6.2 Ядерные маркеры

Оба фрагмента у степного орла и могильника несут предковые полиморфизмы и не могут каждый в отдельности служить для выявления гибридов, что хорошо согласуется с известными данными для иных ядерных маркеров - у венгерских коллег (Szilvia, 2015).

Однако выбранный нами фрагмент бета-фибриногена позволил определить линное перо черного грифа. Таким образом, 7 интрон бета- фибриногена не является подходящим маркером для выявления гибридов степного орла и орла могильника, однако является маркёром для более удалённых видов (чёрного грифа Aegypius monachus) и может быть использован для определения видовой принадлежности линных перьев, собранных в природе.

6.3 Критерии вида

Выявление межвидовой гибридизации даёт основания задуматься о критериях вида и видообразовании. Становится ясно, что критерий репродуктивной изоляции уже не является решающим при присвоении видового статуса.

Как отметил Гаррисон (Harrison, et al., 2014), репродуктивная изоляция является характеристикой не целого генома, а каких-то областей генома. Это позволяет границам вида быть полупроницаемыми. Благодаря такой полупроницаемости происходит гибридизация между видами. Но даже если два вида скрещиваются, у них некоторая часть генотипа остаётся не подверженной гибридизации. Поэтому эти два вида по сути остаются «репродуктивно изолированными» в том смысле, что они не сливаются в одну популяцию, несмотря на утечку некоторых генов.

Выводы

1. Последовательность 3 интрона гена лактатдегидрогеназы у степного орла и орла могильника совпадает полностью, в 7 интроне бета- фибриногена наблюдаются мононуклеотидные замены, 6 экзон гена аденилаткиназы 1 у орла могильника содержит двухбуквенную инсерцию.

2. Предполагаемые природные гибриды являются самками и могут служить источником интрогрессии митохондриального генома орла могильника в популяции степного орла.

3. Универсальные праймеры 2550F и 2718R для определения пола у птиц позволяют получить ПЦР-продукты, характерные для большинства сов, у европейского филина Bubo bubo.

4. Выбранные фрагменты 7 интрона бета-фибриногена и 6 экзона аденилаткиназы 1 содержат общие для двух видов сайты полиморфизма, однако комбинация детектированных замен указывает на гибридное происхождение исследованных птиц.

5. Выбранные фрагменты ядерного генома не могут служить эффективными маркерами для выявления природных гибридов степного орла и орла могильника, однако 7 интрон бета-фибриногена является маркёром для более удалённых видов (чёрного грифа Aegypius monachus) и может быть использован для определения видовой принадлежности линных перьев, собранных в природе.

6. В настоящее время в природных популяциях степного орла и орла могильника происходит межвидовая гибридизация, приводящая к интрогрессии митохондриального генома орла могильника в популяции степного орла и ядерного генома степного орла - в популяции могильника.

Степной орел и орел могильник являются близкородственными видами с отсутствием строгой репродуктивной изоляции и высокой гомологией ядерных геномов. При сокращении их численности происходит взламывание изолирующих барьеров, приводящее к интрогрессии генома одного вида в популяции другого и размыванию межвидовых различий. Явление межвидовой гибридизации может стать угрозой для существования степного орла как вида в ареале орла могильника.

Для дальнейшего изучения экологической и эволюционной роли межвидовой гибридизации необходимо:

1. Сравнить полные последовательности ядерного и митохондриального геномов степного орла и орла могильника методами NGS для выявления статусных генов, ответственных за межвидовые различия.

2. Провести множественные сравнения видоспецифических морфологических и поведенческих признаков и ядерных маркеров для выявления генетических основ видоспецифических различий.

Список литературы

1. Altukhov Yu. P. Intraspecific Genetic Diversity. Monitoring, Conservation and Management [Книга]. - Berlin : Heidelberg: Springer-Verlag, 2006. - Т. 10.1007/3-540-30963-2.

2. Anderson Edgar INTROGRESSIVE HYBRIDIZATION [Книга]. - New York, London : John Wiley & Sons, Chapman & Hall, Limited/, 1949. - PAUL A., DAVID R., FRANCIS O.

3. Fridolfsson AK и Ellegren H A simple and universal method for molecular sexing of non-ratite birds. [Статья] // J Avian Biol. 30:116-121. - 1999 г.

4. Grebelnyi The mechanisms of unisexual reproduction and pure either maternal or paternal inheritance. [Отчет]. - St. Petersburg : Zoological Institute, Russian Academy of Sciences, 2000.

5. Harrison Richard G. и Larson Erica L. Hybridization, Introgression, and the Nature of Species Boundaries [Статья] // Journal of Heredity, 105 (S1): 795-809. - 2014 г.

6. Horvбth MB [и др.] An overlooked DNA source for non-invasive genetic analysis in birds [Статья] // J Avian Biol, 36:84-88. - 2005 г.

7. McCarthy Eugene M. Handbook of Avian Hybrids of the World [Книга]. - New York : Oxford University Press, Inc., 2006.

8. Olszewski A. и Matusiak J. Breeding of a mixed pair of the Greater Spotted Eagle Clanga clanga and the Lesser Spotted Eagle Clanga pomarina in Central Poland. - Warshawa : Kampinos National Park., 2016 г. - Т. 5.

9. Randler C. Avian hybridization, mixed pairing and female choice. [Журнал]. - [б.м.] : Animal Behaviour., 2002 г. - 1 : Т. 63.

10. Rhymer JM, Williams MJ и Braun MJ Mitochondrial analysis of gene flow between New Zealand mallards (Anas platyrhynchos) and grey ducks (A. superciliosa). [Журнал]. - [б.м.] : Auk 111:970-978., 1994 г.

11. Sanger F., Niclein S. и Coulson A.R. DNA sequencing with chain- terminating inhibitors [Статья] // Proc Natl Acad Sci USA. С. 5463-5467. - 1977 г. - Т. Т. 74.

12. Svardson G. Chromosome studies on Salmonidae. [Статья] // Fish Res. - Drottingholm : Rep. Swed. State Ins., 1945 г. - 23:1-51.

13. Szilvia Jakab A parlagi sas (Aquila Heliaca) йs a pusztai sas (Aquila Nipalensis) hibridizбciуjбnak molekulбris vizsgбlata [Журнал]. - 2015 г.

14. VДLI Ь. Mitochondrial pseudo-control region in old world eagles (genus Aquila) [Статья] // Molecular Ecology. - Tartu : Institute of Zoology and Hydrobiology, University of Tartu., 2002 г. - 11.

15. Wang L.C. [и др.] Sex identification of owls (family Strigidae) using oligonucleotide microarrays. [Статья] // The Journal of Heredity 99: 187-192. - 2008 г.

16. Zink Robert M. The role of subspecies in obscuring avian biological diversity and misleading conservation policy. [Книга]. - London : The Royal Society, 2004.

17. Абрамсон Н. И. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАРКЕРЫ, ФИЛОГЕОГРАФИЯ И ПОИСК КРИТЕРИЯ РАЗГРАНИЧЕНИЯ ВИДОВ. [Статья] // Труды Зоологического института РАН. - Санкт Петербург : Зоологический институт РАН, 2009 г. - Приложение № 1.

18. Абрамсон Н. И. ФИЛОГЕОГРАФИЯ: ИТОГИ, ПРОБЛЕМЫ, ПЕРСПЕКТИВЫ. [Статья] // Вестник ВОГиС. - Санкт-Петербург : Зоологический институт РАН., 2007 г. - 2 : Т. 11.

19. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. [Книга]. -

Москва : ИКЦ «Академкнига», 2003. - Т. 431 c.

20. Боркин Л. Я. и Даревский И. С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных. С. 485-506. [Журнал]. - [б.м.] : Журн. общ. биол., 1980 г. - 4 : Т. 41.

21. Боркин Л. Я. и Литвинчук С. Н. ГИБРИДИЗАЦИЯ, ВИДООБРАЗОВАНИЕ И СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ. [Статья] // Труды

Зоологического института РАН. - Санкт-Петербург, : Зоологический институт, Российская академия наук, 2013 г. - Приложение № 2,.

22. Боркин Л. Я. Сетчатое видообразование: эволюция не по Дарвину? // Доклад. - Санкт-Петербург : Зоологический институт РАН, 2010 г.

23. Бурковский О. А. и Васик О. Н. Первая регистрация гибрида бургомистра Larus hyperboreus и восточносибирской чайки L. vegae у берегов Южного Приморья. [Журнал]. - [б.м.] : Русский орнитологический журнал, 2016 г. - 1266 : Т. 26.

24. Водолажский Д.И. Вимерс М., Страдомский Б.В. Сравнительный анализ последовательностей митохондриальной и ядерной ДНК голубянок подрода Polyommatus (s. str.) Latreille, 1804 (Lepidoptera: Lycaenidae: Polyommatus). [Статья] // Кавказский энтомол. бюллетень. - [б.м.] : CAUCASIAN ENTOMOLOGICAL BULL., 2009 г. - 5 (1).

25. Вяли Ю.И. и Лыхмус А.А. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Материалы Международной конференции (XI Орнитологическая конференция). С. 154- 155 [Конференция] // Характеристика гибридов большого и малого подорлика (Aquila clanga x pomarina). - Казань : [б.н.], 2001.

26. Глик Б. и Пастернак Дж. Молекулярная биотехнология. Принципы и применение. [Книга]. - Москва : Мир, 2002.

27. Глущенко Ю. Н. Темпы пополнения авифаунистического списка Приморского края в начале XXI столетия. [Статья] // ЖИВОТНЫЙ И РАСТИТЕЛЬНЫЙ МИР ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА. - Владивосток : Дальневосточный федеральный университет, 2016 г. - Научное электронное издание.

28. Грант В. Эволюция организмов. [Книга]. - Москва : Мир, 1982.

29. Дарвин Ч. Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятных рас в борьбе за жизнь (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle

for Life). [Книга]. - Лондон (1859), Санкт-Петербург : «НАУКА», 1991 -

перевод 6-го издания.

30. Даревский И. С. Видообразование путем гибридизации у животных. [Статья] // Методы исследования в экологии и этологии. - Пущино : НЦ биол иссл. АН СССР, 1986 г. - Сборник трудов. - С. 35-73.

31. Домбровский В.Ч. Гибридизация малого (Aquila pomarina) и большого (Aquila clanga) подорликов в Беларуси: правило или исключение? [Статья] // Subbuteo №5(1). С. 23-31. - 2002 г.

32. Заславский В.А. Репродуктивное самоуничтожение как экологический фактор (экологические последствия генетического взаимодействия популяций). [Журнал]. - [б.м.] : Журнал общей биологии., 1967 г. - 1 : Т. 28.

33. Зиневич Л.С. [и др.] Генетическое разнообразие популяций степного орла в условиях быстрого сокращения численности вида. [15- Zinevich-etal-21-09-2016.pdf]. - ФГБУН Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН; ООО «Сибэкоцентр». : при поддержке проекта ПРООН/ГЭФ/Минприроды России «Совершенствование системы и механизмов управления ООПТ в степном биоме России»., 2016 г.

34. Карташов Н. Н. Систематика птиц. [Книга]. - Москва : «Высшая школа», 1974.

35. Карякин И.В. [и др.] ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА АРЕАЛА СТЕПНОГО ОРЛА И ПРЕДВАРИТЕЛЬНЫЕ ДАННЫЕ ПО ГЕНЕТИЧЕСКОМУ РАЗНООБРАЗИЮ ЕГО ПОПУЛЯЦИЙ И СТАТУСУ ПОДВИДОВ. [Журнал]. - [б.м.] : Журнал «Пернатые хищники и их охрана / Raptors Conservation», 2016 г. - 32.

36. Карякин И.В. Коваленко А.В., ПЕРВЫЙ СЛУЧАЙ УСПЕШНОГО ВЫВЕДЕНИЯ ПОТОМСТВА СМЕШАННОЙ ПАРОЙ СТЕПНОГО ОРЛА И ОРЛА-МОГИЛЬНИКА В ЗАПАДНОМ КАЗАХСТАНЕ И РЕГИСТРАЦИИ ВЕРОЯТНЫХ ГИБРИДОВ МЕЖДУ СТЕПНЫМ ОРЛОМ И ОРЛОМ-МОГИЛЬНИКОМ В РОССИИ И КАЗАХСТАНЕ. [Журнал]. - [б.м.] : Пернатые хищники и их охрана, 2016 г. - 32.

37. Кирпичников В.С. Генетические основы селекции рыб [Книга]. -

Ленинград : Наука, 1979.

38. Коблик Евгений А. Разнообразие птиц (по материалам экспозиции зоологического музея МГУ). [Книга]. - Москва : Ордена "Знак почета" издательство Московского университета, 2001. - Т. 1-4.

39. Кобозева Е.В. ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук. // Видовая специфичность и таксономические взамоотношения видов StY-геномной группы рода Elymus L. Азиатской России. - Новосибирск : [б.н.], 2014 г.

40. Коляда А.С. (составитель) Животный и растительный мир Дальнего Востока. [Статья]. - Владивосток : Дальневосточный федеральный университет, 2016 г. - Электронный ресурс. - 27.

41. Комиссия по генетическим ресурсам в сфере продовольствия и сельского хозяйства. Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. Молекулярные маркеры - инструмент исследования генетического разнообразия. [Отчет]. - Рим-Москва : Agriculture and Consumer Protection, 2010.

42. Лотси Я. Опыты с видовыми гибридами и соображения о возможности эволюции при постоянстве видов. [Раздел книги] // Новые идеи в биологии. Сборник 4. С Наследственность I. С. 112-123. - СПб. : Образование, 1914.

43. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. [Книга]. - Москва : "МИР", 1968.

44. Медников Б.М., Шубина Е.А. и Мельникова М.Н. Молекулярные механизмы генетической изоляции. [Журнал]. - [б.м.] : Журнал "Природа", 2001 г. - 5.

45. Мельникова М. Н. и др. Исследование полиморфизма и дивергенции геномной ДНК на видовом и популяционном уровне (на примере пород диких и домашних овец). [Журнал]. - [б.м.] : Генетика., 1995 г. - 8 : Т. 31.

46. Моргун В. (главный редактор) Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение. [Статья] // Физиология и биохимия культ. растений. - Киев : Институт физиологии растений и генетики НАН Украины, 2002 г. - 4 : Т. 34.

47. Нечаев В.А. [и др.] Гибриды между обыкновенной (Anas platyrhynchos L.) и черной (Anas (poecilorhyncha) zonorhyncha Swinhoe) кряквами в Приморском краегенетики Сибирского отделения Российской академии наук. [Статья] // Вестник ДВО РАН. - Владивосток : ДВО РАН, 2010 г. - 4.

48. Нодэн Ш. Новые исследования над гибридностью у растений. [Раздел книги] // Избранные работы о растительных гибридах. С. 9-155 / авт. книги Огюстэн Сажрэ Шарль Нодэн, Грегор Мендель. - Москва-Ленинград: : Государственное издательство биологической и медицинской литературы (Классики биологии и медицины)., 1935.

49. П.С. Паллас Мемуар об изменчивости животных (Mйmoire sur la Variation des Animaux). Историко-биологические исследования. [Книга]. - Санкт-Петербург : [б.н.], 2011.

50. Паллас П.С. Мемуар об изменчивости животных (Mйmoire sur la Variation des Animaux). Историко-биологические исследования. [Книга]. - Санкт-Петербург : [б.н.], 2011.

51. Панов Е. Н. «Гибридизация и проблема вида у позвоночных». Сборник под ред. О. Л. Россолимо. // Границы вида и гибридизация у птиц. - Москва : Изд-во МГУ, 1993 г.

52. Панов Е. Н. Межвидовая гибридизация у птиц: эволюция в действии. [Журнал]. - [б.м.] : Журн. Природа, 2001 г. - № 6.

53. Панов Н. Е. Границы вида и гибридизация у птиц. [Статья] // "Гибридизация и проблема вида у позвоночных". Сборник под ред. О.Л. Россолимо. - [б.м.] : Изд-во МГУ, 1993 г.

54. Рубцов А. С. Эволюционная роль гибридизации у птиц на примере обыкновенной (Emberiza citrinella) и белошапочной (E. leucocephalos) овсянок. [Книга]. - Москва : Государственный Дарвиновский музей., 2009.

55. Северцов А. Н. Главные направления эволюционного процесса. Морфобиологическая теория эволюции. [Книга]. - Москва-Ленинград : Гос. изд-во биол. и мед. лит-ры., 1934.

56. Северцов А. С. Современные концепции вида [Статья] //

Бюллетень. - [б.м.] : МОИП. Отд. биол., 1988 г. - 6 С. 3--15. : Т. 93.

57. Спиридонова Л. Н. ИНТРОГРЕССИЯ МАРКЕРОВ ЯДЕРНОЙ И МИТОХОНДРИАЛЬНОЙ ДНК Mus musculus musculus В АБОРИГЕННЫЕ ПОПУЛЯЦИИ МЫШЕЙ СРЕДНЕЙ АЗИИ (M. m. wagneri) И ЮГА СИБИРИ (M. m. gansuensis). [Статья] // МОЛЕКУЛЯРНАЯ БИОЛОГИЯ. - Владивосток : [б.н.], 2014 г. - 1 : Т. 48.

58. Хлесткина Е. К. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МАРКЕРЫ В ГЕНЕТИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ И В СЕЛЕКЦИИ. [Статья] // Вавиловский журнал генетики и селекции. - Новосибирск : Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт цитологии и генетики Сибирского отделения Российской академии наук., 2013 г. - 4/2 : Т. 17.

59. Хубиев А.Б. и Караваев А.А. Лимитирующие факторы, влияющие на состояние популяций редких видов птиц Карачаево-Черкесии. [Журнал] // Современные проблемы науки и образования. № 2. - 2012 г. - стр. 351.

60. Шутова Е. В. О случае гибридизации пухляка Parus montanus и сероголовой гаички P. cinctus в естественных условиях. [Журнал]. - [б.м.] : Русский орнитологический журнал, 2009 г. - 473 : Т. 18.

Размещено на Allbest.ru