Размещено на http://www.allbest.ru/

28

Министерство образования и науки Российской Федерации

Государственное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Самарский государственный университет»

Психологический факультет

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

По курсу «Физиология ВНД»

Самара 2011

Содержание

1. Рецепторы, их типы, классификация, механизм возбуждения

2. Рецепторный потенциал, его механизм формирования

3. Зрительная сенсорная система

4. Общий план ЗСС

5. Строение органа зрения

6. Строение сетчатки

7. Типы фоторецепторов

8. Фотохимические реакции на сетчатке

9. Ганглиозные клетки сетчатки W-, X- и Y-клетки

10. Зрительный нерв, подкорковые зрительные ядра и их роль в восприятии образа

11. Роль таламуса в восприятии зрительного образа

12. Зрительная кора

13. Простые, сложные и сверхсложные клетки и их функции

14. Слуховая сенсорная система

15. Общий план строения. Строение органа слуха. Строение внутреннего уха

16. Кортиев орган

17. Волосковые клетки

18. Механизм возбуждения кортиева органа

19. Теория бегущей волны (или теория Бекеша)

20. Слуховой нерв

21. Роль подкорковых ядер в восприятии слуха

22. Слуховая кора

23. Особенности слуха человека

Список литературы

1. Рецепторы, их типы, классификация, механизм возбуждения

Рецепторы - это воспринимающие раздражители нервные окончания, или специализированные клетки, или специализированные органы. Рецепторы отличаются разнообразием. Им присущи следующие свойства: высокая возбудимость (чувствительность), высокая приспосабливаемость (адаптация), кодирование информации, специфичность и др.

Тип рецептора:

- Ампула Лоренцин,

- Хеморецептор,

- Гигрорецептор,

- Механорецептор,

- Барорецептор,

- Проприоцептор,

- Осморецептор,

- Фоторецептор,

- Терморецептор,

- Ноцицептор,

- Магнитные рецепторы.

Гигрорецепторы служат для определения влажности, что имеет особое значение для наземных членистоногих. Эти органы чувств обычно ассоциированы с терморецепторными клетками, поэтому комплексный орган чувств получил название термогигрорецепторный орган.

Магнитные рецепторы именно они помогают мышке найти свою нору, кошке - вернуться в старую квартиру, а птицам - не сбиться с пути. И человеку эти рецепторы достались по наследству от животных.

Существуют несколько классификаций рецепторов:

По положению

Экстерорецепторы (экстероцепторы) - расположены на поверхности или вблизи поверхности тела и воспринимают внешние стимулы (сигналы из окружающей среды).

Интерорецепторы (интероцепторы) - расположены во внутренних органах и воспринимают внутренние стимулы (например, информацию о состоянии внутренней среды организма).

Проприорецепторы (проприоцепторы) - рецепторы опорно-двигательного аппарата, позволяющие определить, например, напряжение и степень растяжения мышц и сухожилий. Являются разновидностью интерорецепторов.

По способности воспринимать разные стимулы

Мономодальные - реагирующие только на один тип раздражителей (например, фоторецепторы - на свет).

Полимодальные - реагирующие на несколько типов раздражителей (например, многие болевые рецепторы, а также некоторые рецепторы беспозвоночных, реагирующие одновременно на механические и химические стимулы).

По адекватному раздражителю

Хеморецепторы - воспринимают воздействие растворенных или летучих химических веществ.

Осморецепторы - воспринимают изменения осмотической концентрации жидкости (как правило, внутренней среды).

Механорецепторы - воспринимают механические стимулы (прикосновение, давление, растяжение, колебания воды или воздуха и т. п.)

Фоторецепторы - воспринимают видимый и ультрафиолетовый свет.

Терморецепторы - воспринимают понижение (холодовые) или повышение (тепловые) температуры.

Болевые рецепторы, стимуляция которых приводит к возникновению боли. Такого физического стимула, как боль, не существует, поэтому выделение их в отдельную группу по природе раздражителя в некоторой степени условно. В действительности, они представляют собой высокопороговые сенсоры различных (химических, термических или механических) повреждающих факторов. Однако уникальная особенность ноцицепторов, которая не позволяет отнести их, например, к «высокопороговым терморецепторам», состоит в том, что многие из них полимодальны: одно и то же нервное окончание способно возбуждаться в ответ на несколько различных повреждающих стимулов.

Электрорецепторы - воспринимают изменения электрического поля.

Магнитные рецепторы - воспринимают изменения магнитного поля.

У человека имеются первые шесть типов рецепторов. На хеморецепции основаны вкус и обоняние, на механорецепции - осязание, слух и равновесие, а также ощущения положения тела в пространстве, на фоторецепции - зрение. Терморецепторы есть в коже и некоторых внутренних органах. Большая часть интерорецепторов запускает непроизвольные, и в большинстве случаев неосознаваемые, вегетативные рефлексы. Так, осморецепторы включены в регуляцию деятельности почек, хеморецепторы, воспринимающие pH, концентрации углекислого газа и кислорода в крови, включены в регуляцию дыхания и т.д.

Иногда предлагается выделять группу электромагнитных рецепторов, в которую включают фото-, электро- и магниторецепторы. Магниторецепторы точно не идентифицированы ни у одной группы животных, хотя предположительно ими служат некоторые клетки сетчатки птиц, а возможно, и ряд других клеток

Механизм возбуждения рецепторов. Под действием возбуждения на рецепторную клетку изменяется пространственная конфигурация белковых рецепторных молекул, встроенных в мембраны. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для ионов натрия и возникновению ионного тока, генерирующего рецепторный потенциал.

Во вторично чувствующих рецепторах рецепторный потенциал вызывает выделение квантов медиатора из пресинаптического окончания рецепторной клетки. Медиатор, воздействуя на постсинаптическую мембрану рецепторного нейрона, вызывает ее деполяризацию - постсинаптический потенциал.

2. Рецепторный потенциал, его механизм формирования

Рецепторный потенциал. При действии раздражителя на рецепторные образования органов чувств в них возникает целая цепь биофизических и биохимических превращений, под влиянием которых возникает рецепторный потенциал. Он представляет собой сдвиг в величине мембранного потенциала, проявляющийся в деполяризации. Рецепторный потенциал сохраняется в течение всего времени раздражения, градуален, т. е. нарастает вместе с увеличением интенсивности раздражения, обладает способностью к суммации, не распространяется, затухая на некотором расстоянии от места своего возникновения. Когда рецепторный потенциал достигает определенной величины, на его фоне возникает распространяющийся ПД. Рецепторный и распространяющийся потенциалы возникают в первичных рецепторах в одних и тех же элементах. Так, в расположенных в коже окончаниях отростка сенсорного нейрона при действии раздражителя сначала формируется рецепторный потенциал, под влиянием которого в ближайшем перехвате Ранвье возникает распространяющийся потенциал. Следовательно, в первичных рецепторах рецепторный потенциал является причиной возникновения - генерации - распространяющегося ПД, поэтому его называют еще генераторным.

3. Зрительная сенсорная система

Сенсорная система - часть нервной системы, ответственная за восприятие определённых сигналов (так называемых сенсорных стимулов) из окружающей или внутренней среды. Сенсорная система состоит из рецепторов, нейронных проводящих путей и отделов головного мозга, ответственных за обработку полученных сигналов. Наиболее известными сенсорными системами являются зрение, слух, осязание, вкус и обоняние. С помощью сенсорной системы можно почувствовать такие физические свойства, как температура, вкус, звук или давление.

Также сенсорные системы называют анализаторами. Понятие «анализатор» ввёл российский физиолог И.П. Павлов. Анализаторы (сенсорные системы) - это совокупность образований, которые воспринимают, передают и анализируют информацию из окружающей и внутренней среды организма.

Рецептивное поле (поле рецепторов) - это область, в которой находятся специфические рецепторы, посылающие сигналы связанному с ними нейрону (или нейронам) более высокого синоптического уровня той или иной сенсорной системы. Например, при определённых условиях рецептивным полем может быть названа и область сетчатки глаза, на которую проецируется зрительный образ окружающего мира, и единственная палочка или колбочка сетчатки, возбуждённая точечным источником света. На данный момент определены рецептивные поля для зрительной, слуховой и соматосенсорной систем.

Зрительная система служит для восприятия и анализа световых раздражений. Периферический отдел этой системы представлен сложным органом - глазом, содержащим фоторецепторы и тела первых и вторых нейронов. Волокна вторых нейронов составляют зрительный нерв, по которому возбуждение передается на третьи нейроны в промежуточный мозг - в ядро таламуса, так называемое наружное коленчатое тело (часть волокон переключается в переднем двухолмии среднего мозга), а затем к нейронам затылочной области коры больших полушарий. Важными характеристиками органа зрения являются острота и поле зрения.

4. Общий план ЗСС

5. Строение органа зрения

1 - роговица; 2 - передняя камера глаза; 3 - хрусталик; 4 - радужная оболочка; 5 - задняя камера глаза; 6 - коньюктива; 7 - латеральная прямая мышца; 8 - белочная оболочка (склера); 9 - собственная сосудистая оболочка (хориоидеа); 10 - сетчатка; 11 - центральная ямка; 12 - зрительный нерв; 13 - углубление диска; 14 - наружная ось глаза; 15 - медиальная прямая мышца; 16 - поперечная ось глазного яблока; 17 - ресничное тело; 18 - ресничный поясок; 19 - зрительная ось (глаза).

6. Строение сетчатки

1 - палочки; 2 - колбочки; 3 - горизонтальная клетка; 4 - биполярные клетки; 5 - амакриновые клетки; 6 - ганглиозные клетки; 7 - волокна зрительного нерва

7. Типы фоторецепторов

Фоторецепторы. К слою пигментного эпителия изнутри примыкает слой зрительных рецепторов: палочек и колбочек. В каждой сетчатке человека находится 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки - фовеа (fovea centralis) содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки количество колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, так что на дальней периферии имеются только палочки. Колбочки функционируют в условиях больших освещённостей, они обеспечивают дневное и цветовое зрение; более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.

Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, в которой расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение постепенно уменьшается. Периферия сетчатки, на которой находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем у палочкового. Поэтому в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения мы не различаем цвет ("ночью все кошки серы").

8. Фотохимические реакции на сетчатке

Фотохимические процессы в сетчатке глаза заключаются в том, что находящийся в наружных члениках палочек зрительный пурпур (родопсин) разрушается под действием света и восстанавливается в темноте. В последнее время изучением роли зрительного пурпура в процессе действия света на глаз очень широко занимаются Rush ton (1967) и Weale (1962).

Сконструированные ими приборы позволяют измерить толщину распавшегося под влиянием света слоя родопсина в сетчатке живого человеческого глаза. Результаты проведенных исследований позволили авторам сделать заключение о том, что между изменением световой чувствительности и количеством распавшегося зрительного пурпура прямая зависимость отсутствует.

Это может указывать на более сложные процессы, происходящие в сетчатке при действии на нее видимой радиации или, как нам кажется, на несовершенство методического приема (применение атропина, использование искусственного зрачка и т. д.).

Действие света не объясняется лишь исключительно фотохимической реакцией. Принято считать, что при попадании света на сетчатку в зрительном нерве возникают токи действия, фиксируемые высшими центрами коры головного мозга.

При регистрации во времени токов действия получается ретинограмма. Как показывает анализ электроретинограммы она характеризуется начальным скрытым периодом (время с момента воздействия светового потока до появления первых импульсов), максимумом (возрастание числа импульсов) и плавным снижением с предварительным небольшим увеличением (скрытый период конечного эффекта).

Так при одной и той же яркости раздражителя частота импульсов зависит от характера предварительной адаптации глаза, если глаз был адаптирован к свету, то она снижается, а если адаптирован к темноте - повышается.

Кроме реакции на свет, зрительный анализатор осуществляет определенную зрительную работу. Однако, по всей вероятности, механизмы, принимающие участие в процессе восприятия света, и детали объекта при выполнении зрительной работы будут не совсем идентичны.

Если на колебание уровня светового потока анализатор отвечает увеличением или уменьшением площади рецептивных полей сетчатки, то на усложнение объекта восприятия - изменением оптической системы глаза (конвергенция, аккомодация, папилломоторная реакция и т. д.).

9. Ганглиозные клетки сетчатки W-, X- и Y-клетки

Различают три группы ганглиозных клеток, которые обозначают как W-, Х- и Y-клетки. Каждая группа выполняет свою функцию.

Передача палочкового зрения W-клетками. W-клетки составляют примерно 40% общего числа ганглиозных клеток. Они маленькие (диаметром около 10 мкм) и передают сигналы по соответствующим им волокнам зрительного нерва с низкой скоростью, равной около 8 м/сек. Эти ганглиозные клетки возбуждаются в основном от палочек, передающих к ним сигналы через малые биполярные и амакриновые клетки. W-клетки имеют широкие рецептивные поля в сетчатке, т.к. их дендриты широко распространяются во внутреннем слое сетчатки, получая сигналы от обширных областей.

На основании гистологических и физиологических экспериментов показано, что W-клетки, по-видимому, особенно чувствительны к восприятию направленного движения в поле зрения и очень важны для нашего грубого палочкового зрения в условиях темноты.

Передача зрительного образа и цвета Х-клетками. Подавляющее большинство ганглиозных клеток (55%) являются Х-клетками. Они имеют средний диаметр (в пределах от 10 до 15 мкм) и передают сигналы по своим волокнам зрительного нерва со скоростью около 14 м/сек.

Рецептивные поля Х-клеток небольшие, поскольку их дендриты не имеют широкого распространения в сетчатке. В связи с этим сигналы Х-клеток отражают дискретные участки сетчатки. Следовательно, в основном через Х-клетки передаются тонкие детали зрительного образа. Кроме того, поскольку каждая Х-клетка получает сигналы, по крайней мере, от одной колбочки, эти клетки, вероятно, отвечают за все цветовое зрение.

Функция Y-клеток - передача информации о мгновенных изменениях в зрительном образе. Y-клетки - самые большие из всех ганглиозных клеток (диаметром до 35 мкм). Они проводят сигналы к мозгу со скоростью 50 м/сек и выше. Среди ганглиозных клеток они самые малочисленные (около 5% общего количества) и имеют разветвленные дендриты, следовательно, собирают сигналы от обширных областей сетчатки.

Как многие из амакриновых клеток, Y-клетки реагируют на быстрые изменения в зрительном образе (быстрые движения или быстрые изменения освещения), посылая импульсные разряды, длительность которых составляет лишь доли секунды. Эти ганглиозные клетки, вероятно, почти немедленно информируют центральную нервную систему о появлении любого нового зрительного явления в поле зрения, но без высокой точности его локализации, обеспечивая лишь соответствующие сигналы, заставляющие глаза двигаться по направлению к возбуждающему объекту.

10. Зрительный нерв, подкорковые зрительные ядра и их роль в восприятии образа

рецептор зрительный сенсорный слуховой

Основным препятствием для правильного понимания мозговых механизмов зрительного восприятия и для физиологической оценки явлений оптической агнозии была та «рецепторная» теория ощущений и восприятий, которая почти безраздельно господствовала в психологии и неврологии XIX и начала XX века.

Ощущение является пассивным процессом, возникающим в результате раздражений органов чувств приходящими извне агентами. Возбуждения из сетчатки направляются к рецепторным центрам коры головного мозга, где они приобретают характер ощущений; лишь затем эти ощущения объединяются в восприятия, которые в свою очередь, перерабатываясь, превращаются в более сложные единицы познавательной деятельности. Первые этапы этого сложного пути «рецепторная» теория ощущений склонна была рассматривать как элементарные и пассивные физиологические процессы, последние этапы - как сложные и активные психические виды деятельности. Из этой теории неизбежно вытекал тот разрыв между элементарными и высшими формами познавательной деятельности, о котором речь шла выше.

Иначе подходит ко многим из этих явлений рефлекторная концепция восприятия, основы которой были заложены еще И.М. Сеченовым, и которая была экспериментально обоснована И.П. Павловым. В ряде психофизиологических исследований последнего времени (Гранит, 1956, Е.Н. Соколов, 1958 и др.) эта теория была перенесена и «на исследование восприятия человека.»

Согласно рефлекторной теории ощущения и восприятия рассматриваются как активные процессы, отличающиеся известной избирательностью, и включающие эфферентные (моторные) компоненты.

Физиологические механизмы этого избирательного анализа и синтеза раздражителей были подробно изучены И.П. Павловым и его сотрудниками. Этим была заложена основа физиологии анализаторов, осуществляющих избирательное выделение сигнальных (существенных для организма) и отвлечение от побочных (несущественных) признаков. Это и составило ядро рефлекторной теории восприятия.

С точки зрения рефлекторной теории многие механизмы восприятия стали представляться существенно иначе.

И.M. Сеченов указывал, что каждый акт зрительного восприятия включает в свой состав наряду с центростремительными (афферентными) еще и центробежные (эфферентные) механизмы Глаз, воспринимая предметы окружающего мира, активно «ощупывает» их, и эти «ощупывающие» движения наряду с проприоцептивными сигналами от глазодвигательных мышц входят как элементы в состав зрительного восприятия.

Открытие И.M. Сеченова оказалось исходным для большой серии работ, богато развернувшихся особенно в последние годы, после того, как новая техника позволила дать характеристику тех электрофизиологических явлений, которые протекают в отдельных участках зрительного анализатора, начиная с сетчатки глаза и кончая зрительной корой.

Оказалось, что процессы, происходящие на отдельных этапах зрительного пути, имеют не односторонний (центростремительный), а двусторонний (петально-фугальный или афферентно-эфферентный) характер и что наряду с разрядами, регистрируемыми в зрительном нерве и вышележащих центральных участках зрительного анализатора, при раздражении центральных отделов зрительного аппарата можно констатировать также изменения потенциалов сетчатки. Эти факты, отражающие явления, хорошо известные в психологии (например, повышение остроты зрения в зависимости от активного внимания или установки субъекта и т. д.), были физиологически изучены Гранитом (1956), описавшим изменения потенциалов ретины под влиянием центральных воздействий, а у нас Е.Н. Соколовым (1958, 1959), проследившим роль ориентировочных реакций в протекании процессов восприятия и те сложные формы избирательных сенсорных процессов, которые могут осуществляться лишь при ведущем участии коры.

Эти исследования, указывающие на избирательный характер процессов восприятия, осуществляемых при участии системы двусторонних афферентно-эфферентных связей, и составляют фактическое обоснование рефлекторной теории ощущений.

Сетчатка глаза, в отличие от других периферических рецепторов, представляет собой сложнейшее нервное образование, рассматриваемое некоторыми авторами как кусочек коры головного мозга, вынесенный наружу.

В ряде внутренних слоев сетчатки располагаются нейронные комплексы, одни из которых принимают возбуждения, возникающие в светочувствительных приборах наружного слоя, и передают их в изолированном или объединенном виде через волокна зрительного нерва на центральные нервные образования Другие нейронные группы принимают эфферентные импульсы, идущие от центральных образований, и служат аппаратами, которые осуществляют центральную регуляцию возбудимости отдельных точек сетчатки.

Сложнейшего по своему строению аппарата. Наличие в нем элементов, обеспечивающих как центростремительную, так и центробежную организацию импульсов, позволяет видеть рефлекторный, фугально-петальный принцип строения этой периферической части зрительного анализатора. Таким образом, сетчатка глаза представляет собой аппарат, который не только получает извне определенные раздражения, но и регулируется прямыми влияниями центральных импульсов, которые изменяют возбудимость отдельных воспринимающих элементов и позволяют как дробить, так и объединять структуры возбуждения.

11. Роль таламуса в восприятии зрительного образа

Таламус - центральная переключательная станция.

Выйдя из сетчатки, волокна ганглиозных клеток соединяются в зрительный нерв - зрительный путь, идущий к таламусу. Около ствола мозга половина волокон зрительного пути перекрещивается. Таким образом, оба больших полушария получают волокна от обеих сетчаток. Таламус, представляющий собой крупную массу нейронов, служит переключательной станцией для всех сенсорных путей, за исключением обонятельного нерва. Волокна зрительного пути образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела, лежащего в заднем отделе таламуса. С помощью метода вызванных потенциалов были составлены карты проекций сетчатки на латеральное коленчатое тело и установлено, что каждый участок сетчатки представлен соответствующей точкой в таламусе.

Какую роль в зрительном восприятии играют таламические нейроны, неизвестно. Животные с удаленной корой больших полушарий, сохранившие только таламус, не утрачивают элементарной способности к восприятию света, но не в состоянии распознавать и дифференцировать стимулы (предметы, пищу).

On- и off-поля. При микроэлектродном исследовании таламических клеток обнаружены on- и off-клетки, расположенные так же, как в сетчатке, с той разницей, что on-элементы еще резче отграничены от окружающих off-элементов. Таким образом, на этом уровне зрительной системы возможность отличать диффузное освещение от четких контуров еще более очевидна.

Каково общее значение таламуса для восприятия, неизвестно. Некоторые исследователи считают, что он играет важную роль в субъективной эмоциональной окраске сенсорных импульсов. Согласно этой теории, впервые предложенной Кэнноном (Cannon) в начале 20-го века, удовольствие или неудовольствие, получаемое от стимулов, зависит главным образом от таламуса. Тесная связь таламуса с сенсорной корой указывает на единство таламокортикальной сенсорной функции.

Декодирующий центр в коре.

Среди отделов коры большого мозга, которые первыми стали известны физиологам, были зрительные области. Дженнари (Jennari) в 1776 г. описал зрительную кору. Теперь ее размеры и строение на макро- и микроуровне хорошо изучены. Выяснены также некоторые физиологические свойства зрительной коры, но декодирующий процесс как целое, т.е. сложная функция зрительного восприятия, полностью еще не раскрыт. Однако те немногие детали этого сложного механизма, которые стали известны в последние годы (главным образом благодаря обширным микрофизиологическим исследованиям), обнадеживают и побуждают к дальнейшему изучению.

12. Зрительная кора

Зрительная кора (англ. visual cortex) является частью коры больших полушарий головного мозга, отвечающей за обработку визуальной информации. В основном, она сосредоточена в затылочной доле головного мозга. Понятие зрительная кора включает первичную зрительную кору (также называемую стриарной корой или зрительной зоной V1) и экстрастриарную зрительную кору - зоны V2, V3, V4, и V5. Первичная зрительная кора анатомически эквивалентна полю Бродмана 17, или BA17. Экстрастриарная зрительная кора включает поля Бродмана 18 и 19. Зрительная кора присутствует в каждом из полушарий головного мозга. Области зрительной коры левого полушария получают сигналы от правой половины зрительного поля, правого полушария - от левой половины.

13. Простые, сложные и сверхсложные клетки и их функции

"Простые" и "сложные" клетки. Нейроны, отвечающие на простые линейные стимулы (щели, края или темные полосы), получили название "простых", а те, которые отвечают на стимулы сложной конфигурации и на движущиеся стимулы, были названы "сложными".

On- и off-клетки тоже можно обнаружить в зрительной коре, но здесь они расположены не концентрически. Эти два вида клеток резко разграничены, и направление разделяющей их границы зависит от ориентационной специфичности нейрона. Предполагается, что функция ориентационных колонок осуществляется путем латерального торможения.

Распределение колончатых функциональных единиц в зрительной коре неоднотипно. Показано, что "простые" клетки преобладают в поле 17 по Бродману, которое лежит в центре зрительной коры, а в полях 18 и 19 чаще встречаются "сложные" клетки. Высказано предположение, что информация, проанализированная и переработанная простыми клетками, передается сложным для дальнейшего анализа. Таким образом, весьма вероятно, что зрительное восприятие - результат кооперации разных клеток.

Информация, закодированная, проанализированная и переработанная в сетчатке и таламусе, декодируется несколькими миллионами нейронов в коре. В конечном результате, таким образом, получается аналоговое сообщение в соответствии с принципом отражения внешней среды.

"Сверхсложные" нейроны. В зрительной коре описан также третий класс нейронов, а именно "сверхсложные" клетки. Это истинные интегрирующие единицы, выполняющие в зрительной системе функцию синтеза. Они получают информацию от нижележащих нейронов и обеспечивают единообразие восприятия пространства и формы.

14. Слуховая сенсорная система

Функция слуховой системы состоит в формировании слуховых ощущений человека в ответ на действие звуковых волн, представляющих собой распространяющиеся колебания молекул воздуха (упругой среды). Периферическая часть слуховой системы включает наружное, среднее и внутреннее ухо, в котором расположены слуховые рецепторы. Ее центральную часть образуют проводящие пути, переключательные ядра и слуховая кора, расположенная в обоих полушариях в глубине латеральной борозды, отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли.

15. Общий план строения. Строение органа слуха. Строение внутреннего уха

16. Кортиев орган

Кортиев орган - рецепторная часть слухового анализатора, расположенная внутри перепончатого лабиринта. В процессе эволюции возникает на основе структур органов боковой линии. Воспринимает колебания волокон, расположенных в канале внутреннего уха, и передаёт в слуховую зону коры больших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В кортиевом органе начинается первичное формирование анализа звуковых сигналов. Кортиев орган располагается в спирально завитом костном канале внутреннего уха - улитковом ходе, заполненном эндолимфой и перилимфой. Верхняя стенка хода прилегает к т. н. лестнице преддверия и называется рейснеровой перепонкой; нижняя стенка, граничащая с т. н. барабанной лестницей, образована основной перепонкой, прикрепляющейся к спиральной костной пластинке.

17. Волосковые клетки

Внутренние волосковые клетки располагаются в один ряд; общее число их по всей длине перепончатого канала достигает 3500. Наружные волосковые клетки располагаются в 3-4 ряда; общее число их составляет 12 000-20 000. Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму. Один полюс клетки фиксирован на основной мембране; второй ее полюс находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса рецепторной клетки имеются волоски: их число на каждой внутренней клетке составляет 30-40 и они очень короткие - 4-5 мкм (4-5-10-6 м); на каждой наружной клетке число волосков достигает 65-120, они тоньше и длиннее. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной пластинкой, или текториальной мембраной, которая по всему ходу перепончатого канала расположена над волосковыми клетками. При действии звуков основная мембрана начинает колебаться, волоски рецепторных клеток касаются текториальной мембраны и деформируются. Это вызывает генерацию электрических потенциалов, а затем через синапсы - возбуждение волокон слухового нерва. Электрические явления в улитке. При отведении электрических потенциалов от разных частей улитки исследователи обнаружили 5 различных электрических феноменов. Два из них - мембранный потенциал слуховой рецепторной клетки и потенциал эндолимфы - не обусловлены действием звука (они наблюдаются и при отсутствии звуковых раздражений). Три электрических явления - микрофонный потенциал улитки, суммационный потенциал и потенциалы слухового нерва - возникают под влиянием звуковых раздражений

18. Механизм возбуждения кортиева органа

Физиологический механизм восприятия звука основан на двух процессах, происходящих в улитке: 1) разделение звуков различной частоты по месту их наибольшего воздействия на основную мембрану улитки и 2) преобразование рецепторными клетками механических колебаний в нервное возбуждение.

Звуковые колебания, поступающие во внутреннее ухо через овальное окно, передаются перилимфе, а колебания этой жидкости приводят к смещениям основной мембраны. От высоты звука зависит высота столба колеблющейся жидкости и, соответственно, место наибольшего смещения основной мембраны. Таким образом, при различных по высоте звуках возбуждаются разные волосковые клетки и разные нервные волокна. Увеличение силы звука приводит к увеличению числа возбужденных волосковых клеток и нервных волокон, что позволяет различать интенсивность звуковых колебаний. Преобразование колебаний в процесс возбуждения осуществляется специальными рецепторами - волосковыми клетками. Волоски этих клеток погружены в покровную мембрану. Механические колебания при действии звука приводят к смещению покровной мембраны относительно рецепторных клеток и изгибанию волосков. В рецепторных клетках механическое смещение волосков вызывает процесс возбуждений.

19. Теория бегущей волны (или теория Бекеша)

Согласно гидродинамической теории Бекеши и Флетчера, под влиянием звуков в лимфе улитки происходят сложные динамические процессы и деформации мембран. При быстрых колебаниях подножной пластинки относительно большая инерция столба лимфы в обеих лестницах не позволяет ему следовать за быстрыми колебаниями стремени.

Это ведет к повышению давления в вестибулярной лестнице, вследствие чего вестибулярная мембрана, а затем и базилярная пластинка прогибаются, при э том давление передается дальше на лимфу барабанной лестницы и на мембрану окна улитки.

Чем выше звук, тем ближе к окну улитки прогиб базилярной пластинки. Самые низкие звуки вызывают деформацию ее у верхушки улитки. В настоящее время основной считается теория пространственного расположения звуков. По новейшим экспериментальным данным Бекеши и Флетчера, место максимальной деформации соответствует пространственному расположению звуков на основной мембране, где наблюдались вихревые движения лимфы.

20. Слуховой нерв

Слуховой нерв - восьмой черепно-мозговой чувствительный нерв (VIII), по которому от внутреннего уха к головному мозгу поступают импульсы от вестибулярного аппарата и кортиева органа внутреннего уха. Этот нерв имеет две части: По нерву улитки передаются импульсы от слухового (нерв преддверия и нерв улитки) органа улитки; это слуховой нерв. Нерв преддверия, по которому проходят импульсы от полукружных каналов, маточек и мешочков, передавая в головной мозг информацию о положении тела и осуществляемых им движениях, это нерв равновесия.

21. Роль подкорковых ядер в восприятии слуха

К подкорковым ядрам относятся хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа. Они находятся в толще больших полушарий головного мозга, между лобными долями и промежуточным мозгом. Эмбриональное происхождение хвостатого ядра и скорлупы едино, поэтому о них говорят иногда как о едином - полосатом теле (стриатум). Бледный шар, филогенетически наиболее древнее образование, обособлен от полосатого тела и морфологически, и функционально.

Функции базальных ганглиев по сравнению с функциями других образований нервной системы менее изучены. Это обусловлено труднодоступностью их для прямого исследования, при сохранении целостности мозга. Разрушение отдельных частей полосатого тела приводит к нарушению обширных нервных связей подкорковых ядер с корой и ядрами стволовой части мозга.

К настоящему времени получено достаточно экспериментальных фактов, позволяющих говорить, что логичная, хорошо построенная система о стриатуме и бледном шаре как высших подкорковых двигательных центрах - хранителях древних автоматизмов не отвечает действительности. Следовательно, и сложившиеся ранее представления о физиологических механизмах расстройств, вызываемых нарушением функций стриатума или бледного шара, являются неверными.

22. Слуховая кора

Существует две отдельные части слуховой коры: первичная слуховая кора и ассоциативная слуховая кора (называемая также вторичной слуховой корой). Первичная слуховая кора непосредственно возбуждается проекциями от медиального коленчатого тела, тогда как ассоциативная слуховая кора возбуждается вторично импульсами из первичной слуховой коры, а также проекциями из таламических ассоциативных зон, прилежащих к медиальному коленчатому телу.

Восприятие частоты звука в первичной слуховой коре. В первичной слуховой коре и ассоциативной слуховой коре обнаружены, по крайней мере, шесть тонотопических карт. В каждой из этих карт высокочастотные звуки возбуждают нейроны у одного конца карты, а низкочастотные звуки - у противоположного конца. В основном, низкочастотные звуки локализуются спереди, а высокочастотные - сзади.

Это справедливо не для всех карт. Возникает вопрос: почему слуховая кора имеет так много разных карт? Ответ, вероятно, в том, что каждая из отдельных областей анализирует одно из специфических свойств звука. Например, одна из больших карт в первичной слуховой коре, вероятно, различает сами звуковые частоты и дает человеку физическое ощущение высоты звуков. Другая карта, вероятно, используется для определения направления, откуда исходит звук.

Другие области слуховой коры выделяют особые качества, например внезапное начало звуков, или, возможно, особые модуляции, например выделение звуков определенной частоты из шума.

Диапазон частот, на которые реагирует каждый нейрон слуховой коры, гораздо уже, чем в улитке и релейных ядрах мозгового ствола. Вновь обратившись к рисунку, можно видеть, что базальная мембрана улитки стимулируется звуками всех частот, и такое же широкое звуковое представительство обнаруживается в улитковых ядрах. Однако когда возбуждение достигает мозговой коры, большинство звукочувствительных нейронов реагируют лишь на узкий, а не на широкий диапазон частот.

Следовательно, где-то по пути механизмы анализа «обостряют» реакцию на частоту. Полагают, что причиной этого обостряющего эффекта является главным образом феномен латерального торможения. Это значит, что стимуляция улитки одной частотой тормозит звуковые частоты с обеих сторон этой первичной частоты; причиной являются коллатеральные волокна, ответвляющиеся от первичного сигнального пути и оказывающие тормозное влияние на прилежащие пути. Важность такого эффекта показана также для усиления особенностей соматосенсорных, зрительных и других типов ощущений.

Многие нейроны слуховой коры, особенно в ассоциативной слуховой коре, не просто реагируют на специфические звуковые частоты в ухе. Полагают, что эти нейроны «связывают» разные звуковые частоты друг с другом или звуковую информацию с информацией от других сенсорных областей коры. Действительно, теменная часть ассоциативной слуховой коры частично перекрывает соматосенсорную область II, что, вероятно, обеспечивает возможность ассоциации слуховой информации с соматосенсорной.

23. Особенности слуха человека

Человеческое ухо способно воспринять звуки с частотой от 20 до 22000 Гц, но его чувствительность не является одинаковой в этом интервале. Она зависит от частоты звука. Эксперименты указывают на то, что в тихой окружающей обстановке чувствительность уха максимальна при частотах от 2 до 4 кГц. Стоит отметить, что частотный диапазон человеческого голоса также весьма ограничен. Он располагается в интервале от 500 Гц до 2 кГц. Существование порога слышимости дает основу для построения методов сжатия звука с потерями. Можно удалять все сэмплы, величина которых лежит ниже этого порога. Поскольку порог слышимости зависит от частоты, кодер должен знать спектр сжимаемого звука в каждый момент времени. Для этого нужно хранить несколько предыдущих входных сэмплов (обозначим это число п - 1; оно или фиксировано, или задается пользователем). При вводе следующего сэмпла необходимо на первом шаге сделать преобразование п сэмплов в частотную область. Результатом служит вектор, состоящий из га числовых компонент, которые называются сигналами. Он определяет частотное разложение сигнала. Если сигнал для частоты / меньше порога слышимости этой частоты, то его следует отбросить.

Для эффективного сжатия звука применяются еще два свойства органов слуха человека. Эти свойства называются частотное маскирование и временное маскирование. Частотное маскирование (его еще называют слуховое маскирование) происходит тогда, когда нормально слышимый звук накрывается другим громким звуком с близкой частотой. Этот звук приподнимает порог слышимости в своей окрестности (пунктирная линия). В результате звук, обозначенный тоненькой стрелкой в точке «х» и имеющий нормальную громкость выше своего порога чувствительности, становится неслышимым; он маскируется более громким звуком. Хороший метод сжатия звука должен использовать это свойство слуха и удалять сигналы, соответствующие звуку «х», поскольку они все равно не будут услышаны человеком. Это один возможный путь сжатия с потерями. Частотное маскирование (область под пунктирной линией на рис.) зависит от частоты сигнала. Оно варьируется от 100 Гц для низких слышимых частот до более чем 4 кГц высоких частот. Следовательно область слышимых частот можно разделить на несколько критических полос, которые обозначают падение чувствительности уха (не путать со снижением мощности разрешения) для более высоких частот.

Можно считать критические полосы еще одной характеристикой звука, подобной его частоте. Однако, в отличие от частоты, которая абсолютна и не зависит от органов слуха, критические полосы определяются в соответствии со слуховым восприятием. В итоге они образуют некоторые меры восприятия частот. Критические полосы можно описать следующим образом: из-за ограниченности слухового восприятия звуковых частот порог слышимости частоты приподнимается соседним звуком, если звук находится в критической полосе. Это свойство открывает путь для разработки практического алгоритма сжатия аудиоданных с потерями. Звук необходимо преобразовать в частотную область, а получившиеся величины (частотный спектр) следует разделить на под полосы, которые максимально приближают критические полосы. Если это сделано, то сигналы каждой из подполос нужно квантовать так, что шум квантования (разность между исходным звуковым сэмплом и его квантованными значениями) был неслышимым.

Еще один возможный взгляд на концепцию критической полосы состоит в том, что органы слуха человека можно представить себе как своего рода фильтр, который пропускает только частоты из некоторой области (полосы пропускания) от 20 до 20000 Гц. В качестве модели ухо-мозг мы рассматриваем некоторое семейство фильтров, каждый из которых имеет свою полосу пропускания. Эти полосы называются критическими. Они пересекаются и имеют разную ширину. Они достаточно узки (около 100 Гц) в низкочастотной области и расширяются (до 4-5 кГц) в области высоких частот. Ширина критической полосы называется ее размером. Для измерения этой величины вводится новая единица «барк» («Вагк» от H.G. Barkhausen). Один барк равен ширине (в герцах) одной критической полосы. Временное маскирование происходит, когда громкому звуку А частоты / по времени предшествует или за ним следует более слабый звук В близкой частоты. Если интервал времени между этими звуками не велик, то звук В будет не слышен. Рис. 6.6 иллюстрирует пример временного маскирования. Порог временного маскирования от громкого звука в момент времени 0 идет вверх сначала круто, а потом полого. Более слабый звук в 30 дБ не будет слышен, если он раздастся за 10 мл/сек до или после громкого звука, но будет различим, если временной интервал между ними будет больше 20 м/сек.

Список литературы

1. Лекции по физиологии центральной нервной системы. Учебное пособие / Проничев И.В. - 2003 г.

2. Атлас анатомии человека. Том 4. / Р.Д. Синельников - Изд: Медицина - ISBN: 5-225-02723-7 - 1996 г

3. Общая физиология нервной системы. Руководство по физиологии. - Изд: Наука, 1979 г.

Размещено на Allbest.ru