Характеристика семейств двулетних растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Общая характеристика двулетних растений

Первый год жизни не успевают пройти целиком полное развитие, не цветут. В первый год у них развивается розетка листьев, на второй год наступают цветение и плодоношение.

После перезимовки, во время которой не выносят переувлажнения почвы. Как правило, их размножают посевом семян в середине лета (с начала июня - до конца июля).

Группы по срокам цветения:

1. Весеннецветущие (виола, незабудка, маргаритка);

2. Летнецветущие (колокольчик средний, гвоздика, наперстянка, гисперис)

Группы по высоте:

1. Высокорослые - 1 м и более (наперстянка, мальва, лунария, энотера, коровяк)

2. Среднерослые - 50-60 см (гисперис, гвоздика, колокольчик)

3. Низкорослые 20-25 см (маргаритка, незабудка, виола)

Есть также карликовые и более высокие растения.

Двулетнее растение -- травянистое растение, полный жизненный цикл которого составляет от 12 до 24 месяцев.

В первый год у растения вырастают листья, стебли и корни, после чего оно впадает в состояние покоя на зимние месяцы. Обычно в это время стебель остается очень коротким, а листья опускаются к земле, образуя розетку. Для многих двулетних растений требуется воздействие низких температур для того, чтобы они смогли зацвести. В следующий сезон стебель двулетнего растения сильно удлиняется или появляются цветки, фрукты или семена, после чего растение погибает.

По сравнению с однолетними и многолетними растениями видов двулетних растений гораздо меньше. Все двулетние после цветения теряют свою декоративность, поэтому их надо заменять на летнецветущие.

Способы выращивания двулетников:

1. Традиционный: семена высевают весной в специальные грядки в открытый грунт или в парник. Через месяц всходы пикируют и оставляют до осени. Осенью пересаживают на постоянное место.

2. Голландский: высевают в оранжереи в декабре-январе, пикируют. Используют досветку, температуру и реторданты (вещества, подавляющие рост)

При неблагоприятных климатических условиях двулетнее растение может завершить свой полный жизненный цикл за очень короткий промежуток времени -- 3--4 месяца вместо двух лет. Такое поведение приводит к тому, что многие двулетние растения в некоторых регионах считаются однолетними. Раннее цветение также может быть вызвано гормонами растений (фитогормонами).

Если обычно двулетнее растение будет выращиваться в неблагоприятных климатических условиях, то оно будет рассматриваться как однолетник, так как скорее всего не переживёт холодную зиму. Наоборот, однолетнее растение при чрезвычайно благоприятных условиях может иметь успешное распространение семени, что сделает его двулетним либо многолетним.

Некоторые недолго живущие многолетние растения могут показаться двулетними, главным отличием настоящих двулетников является то, что они цветут лишь один раз за свою жизнь, в то время как многолетники цветут каждый год. Однако существуют многолетние растения монокарпики, цветущие и плодоносящие лишь на последнем году жизни. Это говорит о том, что различие между двулетними и многолетними растениями не так велико. Многолетники теряют декоративность на 3-4 год или происходит большой отпад: виола витрокка, маргаритка многолетняя, незабудка болотная.

Агротехника выращивания двулетников

Уход за двулетниками заключается в своевременной прополке, поливе, подкормке. В особо жаркие солнечные дни цветы притеняют. Подготавливая к зиме, цветы прикрывают опилками, лапником, другим укрывным материалом. Рано весной на второй год, как только позволит состояние почвы, растения подкармливают из расчета на 1 кв. метр 10 - 20 г аммиачной селитры, 15 - 30 г суперфосфата и 5 - 20 г хлористого или сернокислого калия. В период бутонизации проводят вторую подкормку: аммиачная селитра -- 15 г, суперфосфат -- 35, хлористый калий -- 15 г/м2. В период ухода необходимо регулярно удалять отцветшие соцветия, систематически пропалывать, рыхлить почву и по мере необходимости производить полив.

Подготовка к посадке двулетников:

1. Выбрать подходящее время: Семена холодостойких двулетников высевают в грунт в конце весны - начале лета.

2. Подготовить грядку для рассады: Перекапайте вилами хорошо обогреваемый солнцем и находящийся вдали от деревьев участок земли. Добавьте торф (но не удобрения),разровняйте и примните его, слегка взрыхлите поверхность почвы граблями. По возможности каждый год устраивайте грядки на новом месте. Для выращивания цветочной рассады замечательно подходят участки, бывшие под овощными культурами.

3. Подготовить бороздки: Бороздки должны располагаться на расстоянии 15-30см друг от друга. Их глубина должна быть достаточной для того, чтобы семена можно было засыпать слоем почвы, в два раза превышающем диаметр семени. Никогда не поливайте грядку сразу после посева - сухую почву нужно поливать до того, как посеете в нее семена.

4. Высеванием семян: Семена нужно сеять негусто. Не высыпайте семена прямо из пакетика. Насыпьте часть семян на ладонь и тонкой струйкой выпускайте их между большим и указательным пальцами. Старайтесь, чтобы между семенами оставался промежуток в 0,5 см. После посева осторожно засыпьте бороздку почвой и примните ее обратной стороной грабель или же рукой.

Не поливайте, в сухую погоду накройте грядку газетой. Семена некоторых растений нужно защищать от птиц. Для этого натяните над грядкой проволоку или положите на нее хворост.

5. Прореживание посевов: Когда у сеянцев появятся первые настоящие листочки, посевы нужно проредить. Оставьте в рядах по одному растению на каждые5 см. Спустя десять дней проредите посевы еще раз, оставляя по 10 см между сеянцами мелких растений, и по 45 см - между сеянцами крупных.

6. Посадка на постоянное место: Рассаду двулетников выкапывают осенью и пересаживают на постоянное место.

Характеристика семейств двулетних растений

СЕМЕЙСТВО ФИАЛКОВЫЕ -- VIOLACEAE

Семейство включает 18 родов и 850-900 видов, из которых более половины принадлежит роду фиалка. Обширный ареал фиалок протягивается от Арктики на севере до Огненной Земли и Фолклендских островов, Капской области, Австралии, Тасмании и Новой Зеландии на юге. В тропических и субтропических областях фиалки растут в горах, встречаясь на высоте до 4600 м в Перу и Боливии.

Род фиалка (Viola) -- единственный представитель в нашей флоре обширного и многообразного семейства фиалковых. Известно около 500 видов этого рода, распространенных преимущественно в умеренной зоне северного полушария и ограниченных в тропиках и субтропиках горными областями. Немногие виды проникают в Арктику.

Поразительный пример приспособления к разнообразным экологическим условиям представляет род фиалка. Одни виды фиалок -- тене- и влаголюбивые растения. Они встречаются в лесах, в зарослях кустарников, на лесных полянах, по берегам рек и ручьев, на лугах и болотах. Другие виды, напротив, солнцелюбивые растения, предпочитают солнечные, сухие, открытые склоны холмов, песчаные приморские дюны, вересковые пустоши. Фиалки растут в степях и прериях и даже в полупустынях.

Большинство фиалок -- многолетние, реже однолетние травы с развитым облиственным стеблем или "бесстебельные" растения с розеткой прикорневых листьев, нередко со столонами, иногда полукустарники.

Два других крупнейших рода семейства -- ринорея (Rinorea) и гибантус (Hybanthus), охватывающие более трех четвертей оставшихся видов, распространены в тропиках обоих полушарий; последний род проникает на севере и юге своего ареала в умеренную зону. Примитивный род ринорея имеет пантропическое распространение. Остальные роды ограничены либо одним континентом, либо даже единственным архипелагом.

Разнообразен габитус растений этого семейства -- от крошечных ползучих трав до крупных деревьев тропического дождевого леса высотой до 30 м. Большинство фиалковых -- травы, большей частью многолетние, реже полукустарники, вечнозеленые или листопадные кустарники, гораздо реже деревья. Некоторые фиалковые -- лазящие кустарники или лианы влажного тропического леса. Необычный для фиалковых облик имеют колючие, сильно разветвленные кустарники некоторых американских и австралийских видов гибантуса и новозеландских видов гименантеры (Hymenanthera). Многочисленные эндемичные виды фиалок в высокогорных Андах, особенно в Чили, в высшей степени своеобразные "розеточные" растения, совершенно непохожие на наши обычные фиалки. Плотные розетки из многочисленных мелких листьев, часто с хрящеватым краем, удивительно напоминают розетки молодила (Sempervivum).

Листья фиалковых очередные или редко супротивные (гибантус), иногда двурядные, простые, обычно цельные (у некоторых фиалок лопастные), большей частью снабженные прилистниками.

Цветки одиночные (или расположены по 2) в пазухах листьев или чаще собраны в разнообразные соцветия. У ряда фиалковых наблюдается каулифлория. Цветки обоеполые или редко однополые, актиноморфные или зигоморфные. Чашелистиков 5, обычно равной длины, свободные, редко сросшиеся в основании, обычно остающиеся до созревания плода. Лепестков 5, в зигоморфных цветках самый нижний (передний) лепесток крупнее остальных, в основании с мешковидным или горбовидным выростом или вытянут в шпорец.

Тычинок 5, чередующихся с лепестками. Нити тычинок очень короткие (иногда почти отсутствуют), свободные или более или менее сросшиеся, реже срастаются полностью в трубку, которая окружает завязь. Связник часто продолжен выше пыльников в перепончатый надсвязник. Пыльники интрорзные, вскрывающиеся продольной щелью, редко открывающиеся на верхушке, свободные или сросшиеся вокруг завязи. Тычинки все одинаковые или почти одинаковые, обычно с нектароносными придатками на спинке нитей (ринорея и близкие роды), которые иногда могут быть соединены в трубку, или в зигоморфных цветках две передние тычинки на спинке с мешковидными, горбовидными или шпорцевидными нектарниками, вдающимися в шпорец переднего лепестка, где скапливается нектар. Гинецей из 3, редко 2, 4 или 5 плодолистиков. Завязь верхняя, одногнездная, с 3 (2-5) париетальными плацентами, каждая с 1-2-многими анатропными семязачатками. Столбик простой, в зигоморфных цветках часто в основании s-образно изогнут, с более или менее вперед направленной верхушкой. Рыльце простое, редко 3-5-лопастное. У подавляющего большинства фиалковых плод -- 3-створчатая локулицидная коробочка, редко ягода или ореховидный. Семена с прямым зародышем с плоскими семядолями и обычно обильным, мясистым эндо-спермом,часто с ариллоидом.

Фиалковые -- энтомофильные растения. Яркая окраска венчика и цветовые контрасты, бородки волосков и нектарные "указатели" на лепестках, аромат цветков, зигоморфия -- своеобразное строение тычинок и гинецея (особенно у фиалки), протандрия -- у некоторых видов, обильный нектар, выделяемый нектарниками, а также каулифлория -- разнообразные приспособления к насекомоопылению. Цветки фиалки посещают разнообразные насекомые, разыскивающие нектар и поедающие пыльцу. Строение цветка фиалки прекрасно приспособлено к насекомоопылению. Цветок фиалки имеет 5 неравных свободных лепестков. Самый нижний из них продолжен в шпорец, где скапливается нектар, выделяемый изогнутыми шпорцевидными придатками двух самых нижних тычинок. Тычинки с очень короткими нитями плотно окружают завязь. Крупные перепончатые придатки связников, плотно смыкаясь друг с другом и сжимая столбик ниже рыльца, образуют полый конус. Пыльники, вскрываясь, освобождают сухую порошковидную пыльцу внутрь конуса. Крючковидно изогнутая верхушка столбика с рыльцевым отверстием, обычно погруженным и направленным вперед, выступает из конуса и закрывает вход в цветок. Столбик, изогнутый в основании, вращается в зоне изгиба и вновь возвращается в первоначальное положение после отклонения его посещающим насекомым. Движение столбика вызывает выделение капельки слизи из отверстия рыльцевой полости, к которой прилипают пыльцевые зерна. Важнейшая функция слизи -- увеличение поверхности, "улавливающей" пыльцу. Пыльцевые зерна прорастают лишь внутри рыльцевой полости. У многих видов имеются приспособления к предотвращению самоопыления при посещении насекомыми -- пространственное разделение пыльников и рыльца, конфигурация головки столбика, разнообразные выросты, жесткие волоски, протандрия.

В первые дни цветения, когда пыльца ограничена конусом придатков и наименее доступна насекомым, перекрестное опыление осуществляют ищущие нектар средне- и длиннохоботные насекомые, наиболее приспособленные к питанию на цветках фиалки. В конце цветения, когда пыльца освобождается из конуса и накапливается на переднем лепестке (при этом пыльцевые зерна остаются жизнеспособными в течение нескольких часов), появляется дополнительная возможность для переноса пыльцы также короткохоботными посетителями, т. е. возможность случайного перекрестного опыления и самоопыления -- переноса пыльцы от переднего лепестка к отверстию рыльцевой полости. Таким образом, при отсутствии посетителей с более длинным хоботком преобладает самоопыление.

Насекомое в поисках нектара вставляет хоботок, нагруженный пыльцой с другого цветка, в шпорец через желобок переднего лепестка. Хоботок, проскальзывая под столбиком, преграждающим вход в цветок, слегка поднимает столбик и касается отверстия рыльцевой полости, оставляя на нем принесенную пыльцу. Клювик, или у фиалки трехцветной (Viola tricolor) губовидный придаток, в основании отверстия рыльца функционирует как скребок, соскабливая пыльцу с тела насекомого. Пыльцевые зерна скапливаются и прилипают к отверстию рыльца благодаря выделению липкой слизи. Когда хоботок проникает к нектару, голова насекомого толкает столбик, поднимая его полностью. Столбик открывает конус придатков, и каскад пыльцы обрушивается на хоботок и голову посетителя. В это же время пыльца на отверстии рыльца проталкивается головой опылителя в рыльцевую полость. После сбора нектара насекомое вытягивает хоботок с новой порцией пыльцы, которая будет в свою очередь отложена на отверстие рыльца другого цветка.

Столбик возвращается в первоначальное положение, закрывая конус придатков и одновременно "проглатывая" любые пыльцевые зерна, еще остающиеся на отверстии рыльца.

Весенние цветки фиалки, столь сложно устроенные, часто остаются, однако, бесплодными и не завязывают коробочки, очевидно, из-за отсутствия необходимых опылителей в это время года. Обильные же семена у многих видов фиалки образуют мелкие, невзрачные, похожие на бутоны, не раскрывающиеся и самоопыляющиеся (клейстогамные) цветки. Они развиваются позже -- в конце весны и летом -- на прямостоячих стеблях, или на ползучих побегах (столонах), или подземно на коротких корневых отпрысках, иногда зарываясь в землю. Клейстогамные цветки известны также у некоторых американских видов гибантуса.

Плоды фиалковых варьируют от мелких, величиной с горошину, до довольно крупных (леония западная Leonia occidentalis), ореховидный плод которой достигает в диаметре 7-8 см. Пузыревидно вздутые коробочки анхиетеи открываются рано, и семена созревают непокрытыми, как это наблюдается, например, у некоторых барбарисовых.

Многие фиалки -- первично автохорные растения. Они имеют плоды с довольно утолщенным килем, на котором в 3 ряда расположены семена, и тонкими боковыми крыльями. Высыхая, края створок загибаются вверх, плотно смыкаются и с силой выжимают и выбрасывают одно за другим гладкие семена, примерно так же, как мы стреляем вишневой косточкой, сжимая ее между пальцами. Смыкание створки происходит в результате сильного поперечного сокращения мощной механической ткани (колленхимы) плаценты. Дальность полета семян может достигать 5,5 м.

Выброшенные из коробочек или просто выпавшие из них семена разносят затем муравьи, которых привлекают сочные, маслянистые выросты (масляные тела, или элайосомы) семян. Муравьи откусывают их, не повреждая само семя, и затем ненужные семена выбрасывают на некотором расстоянии (до 75 см) от материнского растения.

Большинство фиалок сочетает автохорию и распространение муравьями, т. е. является диплохорными растениями.

Имеются указания о распространении семян фиалок птицами, ящерицами, оленями, козами и горными сернами, а также коровами и лошадьми. Семена некоторых фиалок переносятся дождевыми и речными водами.

СЕМЕЙСТВО ГВОЗДИЧНЫЕ -- CARYOPHYLLACEAE

Гвоздичные -- одно из наиболее крупных семейств в порядке гвоздичных. В нем насчитывают примерно 80 родов и 2000 видов. Гвоздичные можно встретить на всех континентах земного шара, в самых различных местообитаниях. Представители семейства произрастают в тундре, среди гвоздичных много лесных и луговых растений. Встречаются они и в засушливых районах: в степях, полупустынях и пустынях. В горах гвоздичные поднимаются до альпийского пояса, а один из видов -- звездчатка стелющаяся (Stellaria decumbens) -- был обнаружен в скалистых расселинах в Гималаях на высоте 6000 м, значительно выше других цветковых растений высокогорий. Особенно широко гвоздичные представлены в умеренных областях северного полушария.

В семействе имеется несколько некрупных, высотой 60-180 см, кустарников. Кустарнички и полукустарники встречаются главным образом среди гвоздичных, произрастающих в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках. Для некоторых многолетних форм гвоздичных, произрастающих в тундре, высоко в горах, в полупустынях и пустынях, характерна своеобразная подушечная форма роста. Стебель таких растений у самой почвы многократно ветвится, при этом в разные стороны отходят многочисленные побеги, которые, в свою очередь, неоднократно разветвляются. Все растение приобретает форму полушария или подушки, нередко колючей. Листья этих растений-подушек превращены в колючки. Подушки бывают рыхлыми или компактными; и те и другие очень медленно растут; в год побеги удлиняются всего на несколько миллиметров, а возраст отдельных экземпляров исчисляется столетиями. Плотная подушка лучше прогревается солнечными лучами, побеги ее хорошо защищены от иссушающего действия ветра, внутри подушек создается свой микроклимат.

Листья у гвоздичных супротивные, редко очередные, простые, цельные, часто узкие -- линейные или линейно-ланцетные, снабженные чешуевидными прилистниками или без прилистников.

Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства дихазиальные соцветия, либо сильно разветвленные и рыхлые, либо более компактные, зонтиковидные или щитковидные; значительно реже цветки одиночные.

Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные. Чашелистиков 5, свободных, или почти свободных или сросшихся в трубку; часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых лепестки имеют длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок 10, расположенных в два круга или 5-4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2-5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним. Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринять ее. Протандрия известна у гвоздики травянки (Dianthus deltoides), горицвета кукушкина (Согоnaria floscuculi) и многих других гвоздичных.

Не только протандрия, но и такие нередкие среди гвоздичных явления, как гинодиэция -- женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки) и триэция -- трехдомность (отдельные виды мыльнянки -- Saponaria и смолевки), практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако, возможности гейтоногамии.

Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей семейства известны хорошие медоносы: смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris), горицвет кукушкин и другие. Цветки смолевковых со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают за тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.

Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску, они могут быть лишены запаха или источают аромат.

Некоторые представители семейства, в обычных условиях насекомоопыляемые растения, способны переходить к самоопылению в том случае, если из-за плохой погоды или отсутствия насекомых перекрестное опыление невозможно. В закрытых -- клейстогамных цветках, которые встречаются у отдельных видов, всегда происходит самоопыление. Некоторые виды с цветками, в которых лепестки едва развиты или отсутствуют совсем, опыляются ветром.

Плоды -- коробочки, орехи, редко ягоды. Зародыш обычно согнут вокруг мучнистого перисперма. Плоды подавляющего большинства гвоздичных -- многосемянные коробочки, вскрывающиеся зубчиками и располагающиеся обычно на верхушке стебля. Созревшие семена высыпаются не сразу, а частями в разные стороны, когда порыв ветра или прикосновение животного встряхнет стебель. Семена некоторых гвоздичных разносятся муравьями. Односемянные, невскрывающиеся плоды -- орехи разносятся ветром или животными.

Среди гвоздичных, особенно однолетних, много таких растений, которые являются злостными сорняками посевов. Эти растения обычно быстро завершают цикл развития и продуцируют огромное количество семян.

Большинство видов семейства содержит сапонины -- вещества, которые при взбалтывании с водой дают обильную пену. Сапонины присутствуют во всех частях растения, но больше всего их в паренхимных клетках подземных органов. Многие гвоздичные, например мыльнянка лекарственная, издавна известны в народе под названием "мыльного корня" и применялись в качестве суррогата мыла. Пена, образуемая сапонинами, отличается от мыльной -- она не содержит щелочи. Свойство сапонинов давать при взбалтывании обильную пену проявляется при очень небольшой их концентрации, в некоторых случаях даже в разведении 1:10 000. В настоящее время это свойство сапонинов используют в огнетушителях, в производстве шипучих напитков, пива, халвы. Сапонины используют в парфюмерии при изготовлении шампуней, в текстильной промышленности для мытья и отбеливания шерстяных и шелковых тканей, для которых неприменимо обычное щелочное мыло, в технике при обогащении руд способом флотации. Использование гвоздичных в медицине также связано с наличием в этих растениях сапонинов. Для лечебных целей применяют в основном два растения -- мыльнянку лекарственную и грыжник голый (Herniaria glabra). Однако сапонины далеко не безобидные вещества. Все зависит от того, каким путем они попадают в организм человека или животного. Большинство сапонинов, попадая через рот в пищеварительный тракт, не оказывает токсического действия, но при непосредственном введении в кровяное русло многие сапонины вызывают гемолиз -- разрушение красных кровяных телец.

Многие гвоздики являются излюбленными декоративными растениями и культивируются почти повсеместно из-за их приятного запаха и обычно яркой окраски венчика, часто махрового вследствие расщепления тычинок и превращения их в лепестки. Запах цветков гвоздики напоминает аромат гвоздики -- пряности, которая представляет собой высушенные бутоны гвоздичного дерева (Syzygium aromaticum) из семейства миртовых. В качестве декоративных растений, помимо гвоздики, используют представителей самых различных родов этого семейства.

Все многообразие родов и видов гвоздичных в соответствии с системой семейства, предложенной Ф. Паксом и К. Гоффманом, принято делить на три подсемейства: паронихиевые (Paronychioideae), алсиновые (Alsinoideae) и смолевковые (Silenoideae); представители подсемейств различаются по наличию или отсутствию прилистников и некоторым особенностям строения цветков.

Самым замечательным и наиболее известным в семействе является обширный, включающий примерно 300 видов род гвоздика (Dianthus), широко представленный в Европе, Азии, тропической и Южной Африке, некоторые виды встречаются в Северной Америке. Центром многообразия видов этого рода считается Средиземноморье.

СЕМЕЙСТВО КРЕСТОЦВЕТНЫЕ -- BRASSICACEAE ( CRUCIFERAE)

В семействе насчитывается до 380 родов и около 3200 видов. Расселены они по земному шару крайне неравномерно. В основном сконцентрированы в умеренной зоне северного полушария. В тропиках представлены единичными родами, приуроченными к горным областям, встречаются там также в интродукции и как сорняки. Небольшое число крестоцветных, произрастающих в южном полушарии, имеет узколокальную приуроченность.

Крестоцветные успешно приспосабливаются к самым разнообразным местообитаниям. Одни из них приурочены к крайним условиям высокогорий, достигая рубежей растительности (4500-5700 м над уровнем моря), где вместе с лишайниками являются пионерами растительного покрова; другие произрастают по морским побережьям; одни в своем распространении продвигаются далеко на север и характерны для арктических областей; другие являются обитателями пустынь, полупустынь и степей. Широко представлены крестоцветные также в лесах, среди степной растительности, на увлажненных местах и даже в воде, но все же определенно преобладают среди них растения засушливых и сухих местообитаний.

Однако, несмотря на такую высокую пластичность в приспособлении к условиям среды, наблюдается относительно небольшое разнообразие жизненных форм. Большинство крестоцветных -- однолетние или многолетние травы, есть и полукустарнички, у которых одревесневает нижняя часть стебля.

Листья крестоцветных очередные, причем нижние часто образуют прикорневую розетку. У некоторых видов наблюдается гетерофиллия. Среди крестоцветных встречаются растения как совершенно голые, так и опушенные простыми или вильчато или звездчато разветвленными волосками. Многолучевые звездчатые волоски зачастую напоминают чешуйки. В опушении участвуют также железистые волоски и так называемые мальпигиевые волоски -- распростертые, двураздельные, прикрепляющиеся серединой.

Для крестоцветных характерны верхушечные кистевидные или щитковидные, обычно (или за редким исключением) безлистные соцветия, которые иногда бывают сильно укороченными, почти головчатыми, или же, наоборот, вытянутыми, колосовидными.

Цветки обычно лишены как прицветников, так и прицветничков, не крупные, зачастую очень мелкие, невзрачные, но немало также красиво расцвеченных, придающих растению большую декоративность. По своему строению они крайне однообразны. Чашелистики, расположенные в два круга (по 2), у основания могут быть мешковидными, и в таких случаях в эти вместилища стекает нектар. Лепестков также 4, свободных, расположенных крестообразно (откуда и название крестоцветные). В окраске лепестков преобладают желтый и белый цвета, но нередки также растения с фиолетовыми, розоватыми, вплоть до пурпурных цветками. Лепестки в основном в верхней части более широкие. Они в большинстве случаев цельные или выемчатые, но есть среди крестоцветных также виды с лопастными, перисто-рассеченными и даже реснитчато-бахромчатыми. Тычинок обычно 6, расположенных в 2 круга. Из них 2 боковые (наружный круг) короткие, 4 срединные более длинные. Иногда срединные срастаются по две своими нитями. В редких случаях все тычинки одинаковой длины или же по 3 разной длины. Число их иногда может сокращаться до 4 и даже до 2 или же достигает 16. У ряда видов тычинки снабжены придатками или же их нити разрастаются в виде зубцов и крыльев. Гинецей из 2 плодолистиков. По шву срастания плодолистиков образуется ложная перегородка, делящая завязь на 2 гнезда. Обычно завязь сидячая, но у некоторых видов она сидит на довольно длинном гинофоре. Особенности строения семязачатков играют немаловажную роль в систематике крестоцветных. Семядоли обычно плоские, но бывают и вдоль сложенными, как у капусты, реже поперек сложенными, или спирально закрученными (свербига -- Bunias). По расположению корешка зародыша по отношению к семядолям они бывают краекорешковыми и спинкокорешковыми.

Крестоцветные приспособлены как к перекрестному опылению, так и к самоопылению. Основными опылителями являются мухи, пчелы, шмели; некоторые виды опыляются в ночное время бабочками. Пчелы привлекаются запахом медоносных видов, а также наиболее яркими цветками. Те виды, у которых цветки мелкие, невзрачные, посещаются преимущественно мухами. Привлечение насекомых достигается также цветовыми контрастами, иногда возникающими в процессе цветения и плодоношения. Перекрестное опыление у крестоцветных обеспечивается благодаря присущей им дихогамии. Для большинства из них характерна протогиния, протандрия наблюдается крайне редко. В тех случаях, когда перекрестное опыление по какой-либо причине не может осуществиться (обильные дожди, сильная жара, отсутствие опылителей), крестоцветные опыляются благодаря способности к самоопылению (автогамия). Механизм комбинированного опыления можно наблюдать, например, у сердечника лугового (Cardamine pratense). В начале цветения пыльники длинных тычинок поворачиваются кнаружи, вследствие чего их пыльца не попадает на рыльце своего цветка, но может прилипнуть к бокам насекомых-опылителей, проникающих в глубь цветка к основанию тычинок за нектаром. Однако если рыльце не опылялось чужой пыльцой, то к концу цветения его опыляют короткие тычинки, которые за это время достигают одного с ним уровня. В ненастную же погоду, когда насекомых нет, пыльники длинных тычинок не отворачиваются и опыляют рыльце своего цветка. Есть среди крестоцветных и такие растения, у которых в начале цветения тычинки целиком отклоняются кнаружи, а затем приподнимаются, приближают пыльники к рыльцу и опыляют его. Однако лишь одна тычинка опорожняет пыльцу на свое рыльце, остальные пыльники раскрываются позже, сохраняя пыльцу для перекрестного опыления.

Если строением всех остальных органов крестоцветные довольно однообразны, то этого нельзя сказать об их плодах, признаки строения которых наиболее широко используются в систематике семейства. Удлиненные плоды, длина которых значительно превышает ширину, называются стручками, короткие же -- стручочками. И те и другие могут быть раскрывающимися двумя створками или нераскрывающимися. У раскрывающихся плодов после опадания створок на плодоножках остается рамка, перетянутая ложной перегородкой. У нераскрывающихся стручочков часто створки сильно уплотняются и стручочки становятся ореховидными. Особый интерес представляют двучленные плоды, состоящие из верхнего, всегда нераскрывающегося членика и нижнего раскрывающегося или нераскрывающегося. В одних случаях верхний членик бывает бессемянным, в других нижний, в большинстве случаев оба членика содержат семена. Среди двучленных плодов также различаются стручки или стручочки. Плоды крестоцветных сильно варьируют также по величине, форме створок и различными выростами на них. К распространению плодов и семян крестоцветные приспособлены довольно разнообразно. Многие из них относятся к числу анемохоров. Это в основном виды с крылатыми или пузыревидновздутыми плодами, многие виды с мелкими легкими семенами, легко разносимыми ветром, или с семенами, отороченными крылом. Иногда верхние членики двучленных плодов опадают вместе с одной из створок нижнего членика или с частью перегородки, что также повышает парусность. Есть среди крестоцветных также целый ряд видов, имеющих на плодах крючковидные выросты. Благодаря этому они цепляются за шерсть животных и разносятся ими. В некоторых случаях семена разбрасываются благодаря "усилиям" самого растения. Большинству крестоцветных с трудно раскрывающимися плодами присуща гигрохазия. Семена же нераскрывающихся плодов, защищенные от неблагоприятных условий плотным футляром, прорастают лишь после его сгнивания. Для многих видов, приспособленных к сухим условиям, характерно ослизнение семенной оболочки (миксоспермия). К слизи прилипают мельчайшие частицы почвы, которые закрепляют семена и предохраняют их от заноса в несвойственные условия среды.

Одной из особенностей многих крестоцветных, значительно повышающей их приспособительные возможности, является гетерокарпия в самых разнообразных ее проявлениях. В одних случаях разнятся части плода (гетероартрокарпия), как это наблюдается у многих видов с двучленными плодами, в других случаях -- плоды целиком. Гетерокарпия обеспечивает комбинированные способы распространения, а также более надежную сохранность семян и возможность их прорастания при изменчивых условиях. Не менее интересна у крестоцветных другая разновидность гетерокарпии -- амфикарпия. При этом наряду с обычными раскрывающимися стручочками верхушечного соцветия развиваются прикорневые клейстогамные цветки, которые, зарываясь в землю, образуют многочисленные односемянные нераскрывающиеся стручочки (геокарпия). При этом надземные соцветия в неблагоприятные годы зачастую не достигают плодоношения, подземные же плоды всегда вызревают.

Многие крестоцветные благодаря высокому содержанию витаминов, особенно витамина С, имеют широкое применение в народной медицине. Сильное кровоостанавливающее действие оказывает пастушья сумка -- одно из популярных растений в тибетской и китайской медицине. Многие дикорастущие виды высоко декоративны, чем заслуживают к себе особого внимания. В то же время среди крестоцветных есть и злостные сорняки, требующие специального режима борьбы

СЕМЕЙСТВО КОЛОКОЛЬЧИКОВЫЕ -- CAMPANULACEAE

В семействе более 80 родов и примерно 2300 видов. Колокольчиковые произрастают преимущественно во внетропических областях Старого Нового Света, но некоторые роды представлены и в тропических странах, особенно в горных районах. Большинство колокольчиковых мезофиты, но многие из них гигрофиты или, напротив, ксерофиты. Есть среди них и немногие водные растения. Большого разнообразия достигли у них формы роста.

Большинство колокольчиковых -- травы, многолетние или реже однолетние, прямостоячие или иногда вьющиеся, наземные или редко родные или эпифиты. Есть среди них также полукустарники и даже древовидные формы, у некоторых родов корни клубневидно утолщенные.

Листья очередные или иногда супротивные, редко мутовчатые, цельнозубчатые, лопастные или редко перистые. Характерно наличие млечников во флоэме листа и стебля. У большинства родов углеводы откладываются в форме инулина.

Цветки обычно довольно крупные, в верхоцветных или чаще бокоцветных соцветиях, иногда в густых головках, окруженных оберткой или в густых колосьях. Нередко цветки одиночные, верхушечные или: пазушные, обычно обоеполые, очень редко однополые, актиноморфные или более или менее зигоморфные, большей частью 5-членные, в большинстве случаев с 2 прицветничками. Лопасти чашечки большей частью свободные, обычно остающиеся. Лепестки более или менее сросшиеся, редко свободные почти до основания. Тычинки в одинаковом числе с лепестками, свободные или чаще прикрепленные к основанию венчика, к диску или реже к трубке венчика; нити свободные или более или менее сросшиеся, у основания обычно более или менее расширенные; пыльники интрорзные, свободные (и тогда в бутоне большей частью склеены в трубку) или же довольно плотно спаяны в трубку. Гинецей из 5-2 плодолистиков, с простым или чаще лопастным столбиком, который в верхней части, включая, наружные стороны лопастей рыльца, обычно густо покрыт одноклеточными волосками; завязь обычно нижняя, но иногда более или менее полунижняя или даже верхняя; 2-5, редко 6-10-гнездная, иногда почти 1-гнездная, обычно с многими семязачатками в каждом гнезде, чаще всего на толстых плацентах. У верхушки завязи под основанием столбика находится нектарный диск, который бывает цилиндрическим, чашеобразным или кольцеобразным.

Для подавляющего большинства колокольчиковых характерно перекрестное опыление, которое обеспечивается прежде всего обычно очень сильно выраженной у них протандрией. Опылителями являются главным образом крупные пчелиные и бабочки, а также пилильщики, жуки и другие насекомые. Но немало среди колокольчиковых и орнитофильных растений. Одной из наиболее характерных особенностей механизма опыления у колокольчиковых является подача пыльцы столбиком, а не непосредственно пыльником. Это довольно необычное для цветковых растений явление, кроме представителей порядка колокольчиковых.

Плоды колокольчиковых очень разнообразного типа. Чаще всего плод -- коробочка, иногда спирально скрученная, вскрывающаяся верхушечными, боковыми или базальными створками или порами, или даже неправильно; реже плод -- ягода, редко крыночка или орехообразный. Семена мелкие, обычно многочисленные, с прямым зародышем и мясистым и обычно обильным эндоспермом.

Семейство колокольчиковых подразделяется на 4 подсемейства. Самый большой род в подсемействе собственно колокольчиковых -- это род колокольчик (Campanula), насчитывающий до 350 видов. Это многолетние травы, реже однолетники или полукустарники. Виды колокольчика встречаются почти всюду (причем немного меньше половины видов произрастает на территории России) во внетропических областях северного полушария, за исключением лишь части Арктики. Род колокольчик обладает очень широкой экологической амплитудой. Его виды встречаются в самых разных климатических зонах и в самых различных сообществах.

В семействе колокольчиковых много полезных растений. Для человека колокольчиковые представляют прежде всего эстетическую ценность. Среди них очень много красивых растений, и часть из них уже давно вошла в золотой фонд декоративного садоводства. Особенно много декоративных растений среди видов рода колокольчик, некоторые из них широко разводят.

Некоторые колокольчиковые используют как лекарственные растения. Надземные части этих растений содержат алкалоид, используемый главным образом как стимулятор дыхания. Среди колокольчиковых есть и некоторые съедобные растения. Так, колокольчик рапунцелъ (С. rapunculus) используют как овощное растение -- корни первого года и листья едят как салат.

СЕМЕЙСТВО МАЛЬВОВЫЕ (MALVACEAE)

Семейство Мальвовые известны многим по культивируемым в качестве декоративных растений "мальвам", которыми называют не только виды собственно мальвы, или просвирника (Malva), но и виды близких родов семейства -- штокрозы (Alcea) и хатъмы (Lavatera). Однако к этому семейству принадлежит еще одна из основных технических культур человечества - хлопчатник (Gossypium), волокно которого идет на изготовление хлопчатобумажных тканей, а также еще целый ряд технических и декоративных растений. Мальвовые умереннотеплых областей -- многолетние или однолетние травы, однако в тропиках и субтропиках, где сосредоточено значительное большинство видов этого семейства, имеется немало кустарников и небольших деревьев. Для всего семейства, но в меньшей степени для переходных к бомбаксовым триб гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae), очень характерно присутствие во всех их частях слизистых вместилищ, состоящих или из отдельных клеток, или из слившихся между собой групп клеток. Вероятно, они играют какую-то роль в водном балансе растения, связывая воду. Не случайно многие мальвовые могут обитать даже в условиях пустыни, сохраняя мезофильный облик. Для многих представителей семейства характерно еще опушение из звездчатых волосков, хотя простые и железистые волоски встречаются не так уж редко. Листья мальвовых очередные, с прилистниками, пальчатолопастные или пальчатораздельные, реже цельные. Для многих родов семейства очень характерно присутствие у основания цветков обертки (как бы второй чашечки) -- подчашия, состоящего из свободных или сросшихся между собой листочков и, по-видимому, происходящего из тесно сближенных прицветников. Истинная чашечка состоит из 5 свободных или сросшихся между собой листочков. Обычно она сохраняется при плодах, а у гибискуса тройчатого (Hibiscus trionum) даже разрастается и становится перепончатой, по у видов рода абелъмосхус (Abelmoschus) чашечка быстро опадает.

Венчик мальвовых имеет свойственную всему семейству особенность: каждый из его 5 лепестков срастается у основания с тычиночной трубкой. Таким образом тычиночная трубка объединяет все лепестки в одно целое, вследствие чего венчик обычно опадает целиком, производя впечатление сростнолепестного. Тычинки в 2 кругах, в результате многократного ветвления тычинок внутреннего круга обычно очень многочисленные (тычинки внешнего круга часто отсутствуют или превращаются в стаминодии); нити, сросшиеся в трубку; вследствие расщепления нитей пыльники одногнездные (каждый соответствует половине пыльника). Пыльцевые зерна почти всегда покрыты шипами или шипиками. На строении гинецея и плода основывается деление мальвовых на 5 триб. У трех триб гинецей при развитии плода распадается на отдельные плодолистики и образует дробный плод, отдельные части которого (доли плода, или мерикарпии) могут иметь несколько семян (3--9 у канатника -- Abutilon) и раскрываться продольной щелью или только одно семя и не раскрываться. Отходящие от внутренней части плодолистиков столбики могут быть свободными или срастаются в один общий столбик, заканчивающийся рыльцевыми ветвями, выступающими из тычиночной трубки. У родов небольшой трибы малопиевых (Malopeae) доли плода расположены как бы в несколько этажей на удлиненном цветоложе. У двух других триб они расположены в 1 ряд кольцом, причем у наиболее богатой видами трибы мальвовых (Malveae) число столбиков соответствует числу плодолистиков, а у трибы уреновых (Ureneae) их вдвое больше, чем плодолистиков. Один новозеландский вид рода плагиантус (Plagianthus) из трибы мальвовых как исключение имеет только один, передний плодолистик. Трибы гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae) имеют нераспадающийся гинецей, образующий плод -- многогнездную коробочку, почти всегда раскрывающуюся продольными щелями. Верхушечный столбик заканчивается у них лопастным или головчатым рыльцем. Выделенная лишь в последнее время триба хлопчатниковых отличается от гибискусовых (как и от других триб семейства) главным образом слабодифференцированным зародышем и способностью синтезировать алкалоидоподобное вещество госсипол.

Мальвовые насчитывают около 85 родов и до 1600 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических, а отчасти также в умеренно-теплых областях обоих полушарий. Их нет в Арктике и почти нет в северной части лесной зоны, а в высокогорья (до 4600 м) заходят только виды южноамериканского рода мальваструм. В экологическом отношении мальвовые преимущественно мезофильные растения, не играющие существенной роли в растительных группировках. Среди них нет как настоящих водных растений, так и вполне типичных ксерофитов, хотя некоторые виды заходят даже в пустыни. Многие виды как в тропиках, так и во внетропических областях являются широко распространенными рудеральными сорняками. При обоеполых цветках самоопылению у мальвовых обычно препятствует протандрия: рыльце или рыльцевые ветви показываются из тычиночной трубки только при пустых или почти пустых пыльниках. Однако у многих видов в конце цветения происходит самоопыление. При этом рыльцевые ветви загибаются вниз, касаясь пыльников (например, у гибискуса тройчатого или мальвы приземистой - Malva pusilla), реже, как у павонии Кочи (Pavonia kotshyi) из Сахары, напротив, изгибаются нити внутренних тычинок, касаясь пыльниками волосистых лопастей рыльца. Мальва мелкоцветковая (Malva parviflora) имеет факультативно-клейстогамные цветки, а у бразильской павонии копьевидной (P. hastata) сначала образуются мелкие клейстогамные цветки с сомкнутыми чашелистиками, а потом более крупные хазмогамные, но редко плодоносящие цветки. К немногим двудомным мальвовым принадлежат новозеландский плагиантус березовый (Plagianthus betulinus) и американская напея двудомная (Napaea dioica). У плагиантуса мужские цветки беловато-желтые и собраны густыми метелками, а женские -- зеленоватые и образуют более рыхлые соцветия. Опылителями большинства перекрестноопыляющихся мальвовых являются насекомые, получающие из цветков нектар и пыльцу. Однако в американских тропиках многие мальвовые опыляются колибри и имеют наиболее привлекательные для них крупные ярко-красные цветки. У бразильской гётеи багряной (Goethea coccinea) очень крупное ярко-красное подчагаие окружает чашечку и венчик цветка, а у другого бразильского мальвового -- павонии многоцветковой (Pavonia multiflora) -- интенсивно-красные прицветники прикрывают трубкообразный, снаружи темно-фиолетовый, внутри темно-пурпурный венчик. Очень декоративно также опыляемое колибри американское мальвовое малъвавискус древовидный (Malvaviscus arboreus), одновременно раскрывающиеся крупные красные цветки которого покрывают всю наружную поверхность кроны дерева. Обычный в Африке и Индии канатник индийский (Abutilon indicum) опыляется птицами из семейства нектарниц, а некоторые другие цветущие ночью виды этого рода опыляются летучими мышами. Преимущественно летучими мышами опыляется и широко распространенный на морских побережьях тропиков гибискус липовидный (Hibiscus tiliaceus). У этого вида венчики распускаются желтыми, а потом становятся красными, так что на одном и том же дереве можно видеть одновременно цветки разной окраски.

Способы распространения плодов мальвовых очень различны. Семена и плоды многих видов, не имеющие специальных приспособлений для распространения (например, рудералыюго сорняка мальвы приземистой), могут разноситься животными и человеком вместе с комочками почвы. Имеются и более совершенные приспособления для зоохории. Так, доли дробного плода павонии несут 3 длинных шипа, покрытых вниз обращенными шипиками, а урены лопастной (Urena lobata) покрыты короткими шипами, несущими на верхушке венец шипиков. и поэтому легко распространяются, цепляясь за шерсть животных или одежду человека. Эндозоохорно распространяются мясистые ягодообразные плоды маль-вавискуса, распадающиеся на 5 невскрывающихся частей. Легкие доли дробных плодов многих видов мальвовых распространяются с помощью ветра. У новозеландского рода хохерия (Hoheria) каждая доля имеет длинное крыло, напоминающее крылатку клена, а у южноамериканской кристарии (Cristaria) -- 2 более коротких крыла, что существенно увеличивает их парусность. Окутанные длинными волосками семена хлопчатника легко разносятся ветром на большие расстояния. Нераскрывающиеся коробочки небольшого дерева теспезии обыкновенной (Thespesia populnea) могут по нескольку месяцев плавать в морской воде, сохраняя жизнеспособность, чем, вероятно, объясняется его очень широкое распространение по морским побережьям тропиков.

Значение мальвовых в жизни человека достаточно велико. Прежде всего к этому семейству принадлежит хлопчатник -- важнейшая техническая культура, дающая более 50% мирового производства волокна. Хлопковое волокно -- длинные и прочные волоски, окутывающие семена, дает вату и перерабатываются на пряжу, идущую на изготовление различных тканей. Кроме того, масло из семян хлопчатника также имеет большое техническое значение (используется для производства мыла, свечей и других товаров) и может употребляться в пищу. Для самых различных целей используются также отходы, полученные при очистке семян в маслобойной промышленности. Многие другие мальвовые дают прочное лубяное волокно, используемое для производства грубых тканей (мешковины и брезента), веревок и канатов. Из них наиболее известны кенаф (Н. cannabinus), дающий пеньку "гамбо" и издавно культивируемый во многих странах Африки и Южной Азии, и канатник Теофраста (Abutilon theophrasti), особенно широко культивируемый в Китае. Их семена, подобно семенам хлопчатника, дают техническое масло. В тропических странах пригодное для технических целей волокно получают еще из некоторых видов гибискуса, урены лопастной, напей двудомной, сиды ромболистной (Sida rhombifolia) и некоторых других мальвовых. Из многочисленных декоративных мальвовых следует особенно отметить культивируемые почти повсюду в умеренно теплых странах в комнатах и оранжереях виды гибискуса "китайскую розу" (Н. rosasinensis), гибискус сирийский (Н. syriacus) гибискус гибридный (Н. hybridus), полученный в результате гибридизации нескольких видов, в том числе оригинального африканского вида гибискуса рассеченнолепестного (Н. schizopetalus) с загнутыми назад рабсеченными лепестками. В настоящее время известно более 1000 садовых разновидностей гибискуса с разнообразной формой и окраской цветков. В странах с умеренно теплым климатом, в том числе и в России, в садах и парках широко культивируются различные сорта штокрозы розовой (Alcea rosea) с крупными цветками разнообразной окраски. Ее нередко называют "мальвой" или "рожей", как и другие декоративные мальвовые умеренных широт: мальву мавританскую (М. mauritiana), мальву лесную (М. sylvestris), мальву мускусную (М. moschata), хатъму тюрингскую (Lavatera thuringiaca) и др. Листья и молодые побеги некоторых мальв, особенно мальвы мутовчатой (М. verticillata) с ее курчаволистной разновидностью (var. crisра) и мальвы незамеченной (М. neglecta), богаты витаминами и нередко используются в пищу в качестве листового овоща. В Южной Азии ради съедобных в недозрелом состоянии плодов, называемых "гамбо" или "окра"), культивируется абельмосхус съедобный, или бамия (Abelmoschus esculentus). Из семян этого вида приготовляют напиток, напоминающий кофе. Другой вид этого рода -- абелъмосхус мускусный (A. moschatus) -- содержит мускусо-подобное вещество, употребляемое в парфюмерии под названием "амбретта". Наконец, присутствие во всех частях мальвовых слизистых веществ определяет возможность использования многих видов для целей медицины. В странах с умеренно теплым климатом особенно широко используются корни алтея лекарственного (Althaea officinalis) в качестве отхаркивающего, мягчительного и противовоспалительного средства.