрастает с повышением дозы воздействия до полной гибели клеток, органа или всего растения.

Различают стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов. Дозы мутагена определяются мощностью источника излучения, концентрацией и продолжительностью их воздействия на растения. Дозы, при которых всхожесть семян составляет около 50% контроля, а выживаемость 20-30% числа всходов, называются критическими. Дозы, вызывающие гибель обрабатываемого материала, называются летальными, а дозы, при которых на единицу выживаемости растения получается наибольшее количество мутаций, называются оптимальными.

Чувствительность растений к мутагенам можно оценивать по энергии прорастания семян, всхожести, выживаемости растений, степени плодовитости и стерильности, энергии роста, числу и типу хромосомных перестроек в первом митозе в клетках проростков. По чувствительности к мутагенам древесные растения делят на три группы:

1) чувствительные-кедр сибирский, лиственница, сосна обыкновенная, ели, дуб черешчатый, березы, ольха, смородина черная, шелковица (диплоидная), яблони (грушовка, белый налив) и др.

2) среднечувствительные-рябина обыкновенная, шиповник, акация желтая, сирень, жасмин, боярышник, жимолость обыкновенная, орех черный, каштан конский, шелковица (тетраплоидная), облепиха (европейского происхождения), яблони (антоновка, пепин шафранный) и др.

3) устойчивые-липа, тополь черный, гледичия, спирея, ракитник, облепиха (алтайская) [Любавская, 1982].

Предложенный мной способ получения мутанта.

Данный способ требует наименьших затрат труда. Он наиболее пригоден для работы с культурами, которые имеют быстро прорастающие семена. Обработке можно подвергать как сухие, так и предварительно замоченные в воде семена. По окончании обработки, перед посевом их хорошо промывают в проточной воде. Прежде всего, перед тем как сажать обработанные семена, нужно провести культивацию земли. Затем Сухие семена замачить в растворе колхицина (0,1-0,2%) в течение 3-6 дней, и после чего начинать сеять. Иногда семена можно погрузить в воду до набухания, а затем прорастить в течение 0,5-48 ч в чашках, на фильтровальной бумаге, смоченной раствором колхицина.

4.2 Полиплоидия

Полиплоидия - это увеличение числа наборов хромосом в клетках организма, кратное гаплоидному (одинарному) числу хромосом; тип геномной мутации. Половые клетки большинства организмов гаплоидны (содержат один набор хромосом - n), соматические - диплоидны (2n). Организмы, клетки которых содержат более двух наборов хромосом, называются полиплоидами: три набора - триплоид (3n), четыре - тетраплоид (4n) и т.д. Наиболее часто встречаются организмы с числом хромосомных наборов, кратным двум, - тетраплоиды, гексаплоиды (6 n) и т.д. Полиплоиды с нечётным числом наборов хромосом (триплоиды, пентаплоиды и т.д.) обычно не дают потомства (стерильны), т.к. образуемые ими половые клетки содержат неполный набор хромосом - не кратный гаплоидному [Инге-Вечтомов, 1989].

Полиплоидия может возникнуть при нерасхождении хромосом в мейозе. В этом случае половая клетка получает полный (нередуцированный) набор хромосом соматической клетки (2n). При слиянии такой гаметы с нормальной (n) образуется триплоидная зигота (3n), из которой развивается триплоид. Если обе гаметы несут по диплоидному набору, возникает тетраплоид. Полиплоидные клетки могут возникнуть в организме при незавершённом митозе: после удвоения хромосом деления клетки может не происходить, и в ней оказываются два набора хромосом. У растений тетраплоидные клетки могут дать начало тетраплоидным побегам, цветки которых будут вырабатывать диплоидные гаметы вместо гаплоидных. При самоопылении может возникнуть тетраплоид, при опылении нормальной гаметой - триплоид. При вегетативном размножении растений сохраняется плоидность исходного органа или ткани.
Полиплоидия широко распространена в природе, но среди разных групп организмов представлена неравномерно. Большое значение этот тип мутаций имел в эволюции диких и культурных цветковых растений, среди которых ок. 47% видов - полиплоиды [Котов, 1997 г.].

Для получения полиплоида, можно использовать такой способ как «опыление нередуцированными гаметами».

Данные гаметы получают путём нагревания пыльцы в термостате при температуре 38-40 (градусов Цельсия), в течении 1,5-3 часов, с последующим её выдерживанием при температуре 18-20 (градусов Цельсия), и влажности воздуха 70-80 (процентов). Такой пыльцой опыляют опытное растение. Условия для опытных растений должны быть оптимальными (влажность, температура). Отбор полиплоида проводят сначала по морфологическим признакам, затем путём цитологического анализа. Всё морфологические изменения определяются по контрольному растению (растение не подверженное человеческим вмешательством).

4.3 Генная инженерия

Генная или генетическая инженерия - это совокупность биотехнологическихметодов, позволяющих создавать синтетические системы на молекулярно-биологическом уровне.

Генная инженерия дает возможность конструировать функционально активные структуры в форме рекомбинантных нуклеиновых кислот: рекДНК (recDNA) или рекРНК (recRNA) - вне биологических систем (in vitro), а затем вводить их в клетки.

Задачи генной инженерии

Основные направления генетической модификации организмов:

- придание устойчивости к ядохимикатам (например, к определенным гербицидам);

- придание устойчивости к вредителям и болезням (например, Bt-модификация);

- повышение продуктивности (например, быстрый рост трансгенного лосося);

- придание особых качеств (например, изменение химического состава).

Методы генной инженерии

Методы генной инженерии основаны на получении фрагментов исходной ДНК и их модификации.

Для получения исходных фрагментов ДНК разных организмов используется несколько способов:

- Получение фрагментов ДНК из природного материала путем разрезания исходной ДНК с помощью специфических нуклеаз (рестриктаз).

- Прямой химический синтез ДНК, например, для создания зондов.

- Синтез комплементарной ДНК (кДНК) на матрице мРНК с использованием фермента обратной транскриптазы (ревертазы).

В состав вектора ДНК входит не менее трех групп генов: