Порівняльне еколого-морфологічне дослідження інфраепідермальних капілярів земноводних різних екологічних груп

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

ВОЛИНСЬКА ОБЛАСНЕ УПРАВЛІННЯ ОСВІТИ І НАУКИ ВОЛИНСЬКА ОБЛАСНА МАН

Секція фундаментальної екології

Наукова робота

Порівняльне еколого-морфологічне дослідження інфраепідермальних капілярів земноводних різних екологічних груп

Робота учениці

Сиротенко Оксани Юріївни

Луцьк - 2011

завдання

Метою даної науково-дослідницької роботи є провести дослідження інфраепідермальних капілярів шкіри земноводних різних екологічних груп щоб оцінити роль шкіри в диханні цих тварин.

Відповідно до мети були поставлені такі завдання:

· ознайомитись з літературою до темою дослідження; вивчити історію дослідження покривів земноводних;

· дослідити щільність інфраепідермальних капілярів у шкірі земноводних різних екологічних груп.

Порівняльно-анатомічне дослідження інфраепідермальних капілярів шкіри земноводних різних екологічних груп є актуальним в еволюційно-морфологічному та морфо-екологічному аспектах.

Аналіз отриманих нами даних дозволяє припустити, що щільність інфраепідермальних капілярів шкіри земноводних корелює зі ступенем прив'язаності того чи іншого виду до водойм. У “сухопутних” видів капілярна сітка має меншу щільність, ніж у жаби озерної, що пов'язано із потовщенням шкіри та більшим вмістом кератину у її клітинах. Очевидно, щільність інфраепідермальної сітки зростає протягом онтогенезу в міру переходу до наземного способу життя і дихання легенями, які не можуть забезпечити всі потреби організму у кисні.

Зміст

Вступ

1. Огляд літературних джерел

2. Матеріал і методика досліджень

3. Результати дослідження та їх обговорення

3.1 Коротка еколого-морфологічна характеристика

досліджуваних видів

3.1.1 Жаба гостроморда

3.1.2 Жаба озерна

3.1.3 Жаба трав'яна

3.2 Результати дослідження інфраепідермальних капілярів шкіри земноводних різних екологічних груп

3.2.1 Покриви земноводних

3.2.2 Кровоносні судини

Висновки

Список літератури

Додатки

Вступ

Особливості будови та еволюції покривів хребетних здавна привертали увагу вчених. Адже шкіра - це складний орган, який виконує цілий ряд функцій, серед яких домінують захисна та абсорбційна. І як будь-який інший орган, він має свою еволюційну історію.

В еволюційно-морфологічному та морфо-екологічному аспектах особливий інтерес становлять порівняльні дослідження покривів земноводних. Це пояснюється тим, що амфібії перші вийшли на сушу, що відобразилося на будові їхньої шкіри, яка зберегла ряд рис характерних для водних тварин, проте набули нових морфологічних особливостей.

Походження амфібій пов'язане з рядом ароморфозів, таких як поява п'ятипалої кінцівки, розвиток легень, розділення пересердя на дві камери і поява двох кіл кровообігу також прогресивний розвиток центральної нервової системи і органів чуттів. Також відбулися зміни і в шкірі.

На сьогодні ідіоадаптації земноводних вивчені далеко не повністю. Ще менше відомо про розвиток шкіри у представників різних екологічних груп амфібій в онтогенезі, хоча саме ці данні могли пояснити суть морфологічних змін, які відбулися з покривами цих тварин у філогенезі.

У зв'язку з цим ми поставили за мету провести дослідження інфраепідермальних капілярів шкіри земноводних різних екологічних груп щоб оцінити роль шкіри в диханні цих видів.

Відповідно до мети були поставлені такі завдання:

1) ознайомитись з літературою до теми дослідження;

2) вивчити історію дослідження покривів земноводних;

3) дослідити щільність інфраепідермальних капілярів у шкірі земноводних різних екологічних груп.

Об'єкт дослідження: шкіра земноводних різних екологічних груп.

Предметом дослідження є щільність інфраепідермальних капілярів шкіри земноводних різних екологічних груп.

Актуальність роботи: порівняльно-анатомічне дослідження шкіри земноводних різних екологічних груп є актуальним в еволюційно-морфологічному та морфо-екологічному аспектах.

Практичне значення роботи: матеріали використані у науковій роботі, можуть бути використаними в шкільному курсі „Зоологія” при вивченні теми “Земноводні”.

Наукова новизна роботи: отримані дані поглиблюють знання про особливості будови шкіри земноводних різних екологічних груп.

Особистий внесок автора: дані, покладені в основу роботи, добуті автором у результаті порівняльно-морфологічного дослідження вологих препаратів шкіри земноводних.

Апробація роботи: результати досліджень апробовані на засіданнях біологічного гуртка секції зоології Волинської обласної МАН.

Структура роботи - робота складається зі вступу, 3 розділів, списку літератури та додатків.

РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРНИХ ДЖЕРЕЛ

Першою групою наземних хордових був клас Amphibia. До нього входять три сучасних ряди (рис. А. 1) жаби (Anura, чи безхвості), тритони та саламандри (Urodela, чи хвостаті) та декілька червоподібних форм (Apoda, s. Gymphonia - безногі). Багато структурних модифікацій безхвостих особливо в скелетній системі відображають їхню спеціалізацію до переміщення стрибками. Непарні плавці риб зникли, а парні перетворились в типові наземні кінцівки - головна ознака четвероногих.

Оскільки земноводні знаходяться біля витоків родового дерева всіх вищих хребетних, що значною мірою визначає інтерес до їх вивчення, який проводять не тільки зоологи, а й спеціалісти багатьох інших біологічних дисциплін.

Деякі дані, що стосуються екології земноводних знаходимо у праці Г.В. Ковальчука “Зоологія з основами екології” (2003 р.), яка присвячена екологічним основам охорони природи, біології, екосистемам та їх стійкості, розведенню в неволі рідкісних і зникаючих видів тварин, експлуатації та охороні ресурсів живої природи.

В книзі Л.О. Смогоржевського “ Захисне забарвлення тканин” (1996 р.) [15] знаходимо відомості про захисне забарвлення тварин, і на конкретних прикладах, які можна спостерігати в природі, показано пристосування земноводних до умов існування. Наведені приклади пристосування захисного забарвлення наземних і водних видів земноводних і значення цього забарвлення для даних тварин.

Досить детально описана біологія тварин у багатотомному виданні “Жизнь животных” під редакцією професора А.Г. Баннікова (1985 р.) [3]. П'ятий том цього видання присвячений земноводним і плазунам. В цій книзі Банніков дає опис земноводних, їх розвиток, спосіб життя. Також тут ми можемо знайти морфологічний і екологічний опис будь-якого представника даного класу і, що важливо, на різних стадіях розвитку.

Дані про змій, крокодилів. Жаб та риб ми можемо знайти в книзі М.А. Воінственського “В мире животних” (1966) [7]. Дана книга призначена для зоологів, екологів, викладачів і студентів цих областей біології.

Б.Ф. Сергєєв [14] у своїй праці “Мир амфибий” (1983) по можливості використовував порівняльні та еволюційні розділи біологічних дисциплін і намагався більш повноцінно і детально оцінити, наскільки це було можливо, функціональне значення еволюційних морфологічних перетворень, що відбувались в різних системах органів в межах даного класу. Автор вважає, що такий вигляд матеріалу дає більш повне і об'єктивне уявлення про причини, шляхи, механізми і наслідки еволюційних змін у представників класу внаслідок боротьби за існування.

І. Акімушкін [1] в книзі “Мир животных” (1989) дає вичерпну інформацію про земноводних.

У статті С.М. Ляпкова, М.Б. Корнілова, А.С. Сєверцова “Бесхвостые амфибии” в науково-популярній формі описані проблеми біології розвитку безхвостих амфібій. Позитивною стороною видання є розгляд всіх питань в порівняльному аспекті.

Ю.Д. Дмітрієв [8] при написанні праці “Земноводные и пресмыкающиеся” спирався на досягнення біології в останні десятиліття, зокрема, на розвиток порівняльних і еволюційних розділів таких базових біологічних наук, як морфологія, ембріологія, фізіологія. Це дозволило розглянути і повно оцінити значення еволюційних морфологічних змін на різних рівнях амфібій і плазунів.

З екологією, охороною, значенням і поширенням земноводних ми могли детально ознайомитись за допомогою праці Татаринова К.А. “Фауна хребетних України” [16].

Б.М. Мамаєв, Л.Н. Мєдвєдєв, Ф.Н. Правдін склали “Определитель амфибий Европейской части СРСР” [13]. У цьому визначнику здійснено детальний опис не лише морфології кожного виду, а й їх поширення та деякі біологічні особливості.

РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕНЬ

Наші дослідження проводились на базі лабораторії гістології та морфогенезу кафедри зоології біологічного факультету ВНУ ім. Лесі Українки. В якості матеріалу дослідження були обрані фіксовані дорослі особини наступних видів земноводних:

· жаба гостроморда (Rana arvalis);

· жаба озерна (Rana ridibunda);

· жаба трав'яна (Rana temporaria);

Ці тварини відносяться до двох екологічних груп: наземні - жаба гостроморда, жаба трав'яна та водні - жаба озерна. Перші характеризуються тим, що поза періодом розмноження відходять далеко від водойм. Інші все своє життя проводять у воді або поблизу неї.

Промивши фіксованих тварин у проточній воді, ми брали зрізи шкіри з різних ділянок тіла їх тіла, користуючись скальпелем, препарувальною голкою, ножицями. Після проведення зрізів промивали фіксований матеріал у проточній воді. Потім шкіру з відповідної ділянки тіла поміщали на предметне скельце, наносили наверх неї кілька крапель води і покривали підготовленим покривним скельцем. При цьому повітря поступово витіснялось і вода покривала препарат тонким рівним шаром.

Дослідження шкіри ми проводили на тимчасових препаратах за допомогою мікроскопа ЛОМО-МИКМЕД-1. Вимірювання сумарної довжини інфраепідермальних капілярів в полі зору здійснювали за допомогою окулярної сітки на ЛОМО-МИКМЕД-1.

Фотографування досліджуваних об'єктів здійснювали за допомогою мікроскопа з фотонасадкою і приладу QX3 Computer Microsсope при 60^x збільшенні. Отримані цифрові фотографії оброблялися за допомогою програми Photoshop 9.0 на персональному комп'ютері.

Розділ 3. РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ

3.1 Коротка еколого-морфологічна характеристика досліджуваних видів

3.1.1 Жаба гостроморда

Жаба гостроморда (Rana arvalis) (Рис. А.2; Рис. А.3) -- вид земноводних, що входять до підроду бурих (трав'яних) жаб (Rana Linnaeus), роду жаб (Rana), родини жаб'ячих (Ranidae) ряду безхвостих земноводних (Anura).

Вид представлений трьома підвидами: R. arvalis arvalis, R. а. wolterstorffi та R. а. Altaicia.

Разом з тим точка зору на підвид wolterstorffi не завжди була однозначною. Так, детальне дослідження зовнішньоморфологічних характеристик гостромордих жаб на значній частині їхнього ареалу, а також аналіз мінливості діагностичних ознак обох підвидів в одному й тому самому місці, але в різні сезони активності, дозволив свого часу заперечувати реальність таксономічного статусу R. a. wolterstorffi.

Ситуація ускладнюється ще й тим, що в окремих регіонах припускалася гібридизація між цим та номінативним підвидом або навіть з іншим видом -- прудкою жабою R. dalmatina. Існує також думка про можливість схрещувань у природних умовах гостромордої та трав'яної жаб.

У зв'язку з плутаниною слід вказати на ознаки, що дозволяють чітко розрізняти гостроморду, трав'яну та прудку жабу. Так, гостромордій жабі властиві загострені й добре помітні вершини зубів, а прудкій -- притуплені й слабо виявлені. У перших у мікроструктурі шлюбних мозолів характерні загострені конуси чорного кольору, у других -- притуплені, і їхній колір сірий, а в трав'яної -- також загострені й чорного кольору, але з наявністю численних борозен. У R. dalmatina на відміну від двох інших відсутні внутрішні приховані резонатори, а барабанна перетинка перевищує або дорівнює розмірам ока. Слід також підкреслити, що гостроморда жаба найбільш відрізняється від трав'яної розмірами тіла, а від R. dalmatina -- пропорціями.

Разом з тим усі ці твердження потребують найсуворішої перевірки у зв'язку з відмінностями в будові каріотипів цих тварин (в першу чергу через різну кількість хромосом -- 2n = 26 в R. temporaria і R. dalmatina проти 2n = 24 в R. arvalis). Крім того, в експериментальній гібридизації, до якої було також долучено ще 14 інших видів бурих жаб Євразії, показано, що між усіма видами існують різні форми генетичної ізоляції.

Дані з чисельності гостромордих жаб у різних регіонах України фрагментарні. Судячи з наявних матеріалів із Закарпаття, гостроморді жаби віддають тут перевагу світлим і уникають хвойних лісів, чисельність цього виду складає від 7-11 ос./1000 м до 5-20 ос./100 м маршруту.

Слід підкреслити, що чисельність R. arvalis суттєво залежить як від типу біотопу, так і від сезону активності. Наприклад, навесні у долині Південного Бугу щільність гостромордих жаб складає 85-97 ос./га у водоймах, прилеглих до полів, 67-76 ос./га у прилеглих до лісу, 53-60 ос./га в чагарникових ділянках, 21-24 ос./га на лісових вирубках і 11-14 ос./га в лісах. Восени у цьому ж регіоні чисельність цього виду в чагарниках досягає 18-22 ос./га, на лісових вирубках до 40-45 ос./га, а у лісах 26-30 ос./га.

Зовнішній вигляд:

Тварини середніх розмірів, довжина тіла статевозрілих особин 40-64 мм. Дослідження морфологічних ознак тварин із Закарпаття показало, що довжина тіла самців складає близько 52 мм, самиць -- 53 мм. Внутрішній п'ятковий горб високий. Голова загострена, на спині є дві поздовжні спинно-бокові складки, у забарвленні переважають коричнювато-світлі або оливково-бурі тони, позад голови добре виявлена темна L-подібна пляма, черевний бік без плям. По боках голови розташовані темні смуги, які доходять до основи передніх кінцівок.

Існують експериментальні дані (які потребують, вірогідно, перевірки й підтвердження), що ознаки крапчастості та плямистості є рецесивними по відношенню до напівкрапчастості й напівплямистості. Задні кінцівки розвинені добре і, якщо їх витягнути уздовж тіла (у напрямку до голови), то скоковий (надступаковогомілковий) суглоб може доходити до очей (представники номінативного підвиду), а в інших -- дещо заходить за кінець морди (жаби довгоногого підвиду wolterstorffi).

На задніх лапах часто є візерунок з декількох поперечних плям-смуг, пальці тут з'єднані плавальною перетинкою. Позад очей розташована добре виявлена барабанна перетинка. Самці мають внутрішні резонатори, в них розвинені шлюбні мозолі на перших пальцях передніх кінцівок.

Статевий диморфізм у забарвленні особливо добре помітний в сезон нересту і виявляється у тому, що для самців характерна поява загального блакитного тла. Відомості про статевий диморфізм у розмірних показниках суперечливі. Так, вони відсутні в гостромордих жаб із Закарпаття, але виявлені при аналізі морфологічної мінливості представників цього виду в інших регіонах України.

3.1.2Жаба озерна

Жаба озерна (Pelophylax ridibundus синонім Rana ridibunda) (Рис. А.4; Рис. А.5) -- вид земноводних, що входять до підроду зелених (водяних) жаб (Pelophylax Fitzinger), роду жаб (Rana), родини жаб'ячих (Ranidae) ряду безхвостих земноводних (Anura).

У європейській частині в озерної жаби підвидів не виділяють.

Вид, відомий тим, що бере участь в утворенні гібридогенних комплексів (на території України такий комплекс утворений озерною, ставковою та їстівною жабами). У цій групі озерна жаба, схрещуючись з P. lessonae, формує окремий таксон P. esculentus, існування якого, як правило, підтримується шляхом гібридизації з одним з батьківських видів, хоча відомі популяції, представлені одним гібридогенним таксоном. При цьому утворення статевих клітин в особин гібридного таксона пов'язано з вибірковим збереженням генома лише озерної жаби (неменделівське спадкування). Разом з тим останнім часом виявлені популяції, специфіка спадкування в яких не відповідає цій схемі.

Можна зазначити, що детальні дослідження динаміки чисельності озерних жаб та факторів, що зумовлюють її мінливість у різних біотопах як на території України, так і за її межами, обмежені. Наявні дані говорять про істотну мінливість чисельності цих тварин у різних ділянках ареалу та в різних біотопах.

Зовнішній вигляд

Тварини середніх та великих розмірів, довжина тіла яких може досягати понад 100 (до 170) мм, у забарвленні спинної частини тулуба переважають різні відтінки зеленого кольору (інколи до коричневого), черевний бік тіла звичайно світлий з неясно виявленими невеликими сірими плямами, які часто створюють мозаїчно мармурове тло (у Криму виявлені популяції озерних жаб з білим забарвленням черевного боку та браком плям).

Характерною особливістю візерунка є розвиток світлої спинної поздовжньої смуги (яка може заходити на голову) та наявність округлих темних плям, розміри яких коливаються від великих (досягаючи приблизно розмірів ока), до середніх та дрібних. По боках морди в області очей може бути розташована темна смужка, що інколи може переходити на тулуб (у пониззі Дніпра виявлені популяції з розвитком сіро-брунатної смуги в області барабанної перетинки, що нагадує таку в бурих жаб).

На верхній частині передніх (передрамено) та задніх (гомілка та заплесноплеснева частина) кінцівок як правило, розвинені темні поперечні смуги. Є спинно-бокові складки. Позад очей містяться добре виявлені барабанні перетинки. Якщо стегна розташувати перпендикулярно серединній осі тіла, то надступаковогомілкові (скакові) зчленування заходять одне за одне. Пальці на задніх кінцівках з'єднані плавальними перетинками, внутрішній п'ятковий горбок невисокий.

Cамці звичайно відрізняються від самиць розвитком на першому пальці передніх кінцівок темно-сірих шлюбних мозолів та наявністю в кутах рота темносірих звукових резонаторів.

3.1.3 Жаба трав'яна

Жамба трав'янам (англ. Rana temporaria) (Рис.А.6; Рис. А.7.) -- земноводна тварина, один із представників роду бура жаба. Тварина середніх розмірів, досить типового для жаб вигляду, способу життя та поведінки. Розповсюджена практично в усій Європі (крім найпівденніших її районів), в Україні -- переважно на заході, півночі та в центрі (в степових районах практично відсутня). Вид занесено до Додатку IІI «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «види, що підлягають охороні») та до «Червоного Списку хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)».

Вид прив'язаний до лісових та лісостепових ділянок, але на відміну від зелених жаб з водоймами пов'язаний тільки в період розмноження. Дані про чисельність у різні сезони активності (і в різних біотопах), відрізняються.

Зовнішній вигляд

Жаби середніх розмірів (максимальна довжина тіла 100-110 мм). Загальне тло тіла звичайно характеризується переважанням світло-коричневих тонів з наявністю плямистості. Як і для інших представників цієї групи, доволі типовим є розвиток у потиличній області темної L-подібної (лямбдовидної) плями та темних бокових «скроневих» смуг, що йдуть від кінчика морди часто майже до основи передніх кінцівок.

На спинному боці тіла звичайно виявлені темні плями неправильної форми, які в багатьох особин можуть збігатися з двома спиннобоковими складками шкіри. У деяких тварин уздовж середини спини проходить світла спинна смуга, яка найчастіше має нерізкі контури. На задніх кінцівках розвинені, як правило, поперечні смуги. Шкіра гладка з незначним розвитком дрібних горбочків.

Забарвлення черева представлене невеликими, темними плямами неправильної форми на брудно-сірому або жовтуватому тлі, що торкаються одна одної. У шлюбний період горло самців має блакитний відтінок. Порівняно з іншими бурими жабами фауни України задні кінцівки відносно коротші і, якщо їх витягнути до переду уздовж середньої осі тіла (у напрямку до голови), то скоковий (надступаковогомілковий) суглоб доходить лише до області очей або незначно заходить за них.

Розміри (висота) внутрішнього п'яткового горбка невеликі, у всякому разі, він виразно менший, ніж в гостромордої жаби. На внутрішньому боці перших пальців передніх лап самців розвинені шлюбні мозолі, розділені борозенками на чотири більш або менш виразні частки. Також наявні парні внутрішні горлові резонатори.

Матеріали з характеристики зовнішньо морфологічних ознак цих амфібій в межах української частини ареалу вкрай обмежені. Відомо, що закарпатські та прикарпатські вибірки з 12 ознак, що характеризують параметри тіла та кінцівок (7 абсолютних значень та 5 індексів) по 8 мають відміни, при цьому найбільші особини відзначені у більш високих ділянках оселення.

Є відомості, що трав'яна жаба від інших видів більшою мірою відрізняється загальними розмірами тіла і меншою -- його пропорціями. Судячи з результатів вивчення бурих жаб на території Росії (Нижній Новгород), підвищення антропогенного навантаження відбивається у зниженні розмірних характеристик (L., F., T., D. p. і ін.) і крім того, збільшуються також відміни в розвитку морфологічних ознак на лівому та правому боках тіла тварин, тобто підвищується рівень флуктуючої асиметрії.

При вивчення аномалій у тварин цього виду в Білорусі в 1977, 1978 і 1979 рр. з'ясовано, що частота збільшення кількості пальців (полідактилія) в них складає 4,76, 3,14 і 2,92% відповідно.

Сучасних досліджень мінливості забарвлення та візерунку українських популяцій брак. Вивчення в інших регіонах частоти трапляння різних типів візерунку на територіях з різним рівнем антропогенного пресу показало, що з підвищенням ступеня урбанізації зменшується кількість плямистих особин (морфа maculata), а чисельність крапчастих тварин (морфа punctata) зростає. Не виключено, що крапчастість та плямистість рецесивні по відношенню до напівкрапчастості та напівплямистості.

3.2 Результати дослідження інфраепідермальних капілярів шкіри земноводних різних екологічних груп

3.2.1 Покриви земноводних

Покриви земноводних функціонують як допоміжний орган дихання і в зв'язку з цим відрізняються рядом особливостей.

Шкіра земноводних - гола, що свідчить про вільний газообмін у кровоносних судинах, які утворюють густу сітку. Так як обмін газами між організмом та середовищем йде тільки через водну плівку, то шкіра земноводних постійно зволожується слизом, який виробляється багато чисельними залозами. Крім слизових залоз в шкір земноводних є ще і отруйні залози, секрет яких захищає тварину від ворогів і різноманітних мікроорганізмів. Вони розміщені на спинній стороні тіла.

В шкірі жаб наявні нервові закінчення та “чутливі плями”, які сприймають подразнення. Найбільша кількість “чутливих плям” сконцентрована в шкірі задніх кінцівок.

Оскільки у земноводних відносна поверхня легенів мала і вони слабо вентилюються, то насичення крові киснем відбувається не тільки через легені, а й через шкіру ( а при переході у водойму лише шкіра виконує дихальну функцію). Так, наприклад, трав'яна жаба отримує через шкіру 33% кисню, а ставкова - 51%. Ще складніше йде справа з видаленням з організму вуглекислого газу. Завдяки недостатньої вентиляції легенів вуглекислий газ нагромаджується в них і ускладнює подальшу дифузію цієї речовини з крові. Основна маса вуглекислого газу дифундує в навколишнє середовище через шкіру (у ставкової жаби 86%).

Гола нічим не захищена шкіра земноводних не здатна протистояти надходженню в організм води за законом осмотичного тиску. Амфібії “п'ють” всією поверхнею шкіри.

Шкіра земноводних, функціонуючи як допоміжний орган дихання, не має захисних утворень, здатних утримувати тепло в тілі. Постійне випаровування вологи через шкіру, у зв'язку з її дихальною функцією, значно зменшує температуру тіла.

Шкіра земноводних складається з двох шарів: епідермісу і дерми.

Епідерміс - верхній шар шкіри, який складається з епітеліальних клітин. У водних амфібій епідерміс характеризується простою будовою, однак залозисті елементи представлені добре. Тут є система добре розвинутих інфраепідермальних капілярів. І саме тут, у епідермісі, зосереджені пігментні клітини - хроматофори, що зумовлюють забарвлення шкіри.

Дерма товстіша від епідермісу, але простіша за будовою. Вона складається з щільно переплетених волокон сполучної тканини, яка утворюється із зародкової мезенхіми. Дерма є ефективним ізолюючим матеріалом і завдяки своїй еластичності і міцності вона добре захищає вище розташовані тканини від пошкоджень. Нижній шар дерми має, як правило, рихлу структуру. Це підшкірна жирова клітковина, де відкладаються жирові запаси. Цей шар дерми часто непомітно переходить в сполучну тканину, яка покриває м'язи чи внутрішні органи. Таким чином, шкіра в різних місцях по-різному зв'язана з структурами, що залягають нижче.

Дані палеонтології переконливо свідчать про поступовий перехід від кісткового панциру до сучасної волокнистої будови шкіри амфібій. Основна маса дерми утворена колагеновими волокнами. Крім того, в ній наявні і еластичні волокна. В дермі можуть розвиватися також і гладенькі м'язові волокна, а до нижньої поверхні шкіри можуть прикріплюватись поперечно-смугасті м'язові волокна.

3.2.2 Кровоносні судини

У процесі роботи ми досліджували інфраепідермальні капіляри земноводних (Рис.А.8; Рис.А.9). У трав'яної жаби зафіксовано великі розгалужені кровоносні судини, оточені порівняно невеликими пігментними клітинами. В озерної жаби кровоносні судини є менш розгалуженими, але вони товстіші. Інфраепідермальна капілярна сітка гостромордої жаби розвинута найгірше.

Довжина кровоносних капілярів найбільша у озерної жаби(34,1), значно менша у наземних видів: у трав'яної жаби - 28,3 мк, у гостромордої -14,7 (табл. Б. 1). Це можна пояснити тим, що у видів, які більшу частину життя проводять у воді, відносна поверхня легень мала і насичення крові киснем проходить в основному через шкіру.

Результати досліджень інфраепідермальних капілярів земноводних засвідчують, що їх щільність зростає у такому порядку: жаба гостроморда, жаба трав'яна, жаба озерна.

Привертає увагу той факт, що у жаби озерної капіляри шкіри найтонші і краще розгалужені, ніж в інших об'єктів дослідження. Таким чином, поглинання кисню через шкіру у неї найефективніше.

На нашу думку, щільність інфраепідермальних капілярів у шкірі земноводних корелює зі ступенем прив'язаності того чи іншого виду до водойм. Це можна пояснити тим, що ефективна дифузія кисню можлива лише через добре зволожені тонкі покриви, які можуть бути у тварин, що живуть у вологому середовищі. В міру віддалення від водойм шкіра земноводних стає товстішою і більш насиченою кератином. Тому у жаб трав'яної та гостромордої шкірне дихання відіграє значно меншу роль, ніж в озерної.

Потрібно звернути увагу, що для пуголовків характерна менша щільність інфраепідермальних капілярів, ніж для дорослих особин, що пов'язано з функціонуванням зябер.

Добрий розвиток інфраепідермальної сітки у дорослих тварин пояснюється ще й тим, що під час зимової сплячки газообмін проходить у них виключно через шкіру.

Висновки

земноводне покрив щільність інфраепідермальний капіляр

1. Щільність інфраепідермальних капілярів шкіри земноводних корелює зі ступенем прив'язаності того чи іншого виду до водойм. У “сухопутних” видів капілярна сітка має меншу щільність, ніж у жаби озерної, що пов'язано із потовщенням шкіри та більшим вмістом кератину у її клітинах.

2. Очевидно, щільність інфраепідермальної сітки зростає протягом онтогенезу в міру переходу до наземного способу життя і дихання легенями, які не можуть забезпечити всі потреби організму у кисні.

Список літератури

1. Акимушкин И.И. Мир животных: птицы, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. - М.: Мысль, 1989. - 462 с.

2. Акимушкин И.И. Мир животных. - М.: Молодая Гвардия, 1974. - 320 с.

3. Банников А.Г. Жизнь животных, в 5 т. Т. 5. Земноводные и пресмыкающиеся. - М.: Просвещение, 1985. - 399 с.

4. Банников А.Г., Даревский И.С. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. - М.: Просвещение, 1977. - 415 с.

5. Брем А.Е. / Коментарій А.О. Косумян, А.Г. Дунаєв. - М. АСТ, 2000. - 553 с.

6. Браун В.И. Настольная книга любителей природы. - Л.: Гидрометеоиздат, 1985. - 208 с.

7. Воственнский М.А. и др. В мире животных. - К.: «Наукова думка»,

1966. - 128 с. с илл.

8. Дмитриев Ю.Д. Земноводные и пресмыкающиеся. - М.: Олимп, АСТ, 1998. - 304 с.

9. Западнюк И.П., Западнюк В.И., Захария Е.А. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте. - К.: Вища школа, головне видавництво, 1983. - 382 с.

10. Иноземцев А.А. Озерная лягушка сильно выросла. // Природа, 2002. - № 12, с. 57-59.

11. Кузнецов Б.А. Определитель позвоночных фауны СССР. - М.: «Просвещение», 1974. - ч.1, с. 37-49.

12. Ляпков С.М. , Корнілов М.Б. , Сєверцов А.С. Бесхвостые амфибии. //Зоологический журнал, 2002. - Т. 81 №6. 719-733.

13. Мамаєв П.М., Медведєв Л.Н., Правдин Ф.Н. Определитель земноводних Европейськой части СРСР. - М.: Просвещение, 1976. - 303 с.

14. Сергеев Б.Ф. Мир амфибий. - М.: Колос, 1983. - 191 с.

15. Смогоржевський Л.О. Захисне забарвлення тварин. -К.: Рад.Школа, 1999.

16. Татаринов К.А. Фауна хребетних заходу України. Екологія, значення охорона. - Львів, вид-во Львів. ун-ту, 1973.

17. Щербак Н.Н. Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. - К.: Вища школа, 1989. - 172 с.

Додатки

Додаток А. Рисунки

Рис А. 1. Родове дерево амфібій



Рис А. 2. Rana arvalis (гостроморда жаба)

Рис А. 3. Rana arvalis (жаба гостроморда)



Рис А. 4. Rana ridibunda (жаба озерна)

Рис А. 5. Rana ridibunda (жаба озерна)



Рис А. 6. Rana temporaria (жаба трав'яна)

Рис А. 7. Rana temporaria (жаба трав'яна)



Рис А. 7. Шкіра жаби озерної (40): 1 - інфраепідермальні капіляри,

2 - скупчення пігментних клітин

Рис А. 8. Шкіра жаби тра'яної (40): 1 - інфраепідермальні капіляри

Додаток Б

Таблиця Б.1 Щільність кровоносних капілярів в 1 мм² шкіри дорослих земноводних

Види земноводних	Довжина капілярів (мм)
Жаба трав'яна	28,3+0,06
Жаба озерна	34,1+0,02
Жаба гостроморда	14,7+0,03

n=10

P<=0.05

Размещено на Allbest