Размещено на http://www.allbest.ru/

Содержание

Введение

1. Физико-географическая характеристика исследуемого района

1.1 Географическое положение района и рельеф

1.2 Климат

1.3 Почвенный покров

1.4 Растительный покров

1.5 Животный мир

2. Методы учета мелких млекопитающих

2.1 Способы отлова

2.2 Методы относительного учета мелких млекопитающих

2.3 Способы абсолютного учета численности мелких млекопитающих

2.4 Методы исследования размножения

2.5 Методы исследования питания

3. Фауна мелких млекопитающих Саяно-Шушенского биосферного заповедника

3.1 Видовой состав мелких млекопитающих заповедника

3.2 Описание видов

3.3 Места обитания мелких млекопитающих

3.4 Относительная численность

Выводы

Список использованных источников

Введение

Мелкие млекопитающие в силу своей многочисленности являются важнейшим элементом экосистем, а также массовыми потребителями растительности и насекомых. Относительная многочисленность, а также широкое распространение делают их более удобной моделью для изучения вопросов популяционной экологии [1].

Данная группа животных благодаря высокой численности и широкому распространению имеют большое практическое значение, является неотъемлемой частью практически любого биоценоза [2]. Эти животные являются основным кормовым ресурсом для многих млекопитающих, дневных и ночных хищных птиц, а так же некоторых пресмыкающихся, норы грызунов являются убежищем для других животных - ящериц, змей.

Среди членистоногих имеется ряд паразитов, проходящих полностью, или частично цикл развития на мелких млекопитающих, или в их норах. Грызуны и землеройки играют отрицательную роль в различных областях сельского хозяйства, значительны размеры вреда, приносимого зерновым культурам, домашним животным и здоровью человека, так как многие из них являются источником заражения паразитами и некоторыми болезнями [1, 3].

На территории Западного Саяна, проводились многочисленные работы по изучению мелких млекопитающих, в частности, на северном склоне Западного Саяна и в центральной его части [4].Также на южном и северном макросклоне Саянского хребта.

Основной целью данной курсовой работы является: анализ по источникам литературы фауны мелких млекопитающих в Саяно-Шушенском биосферном заповеднике, расположенном в центре Западного Саяна и Алтае-Саянской горной страны в целом.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Дать физико-географическую характеристику территории Саяно -Шушенского государственного природного биосферного заповедника.

2. Рассмотреть методы учета мелких млекопитающих.

3. Представить описание видов мелких млекопитающих.

4. Изучить видовой состав мелких млекопитающих заповедника, их относительную численность и места обитания.

Курсовая работа выполнена на основе материалов, предоставленных Саяно-Шушенским биосферным заповедником и кафедры прикладной экологии и ресурсоведения Сибирского федерального университета.

1. Физико-географическая характеристика исследуемого района

1.1 Географическое положение района и рельеф

Саяно-Шушенский государственный природный биосферный заповедник располагается в Алтае-Саяноском экорегионе, на Юге Красноярского края в пределах Шушенского и Ермаковского районов. Представляет центральную часть Западного Саяна и включает частично Саянский, Хемчинский и Кантегирский хребты. Координатные точки: северная - 52?37? с. ш.; 92?12? в. д., восточная - 52?22? с. ш.; 92?28? в. д., южная 51?46? с. ш.; 92?05? в. д., западная - 51?57? с. ш.; 91?04? в. д..

Границы заповедника на местности четко обозначены естественными рубежами (реки и водораздельные хребты). Северная граница хребта Саяно-Шушенского биосферного заповедника простирается от устья реки Голой по р. Енисей, Саяно-Шушенскому водохранилищу до устья ручья Снежного. Восточная - от устья ручья Снежного по р. Енисей до административной границы с Тывой (7 км. Ниже устья р. Урбун правого притока р. Енисей) . Южная граница проходит по гриве Хемчинского хребта (административная граница Тывы и Красноярского края) от р. Енисей до истоков р. Большие Уры. Юго-западная граница проходит по Саянскому хребту и граничит с одним из кластеров ООПТ - Убсунурской котловиной, Шушенским и Ермаковским районами. Западная граница тянется по гриве восточного отрога Кентегирского хребта (водораздел рр. Кентегир-Голая) от истоков р. Голая до её устья, по территории Шушенского Района [5].

Площадь заповедника - 390,368 тыс. га, из них 59,3% занято лесами, 36% - гольцами, каменными россыпями и крутыми каменистыми склонами [6]. В таблице 1 указано распределение земель по категориям.

Западный Саян, на территории которого расположен Саяно-Шушенский биосферный заповедник, представляет собой ассиметричное каледонское антиклинорное сооружение, образующее крупное сводово-блоковое поднятие. Геосинклинальный режим на территории Западного Саяна установился в позднем докембрии и сохранился вплоть до раннего силура, а складообразование произошло в конце силура [8]

Таблица 1 - Распределение территории заповедника по категориям земель и их изменения [7].

Категории	Площадь в предыдущий период (на 01.01.10 г.) (га)	Площадь в текущий период на 01.01.11 г. (га)
Общая площадь	390368	390368
I. Лесная площадь	248953	248953
покрытая лесом	226328	226328
не покрытая лесом	22625	22625
II Нелесная площадь	141415	141415
поля	-	-
сенокосы	29	29
пастбища	1549	1549
воды	2372	2372
дороги, просеки, каналы	4	4
усадьбы	2	2
болота	625	625
ледники	41	41
прочие	136793	136793

Наиболее выраженные горные массивы (альпийского типа) расположены в северной и северо-западной части заповедника (на Саянском и Кентегирском хребтах) и сформированы девонским гранитоидными интрузиями. Горные сооружения были пенеплерезированы в мел-палеогеновое время. Плейстоцене Западный Саян был вовлечен в новейшее поднятие с формированием альпийского рельефа. Геологическое развитие региона в кайнозоне происходило в условиях сформировавшегося горного рельефа, весьма близкого к современному. Чрезвычайно большую роль в развитии в четвертичном периоде сыграли оледенения начавшиеся 100-150 тыс. лет назад. Реликтовые ледники и снежники сохранились до нашего времени на гольцах с высотными отметками 2700-3000м. Поднятие территории продолжается и в настоящее время. Максимальные высотные отметки в пределах Заповедника достигают 2735м над уровнем моря, а минимальная - «зеркало» водохранилища - установилась на отметке 540м. Зона лесов поднимается до 1700м, где сменяется высокогорной тундрой и альпийскими лугами [8].

Современную орографическую основу Западного Саяна образуют три крупные цепи горных хребтов, простирающихся в северо-восточном направлении: магистральная Саянская цепь, являющаяся водоразделом области на две ветви - северная Джебашско - Борусская и южная - Куртушибинская [9].

Речная сеть заповедника довольно густая и разветвленная. Основной артерией является Енисей, имеющий на всем протяжении Западного Саяна узкую с крутыми склонами долину. В ней к 1988 г. сформировано Саянское водохранилище. Уровень воды в пределах заповедника поднялся более чем на 100 м, что оказало большое влияние на биоценозы. Наиболее крупные притоки Енисея - реки Голая, в северной части заповедника, и Большие Уры на юге. Длина каждой из них 60-70 км. Другие реки (с севера): Таловка, Кара-Кем, Мадара, Керема, Кургол, Узун-Сук, Малые Уры и др. Длина этих рек не больше 10-20 км. Они берут свое начало в высокогорьях на Саянском хребте или редко из моренно-подпрудных озер. Питание рек смешанное: весной от таяния снегов, летом от атмосферных осадков и таяния мерзлоты. Много безымянных ручьев притоков этих рек.

1.2 Климат

Климатические условия заповедника очень неоднородные, поскольку здесь проходит граница между областями переноса атлантических и арктических воздушных масс с одной стороны и областью центральноазиатского антициклона - с другой [6].

Расположение Саянского хребта на пути основного переноса воздушных масс определяет обилие осадков в наветренной части макросклона и резкое снижение их количества на подветренной стороне. По Саянскому хребту проходит граница между областями переноса атлантических и арктических воздушных масс с одной стороны и центрально-азиатской областью - с другой. Климат суровый, континентальный: короткое лето и продолжительная зима [10].

Северный макросклон более увлажненный, среднегодовое количество осадков составляет здесь 100-1500мм. На южном макросклоне (в степной зоне заповедника) количество осадков резко уменьшается и составляет около 400мм в год. В горах северного макросклона зимой мощность снежного покрова нередко превышает 1,5м, в степях южного макросклона высота снежного покрова не превышает 30см. Среднегодовая температура воздуха в степях -2^°С (метеостанция Усть-Уса), а в подгольцовых редколесьях северного макросклона -3,9^°С. В степной зоне абсолютный минимум выражен резче (-50^°С), чем в подгольцовых редколесьях (-4^°С) [6]. В горных районах (выше 1200м)средняя температура воздуха в январе около -20^°С, а июля 12^°С, а котловинах в январе температура -28,6^°С, в июле 16,7^°С.

По данным летописи природы заповедника в течение 2010 года зафиксировано 25 случаев шквальных ветров скоростью от 15 до 22м/сек. продолжительностью от 11 минут до 6 часов, 6 из них (24%) пришлись на июнь. Зимой шквальных ветров не наблюдалось, весной они фиксировались как самостоятельное явление, а летом и осенью в основном были приурочены к грозам.

Среднегодовая температура воздуха составила -0,7?С (при средней за 30 лет +0,8?С). Сумма выпавших за год осадков составила 286,6мм, что ниже среднемноголетнего показателя (320мм). Минимальная температура за год отмечена (-34,9?С), максимальная (36,3?С) [11].

1.3 Почва

В степном поясе заповедника формируются преимущественно темно - каштановые почвы и черноземы. В лесах южного макросклона доминируют буроземы, вместе с ними встречаются дерновые и дерновые карбонатные почвы. В лесах таёжного типа преобладают дерновые гумусовые оподзоленные и подзолистые почвы. В верхней части лесного пояса, в основном в кедровниках, формируются торфянисто - перегнойные мерзлотные почвы [12].

В высокогорном поясе в дриадовых, типчаковых и лишайниковых тундрах распространены дерновые гумусовые почвы. По теневым склонам, под ерниками и кустарничково-моховыми тундровыми сообществами преобладают подбуры. Здесь могут также встречаться криоземы, подзолистые, мерзлотные перегнойные и торфянисто-перегнойные почвы. Луговые участки высокогорного пояса занимают почвы дернового типа [13].

1.4 Растительный покров

Основную часть заповедника составляют леса. В нижней части склона встречаются светлохвойные леса с доминированием сосны и лиственницы. Несколько выше располагается подпояс лиственничных лесов. Среди них выделяют лиственничники травянистые и кустарничково-моховые с участием караганы древовидной, таволги дубровколистной, рододендрона даурского.

Травянистый ярус образуют касатик русский, водосбор сибирский, лилия кудреватая, купальница азиатская, пион уклоняющийся, герань ложносибирская. Большую роль играет вейник тупоколосковый, осока большехвостая, василистник малый, горошек мышиный, крестообразник Крылова, подмаренник северный. Темнохвойные смешанные леса из пихты, ели и кедра характерны для нижней части лесного пояса на северном макросклоне. Елово-кедрово-пихтовые леса с баданом встречаются на крутых и каменистых склонах и спускаются до самого подножья гор, подлесок образован жимолостью алтайской, рябиной сибирской, таволгой дубровколистной, рододендрумом даурским, ольхой кустарниковой, бузиной сибирской и др. Пихтовые леса встречаются в среднегорье на южных склонах. Акониты, папоротники, пион, борщевик обильно растут под густым пихтовым пологом. Мелколиственные осиновые и березовые леса встречаются в нижней части лесного пояса и обычно вторичны.

Леса заповедника выше 1500м представлены кедровыми насаждениями. На Саянском хребте, в кедровниках южных склонов хорошо развит моховой покров, обильны осоки, вейник тупоколосковый, аконит северный, бодяк разнолистный, дороникум алтайский [13].

Субальпийские луга встречаются близ границы леса небольшими полянами или образуют приручейные луговинки. Основу травостоя составляют черемица Лобеля, манжетка (чаще других манжетка кривобокая), герань белоцветковая, аконит Паско, ясколка малоцветковая, душистый колосок, змееголовник алтайский, серция тупая, горец змеиный, купальница азиатская, водосбор железистый, мытник мясо-красный, бодяк разнолистный, дороникум алтайский, а также володушка золотистая, аконит северный, родиолоа розовая, дудник лесной, живокость высокая.

На вершинах гор распространены ерники, в составе которых вместе с березой круглолистной встречаются ива серая и нарядная, рододендрон Адамса. В напочвенном покрове преобладают мхи - аулакомниумы болотный и вздутый, птилидиум реснитчатый, различные дикранумы, политрихум близкий, а также лишайники, кустарнички - брусника, водяника.

Степи перемежаются суходольно-разнотравными перелесками из лиственницы сибирской. Территория находится на стыке нескольких флористических районов, поэтому его флора носит смешанный характер. Здесь много эндемиков и реликтовых растений. К числу саяно-алтайских эндемиков относятся мятлик алтайский, пырей Крылова, живокость алтайская, водосбор Бородина; ангаро-саянские эндемики - ветреницы енисейская и байкальская; тувино-саяно-алтайские - смолевка вздутая и прострел Бунге. Много в заповеднике и реликтовых растений, это подмаренник Крылова, ясменник пахучий, сердечник недотрога, овсяница дальневосточная, рододендрон даурский, василистник байкальский. На территории заповедника произрастают ценные виды лекарственных растений - маралий корень, золотой корень и др., которым до создания заповедника грозило полное уничтожение [6].

Из растений, занесенных в Красную книгу РСФСР, отмечены: индузиэлла тяньшаньская, линдбергия короткокрылая, лобария легочная, мутинус собачий, ятрышник шлемоносный, башмачок крупноцветковый, кандык сибирский, борцы двухцветковый и Паско, гнездоцветка клобучковая, ковыль перистый, дендратема выямчатолистная, рябчик Дагана и надбородник безлистный [14].

1.5 Животный мир

Положение территории заповедника на стыке таёжных пространств Сибири с сухими континентальными степями Центральной Азии, сложная история формирования фауны определяет богатство животного мира этого района.

Насекомые заповедника изучены весьма неполно. В Западном Саяне насчитывается 17 видов, которые были занесены в Красную книгу РСФСР, из них махаон Аполлон, сенница Геро и малый ночной павлиний глаз [14], найдены на территории заповедника. Всего их в заповеднике насчитывается 662 вида.

Фауна позвоночных животных заповедника включает 21 вид рыб, 2 - земноводных, 5 - пресмыкающихся, около 300 видов птиц и 52 - млекопитающих.

Два вида земноводных (остромордая лягушка и обыкновенная жаба) редки в приенисейской части заповедника. Из пресмыкающихся: обыкновенный щитомордник, узорчатый полоз, живородящая ящерица и обыкновенная гадюка, прыткая ящерица.

Из 300 видов птиц заповедника более 170 гнездятся на его территории. Леса заповедника населяют более 100 видов птиц. В число фоновых входят представители сибирской таёжной фауны: буроголовая гаичка, пеночка - зарничка, обыкновенный поползень, малая, сибирская и таежная мухоловки, синий соловей, соловей свистун, кедровка, глухая кукушка, глухарь, рябчик, длиннохвостая неясыть и др. Немало и европейских видов: славка - завирушка, пеночка - теньковка, обыкновенная горихвостка, певчий дрозд, зяблик.

Глухарь обычен в кедровниках, рябчик в смешанных лесах. В разреженных лиственничных лесах, чередующихся с остепненными полянами, много тетерева.

В тайге заповедника отмечены почти все гнездящиеся в регионе совы (кроме домового сыча). Увеличивается численность длиннохвостой неясыти. Филин, бородатая неясыть, ястребиная сова, воробьиный сыч. Также встречаются мохноногий сыч, болотная сова, ушастая сова

Своеобразная фауна птиц горно-степных долинных ландшафтов. Среди гнездящихся здесь птиц (более 40 видов) преобладают южнопалеарктические виды. По всей долине Енисея, много колоний городской ласточки. Скалистая ласточка в этих же местах встречается отдельными парами. Небольшими колониями гнездится скалистый голубь. Обычны в горно-степных биотопах с участками кустарниковой и древесной растительности горихвостка - чернушка, пестрый каменный дрозд, обыкновенный козодой, красноухая овсянка. Овсянка Годлевского. В долине Енисея, южнее р. Узунсук, гнездится клушица, а у южных границ заповедника - даурская галка. Типичным представителем фауны птиц каменистых степей является бородатая куропатка.

В высокогорьях заповедника гнездится около 20 видов птиц: горный конек, гималайская завирушка, сибирский вьюрок, альпийская завирушка, горный дупель, гималайский вьюрок, горная чечетка и большая чечевица и т.д.

Тундрянная куропатка и хрустан - типичные обитатели лишайниковых щебнистых тундр. Белая куропатка в заповеднике редка и предпочитает заболоченные ерниковые участки. Вдоль рек заповедника гнездятся перевозчик, горная и маскированная трясогузки, оляпка, большой крохаль. У лесных озер гнездится горбоносый турпан, довольно обычен черныш. Очень редки на гнездовье гуменник и обыкновенный гоголь. В таежной части Саянского каньона Енисея обычна скопа.

Заповедная территория одна из немногих на Алтае и в Саянах, где держится численность алтайского улара.

Заповедник отличается высоким видовым разнообразием и стабильной численностью дневных хищных птиц, среди которых немало редких видов, включенных в Красную книгу РФ. Один из них - степная пустельга - может быть назван многочисленным [15].

На Енисее обычен беркут, сапсан и балобан; на пролете встречаются орлан белохвост, большой подорлик, могильник; единично встречались залетные - бородач, долгохвост, черный гриф, степной орел.

Фауна млекопитающих заповедника (55 видов) хорошо представлена по отношению к териофауне Западно-Саянского физико-географической подобласти (63 вида) и Саянской области (76 видов). Основное ядро млекопитающих составляют виды, широко распространенные в Сибири. К ним относятся соболь, белка, лось, волк, росомаха, рысь и др. Для верхнего пояса гор характерны арктические виды: северный олень, бурозубки арктическая и обыкновенная. В горно-степной комплекс входят преимущественно монгольские виды - сибирский горный козел, снежный барс, манул, длиннохвостый хомячок. Кабан совсем недавно появился на территории заповедника, он распространился из Тувы через Хемчикский хребет.

Млекопитающие заповедника представлены 6 отрядами: насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны, хищные и копытные. Насекомоядные обитают практически на всей территории заповедника. Обыкновенная бурозубка - самый многочисленный вид насекомоядных. Максимальная её численность отмечена в переувлажненных лиственничниках и кедровниках, заболоченных поймах высокогорных озер. Из зайцеобразных в заповеднике живут заяц - беляк и алтайская пищуха.

Отряд грызунов представляют: обыкновенная белка, бурундук, длиннохвостый суслик, летяга, красно - серая и красная полевки, азиатская лесная мышь, полевка - экономка, темная полевка, длиннохвостый хомячок, серебристая полевка, лесная мышовка, лесной лемминг, водяная полевка, ондатра и др.

Из крупных хищников обычными видами являются волк, бурый медведь, росомаха, рысь.

Соболь распространен по всей лесной территории заповедника, он вытесняет более мелких куньих: ласку, горностая, колонка.

Из копытных животных самые многочисленные в заповеднике марал и сибирский горный козел. Также встречаются косуля, сибирский горный козел (козерог), лось, кабарга, северный олень [6].

млекопитающий заповедник животный

2. Методы учета мелких млекопитающих

2.1 Способы отлова

Мелких млекопитающих добывают отловом в различные ловушки, капканы, живоловки, ловчие канавки.

Давилки выставляют обычно с вечера до утра. Проверку ловушек проводят рано утром, до того как прогреется почва и воздух. Все добытые зверьки в возможно короткий срок после поимки должны быть извлечены из ловушек и доставлены в лабораторию для осмотра.

Часто в одном и том же цилиндре оказываются зверьки различных видов. Во время росы или даже при небольшом дожде животные намокают, причем неодинаково -- в зависимости от размеров, особенностей шерсти, повадок и т. д. Некоторые из них погибают или их загрызают соседи.

В годы больших уловов надо обходить канавки по несколько раз за сутки (особенно ночью).

Добытых животных помещают в индивидуальные мешочки из белой ткани (бязи или другого плотного материала). В каждый мешочек кладут по одному зверьку и плотно завязывают. Обычно употребляют мешочки двух размеров: малые -- 25 ? 35см -- для мелких грызунов и большие -- 50 ? 70см для сурков, зайцев и других крупных животных. Каждый мешочек должен иметь завязку. В крайнем случае, доставить зверьков в лабораторию можно в ловушке или живоловке, помещенной в мешочек.

Выбирая по возможности лучшие для данных животных способы добычи, нужно сравнивать сведения, полученные с помощью одинаковых методов, и исключать из исследований «неполноценных» зверьков [16].

2.2 Методы относительного учета мелких млекопитающих

Относительные учеты дают относительное представление об обилии в том или ином местообитании, отражают приблизительную численность зверьков на единицу площади (1га, 1км², и т.д.), но большинство из них весьма трудоемки [17].

Учет отверстий нор. Это самый распространенный способ учета грызунов, обитающих в открытых биотопах. Он незаменим благодаря своей простоте и доступности, что дает возможность быстро ориентироваться в размещении грызунов и судить об их численности. Применяя его, учетчик пересекает биотоп или ряд биотопов, подсчитывая все отверстия нор и измеряя длину своего маршрута саженкой, шагомером или просто шагами. Далее рассчитывают, сколько отверстий нор приходится в среднем на 100 или 1000м.

Метод распространение анкет не может претендовать на точность, но с его помощью можно оценить изменения численности на очень большой территории. Такие анализы необходимы, так как они дают возможность строить прогнозы вспышек массового размножения и проводить борьбу с грызунами до того, как они нанесут вред урожаю.

Изучение содержимого погадок в первую очередь дает возможность определить состав местной фауны грызунов. Впервые метод анализа погадок ввел И.Г. Пидопличко [18].

Ю.М. Ралль для регулярного учета рекомендовал собирать погадки на одних и тех же пунктах: в степи и пустыне - у развалин старых землянок, на казахских кладбищах и у отдельных могил, на высоких буграх, словом везде, где любят присаживаться совы, филин, сычи, орлы, луни, канюки и другие пернатые хищники. Очень удобно подбирать погадки под телеграфными столбами. Учет с помощью погадок может дать материал не только для выяснения видового состава грызунов, но и для выявления количественного соотношения видов, а также их численности. Он полагает, что на всех постоянно действующих стационарах надо вести сбор погадок регулярно, например раз в месяц, и при этом собирать все погадки, чтобы к следующему сбору старых погадок не оставалось. Этот метод при определении видового состава зверьков и подсчете их особей (отдельно по левым и правым половинкам нижних челюстей) дает очень много. При широких обследованиях территории сбор погадок незаменим, так как за короткие сроки при относительно малых затратах труда удается получить много проб [18, 19].

Недостатки этого метода заключаются в том, что в питании разных видов хищных птиц преобладают неодинаковые виды грызунов; кроме того, в рационе одного и того же вида - миофага в зависимости от сезона года меняется количественное соотношение видов.

Сбор и микробиологический анализ погадок получил широкое применение при изучении природной очаговости туляремии и чумы. В погадках регистрируют антигены возбудителей этих инфекций, что позволяет при относительно малых затратах труда выяснить степень эпидемиологической опасности на больших территориях [20, 21]. Учеты численности хищников-миофагов также косвенным образом способствуют выяснению численности грызунов [22, 23].

Дистанционная оценка обилия грызунов с помощью самолета или вертолета разработана главным образом для надвида обыкновенной полевки. За основу аэровизуальных оценок принята система баллов, характеризующая плотность размещения жилых нор и земляных выбросов. Для учета самолет должен перемещаться примерно на высоте 80-100м. Учеты проводятся преимущественно весной и осенью.

Кроме всех перечисленных методов, представителей рода серых полевок и других мелких грызунов, обитателей открытых биотопов можно с успехом учитывать и с помощью ловушко-линий. Характер изменения численности по учетам ловушко-линиями совпадает с изменениями числа отверстий нор. Хорошо попадаются в плашки и другие представители рода серых полевок: пашенная полевка [24, 25].

2.3 Способы абсолютного учета численности мелких млекопитающих

Помимо относительных учетов были предприняты попытки разработки методов абсолютного учета в условиях лесных биотопов.

Г.Н. Гасовский предложил метод с использованием в течение 7 дней на площадке в 1 га набора разных орудий лова: по десяти больших и малых плашек, десяти дуговых капканов, трех ловчих цилиндров, двух ящичных ловушек. Единицей учета этот автор считал попадаемость на весь комплекс ловушек.

Консимилятивность, или нейтральность, безразличие к частным особенностям поведения особей разных видов входящих в изучаемую группу - одно из важнейших требований, предъявляемых к методам количественного учета [26]. Наиболее строго ему отвечает широко применяемый в эколого-фаунистических исследованиях метод ловчих канавок [27]. Лучшая уловистость канавок по сравнению с другими методами была доказана ранее специальными работами.

Точный метод абсолютного учета лесных грызунов впервые предложил А.А. Першаков. Он закладывал прямоугольные площадки со сторонами 100 и 200м, которые окапывались двойными параллельными канавками. Во внутреннюю канавку попадали зверьки, которые мигрировали с площадки, внешняя канавка предохраняла площадку от проникновения на нее зверьков со стороны. На площадке выставляли плашки и тщательно вылавливали обитателей. Кроме того, на площадке выкапывали крест-накрест еще две канавки и тщательно ее облавливали с помощью собаки лайки и даже выкорчевывали имеющиеся на ней пни. Этот метод очень трудоемок и громоздок.

В дальнейшем для изоляции площадки применяли проволочную сетку высотой 70 см, укрепленную на кольях. Низ сетки закапывали в землю на глубину 10 см. Наверху сетки устраивали двусторонний козырек из жести, на котором устанавливали линии плашек [28, 29]. Эти опыты показали, что при загибе краевого козырька в одну и в другую сторону по 12,5см он для грызунов практически непреодолим. Несомненно, что этот интересный метод малопригоден из-за дороговизны материалов и больших трудозатрат. Поэтому он не нашел применения, и вряд ли его можно рекомендовать в наше время.

Л.П. Никифоров применял для абсолютного учета численности мелких лесных млекопитающих огороженные площадки в 1га. Он огораживал площадку заборчиком из кровельного железа высотой 25см и вкапывал вдоль него цилиндры. Этот метод малодоступен, так как заборчики и цилиндры для одной площадки весят более тонны.

Метод индивидуального мечения применяют главным образом для изучения характера использования территории, подвижности и многих других сторон образа жизни грызунов. Однако он с успехом может быть применен и для учета численности. Этот сравнительно нетрудоемкий способ дает возможность оценить абсолютную численность грызунов, т. е. число особей, постоянно живущих на площадке мечения.

Численность оценивают в среднем на 1га, делая пересчет с фактической величины учетной площадки. Учет можно считать законченным, когда на площадке остаются лишь единичные особи немеченых зверьков. Число дней учета зависит от биологии вида и его численности на площадке. Если она велика, учет прекращают раньше, если низка - ведут его дольше.

Н.М. Окулова и указывает, что 10 дней - это минимальный срок, за который оказываются помеченными практически все красные и красно-серые полевки, обитающие на площадке, а попадающиеся в ловушки позже немеченые особи - это мигранты или молодые зверьки, впервые вышедшие из гнезда.

Учет грызунов с помощью индивидуального мечения и повторных отловов имеет и некоторые недостатки. Основной из них: зверьки "прикармливаются" к живоловкам. Для нивелирования этого дефекта и получения более точных результатов желательно осматривать ловушки не 2 раза в сутки, а 3 или 4 и, следовательно, чаще выпускать зверьков. Для того, чтобы зверьки меньше привыкали к ловушкам, часть их периодически не снабжают приманкой [30].

Метод можно использовать круглогодично, применяя некоторые меры предосторожности. Например, летом в сильную жару попавшиеся зверьки могут погибать от перегрева, поэтому ловушки надо прикрывать травой или закрывать совсем, чтобы они не были доступны для грызунов.

2.4 Методы исследования размножения

Большое практическое значение мелких грызунов, как вредителей сельского и лесного хозяйства, переносчиков инфекционных болезней и как кормовой базы для многих пушных зверей, определяет интерес к этой группе животных.

Материал для суждения о характере размножения грызунов в основном черпается из анализа состояния тех зверьков, которые добываются разными способами -- при учете и отлове давилками, при раскопке нор и т. д. Отлов разного рода ловушками страдает тем недостатком, что охватывает не всех зверьков, живущих в каком-либо месте, а лишь наиболее активных из них, бегающих более или менее далеко от своих нор и поэтому легче попадающихся в ловушки. Малоподвижные группы животных (например, самки в последних стадиях беременности) недоучитываются. Поэтому желательно по возможности брать пробу из популяции (по выражению Формозова) путем раскопки нор и сплошного вылова зверьков на пробной площади. Для объективного анализа состояния популяции желательно иметь по 50--100 зверьков каждые 10--15 дней [31].

Из моментов, наиболее влияющих на интенсивность размножения, прежде всего, следует упомянуть соотношение полов. Пол следует определять не только у взрослых особей, но и у всех молодых, включая развитых эмбрионов. Это важно для выяснения различий в смертности самцов и самок. Определение пола следует проверять по внутренним половым органам, во избежание каких-либо недоразумений, случающихся при препаровке массового материала.

Далее, важно установить время наступления половой зрелости, особенно у самок. К числу половозрелых относятся беременные или имеющие в матке следы от прежних беременностей (так называемые темные или синие пятна). Если есть микроскоп и условия для работы с ним, желательно исследовать вагинальные мазки и семенники с их придатками.

При определении времени половой зрелости и при дальнейшем анализе материала большим затруднением является установление возраста зверьков. Методика, применяемая для изучения других млекопитающих (степень стертости зубов, шлифы когтей и пр.), здесь непригодна. Поэтому приходится в качестве критерия возраста брать вес или длину тела. Обычно пользуются первым признаком. Самое хорошее, если имеются данные об изменении веса у подопытных экземпляров, которые можно использовать в качестве эталонов. В противном случае приходится устанавливать ряд возрастных (весовых) категорий, начиная с минимального веса, обнаруженного у заведомо половозрелых самцов и самок. Так, например, в литературе приводятся следующие данные о изменениях величины грызунов с возрастом в таблице 2 и 3.

Таблица - 2. Изменения с возрастом веса тела (в г) у серых полевок и степных пеструшек

Возраст в месяцах	Серая полека самцы (в г)	Серая полевка самки (в г)	Степная пеструшка самцы и самки (в г)
1	До 10	До 7,5	До 6
2	10,1 - 20	7,6 - 15	6,1 - 12
3	20,1 - 30	15,1 - 22,5	12,1 - 17,5
4	30,1 - 37,5	22,6 - 27,5	17,6 - 22
5	37,6 - 42,5	27,6 - 30	22,1 - 26,5
6	42,6 - 45	30,1 - 32,5	26,6 - 30
7	45,1 - 47,5	32,6 - 35	30,1 - 32,5
8	Свыше 47,5	Свыше 35	Свыше 32,5

Обычно возраст зверьков приводится не в днях, а в условных возрастных категориях, для лесных мышей предлагается принимает пять таких категорий, со следующей градацией веса (для самцов) [32]:

II - 10,1-15,0; III - 15,1-20,0; IV - 20,1-25,0; V - 25,1-30,0; VI - 30,1-35,0.

Определение возраста по весу, конечно, не может быть точным. Вес является лишь приблизительным показателем возраста. Методика не может учесть случаи задержки роста вследствие голодания, изменения веса во время беременности и после нее и т. д. Тем не менее, в настоящее время вес является единственным доступным критерием возраста [33].

Желательно, кроме возраста, у каждой вскрытой самки определять ее упитанность, так как она сильно сказывается на размножении. Путем осмотра матки, выясняется наличие беременности. При подведении итогов анализа популяции вычисляется процент беременных и пустующих самок для каждой возрастной категории по отдельным отрезкам времени, как это, например, сделано Н.П.Наумовым для обыкновенной полевки

Таблица 3 - Возрастные группы домовой мыши

Возраст в днях	Вес в г.	Возрастные группы	Развитие	Примечание
0 - 15	1,75 - 5	Juv1	Мышата до 10- дневного возраста сидят в гнезде, к 14-15 дням открываются глаза, 10-дневные вылезают из гнезда.	В ловушки попадаются единичные особи весом 4 -- 5 г.
15 - 30	5,1 - 7	Juv2	Регулярно выбегают из гнезда, начинают самостоятельно кормиться.	Мышата одного выводка ловятся все в одном месте с кормящей
30 - 40	7,1 - 10	Subad1	Переходят к самостоятельной жизни. Как исключение встречаются самки с течкой.	Ловятся во всех частях зданий, на полях, без самки.
40 - 60	10,1 - 12	Subad2	Летом встречаются единичные самки с течкой и даже беременные.
60 - 85	12,1 - 15	Ad1	У самцов появляется половое влечение. Среди самок 23,4% размножаются, по в большинстве еще девственны.
85 и старше	15,1 и выше	Ad2	У самцов полная способность к размножению, среди самок девственных только 9%

В каждом роге матки подсчитывается количество эмбрионов, измеряется их длина и определяется общий вес (вместе с плацентой). По морфологическим отличиям эмбрионы можно отнести к разным возрастным группам, как в таблице 4. Желательно отметить примерную степень развития.

Таблица 4 - Морфологические и весовые отличия эмбрионов общественной полевки на разных стадиях развития

Возрастные группы	Внешние морфологические отличия	Вес в г.
I	Зародыш незначительно раздувает стенки матки.	--
II	Эмбрионы крупнее предыдущих, но не имеют внешней дифференцировки тела.	--
III	Начинается внешняя дифференцировка головы и конечностей.	С плацентой 0,5--0,7
IV	Ясно дифференцированы голова, конечности и хвост.	С плацентой 1,0--1,2
V	Окончательно сформированные эмбрионы.	С плацентой 1,8--2,0
Новорожденные	Слепые, голые, без зубов.	1,8--2,0

Иногда среди эмбрионов приходится находить явно отстающих по своему развитию и даже рассасывающихся. Это явление имеет большой биологический смысл и должно тщательно отмечаться во всех протоколах вскрытий. При подведении итогов вычисляется процент резорбирующихся (рассасывающихся) эмбрионов от общего числа их в популяции в данный момент и процент самок, у которых установлена эмбриональная смертность. В годы, неблагоприятные в климатическом или кормовом отношении, эмбриональная смертность может наблюдаться довольно [34].

Регистрируя даты нахождения беременных самок, удается определить общую продолжительность периода размножения. С этим можно сопоставить кривую сезонных изменений веса и размеров семенников, что хорошо отражает процесс сперматогенеза. Очень важно установить наличие размножения в зимнее время (под защитой глубокого снега, под стогами и т. п.), так как от этого в значительной мере зависит состояние популяции на следующее лето.

Важно знать не только число детенышей в одном выводке и общую продолжительность периода размножения, но и количество пометов в год. Об этом, во-первых, можно судить по темным пятнам, остающимся после родов на стенке матки, в месте прикрепления там плаценты. Темные пятна хорошо видны, если несколько оттянуть пинцетом рог матки и рассматривать его против света. Пока точно не известно, как долго сохраняются темные пятна, по одним данным этот срок равен полутора месяцам, а по другим авторам, на основании маточных пятен можно установить даже наличие четырех генераций, так как пятна резко различаются по величине [35].

О числе пометов можно судить также по колебаниям кривой процента беременных самок и числа молочного молодняка [36]. Вскрывая самок, следует также обращать внимание на состояние млечных желез. Наличие молока определяется путем разреза наиболее крупных млечных протоков и сдавливания ткани желез [32].

У многих мелких млекопитающих развитие протекает настолько быстро, что молодняк первых пометов тоже принимает участие в размножении. Этот факт имеет большое значение для анализа динамики численности. Он устанавливается по появлению среди беременных самок явно молодых особей.

Далее встает вопрос об изучении развития и смертности молодняка. Развитие детенышей лучше всего может быть прослежено путем наблюдений в садках. Дополнительные данные получают при отлове детенышей во время раскопки нор. Прежде всего, каждый молодой зверек взвешивается и измеряется. Затем записывается состояние его глаз, зубной системы, волосяного покрова, общее поведение. Таким образом, устанавливаются сроки прозревания, прорезывания зубов, смены волосяного покрова, изменение поведения. Важно выяснить продолжительность молочного кормления и время перехода на пищу взрослых. Все эти сроки сильно колеблются в зависимости от числа детенышей в выводке, обилия пищи, климатических условий.

Наблюдая за ростом детенышей в садках, можно проследить влияние количества и качества пищи.

Наибольшее количество мелких млекопитающих гибнет в молодости. О размерах смертности молодых животных можно судить по разнице между числом темных пятен в матке и количеством детенышей в выводке, пойманном вместе с самкой (конечно, если раскопка норы велась тщательно и нет оснований предполагать, что часть молодых затерялась).

В течение всего периода размножения следует систематически раскапывать норы, ловить молодняк и определять средние размеры выводков. При накоплении большого материала, из сопоставления этих данных, можно будет также представить постепенное уменьшение числа детенышей.

Наконец, о смертности молодняка судят по соотношению возрастных категорий в популяции.

Наиболее точные данные о продолжительности жизни могут быть получены только путем кольцевания и последующего отлова. Наблюдения в неволе представляют очень большой интерес для выяснения максимальной продолжительности жизни при оптимальных условиях [31].

2.5 Методы исследования питания

Грызуны отличаются весьма разнообразной экологией, и поэтому методика изучения питания разных видов может сильно различаться.

Хотя во время полевой практики бывает достаточно много мелких видов грызунов, добываемых во время учетов численности, которых можно использовать для анализа содержимого желудков. Пищевая масса, находящаяся в желудке грызунов, обычно сильно измельчена, и достоверно можно отличать лишь остатки зеленых частей растений от остальной пищи серого цвета с остатками частиц семян, корней, луковиц и пр. Таким образом, анализ желудков мышевидных грызунов может быть использован только как дополнительный метод изучения их питания. Гораздо больше материала можно получить при изучении остатков пищи около нор, в кладовых и на так называемых кормовых столиках. Многие грызуны часто подтаскивают срезанные ими растения к своим норкам или временным убежищам, куда-нибудь в укромные места под корни деревьев, под валежник и т. п. и там, в безопасности, их поедают.

Часть растений при этом оказывается несъеденной и остается лежать на земле, образуя иногда довольно большие скопления, которые получили название «кормовые столики». При некотором навыке их удается находить даже в лесу. Однако нужно иметь в виду, что наиболее лакомые растения грызуны поедают иногда почти целиком, и их остатков может оказаться немного.

Иногда бывает трудно точно установить, кому принадлежит нора и расположенный вблизи нее кормовой столик, так как часто мелкие грызуны сообща пользуются одним ходом. В этих случаях следует руководствоваться размерами и формой экскрементов, оставленных на местах кормежки, а также непосредственными наблюдениями. Однако лучше всего поймать и точно определить грызуна. Погрызы собирают в бумажные пакеты или матерчатые мешки. Разбирать поеди лучше в свежем виде, пока зеленые растения еще не побурели и легче определяются. Для сравнения полезно иметь гербарий растений, растущих поблизости.

Каждая поедь и фракция взвешиваются. Неизвестные растения упаковываются в отдельные пакетики и шифруются номерами поедей. Каждая кучка погрызов или кормовой столик рассматривается как одно данное. Относительное значение отдельных видов растений определяется по частоте встречаемости и их весу сравнительно с общим весом поеди.

Некоторые мелкие грызуны делают запасы корма в своих норах. Данные о них можно обрабатывать вместе с поедями. [16].

3. Фауна мелких млекопитающих Саяно-Шушенского биосферного заповедника

3.1 Видовой состав мелких млекопитающих заповедника

По данным летописи природы, в которую занесены все исследования научного отдела, на территории заповедника обитает 17 видов мелких млекопитающих, принадлежащих к двум отрядам: Rodentia (грызуны) и Lipotyphla (насекомоядные) из трех семейств, шести родов.

I Отряд грызуны - Rodentia Bowdich, 1821.

Семейство мышинные - Muridae Illiger, 1811.

Род мыши лесные - Apodemus, Kaur, 1829.

Вид европейская мышь - A. sylvaticus Linnaeus, 1758.

Вид мышь восточноазиатская - A. peninsulae Thomas, 1907.

Семейство хомяковые - Cricetidae Fischer, 1817.

Род водяные полёвки - Arvicola, Lacepede,1799.

Вид водяная полёвка - A. amphibius Linnaeus, 1758.

Род лесные лемминги - Myopus Miller, 1910.

Вид лесной лемминг - M. schisticolor Lilljeborg,1844.

Род полевки лесные - Myodes Pallas, 1811.

Вид полевка красно-серая - M. rufocanus Sundevall, 1846.

Вид полевка сибирская красная -M. rutilus Pallas, 1779.

Род полевки горные - Alticola Blanford, 1884.

Вид полевка серебристая - A. argentatus Severtzov, 1879.

Род полевки серые - Microtus Schrank,1798.

Вид обыкновенная полёвка - M. аrvalis Pallas, 1778.

Вид полевка пашенная (темная) - M. agrestis L, 1758.

Вид полевка - экономка - M. oeconomus Pallas, 1778.

Род хомячки серые - Cricetulus Edwards-Milne, 1867.

Вид хомячок длиннохвостый - C. longicaudatus Edwards-Milne, 1867.

II Отряд насекомоядные - Eulipotyphla

Семейство землеройковые - Soricidae Fischer, 1814.

Род бурозубки - Sorex Linnaeus, 1758.

Вид крошечная бурозубка - S. minutissimus, 1780.

Вид бурозубра тундрянная - S. tundrensis Merriam, 1900.

Вид бурозубка средняя - S. caecutiens Laxmann, 1788.

Вид бурозубка обыкновенная - S. araneus Linnaeus, 1758.

Вид бурозубка равнозубая - S. isodon Turov, 1924.

Вид бурозубка малая - S. minutus Linnaeus, 1766.

3.2 Описание видов

Крошечная бурозубка - самый мелкий представитель рода Sorex. От других землероек этого рода отличается не только мелкими размерами, но и рядом ярко выраженных габитуриальных черт: широкая крупная голова (29,6% относительно длинны тела) с относительно коротким рострумом, короткий или средних размеров хвост. Отношение щирины рострума к кондилобазальной длинне характеризуется высокими значениями (9,7%), а длинна ростума - низкими (24,8%), мозговой отдел черепа удлиннен (57,8%) [37].Для вида характерны не только самые меньшие покозатели длинны зубного ряда, но и его относительные величины [1].

Восточноазиатская мышь или азиатская лесная мышь - эврибионтный вид, не приурочена лишь к темнохвойным лесам [32]. Длина зверька 76-125мм, хвост почти равен длине тела (75-112мм). Имеет средние, для представителей своего семейства, размеры. Окраска коричнево-охристая или серовато-рыжая, брюхо светло-серое. Характеризуется относительно крупными размерами выступающих частей тела. Череп с удлиненной носовой частью, слабыми скуловыми дугами и относительно крупной мозговой коробкой. Половой диморфизм в размерах тела и черепа не выражен [1].

Красно-серая полевка характеризуется средним размером тела для полевок. Ушная раковина и хвост средних размеров (их длинна соответственно составляет 11,7 и 22,2% относительно длинны тела). Череп с укороченным лицевым отделом, межглазничное сужение слабо выражено, мозговая коробка широкая и несколько уплощённая [38].

В рационе красно-серой полевки большое место занимают зеленые корма, причем это свойственно виду по всему ареалу [39], его можно рассматривать как специализированный зеленоядный вид, что подтверждается морфологическими данными.

Изучены морфологические особенности и распределение тундряной бурозубки на Северо-Востоке Сибири. Выявлены достоверные различия по окраске и морфологическим признакам между лесной и тундровой формами этого вида. Бурозубки лесной формы значительно крупнее зверьков из тундры и с очень темной однотонной окраской спины и брюха. Анализ краниометрических признаков выявил высокую степень обособленности лесной формы. Тундряная бурозубка лесной формы населяет таежные районы европейского Севера России и встречается редко [40].

Красная полевка имеет хвост одноцветный с маленькой кисточкой на конце. Многочисленна в кедровых и других хвойных лесах, в местах с густым буреломом. Часто живет в таежных избушках и других постройках. Питается в основном семенами хвойных деревьев. Поедает также лишайники, ягоды, грибы, траву, мхи, насекомых. Местами делает большие запасы ягод, складывая их кучками под пнями и бревнами.

Длина тела в среднем составляет 10-12см, у некоторых - до 36см, хвоста - до половины длины тела. У полевок постоянно растут не только резцы, но и коренные зубы. Полевки - природные носители возбудителей некоторых заразных заболеваний. Активны круглый год, размножаются весь теплый период года, а некоторые - даже зимой.

Лемминг лесной - единственный вид рода лесных леммингов подсемейства полёвковых. Мелкий грызун: длина тела до 8-13см. Внешне лесной лемминг сильно напоминает лесных полёвок, отличаясь меньшими размерами тела и очень коротким хвостом. Вес взрослых самцов - 20-38г, самок 20-45г. От настоящих леммингов отличается окраской: на сером или черновато-сером фоне спины имеется пятно ржаво-коричневого меха. У некоторых особей в северном Зауралье и Сибири это пятно распространяется до верхней части спины и даже затылка. Мех на брюхе слегка светлее спины. Волосяной покров на спине имеет характерный металлический отлив.

Лесной лемминг обитает только в лесах с обильным моховым покровом: еловые, пихтовые, кедровые, лиственничные и смешанные хвойные леса.

Основную часть его рациона составляют печёночные, бриевые и сфагновые мхи. В меньшей степени в кормовой рацион входят лишайники, хвощи. Травянистые растения почти не ест. Как приспособление к малокалорийному корму, у лесного лемминга сильно развит толстый отдел кишечника и увеличена относительная длина кишечника. Лемминг кормится как на поверхности мохового покрова, так и под ним. Обычно питается неподалёку от гнезда в одном и том же месте. В результате полностью выгрызает верхние слои моховой подстилки на площадках в 1-1,5м?. Воду пьёт редко, 1-2 раза в сутки [41].

Полевка-экономка - крупный грызун - длина тела 10 - 15см, хвост 5см. От обыкновенной полевки отличается несколько большими размерами и более длинным, резко двухцветным хвостом, равным половине длины тела.

Распространена эта полевка по всей России от лесотундры до лесостепи. Нет ее лишь на юге европейской части. Держится по сыроватым местам на лугах, болотах и по поймам рек. Размер отпечатка передней лапы 1,3?1, задней 1,6?1,2 см. Наиболее обычный способ передвижения -- торопливый шаг. Отпечатки располагаются попарно змейкой. Отпечаток передней лапы впереди, задней -- сразу за ним. Часто между правыми и левыми отпечатками заметна полоска, оставленная хвостом.

Зерна помета цилиндрической формы, округленные, заметно крупнее, чем у обыкновенной полевки, но неотличимы от помета темной полевки.

Питаются зверьки листьями, стеблями и семенами растений. На зиму делают большие запасы корневищ, луковиц и других частей растений. Некоторые северные народы использовали запасы этих грызунов, выбирая из них съедобные растения. Зимой грызут кору древесных побегов, объедая их на высоту до 2 м. Следы зубов видны и на древесине в виде узких полос на заболони.

У серебристой полевки длина тела до 140мм, хвоста - до 65мм (от 1/3 до 1/2 длины тела). Хвост светлый, иногда сверху чуть темнее, чем снизу. Окраска спинной поверхности большей частью светло-серая, со слабым охристым оттенком, реже более темная, желтовато-серая или с примесью коричневых тонов. Верхнегубные вибриссы длиннее, чем у других видов.

Череп не бывает резко уплощенным, но вдавление его верхней поверхности в межглазничной и заглазничной областях хорошо заметно. Эмаль коренных тонкая. Передняя петля заднего верхнего коренного зуба (М3) не замкнута, широко слита с передне - наружным треугольником. На внутренней стороне этого зуба постоянно 3 зубца, а передне-наружный входящий угол всегда значительно меньше следующего. Верхние резцы сравнительно слабые и тонкие [42].

Населяет каменные россыпи и выходы скал от низкогорных степей на высоте 500--600м над уровнем моря до пояса субальпийского редколесья и кустарников на высотах более 4000м и альпийских лугов, где достигает наибольшей плотности. Иногда поселяется на сильно заросших осыпях, однако и в этом случае настоящих нор не роет. Активность многофазная; в зимнее время почти исключительно подснежная. В теплое время года часто встречается в светлое время суток. Питается различными частями травянистых растений, у некоторых видов - только их верхушечными отделами, а также веточками и плодами кустарников. С началом интенсивной вегетации начинает делать запасы, собирая и подсушивая разнообразные травянистые растения. Сроки размножения, число пометов и молодых зависят от высоты местности: с увеличением высоты число пометов уменьшается, главным образом за счет снижения уровня размножения прибылых зверьков, но возрастает число молодых в помете.

Длина тела пашенной полевки - около 11-13 см, ширина - порядка 5 см, хвост короткий. Окраска меха - от серой до бурой. Распространена по всей Европе и Северо-Западной Азии, от Атлантического побережья до озера Байкал. Тяготеет к более влажным биотопам: пойменным лугам, балкам, речным долинам. Хотя и роет норы, но обычно строит гнёзда на поверхности земли.