Дослідження класу Павукоподібних

Размещено на http://www.allbest.ru

ЗМІСТ

Вступ

1. Положення класу Павукоподібних в біологічній класифікації

1.1 Загальна характеристика

2. Положення в структурному рівні організації екосистем та внутрішня організація об'єкту досліджень

2.1 Особливості підкласу Кліщі (Acarina). Будова Аргасового (персидського) кліща (Argas persicus)

2.2 Особливості підкласу Павуки (Araneae). Будова павука-хрестовика (Araneus diadematus)

2.3 Особливості підкласу Косарики (Opiliones або Phalangida). Будова косарика звичайного (Phalangium opilio)

2.4 Особливості підкласу Скорпіони (Scorpiones). Будова Середземноморського скорпіона (Buthus occitanus)

3. Екологічна роль класу Павукоподібних в біогеоценотичному ряді

3.1 Рівень біосфери

3.2 Рівень біогеоценозу

3.3 Рівень популяції

Висновки

Перелік посилань на джерела



ВСТУП

Дана курсова робота присвячена дослідженню класу Павукоподібних. Метою роботи є ознайомлення з загальною характеристикою класу Павукоподібних, їх ознаками, пристосуванням до середовища проживання та загальними рисами організації. Важливим є показати їх значення в природі та житті людини, вивчити їх екологічну роль в біогеоценотичному ряді, дослідити характерні особливості будови представників даного класу та їх відмінностями.

Павукоподібні - це клас безхребетних тварин типу членистоногі. Павукоподібні, також як комахи, поширені повсюдно на нашій планеті до 80 градусів північної широти, причому більшість з них живуть на суші, відомі рідкісні види вторинно водних кліщів. Представники цього класу зустрічаються навіть у високогір'ї та в повітрі, коли переносяться вітром із частинками павутини. Серед кліщів багато ектопаразитів. Павукоподібні - найдавніші тварини на Землі, їхні викопні останки знаходять в пластах силурійського періоду. За будовою вони подібні до комах і ракоподібних. Відомо близько 80000 сучасних видів цього класу, їх об'єднують в 9-11 рядів (за різними класифікаціями). Розміри павукоподібних різні та можуть бути від часток міліметра до декількох сантиметрів. Найбільші представники класу - скорпіони, косарики, кліщі та павуки. Вивченням павукоподібних займається наука - арахнологія.

Клас Павукоподібні відіграє важливе значення у природі та житті людини. Представники цього класу можуть приносити як і користь природі і людині, так і шкоду.

Відомо,що деякі Павукоподібні можуть покращувати структуру грунтів. Більшість видів павуків знищують коммах-шкідників рослин та велику кількість мух,які є переносниками різних мікробів.

Однак, багато людей страждають від цього класу Членистоногих. Наприклад, від укусів деяких представників, отрута яких може бути небезпечною для здоров'я та життя людини.[8]



1. ПОЛОЖЕННЯ КЛАСУ ПАВУКОПОДІБНИХ В БІОЛОГІЧНІЙ КЛАСИФІКАЦІЇ

павукоподібний кліщ косарик скорпіон

1.1 Загальна характеристика

Клас Павукоподібні (Arachnida) відноситься до царства Тварин, підцарства Багатоклітинні (Metazoa), типу Членистоногих (Arthropoda), підтипу Хеліцерових (Chelicerata).

Клас Павукоподібні поділяється на 4 підкласи : підклас Кліщі (Acarina), підклас Павуки (Araneae), підклас Косарики (Opiliones) та підклас Скорпіони (Scorpiones).

Підклас Кліщі (Acari) поділяється на 2 надряди: надряд Acariformes (Акариформні кліщі), та надряд Parasitiformes (Паразитоформні кліщі).

Надряд Acariformes (Акариформні кліщі) поділяється на 2 ряди: Тромбідіформні кліщі (Trombidiformes) (включає 2 підряди: Sphaerolichida та Prostigmata) і Саркоптиформні кліщі (Sarcoptiformes) (включає 3 підряди : Endeostigmata, Oribatida та Astigmata).

Підряд Sphaerolichida поділяється на 2 родини: Sphaerolichidae та Lordalychidae.

Підряд Prostigmata поділяється на 40 родин та близько 20000 видів.

Підряд Endeostigmata поділяється на 2 надродини (Alycoidea, Nematalycoidea) та 10 родин (Alicorhagiidae, Alycidae, Grandjeanicidae, Lordalychidae, Nanorchestidae, Oehserchestidae, Terpnacaridae, Nematalycoidea, Micropsammidae, Nematalycidae, Proteonematalycidae).

Підряд Oribatida поділяється на 44 надродини, 108 родин та близько 1170 видів.

Підряд Astigmata поділяється на 80 родин та близько 3400 видів.

Надряд Parasitiformes (Паразитоформні кліщі) поділяється на 4 ряди :

Кліщі-косарики (Opilioacaridae), Holothyrida, Ixodida, та Mesostigmata( включає 3 підряди: Sejoidea, Trigynaspida, Monogynaspida).

Ряд Кліщі-косарики (Opilioacaridae) налічує 10 родин (Adenacarus, Caribeacarus, Neocarus, Opilioacarus, Panchaetes, Paracarus, Phalangiacarus, Salfacarus, Siamacarus, Vanderhammenacarus) та 26 видів.

Ряд Holothyrida налічує 3 родини (Allothyridae, Holothyridae, Neothyridae) та близько 30 видів.

Ряд Ixodida поділяється на 3 родини: Аргасові кліщі (Argasidae), Іксодові кліщі (Ixodidae), Nuttalliellidae.

Підряд Sejoidea поділяється на 6 родин (Discozerconidae, Heterozerconidae, Ichthyostomatogasteridae, Reginacharlottiidae, Sejidae Uropodellidae) та 59 видів.

Підклас (ряд) Павуки (Araneae) поділяється на 3 підряди : Членистобрюхі павуки (Mesothelae), Мігаломорфні павуки (Mygalomorphae), Аранеоморфні павуки (Araneomorphae).

Підряд Членистобрюхі павуки (Mesothelae) поділяється на 4 родини (Liphistiidae, Arthrolycosidae, Arthromygalidae, Pyritaraneidae) та близько 100 видів.

Підряд Мігаломорфні павуки (Mygalomorphae) поділяється на 15 родин та близько 2580 видів.

Підряд Аранеоморфні (Araneomorphae) павуки поділяється на близько 200 родин та 76000 видів.

Підклас Косарики (Opiliones або Phalangida) поділяється на 4 підряди: Cyphophthalmi, Eupnoi, Dyspnoi, Laniatores.

Підряд Cyphophthalmi поділяється на 6 родин (Stylocellidae, Ogoveidae, Neogoveidae, Pettalidae, Sironidae, Troglosironidae) та близько 132 вида.

Підряд Eupnoi поділяється на 5 родин (Caddidae , Phalangioidea, Monoscutidae , Neopilionidae , Sclerosomatidae , Phalangiidae.

Підряд Dyspnoi поділяється на 9 родин (Ceratolasmatidae, Ischyropsalididae, Sabaconidae , Dicranolasmatidae, Eotrogulidae , Nemastomatidae, Nemastomoididae, Nipponopsalididae, Trogulidae) та 319 видів.

Підряд Laniatores поділяється на 7 надродин (Travunioidea, Triaenonychoidea, Grassatores, Epedanoidea, Phalangodoidea, Samooidea,

Zalmoxoidea, Gonyleptoidea) та більше 4000 видів.

Підклас Скорпіони (Scorpiones) поділяється на 2 ряди: Palaeosterni та Orthosterni .

Ряд Orthosterni поділяється на 4 підряди ( Pseudochactida, Buthida , Chaerilida, Iurida).

Підряд Pseudochactida включає в себе родину Pseudochactidae.

Підряд Buthida поділяється на 2 родини : Buthidae, Microcharmidae.

Підряд Chaerilida включає в себе родину Chaerilidae.

Підряд Iurida поділяється на 9 родин: Euscorpiidae, Chactidae, Superstitioniidae, Vaejovidae, Iuridae, Caraboctonidae, Bothriuridae, Diplocentridae, Scorpionidae. [6]

Павукоподібні - це клас безхребетних тварин типу членистоногі. Павукоподібні, також як комахи, поширені повсюдно на нашій планеті до 80 градусів північної широти, причому більшість з них живуть на суші, відомі рідкісні види вторинно водних кліщів.

Розміри павукоподібних варіюють від сотень мікрон (деякі кліщі) до декількох сантиметрів. Довжина тіла аранеоморфних павуків і косариків зазвичай не перевищує 2-3см. Найбільш великі представники класу (скорпіони, косарики) можуть досягати 20 см в довжину. Ще більшими розмірами володіють деякі павуки-птахоїди( рис 1.1)

Традиційно в тілі павукоподібних виділяють два відділи - просому (головогруддя) і опистосому (черевце). Просома складається з 6 сегментів, які несуть по парі кінцівок: хеліцери, педипальпи і чотири пари ходильних ніг. У представників різних загонів будова, розвиток і функції кінцівок просоми відрізняються. Зокрема, педипальпи можуть використовуватися як чутливі придатки, служити для захоплення здобичі (скорпіони), виступати в якості копулятивних органів (павуки). У ряду представників одна з пар ходильних ніг не використовується для пересування і бере на себе функції органів дотику. Сегменти просоми щільно з'єднані один з одним, у деяких представників їхні спинні стінки (тергіти) зливаються між собою утворюючи карапакс. У сольпуг злилися тергіти сегментів утворюючи три щитка: пропельтідій, мезопельтідій і метапельтідій.

Рис. 1.1? Павук-птахоїд

Опистосома початково складається з 13 сегментів, перші сім з яких можуть нести видозмінені кінцівки: легкі, гребневидні органи, павутинні бородавки або статеві придатки. У багатьох павукоподібних сегменти просоми зливаються один з одним, аж до втрати зовнішньої сегментації у більшості павуків і кліщів.

У павукоподібних покриви несуть відносно тонку хітинову кутикулу, під якою знаходиться гіподерма і базальна мембрана. Кутикула захищає організм від втрати вологи при випаровуванні, тому павукоподібні заселили найпосушливіші райони земної кулі. Міцність кутикулі надають білки, виробляючи хітин.

Органами дихання служать трахеї (у фаланг, псевдоскорпіонів, косариків та деяких кліщів) або так звані легеневі мішки, іноді ті й інші разом (у павуків); у нижчих ж павукоподібних відокремлених органів дихання немає; ці органи відкриваються назовні на нижній стороні черевця, рідше -на головогрудях, однією або декількома парами дихальних отворів (stigma).

Легеневі мішки є більш примітивними структурами. Вважається, що вони розвинулись внаслідок видозміни черевних кінцівок в процесі освоєння наземного способу життя предками павукоподібних. Легеневий мішок у сучасних павукоподібних являє собою заглиблення в тілі, його стінки утворюють численні листоподібні пластинки з великими лакунами, заповненими гемолімфою. Через тонкі стінки пластинок відбувається газообмін між гемолімфою і повітрям, що поступає в легеневий мішок через отвори дихальця, розташованих на черевці. Легеневе дихання є у скорпіонів (чотири пари легеневих мішків і низькоорганізованих павуків (одна пара).

У псевдоскорпіонів, косариків, сольпуг та деяких кліщів органами дихання служать трахеї, а у більшості павуків (окрім найпримітивніших) одночасно є і легені (зберігається одна - передня пара) і трахеї. Трахеї представляють собою тонкі розгалужені (у косариків) або негільчаті (у псевдоскорпіонів і кліщів) трубочки. Вони пронизують всередині тіло тварини і відкриваються назовні отворами стигм на перших сегментах черевця (у більшості форм) або на I сегменті грудей (у сольпуг).

У деяких дрібних кліщів спеціалізовані органи дихання відсутні, в них газообмін здійснюється, як і у примітивних безхребетних, через всю поверхню тіла.

Ганглії черевного нервового ланцюжка часто концентруються, утворюючи більш або менш виражену гангліозну масу. У косариків і кліщів усі ганглії зливаються, утворюючи кільце навколо стравоходу, однак у скорпіонів зберігається виражений черевний ланцюжок гангліїв.

Органи почуттів у павукоподібних розвинені по-різному. Найбільше значення для павуків має дотик. Численні дотикові волоски - тріхоботрії - у великій кількості розкидані по поверхні тіла, особливо багато їх на педипальпах і ходильних ногах. Кожен волосок рухомо прикріплений до дна спеціальної ямки у покривах і з'єднаний з групою чутливих клітин, які перебувають у його заснування. Волосок сприймає найменші коливання повітря або павутини, чуйно реагуючи на події, при цьому павук здатний по інтенсивності коливань розрізняти природу дратівливого фактора.

Органами хімічного почуття служать ліровидні органи, які являють собою щілини у покривах довжиною 50-160 мкм, що ведуть до поглиблення на поверхні тіла, де знаходяться чутливі клітини. Ліровидні органи розсіяні по всьому тілу.

Органами зору у павукоподібних є прості очі, кількість яких у різних видів варіює від 2 до 12. У павуків вони розташовані на головогрудному щиті у вигляді двох дуг, а у скорпіонів одна пара очей розташовується спереду і ще кілька пар - з боків. Незважаючи на значну кількість очей, зір у павукоподібних слабке. У кращому випадку вони здатні більш або менш чітко розрізняти предмети на відстані не більше 30 см, а більшість видів - і того менше (наприклад, скорпіони бачать тільки на відстані кілька см). Для деяких бродячих видів (наприклад, павуків-скакунів) зір є більш важливим, оскільки з його допомогою павук видивляється здобич і розрізняє особин протилежної статі.

Травна система пристосована до живлення напіврідкою їжею.

Кишечник складається з вузького стравоходу, приймаючого слинні залози, шлунка, забезпеченого парними і непарними відростками, і задньої кишки, звичайно з розширеною клоакою, попереду якої впадають видільні, так звані мальпігієві залози(судини). Одною стороною вони входять в кишку, а інший в порожнину тіла. Коли накопичуються відходи життєдіяльності, залози виділяють їх із тіла.

Існують і інші видільні органи, так звані коксальні залози.

Усі павукоподібні різностатеві і в більшості випадків демонструють яскраво виражений статевий диморфізм. Статеві отвори розташовуються на другому сегменті черевця (VIII сегмент тіла). Більшість відкладає яйця, але деякі загони живородні. [3]

У цьому розділі ми можемо ознайомитися з загальною характеристикою класу Павукоподібні та їх біологічною класифікацією. Ми можемо побачити, що цей клас поділяється на 4 головні підкласи : підклас Кліщі (Acarina), підклас Павуки (Araneae), підклас Косарики (Opiliones) та підклас Скорпіони (Scorpiones), які в свою чергу поділяються на велику кількість надрядів, підрядів, рядів та видів. Цей клас типу Членистоногих дуже численний та поширений повсюдно на нашій планеті. Також ми можемо побачити загальну характеристику Павукоподібних, їх основні ознаки, що відрізняють саме цей клас від інших представників Членистоногих, будову, особливості життєдіяльності та властивості.



2. ПОЛОЖЕННЯ В СТРУКТУРНОМУ РІВНІ ОРГАНІЗАЦІЇ ЕКОСИСТЕМ ТА ВНУТРІШНЯ ОРГАНІЗАЦІЯ ОБ'ЄКТУ ДОСЛІДЖЕНЬ

2.1 Особливості підкласу Кліщі (Acarina). Будова Аргасового (персидського) кліща (Argas persicus)

Кліщі -- дрібні членистоногі тварини, підклас класу Павукоподібні.

Звичайні розміри кліщів -- 0,5--1 мм. Через малі розміри більшість видів кліщів (а їх нараховується сотні тисяч видів) невідомі пересічній людині. Недобру репутацію мають кровососи -- іксодові кліщі, розмір яких до 5 мм, а дорослі самиці, харчуючись кров`ю теплокровних тваринах, можуть розростатися до 2 см.

Рідко зустрічаються в наш час дрібні (до 0,5 мм) кліщі, що паразитують під шкірою тварин та людини -- коростяний свербун.

Чисельні види кліщів живуть в ґрунті та прілому листі та відіграють важливу роль у вторинній переробці органічної рослинної речовини. Багато видів проживають на рослинності, в траві, на деревах. Ці кліщі створюють особливі угрупування. Частина видів рослиноїдна, харчується соком рослин, інші види хижі, їх жертви -- рослиноїдні кліщі та інші дрібні тварини.

На відміну від деяких інших членистоногих, кліщі мають тіло з однієї частини, не поділене на видимі частки. Голова, тулуб та черевце можна тільки умовно виділити, здогадуючись про їх межі за характерними поперечними рядами щетинок, щитами, що додатково армують поверхню тіла, розташованими на спині, недалеко від передньої частини тіла, очами тощо.Головогруди та черевце злиті.Розвиток непрямий. Так само, як найближчі родичі павуки, деякі кліщі виділяють павутину та можуть формувати захисні пологи над колонією, використовують слину як отруту для полювання та для зовнішнього переварювання їжі.

Для циклу розвитку кліщів характерна невелика кількість стадій, від одної до іншої кліщ переходить линяючи та покидаючи свою зовнішню хітинову оболонку. Здебільшого кліщі відкладають яйця, з них вилуплюються личинка, яка, підростаючи, проходить одну, дві або три стадії німфи, після чого линяє у дорослого кліща -- самицю чи самця. Наука, що вивчає кліщів, називається акарологія.

Аргасовий (персидський) кліщ (Argas persicus) -- типовий представник родини Argasidae , тимчасовий ектопаразит курей, рідше індиків, свійської та дикої водоплавної птиці. Може нападати на свійських ссавців і навіть на людей. Мешкає на півдні України. Північна межа його ареалу досягає 54° північної широти. Ці кліщі активні лише при температурі зовнішнього середовища вище 20 °С. Оптимальна температура для їх розмноження і розвитку 28--30 °С.

Персидський кліщ яйцеподібної форми 5--9 мм довжиною, 3--6 мм шириною (рис. 2.1). В голодному стані плоский, сірувато-жовтого кольору, після насичення кров'ю -- темно-сірий, бобовидної форми. Тіло без щитків. Зовнішній покрив представлений м'якою хітиновою кутикулою, яка може дуже розтягуватися. На краю тіла кліщів знаходиться вузенький рант, утворений прямокутними пластинками. Очей немає. На спині численні диски.

Персидський кліщ мешкає головним чином в приміщеннях для птахів, де ховаються в щілинах і тріщинах стін, стовпів, стель, сідал і гнізд, під штукатуркою, в тріщинах кори і дуплах дерев, використовуваних птахом для нічлігу, а також в норах диких тварин.

Живиться Персидський кліщ переважно на курях, рідше на інших птахах, іноді на сільськогосподарських тваринах і людині. Нападають зазвичай вночі. Імаго і німфи смокчуть кров впродовж 0,5-2 години, а личинки - упродовж 4-11 діб.

Кліщі присмоктують переважно в слабо покритих пір'ям місцях - на потилиці, шиї, під крилами, на внутрішній поверхні стегон, а при інтенсивній інвазії - на усьому тілі. Личинки, залишаючись на тілі хазяїна, виявляються у вигляді розсіяних темно-сірих зерняток або груп (переважно під крилами).

Рис. 2.1? Аргасовий (персидський) кліщ: 1?вигляд з дорсальної поверхні; 2?вигляд самки з вентральної поверхні тіла

 

До черевної поверхні фіксуються чотири пари довгих, 6-членистих ніг: дві пари спрямовані вперед, дві -- назад. Хоботок (гнатосома) знаходиться в камеростомі, короткий і не виходить за межі тіла, має аналогічну із іксодидами будову: пару пальп, пару хеліцер і гіпостом. Основа його чотирикутна. На рівні першої-другої пар ніг відкриваються статеві отвори, дещо каудально від четвертої пари ніг -- анальний отвір. Перитреми серповидні. Самці менші за самок, інші статеві ознаки виражені погано.

Розвиваються з метаморфозом, постадійно: яйце, личинка, німфи (І, II, III, іноді IV), імаго. Насмоктавшись крові, запліднені самки через 1--2 тижні відкладають у зовнішньому середовищі від 30 до 250 яєць. На відміну від іксодид, не гинуть і спроможні нападати на своїх живителів повторно й відкладати яйця після насичення кров'ю.

Через 3-4 тижні з яєць вилуплюються шестиногі личинки, які нападають на птицю і паразитують на ній від 4 до 10 діб. Прикріплюються вони під крилами, в ділянці клоаки, на шиї. Після насичення кров'ю за межами тіла живителя линяють у німфу І. В подальшому розвитку кліщ проходить ще дві, іноді три німфальні стадії, кожна з яких потребує насичення кров'ю живителя. Остання стадія перетворюється в імаго. Німфи та імаго насичуються кров'ю за 30--120 хв. Розвиток кліща залежно від умов середовища триває від 3 міс до 2 років, частіше 3--8 міс. Зимують усі стадії. Близько одного року можуть голодувати личинки та німфи, до 10--11 років -- імаго. Кров ссуть на птиці у нічний час, на птиці, яка сидить у гніздах,-- і вдень.

Біотопами кліща є тріщини, щілини в стінах будівлі, гнізда та сідала. Знаходять їх під корою дерев, у щілинах парканів тощо. Кліщі активні з травня по жовтень, а де є умови -- увесь рік.

Аргазиди на всіх стадіях -- перенощики та резервенти збудників бореліозу птиці, туберкульозу, холери, тифу курей та паратифу качок. Висмоктуючи багато крові, вони виснажують птицю, спричиняють її анемію, а інокулюючи отруйну слину -- токсикоз, що проявляється у вигляді парезів і паралічів. Особливо тяжко переносять їх нападання курчата: при значній закліщованості можлива масова їх загибель (30--80%). Доросла птиця втрачає масу тіла, на 50--70 % у неї зменшується несучість. [5]

2.2 Особливості підкласу Павуки (Araneae). Будова павука-хрестовика (Araneus diadematus)

Павуки- підклас класу Павукоподібні. Довжина павуків може бути різноманітна : від 0,7 мм до 11 см . Близько 27 тис. видів поширені широко. Хижаки (живляться комахами і іншими безхребетними), деякі (каракурт, тарантул та ін.) отруйні. Довше за усіх живуть великі тропічні пауки-птахоїди - 7-8 років (у неволі до 28).

Павуки в наш час є однією з найбільш процвітаючих груп тварин. Вони освоїли всі природні зони Землі - від пустель і тропічних лісів до помірних областей

Найбільш значущою ознакою павуків, яка відрізняє їх від інших є павутина, яка мала вирішальне значення в еволюції цього ряду. У всіх життєвих проявах, що підтримують існування виду, - добування їжі, розмноженні, розселенні й переживання несприятливих умов павуки користуються павутиною (рис. 2.2). З неї робиться притулок, пастка, з її допомогою відбувається складна процедура спарювання, з неї плететься яйцевий кокон та зимувальний мішок.

Рис. 2.2? Павутина

Ознаки, по яких можна безпомилково відрізнити павука: різкий поділ головогрудей й черевця, хеліцери з кігтеподібним кінцевим члеником, невеликі щупальцеподібні педипальпи, павутинні бородавки на черевці.

Форма тіла більшості павуків досить однотипна. Головогруди, як правило, менші черевця, попереду звужені й притуплені, черевце яйцеподібне. Численні відхилення зустрічаються в різних сімействах. Є павуки сильно витягнуті, з довгими тонкими ногами, які вони витягають уздовж тіла, роблячись непомітними серед вузького листя злаків, де вони живуть. В інших, що живуть під корою, на стовбурах дерев, на квітах, тіло сплощене, черевце нерідке розширене. У ряду тропічних павуків па черевці бувають довгі шипи, вигадливі вирости. Іноді змінюється форма головогрудей, наприклад очі підняті на довгому виросту й т.п..

Характерним представником підкласу Павуки ряду Арахніди являється павук-хрестовик (Araneus diadematus). Характерною ознакою павука-хрестовика, яка відображена у його назві, є малюнок у вигляді хреста на спинній поверхні черевця (рис. 2.3).

Рис 2.3? Павук-хрестовик

Тіло павука-хрестовика різко поділене на головогруди й черевце. Головогруди з розташованими на них хеліцерами й педипальпами, як правило, менші черевця, попереду звужені й притуплені, черевце яйцеподібне.

Головогруди покриті щільним твердим щитом, у передній частині якого розташовані очі - чотири пари. Хеліцери короткі, двочленникові. Їх серповидний кінцевий членник, підгинаючись, входить у ямку на основному членнику. На його кінці відкривається протока отруйної залози. Хеліцерами павук схоплює й убиває здобич, захищається від ворогів, розрізає нитки павутини. Педипальпи схожі на кінцівки, але коротші та мають один кігтик, мають волоски, що служать для проціджування рідкої їжі. Щупальця педипальп служать органами дотику, але у пересуванні участі не беруть. У статевозрілих самців педипальпи видозмінені у зв'язку зі статевою функцією, їх кінцеві членники перетворені в копулятивні органи, звичайно дуже складно влаштовані.

Кінцівки семичленникові, вони основою кріпляться навколо цільного грудного щитка. На кінцівках є два серповидних гребінчастих кігтика. Між ними розташований непарний придаток(емподій), також кігтевидний або у вигляді липкої подушечки. Кінцівки покриті волосками: місцями прилягають, місцями стирчать, різними за формою та розмірами - вони виконують функцію органів чуття: дотикових і нюхових. Кінцівками павук-хрестовик натягує й розриває павутинні нитки, відміряє відстань між радіусами та оборотами спіралі павутини.

Черевце павука-хрестовика нечленнисте, його сегменти злиті. Покрив черевця еластичний густо вкритий волосками. Сліди сегментації черевця зберігаються у хрестовика в будові мускулатури, іноді в малюнку черевця. Сегменти добре виражені в зародка, у молодших павучків жовткова маса, що заповнює шлунок, також сегментована. Згідно цього у складі черевця налічується 11 об'єднаних сегментів, причому тергальні ділянки розвинені повніше, а ніж стернальні, кілька задніх сегментів в більшій чи меншій степені атрофуються. На черевці відкривається статевий отвір, розташовані органи дихання - легені й трахеї - та павутинні бородавки (рис 2.4).

Павутинні бородавки - це видозмінені черевні кінцівки десятого й одинадцятого сегментів. Павук - хрестовик має три пари бородавок: дві пари зовнішніх, звичайно двочленникових, і пари задніх серединних, нечленнистих. Вони розташовані на черевці знизу перед горбком з анальним отвором. На кінцях бородавок є численні хітинові павутинні трубочки(видозмінені волоски), у які відкриваються протоки павутинних залоз. [7]

Рис 2.4? Павутинна бородавка:

1-передня бородавка; 2- внутрішня бородавка; 3- задня бородавка; 4- анальний горбок; 5- крибеллум.

2.3 Особливості підкласу Косарики (Opiliones або Phalangida). Будова косарика звичайного (Phalangium opilio)

Косарики (Opiliones або Phalangida) - підклас класу Павукоподібні. На 2005 рік налічувалося більше 6 300 видів косарів, що підрозділяються на 4 підряди. Найбільший підряд - Laniatores - налічує понад 4 000 видів. На території європейської частини Росії зустрічається більше 60 видів. Простонародна назва косарів - косиночки (рис 2.5)

Рис 2.5? Косарик

Косарики нагадують павуків, але на відміну від них, мають сегментоване черевце, сполучене з головогрудями широкою основою, а не стеблинкою. Тулуб зазвичай невеликий, 1-5 мм завдовжки (22 мм у найбільшого представника косарів, Trogulus torosus), зазвичай яйцевидне. Ноги іноді надзвичайно довгі - можуть досягати 16 см На лапках є кігтики, іноді подвійні. Очі прості, одна пара, розташовані на підведених горбках головогрудей; у деяких печерних видів очі відсутні. Черевце коротке, складається з 9-10 щільно зімкнутих сегментів. Покриви як правило дуже тверді, панцирні. Забарвлення у нічних форм сірувате.

Найбільш поширений косарик- звичайний косарик (Phalangium opilio) - евритопний вид: його можна зустріти і на лугу, і в лісі, і біля житла, на стінах, огорожах, нерідко у великих містах. Тулуб бурий, у самця 4-7 мм, у самиці до 9 мм завдовжки. Ноги у самця довші, ніж у самиці, до 54 мм. Хеліцери самця з великими конічними виростами на другому членику. Звичайний косар найбільш активний в сутінки і в першу половину ночі, але його нерідко можна бачити таким, що розгулює і вдень або що розпластався на стіні під променями сонця. Він живиться головним чином комахами, але не відмовляється від рослинної їжі. Розмноження відбувається з липня по жовтень, зимують яйця і памолодь. Поширений цей вид в Євразії і Північній Америці. Схожий по біології вид Opilio parietinus звичайний в степовій лінії( рис. 2.6).



Рис. 2.6? Косарик-звичайний

Самець і самиця цього виду чітко відрізняються один від одного будовою тіла. Самці завдовжки від 4 до 6 мм, самиці - від 5 до 7 мм. Хеліцери самців з великими конічними виростами на другому членику. У самиць ці вирости відсутні. На спині у неї є темна сідловидна пляма з білою окантовкою, яка з боку виглядає темнішою. У самців, навпаки, сідловидна пляма не окантована з боків, а вільно переходить убік. Обидві статі виключно довгоногі, друга пара ніг щонайдовша. Забарвлення ніг в основному темно-коричневе, у самиць в середньому сірий. Забарвлення тіла варіює, самиці також сіріші. Нижня сторона тіла від ясно-бежевого до білосніжного кольору, без малюнка. [1]

2.4 Особливості підкласу Скорпіони (Scorpiones). Будова Середземноморського скорпіона (Buthus occitanus)

Скорпіони (лат. Scorpiones) - підклас класу Павукоподібні (Arachnida). Виключно наземні форми, які зустрічаються лише в жарких країнах. Всього відомі близько 1200 видів скорпіонів. Серед них є і найбільші павукоподібні, такі як гвінейський імператорський скорпіон, що досягає в довжину 180 мм, і порівняно дрібні - завдовжки всього 13 мм. Слово скорпіон походить із старогрецького укпсрйьт - скорпиос. У староруській мові скорпия означало змія.

Тіло скорпіона складається з невеликих головогрудей (лат. cephalothorax), або просоми, і довгого черевця (abdomen), або опистосоми, в якому розрізняють два відділи: ширший передній відділ, що тісно примикає до головогрудей і становить з нею одно ціле (тулуб скорпіона), - преабдомен (praeabdomen), або мезосома; і задній відділ, вузький, 5-членистий постабдомен (лат. postabdomen), або метасома, різко відмежований від преабдомена і такий, що має подібність хвоста. До останнього сегменту постабдомена примикає ще один, грушовидний, членик (тельсон), що закінчується загнутою вгору голкою, на вершині якої поміщаються два отвори отруйних залоз.

Усе тіло скорпіона покрите хітиновим панциром, що представляє продукт виділення гіподермічного шару, що лежить під ним. Розрізняють головогрудний щиток, що прикриває головогруди зі спинного боку, потім в області преабдомена відповідно до числа сегментів 7 спинних і черевних щитків, сполучених між собою м'якою перетинкою, і, нарешті, в області постабдомена 5 замкнутих щільних хітинових кілець, сполучених тонкою шкіркою.

На черевній стороні тіла до головогрудей прикріпляються шість пар кінцівок, з яких дві передні пари грають роль щелепних органів, тоді як чотири інші пари служать для пересування. Перша пара кінцівок - хеліцери - розташована над ротовим отвором і по своєму положенню відповідає першій парі антен інших Arthropoda, а по фізіологічній функції - жвалам. Хеліцери мають вигляд маленьких 3-членистих пар клішень і служать для подрібнення їжі. Кінцівки другої пари - педипальпи - складаються з шести члеників. Два останніх утворюють великі клішні, за допомогою яких скорпіон захоплює здобич.

Кишечник складається з трьох відділів: передньої, середньої і задньої кишки; ротовий отвір поміщається на черевній стороні і веде в мускулисту глотку (лат. pharynx), що діє як насос, яка переходить в стравохід (лат. oesophagus), який на початку дуже вузький, такий, що потім розширюється і що приймає вивідні протоки двох великих слинових залоз. Стравохід переходить в середню кишку, в яку в області преабдомена відкривається за допомогою 5 пар вивідних проток велика багатолопатева печінка, що заповнює усі проміжки між іншими органами. Середня кишка поступово переходить в коротку задню кишку, що відкривається анальним отвором на черевній стороні останнього сегменту.

Нервова система складається з надглоточного ганглія, навкологлоткової комісури і черевного нервового ланцюжка. Від надглоточного дволопатевого ганглія відходять нерви до очей і хелицерам. У черевному нервовому ланцюжку розрізняють один великий підглотковий ганглій, що стався злиттям усіх торакальных гангліїв, і сім абдомінальних, тобто три преабдоминальных і 4 постабдомінальних (що поміщаються в хвості) гангліїв.

Ці наземні членистоногі є нічними хижаками. У денний час вони ховаються під каменями, в ущелинах скель, а вночі виходять на полювання. Їжею скорпіонам служать безхребетні тварини (дрібні комахи і павукоподібні). Вони захоплюють жертву клешнями і вбивають, вприскуючи отрута при укусі через жало на кінці хвоста, який при цьому згинається через спину. Отрута більшості скорпіонів болюча для людини, деяких видів - може спричинити смерть.

Середземноморський скорпіон (Buthus occitanus) - скорпіон, який відноситься до родини Buthidae.

Область поширення скорпіона : Південна Франція, Іспанія, Північна Африка, Середній Схід, Південна Португалія. Місце існування : прибережні дюни, кам'янисті пустелі.

Розміри скорпіона: самиці - 7 см, самці - 5 см. Джерела їжі (дорослі особини) : павуки, мухи, невеликі метелики, інші дрібні комахи. Джерела їжі личинок : після виходу з яйця - подрібнена самицею їжа, дрібні комахи і павуки. Тривалість розвитку : в яйці - 5 місяців, личинки - 2 роки. Тривалість життя : самиці - 3 роки, самців - 2 роки. Цей вид скорпіонів найчастіше зустрічається в усьому Середземноморському регіоні. Забарвлення -піщано-жовте. Спинна сторона передньої частини черевця коричнева. Хвостообразный кінець черевця з отруйним жалом не дуже товстий. Клішні педипальп пінцетовидні, тонкі. На спинній стороні передньої частини тіла розташована пара точкових очей (простих очок). З боків тулуба розташовані групи бічних очей ( рис. 2.7).

Рис. 2.7? Середземноморський скорпіон

Самиці і самці відрізняються тільки гребеневидними органами (Pectines), розташованими на нижній стороні. [2]

У цьому розділі ми можемо побачити загальну характеристику всіх підкласів Павукоподібних, знайти їх спільні та відмінні риси та ознайомитися з особливостями будови представників кожного з підкласів.

Кліщі- єдиний підклас Павукоподібних, представники якого мають тіло, яке складається з однієї частини. Було розглянуто типового представника із цього підкласу- Аргасового( персидського) кліща.

Ознаки, по яких можна безпомилково відрізнити павука: різкий поділ головогрудей і черевця, невеликі щупальцеподібні педипальпи, павутинні бородавки. Ми розглянули характерного представника цього підкласу- павука-хрестовика.

Косарики нагадують павуків, але на відміну від них, мають сегментоване черевце, сполучене з головогрудями широкою основою, а не стеблинкою. З цим підкласом ми ознайомились на прикладі найбільш поширеного косарика- звичайного косарика.

Скорпіони- виключно наземні форми, які живуть тільки в жарких країнах. Було розглянуто типового представника підкласу- Середземноморського скорпіона.



3. ЕКОЛОГІІЧНА РОЛЬ КЛАСУ ПАВУКОПОДІБНІ В БІОГЕОЦЕНОТИЧНОМУ РЯДІ

3.1 Рівень біосфери

У природі кожна рослина і тварина займає свою екологічну нішу, бере участь у ланцюгах живлення. Тому в природі немає шкідливих павукоподібних, усі вони потрібні. Їх значення може бути позитивним і негативним.

Павуки та багато інших павукоподібних, знищуючи у значних кількостях комах - шкідників сільськогосподарських та лісових насаджень, відіграють позитивну роль. Павуками живляться багато дрібних ссавців, птахи, ящірки, жаби. З отрути павуків виготовляють різноманітні ліки, зокрема снодійні та заспокійливі. Для цього деякі види, наприклад павуків-птахоїдів, розводять штучно.

Чимало павуків завдають шкоди людині. Від укусів каракурта часто гинуть коні та верблюди; він є небезпечним і для людини. У важких випадках, за відсутності медичної допомоги, через день-два після укусу настає смерть. Для людини небезпечною є також отрута скорпіона, що викликає почервоніння і опухлість укушеного місця, нудоту і судому.

Учені, вивчаючи життя і анатомію павуків, з часом знайшли відповіді на багато загадкових питань походження і становлення життя на Землі, її розвитку і дивовижного пристосування живих істот до мінливих умов зовнішнього середовища.

Кліщі відомі як переносники збудників різних інфекційних хвороб домашніх і диких тварин та людини. Найбільш відомі переносники збудників кліщового енцефаліту (запалення головного мозку, спричиненого вірусом, що міститься в організмі цих кліщів) -- види іксодових кліщів (кліщ тайговий та кліщ лісовий). Кліщ тайговий поширений у лісах тайгової зони Росії, а кліщ лісовий -- мешканець Європи й Пн. Африки. Перший вид переносить східний варіант вірусу, що спричиняє так званий весняно-літній енцефаліт -- дуже тяжке, часто смертельне захворювання людини. Другий вид переносить західний варіант вірусу, що спричиняє дещо легшу форму енцефаліту. У країнах із сухим і теплим кліматом поширені кліщі, що є специфічними переносниками збудників кліщових переносних тифів (спірохетозів). Іксодові кліщі є переносниками збудників багатьох захворювань тварин (бруцельозу, піроплазмозу тощо).

Грунтові кліщі відіграють велике значення в природі,оскільки вони покращують структуру грунту.

Павутиновий кліщ знижує урожай сільськогосподарських рослин .Також цей вид кліщів ушкоджує різні культурні рослини.

Кліщі комори знищують запаси продовольства , псують зерна культурних злаків, що зберігаються в зерносховищах.

Постільний кліщ, живлячись виключно продуктами злущування епідермісу, є джерелом різних алергічних захворювань у людини, і, перш за все, -- нетипової форми бронхіальної астми.

Серйозними шкідниками рослин, особливо плодових дерев і кущів, є павутинні й так звані чотириногі кліщі. Втрати врожаю винограду, яблук, слив, груш, цитрусових в окремі роки можуть досягати 30-70%. Борошняні і сирні кліщі ушкоджують харчові продукти.

Деяких хижих кліщів широко застосовують для біологічної боротьби зі шкідниками сільськогосподарських культур, особливо в закритому ґрунті.

Коростявий кліщ викликає різного виду захворювання у людей, таке як короста. Короста - це хвороба, збудником якого є коростяний кліщ, або коростявий свербіж (лат. Sarcoptes scabiei) (рис. 3.2).

Тайговий кліщ є переносником збудників захворювань ( рис. 3.3). Свою здобич він чує на відстані до десяти метрів. Кліщ є дуже небезпечною істотою, він носій кліщового енцефаліту і хвороби Лайма. До середини ХХ століття проживав тільки на території Сибіру, але поступово став поширюватися на захід. Зараз зустрічається по всій території Росії. [10]

Рис. 3.2? Короста

Рис. 3.3? Тайговий кліщ

3.2 Рівень біогеоценозу

Павукоподібні майже виключно хижаки, тільки деякі кліщі і павуки-скакуни живляться рослинними речовинами. Вони живляться головним чином комахами і іншими дрібними членистоногими. Спійману здобич павук хапає ногощупальцами, прокушує гачковидними щелепами, упорскує в ранку отруту і травний сік. Приблизно за годину павук висмоктує за допомогою смоктального шлунку увесь вміст здобичі, від якої залишається тільки хітинова оболонка. Таке травлення називається позакишковим.

При погіршенні кліматичних умов дорослі особини гинуть, залишаючи стадії (яйця або памолодь), що покояться, які згодом повертаються до активного життя, швидко відновлюючи чисельність популяцій свого виду. Сезонна зміна активного життя у кінці літа на зимовий спокій (у вигляді яєць або памолоді) спостерігається у павукоподібних, таких, що живуть в помірному кліматі.

Скорпіони живуть в країнах з теплим і жарким кліматом, причому зустрічаються в найрізноманітніших житлах.

Кліщі вологолюбні, і тому їх чисельність найбільш велика в добре зволожених місцях. Кліщі віддають перевагу помірно затіненим і зволоженим листяним і змішаним лісам з густими кущами і підліском. Багато кліщів на дні лугів і лісових ярів, а також на лісових узліссях, в заростях вербняків по берегах лісових струмочків і тд.

У павукоподібних багато ворогів. Наприклад, птахи ловлять велику кількість павуків на землі або прямо в повітрі .Оси теж вороги павуків. Оси спеціалізуються в полюванні на павуків певної різновидності, використовують захопленого павука для відкладання своїх яєць всередину цих павуків. Личинки потім з'їдають паралізованого павука.Також ловлять павуків мурашки. Богомоли - великі вбивці, вони їдять будь-яких комах, і павуків у тому числі, а також і інших богомолів, які потраплять під гарячу руку.

Найбільша загроза павукам - це самі павуки. Є павуки, які ловлять інших павуків. У скрутні часи, коли продовольства недостатньо, павукам стає важко утриматися, щоб не з'їсти кого-небудь зі своєї сім'ї. Найвідоміший павук в нашому будинку - це довгоногий павук Фаланговидний фолькус (Pholcus phalangoides) (рис. 3.2). Він найнебезпечніший ворог павуків. Навесні цей павук єдиний, який живе в наших будинках. Усі інші комахи і павуки винищуються ним впродовж зими. У разі голодовки вони вбивають навіть своє потомство.

Рис. 3.2? Фаланговидний фолькус (Pholcus phalangoides)

Також в сімействах Mimetidae і Ero є вбивці павуків. Ero нападає на павука різко, на одну з ніг павука.Потім він відступає і чекає на безпечній відстані, доки укушений павук неумирает. Тоді він повертається, щоб висмоктати з павука все до крапельки.

У нас, людей, погана звичка тривожити життя природного світу у своїх власних егоїстичних цілях. При цьому ми знищуємо безліч жител павуків. При застосуванні інсектицидів в сільському господарстві знищуються цілі поселення комах і павуків. Дуже велика кількість павуків занесена в Червону книгу і нині знаходиться на межі вимирання. Тепер дуже рідко можна зустріти тарантулів в Південній Америці, тому що їх ловили і продавали в якості домашніх тварин.

Природний ворог кліщів - лісові мурашки. Кислота, що виробляється ними, є природним репелентом і може бути використана для захисту від кліщів. У аптеках вільно продається мурашиний спирт, яким після розведення водою в 20-30 разів, можна обробити одяг і шкіру нижніх кінцівок перед відвідуванням лісових масивів, дачних і рекреаційних зон. Запах мурашиного спирту відлякує кліщів. [4]

3.3 Рівень популяції

Сучасні павукоподібні представлені наземними формами, які походять від водяних членистоногих, які спочатку заселяли моря. Щоб пристосуватися до наземного способу існування, павукоподібні повинні були: здійснити зміну органів дихання; максимально зменшити випаровування води з поверхні тіла; перейти на нові об'єкти живлення.

Основні особливості організації, що забезпечили пристосування павукоподібних до життя на суходолі:

1. поява «легенів» і трахей -- органів дихання атмосферним киснем;

2. воскові виділення кутикули, які перешкоджають випаровуванню води;

3. зменшення розмірів тіла для обмеження числа линьок;

4. розвиток копулятивних органів і внутрішнього запліднення.

В даний час спорідненість між павукоподібними і мечохвостами підтверджено морфологічними та молекулярно-біологічними даними. Схожість з комахами в будові органів виділення (мальпігієвих судин) і дихання (трахей) визнано конвергентним.

Сучасні представники классу це близько 100 тисяч видів. Головні розбіжності стосуються статусу загону кліщів (Acari), який у середині XX ст. видатний вітчизняний акаролог А. А. Захваткін запропонував розділити на три самостійних загони: акариформних, паразитиформних і кліщів-косариків. Цю точку зору в даний час розділяють багато провідних акарологів.

Раніше до павукоподібних відносили тихоходок (нині - тип Tardigrada), а також язичкових (Linguatulidae) - паразити ссавців, тепер розглядаються в якості сімейства класу Maxillopoda.

Одна з вимерлих груп павукоподібних - Anthracomarti, представники яких мали, подібно косариків, розчленоване 4-9-члениковое черевце і добре відокремлені головогруди, нагадуючи цим фрінів, але відрізнялися від них педипальпами, позбавлені коготків; залишки їх знайдені тільки в кам'яновугільних відкладах.

Цей розділ показує та обґрунтовує роль Павукоподібних в природі та господарській діяльності людини, описує яку шкоду та користь приносять представники класу.

Ми можемо дізнатись приуроченість Павукоподібних до мікроклімату, вологості повітря, певних температурних показників та сприятливі умови для життєдіяльності цих тварин.

Також, даний розділ показує еволюційні зв'зки усередині класу.[9]



ВИСНОВКИ

У підсумку можна сказати, що клас Павукоподібні - клас типу членистоногих, який включає підкласи павуків, скорпіонів, косариків і кліщів.

У першому розділі викладено інформацію щодо біологічної класифікації павукоподібних та загальні відомості про клас, а саме те, що клас Павукоподібні (Arachnida) відноситься до царства Тварин, підцарства Багатоклітинні (Metazoa), типу Членистоногих (Arthropoda), підтипу Хеліцерових (Chelicerata).

Загалом можна зробити висновок, що Павукоподібні - найдавніші тварини на Землі, їхні викопні останки знаходять в пластах силурійського періоду. За будовою вони подібні комахами і ракоподібним. Відомо близько 80 000 сучасних видів цього класу, їх об'єднують в 9-11 рядів.

Також, з цього розділу ми дізнались загальну характеристику класу Павукоподібних, а саме: розміри представників класу, зовнішню будову, органи дихання, органи почуттів, травну систему та статеву систему.

У другому розділі досліджено загальну характеристику чотирьох підкласів класу та описано будову їх найтиповіших представників: Аргасового (персидського) кліща (Argas persicus), Павука-хрестовика (Araneus diadematus), Косарика звичайного (Phalangium opilio), Середземноморського скорпіона (Buthus occitanus).

Загалом з цього розділу можна зробити висновок, що всі 4 підкласи відрізняються від один одного,проте мають і спільні риси.

Кліщі -- дрібні членистоногі тварини. Вони є значно меншими за представників інших підкласів. Відрізняються вони не тільки розмірами, а й тим, що їхнє тіло складається тільки з однієї частини.

Павуки в наш час є однією з найбільш процвітаючих груп тварин, оскільки вони проживають всюди- від пустель і тропічних лісів до помірних областей. Найбільш значущою ознакою павуків, яка відрізняє їх від інших представників класу є павутина, яка мала вирішальне значення в еволюції цього ряду.

Косарики нагадують павуків, але на відміну від них, мають сегментоване черевце, сполучене з головогрудьми широкою основою, а не стеблинкою. Простонародна назва косарів - косиночки.

Скорпіони ?виключно наземні форми, які зустрічаються лише в жарких країнах. Ці наземні членистоногі є нічними хижаками.

У третьому розділі описано екологічну роль класу Павукоподібних у біогеоценотичному ряді.

Підсумовуючи, можна дійти висновку, що павукоподібні - це тварини, які відіграють важливу роль у природі та житті людини, приносячи як і шкоду, так і користь. Люди часто страждають від захворювань які викликають або переносять представники класу. Також ці тварини можуть знижувати запаси продовольства. Проте, вони є дуже корисними, тому що вбивають комах-шкідників та можуть покращувати стан грунту. В сучасному світі нерідко можна побачити як люди використовують представників даного класу як домашніх улюбленців.



РЕФЕРАТ

Дана курсова робота налічує 36 сторінок, 10 джерел та 11 рисунків.

Об'єкт дослідження - клас Павукоподібні.

Метою курсової роботи є ознайомлення з різноманіттям павукоподібних , їх ознаками пристосування до середовища проживання, загальними рисами організації та дослідження особливостей будови представників даного класу, класифікації павукоподібних та їх подібності між собою.

Включає курсова робота такі розділи:

Положення підкласу Павукоподібних в біологічній класифікації.

Положення підкласу Павукоподібних в структурному рівні організації екосистем та внутрішня будова об'єкту досліджень.

Екологічна роль класу Павукоподібних в біогеоценотичному ряді

Ключові слова : підклас, ряд, павук, косарик, вид, жало.



ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ НА ДЖЕРЕЛА

1 Біологія: Комплексний довідник/Р. В. Шаламов, Ю. В. Дмитрієв, В. І. Подгорний. -- Х.: Веста: Вид-во «Ранок», 2006.-- 624 ст.

2 Заянчковский И.В. Животные, приметы и предрассудки. - М.: Знание, 1991. - 345 ст.

3 Біологія: Підручник для студентів екологічних спеціальностей / Я. Д. Гладун. Івано-Франківськ: Факел, 2001. - 322 ст.

4 Я познаю мир. Удивительные животные: Энциклопедия для детей. Под ред. О.С. Бартенева. - Изд-во АСТ, 1999.?12 ст.

5 Зоологія безхребетних. Функціональні та еволюційні аспекти = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. з англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Є. В. Сабанєєва; під ред. А. А. Добровольського та А. І. Грановіча. - 7-е видання. - М .: Академія, 2008. - Т. 3. - 496 ст.

Размещено на Allbest.ru