Сенсорная система

Название анализатора

Природа раздражителя

Периферический (рецепторный) отдел

Проводниковый отдел

Центральный (корковый) отдел

зрительный анализатор

световая энергия в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400-700 нм и дискретных частиц фотонов, или квантов, и формирующих зрительные ощущения

подразделяется на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную ("палочки") и колбочковидную ("колбочки") формы.(у человека 6-7 млн. колбочек и 110-125 млн. палочек). Место выхода зрит.нерва из сетчатки не содержит фоторецепторов и называется слепым пятном. В области центральной ямки лежит участок наилучшего видения- желтое пятно, содержащее преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается а число палочек увеличивается. Различия функций колбочек и палочек лежит в основе феномена двойственности зрения. палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, т.е. бесцветное или ахроматическое зрение. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и характеризуются разной чувствительностью к спектральным свойствам света-цветное или хроматическое зрение. Палочки и колбочки состоят из внутреннего и наружного сегментов, которые соединяются между собой посредством узкой реснички. Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально, а молекулы светочувствительных белков расположены в наружных сегментах таким образом, что 90% их светочувствительных групп лежат в плоскости дисков, входящих в состав наружных сегментов.

первый нейрон проводникового отдела представлен биполярными клетками сетчатки. Аксоны биполярных клеток конвергируют на ганглиозные клетки (второй нейрон). В сетчатке кроме вертикальных существуют латеральные связи. Латеральное взаимодействие рецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет многочисленных латеральных связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток. Горизонтальные и амакриновые клетки называют тормозными нейронами. Совокупность фоторецепторов посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке образует ее рецептивное поле. Рецептивные поля сетчатки имеют округлую форму, построены концентрически, каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону в виде кольца. Различают рецептивные поля с on-центром (возбуждаются при освещении центра) и off- центром (возбуждаются при затемнении центра). Тормозная кайма образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения, т.е. чем сильнее возбужден центр рецептивного поля, тем большее тормозное влияние оказывает он на периферию. Благодаря таким типам рецептивных полей ганглиозных клеток происходит обнаружение светлых и темных объектов в поле зрения уже на уровне сетчатки. При наличии у животных цветового зрения выделяют цветооппонентную организацию РП ганглиозных клеток сетчатки. Центр и периферия РП имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Ряд ганглиозных клеток сетчатки имеет дирекционную чувствительность. При движении стимула в одном направлении ганглиозная клетка активируется, при другом- реакция отсутствует.

расположен в затылочной доле. Рецептивные поля нейронов зрительной коры небольших размеров имеют вытянутые, почти прямоугольные, а не округлые формы. Наряду с этим имеются сложные и сверхсложные РП детекторного типа. Эта особенность позволяет выделять из цельного изображения лишь отдельные части линий с различным расположением и ориентацией, при этом проявляется лишь способность избирательно реагировать на эти фрагменты. В каждом участке коры сконцентрированы нейроны которые образуют колонку, проходящую по глубине через все слои вертикально, при этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию. Разные свойства зрительных объектов обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно. В зрительной коре существуют простые и сложные группы клеток. Простые создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Сложные клетки являются детекторами угла, наклона и движения линий в поле зрения. В зрительной коре часть нейронов образует "простые" или концентрические цветооппонентные рецептивные поля. У нейронов с концентрическими РП помимо оппонентных отношений между цветоприемниками (колбочками) существуют антагонистические отношения между центром и периферией, т.е. имеют место РП с двойной цветооппонентностью. В простом РП различают две или три параллельно расположенные зоны, между которыми имеется двойная оппонентность. Т.о. в зрительной сенсорной системе происходит усложнение РП нейронов от уровня к уровню.

слуховой анализатор

звуки, т.е. колебательные движения частиц упругих тел распространяющихся в виде волн в самых различных средах, включая воздушную среду, и воспринимающиеся ухом. Звуковые волновые колебания характеризуются частотой и амплитудой. Частота звуковых волн определяет высоту звука. Человек различает звуковые волны с частотой от 20 до 20 000 Гц . Звуки, частота которых ниже 20 Гц - инфразвуки и выше 20 000Гц - ультразвуки, человеком не ощущаются. Звуковые волны, имеющие синусоидальные или гармонические колебания называют тоном. Звук, состоящий из не связанных между собой частот, называют шумом. Сила звука зависит от амплитуды звуковых волн. Она воспринимается как громкость. Также различают звуки по тембру.

Превращает энергию звуковых волн в энергию нервного возбуждения, представлен рецепторными волосковыми клетками кортиева органа (орган Корти) находящимися в улитке. Слуховые рецепторы (фонорецепторы) относятся к механорецепторам, являются вторичными и представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. (у человека 3500 внутренних и 20 000 наружных волосковых клеток которые расположены на основной мембране внутри среднего канала внутреннего уха. Внутренне ухо (звуковоспринимающий аппарат), среднее ухо (звукопередающий аппарат), наружное ухо (звукоулавливающий аппарат) объединяются в орган слуха. Наружное ухо выполняет еще и защитную функцию. Среднее ухо представлено барабанной полостью, где расположены 3 слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко. Среднее ухо также имеет специальный защитный механизм, представленный мышцей, натягивающей барабанную перепонку и мышцей, фиксирующей стремечко. В барабанной полости поддерживается давление, равное атмосферному, для адекватного восприятия звуков. Эту функцию выполняет евстахиева труба, которая соединяет полость среднего уха с глоткой. Внутреннее ухо представлено улиткой , которая разделена основной мембраной и мембраной Рейснера на 3 узкие части(лестницы). Верхний канал (вестибулярная лестница) начинается от овального окна и соединяется с нижним каналом (барабанной лестницей) через геликотрему (отверстие в верхушке) и заканчивается круглым окном. Между верхним и нижним каналами находится средний (средняя лестница). О изолирован и заполнен эндолимфой. Внутри расположен звуковоспринимающий аппарат- орган Корти. Над кортиевым органом лежит текториальная (покровная) мембрана, один край которой закреплен, а второй свободен. Волоски наружных и внутренних волосковых клеток соприкасаются с текториальной мембраной. При этом изменяется проводимость ионных каналов рецепторных (волосковых) клеток, формируются микрофонный и суммационный рецепторные потенциалы. Так происходит трансформация энергии звуковых волн в нервный импульс.

представлен периферическим биполярным нейроном, расположенным в спиральном ганглии улитки (первый нейрон).Волокна слухового (или кохлеарного) нерва, образованные аксонами нейронов спирального ганглия, заканчиваются на клетках ядер кохлеарного комплекса продолговатого мозга (второй нейрон). После частичного перекреста волокна идут в медиальное коленчатое тело метаталамуса, где опять происходит переключение (третий нейрон), отсюда возбуждение поступает в кору (четвертый нейрон). В медиальных (внутренних) коленчатых телах, а также в нижних буграх четверохолмия располагаются центры рефлекторных двигательных реакций, возникающих при действии звука.

находится в верхней части височной доли большого мозга (верхняя височная извилина). Важное значение для функции слухового анализатора имеют поперечные височные извилины (извилины Гешля). Слуховая сенсорная система дополняется механизмами обратной связи, обеспечивающими регуляцию деятельности всех уровней слухового анализатора с участием нисходящих путей. Такие пути начинаются от клеток слуховой коры, переключаясь последовательно в медиальных коленчатых телах метаталамуса, задних (нижних) буграх четверохолмия, в ядрах кохлеарного комплекса. Входя в состав слухового нерва, центробежные волокна достигают волосковых клеток кортиева органа и настраивают их на восприятие определенных звуковых сигналов.

Вестибулярный анализатор

вестибулярный анализатор обеспечивает акселерационное чувство, т.е. ощущение, возникающее при прямолинейном и вращательном ускорении движения тела, а также при изменениях положения головы. Вестибулярному анализатору принадлежит ведущая роль в пространственной ориентации человека, сохранения его позы. Для волосковых клеток преддверия адекватными раздражителями являются ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также наклоны головы. Для волосковых клеток полукружных каналов адекватным раздражителем является ускорение или замедление вращательного движения в какой-либо плоскости.

представлен волосковыми клетками вестибулярного органа, расположенного как и улитка в лабиринте пирамиды височной кости. Вестибулярный орган (орган равновесия, орган гравитации) состоит из 3 полукружных каналов и преддверия. Полукружные каналы расположены в 3 взаимно-перпендикулярных областях: верхний - во фронтальной, задний- в саггитальной и наружный- в горизонтальной. Преддверие состоит из 2 мешочков: круглого (саккулюс), расположенного ближе к улитке, и овального (утрикулюс), расположенного ближе к полукружным каналам. Полукружные каналы своими устьями открываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колено двух каналов, верхнего и заднего соединены вместе). Один конец каждого канала имеет расширение, которое называется ампулой. Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эндолимфа. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его костным футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха. В каждом мешочке преддверия имеются небольшие возвышения, называемые пятнами, а в ампулах полукружных каналов-гребешками. Они состоят из нейроэпителиальных клеток, имеющих на свободной поверхности волоски (реснички), которые разделяются на 2 группы: тонкие-стереоцилии и один более толстый и длинный на периферии пучка- киноцилии. Возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, изгибания волосков (стереоцилий) в сторону киноцилий. Возникает рецепторный потенциал волосковых клеток и выделяется медиатор ацетилхолин, который стимулирует синаптические окончания волокон вестибулярного нерва.

к рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее- ядро Бехтерева, медиальное- ядро Швальбе, латеральное- ядро Дейтерса и нижнее- ядро Роллера.) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами ЦНС. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.

локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (четвертый нейрон).

двигательный (кинестетический) анализатор

обеспечивает формирование мышечного чувства при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставных сумок, связок, сухожилий. В мышечном чувстве выделяют три составляющих: чувство положения, чувство движения и чувство силы. Двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.

представлен проприорецепторами, расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. (мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Пачини, свободные нервные окончания).Мышечное веретено- скопление тонких коротких поперечно-полосатых мышечных волокон, которые окружены соединительно-тканной капсулой. Эти волокна получили название интрафузальных. Обычные мышечные волокна называются экстрафузальными или рабочими. Мышечное веретено с интрафузальными волокнами расположено параллельно экстрафузальным, поэтому возбуждаются при расслаблении скелетной мышцы. Тельца гольджи находятся в сухожилиях. Они включены относительно скелетной мышцы последовательно, поэтому возбуждаются при ее сокращении вследствие натяжения сухожилия мышцы. Тельца Пачини представляют собой инкапсулированные нервные окончания, локализуются в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках, реагируют на изменения давления, которое возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи.

представлен нейронами, расположенными в спинальных ганглиях (первый нейрон). Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вторые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чувствительности в составе медиальной петли доходят до зрительного бугра, где в вентральных заднелатеральном и заднемедиальном ядрах располагаются третьи нейроны.

центральным отделом являются нейроны передней центральной извилины.

внутренние (висцеральные) Можно выделить 1) внутренний анализатор давления в кровеносных сосудах и давления (наполнения) во внутренних полых органах; 2) анализатор температуры; 3) анализатор химизма внутренней среды организма; 4) анализатор осмотического давления внутренней среды.

различные химические вещества; давление, а также растяжение, деформация стенок органов (сосуды, сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт и др. внутренние полые органы).

проводниковым отделом являются механорецепторы. К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватными стимулами являются давление, а также растяжение, деформация стенок органов (сосуды, сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт и др. внутренние полые органы). К хеморецепторам относят всю массу рецепторов, реагирующих на различные химические вещества: это рецепторы аортального и каротидного клубочков, рецепторы слизистых оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, рецепторы серозных оболочек а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в других сосудах артериального русла, в интерстициальной ткани вблизи капилляров, в печени и др. органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть - хеморецепторами. Терморецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря, серозных оболочках, в стеках артерий и вен, в каротидном синусе, в ядрах гипоталамуса.

от интерорецепторов возбуждение проходит в одних стволах с волокнами вегетативной нервной системы. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые нейроны - в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемедиальное ядро таламуса (третий нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (четвертый нейрон).

локализуется в зонах С 1 и С2 соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга. Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких, локализованных ощущений. Но висцеральная импульсация (от интерорецепторов сердца, сосудов, печени) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений.

температурный кожный

температура внешней и внутренней среды организма, ощущение тепла или холода. Существует зона комфорта (нейтральная зона) при которой исчезают температурные ощущения.

представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие - на тепловые. Тепловые рецепторы - это тельца Руффини, а холодовые - колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и непосредственно под ним, а рецепторы тепла - преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки.

от рецепторов холода отходят миелинизированные волокна типа А, а от рецепторов тепла - немиелинизированные волокна типа С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в спинальных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов температурного анализатора, переходят через переднюю комиссуру на противоположную сторону в боковые столбы и в составе латерального спинно-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору полушарий большого мозга.

локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.

тактильный кожный

прикосновения, давление, вибрация, щекотка.

представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к формированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула, обладающие умеренной адаптацией. На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек. Это медленно адаптирующиеся рецепторы. Вибрацию воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях. Эти рецепторы представлены нервными терминалями, заключенными в слоистые оболочки из соединительной ткани. Тельца Пачини реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов. Щекотание воспринимают свободно лежащие неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи.

первый нейрон расположен в спинальных ганглиях. В заднем роге спинного мозга происходит первое переключение на интернейроны (второй нейрон), от них восходящий путь в составе заднего столба достигает ядер заднего столба в продолговатом мозге (третий нейрон), где происходит второе переключение, далее через медиальную петлю путь следует к вентро-базальным ядрам зрительного бугра (четвертый нейрон), центральные отростки нейронов зрительного бугра идут в кору больших полушарий.

локализуется в 1 и 2 зонах соматосенсорной области коры большого мозга (задняя центральная извилина).

вкусовой

пища

рецепторы вкуса (вкусовые клетки с микроворсинками) это вторичные рецепторы, они являются элементом вкусовых почек, в состав которых входят также опорные и базальные клетки. Вкусовые почки в виде отдельных включений находятся на задней стенки глотки, мягком небе, миндалинах, гортани, надгортаннике и входят в состав вкусовых сосочков языка как органа вкуса. кончик языка и передняя его треть наиболее чувствительны к сладкому, где расположены грибовидные сосочки, боковые поверхности - к кислому и соленому (листовидные сосочки), а корень языка - к горькому (желобоватые сосочки, или вкусовые сосочки, окруженные валом).

внутрь вкусовой почки входят нервные волокна, которые образуют рецепторно-афферентные синапсы. Вкусовые почки различных областей полости рта получают нервные волокна от разных нервов: вкусовые почки передних двух третей языка - от барабанной струны, входящей в состав лицевого нерва; почки задней трети языка, а также мягкого и твердого неба, миндалин - от языкоглоточного нерва; вкусовые почки, расположенные в области глотки, надгортанника и гортани, - от верхне-гортанного нерва, являющегося частью блуждающего нерва. Эти нервные волокна являются периферическими отростками биполярных нейронов, расположенных в соответствующих чувствительных ганглиях, представляющих первый нейрон. Центральные отростки этих клеток входят в состав одиночного пучка продолговатого мозга, ядра которого представляют второй нейрон. Отсюда нервные волокна в составе медиальной петли подходят к зрительному бугру (третий нейрон).

локализуется в нижней части соматосенсорной зоны коры в области представительства языка. Большая часть нейронов этой области мультимодальна, т.е. реагирует не только на вкусовые, но и на температурные, механические и ноцицептивные раздражители. Каждая вкусовая почка имеет не только афферентные но и эфферентные нервные волокна, которые подходят к вкусовым клеткам из ЦНС благодаря чему обеспечивается включение вкусового анализатора в целостную деятельность организма.

обонятельный

1) пахучие вещества и запахи - ольфактивные вещества, раздражающие обонятельные клетки (запах гвоздики, лаванды, аниса, бензола, ксилола) 2) вещества, раздражающие свободные окончания тройничных нервов в слизистой оболочке носа (запах камфары, эфира, хлороформа)Голод повышает остроту обоняния.

это первично-чувствующие рецепторы, которые являются окончаниями дендрита так называемой нейросекреторной клетки. Верхняя часть дендрита каждой клетки несет 6-12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон. Реснички или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду - слой слизи, вырабатываемый боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки обонятельного анализатора погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором кроме них имеются опорные клетки, выполняющие механическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, носит название базальных.

первым нейроном обонятельного анализатора следует считать нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Эфферентный контроль осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными (Д1) и вторичными (Д2) дендритами митральных клеток. Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации, имеется связь с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические компоненты ощущения).

локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.

болевой

воздействие повреждающих факторов, нарушающих целостность покровных оболочек и определенный уровень окислительных процессов в тканях, обеспечивающих их нормальную жизнедеятельность. Виды боли: эпикритическая и протопатическая. Эпикритическая четко локализована, имеет обычный резкий колющий характер. Протопатическая (вторичная) боль характеризуется медленным возникновением, нечеткой локализацией, имеет ноющий характер. В зависимости от локализации боль подразделяют на соматическую, возникающую в коже, мышцах, суставах и висцеральную, возникающую во внутренних органах.

Периферический отдел представлен рецепторами боли, которые называются ноцицепторами - это высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. По механизму воздействия ноцицепторы делят на механоцицепторы и хемоноцицепторы. Механорецепторы расположены в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Хемоноцицепторы расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий. Специфическими раздражителями для хемоноцицепторов являются химические вещества (алгогены), но только те, которые отнимают кислород у тканей, нарушают процессы окисления. Выделяют три типа алгогенов: тканевые алгогены (серотонин, гистамин, ацетилхолин и др.), образуются при разрушении тучных клеток соединительной ткани, и попадая в интерстициальную жидкость, непосредственно активируют свободные нервные окончания. Плазменные алгогены (брадикинин, каллидин, и простагландины), выполняя роль модуляторов, повышают чувствительность хемоноцицепторов к ноцигенным факторам. Тахикинины выделяются при повреждающих воздействиях из окончаний нервов (полипептид), они воздействуют местно на мембранные рецепторы того же нервного окончания. Представление о наличии специфического сложноорганизованного периферического отдела болевого анализатора основано на теории специфичности, согласно которой ощущение боли может возникать только при раздражении определенных рецепторов (ноцицепторов) и специальных путей проведения возбуждения в соответствующие нервные центры. Однако боль может возникать также при очень сильных, в том числе повреждающих воздействиях и на другие рецепторы, например, терморецепторы. Такой взгляд сформировался на основе теории интенсивности - неспецифической теории боли, согласно которой ощущение боли формируется в результате суммации в нервных центрах возбуждений, возникающих при раздражении рецепторов различных модальностей.

проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, расположенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам заднего рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в ЦНС осуществляется двумя путями: специфическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемнисковым). Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов достигают коры. Неспецифический путь начинается также от вставочного нейрона спинного мозга и по коллатералям идет к различным структурам мозга. Выделяют три основных тракта: неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический. Последние два объединяются в спиноталамический. Возбуждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра таламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий.

Специфический путь заканчивается в соматосенсорной области коры большого мозга. Выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона находится в области заднецентральной извилины. Здесь происходит анализ ноцицептивных воздействий, формирование ощущения острой, точно локализованной боли. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии. Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбито-фронтальная область коры, которая участвует в организации эмоционального и вегетативного компонентов боли.