Характеристика листовато-накипной лихенобиоты окрестности села Раевка Альшеевского района

Размещено на http://www.allbest.ru/

49

Размещено на http://www.allbest.ru/

ВВЕДЕНИЕ

лишайник лихенобиота морфологический

Актуальность работы. Лишайники называют растениями-сфинксами. Эти удивительные организмы с давних времен и до настоящего времени во многом остаются загадкой. В науке очень мало достоверных фактов о времени их происхождения, так как почти нет данных по ископаемым лишайникам. Некоторые находки свидетельствуют о том, что 200 миллионов лет лишайники уже были высокоразвитыми организмами. До конца 60-х годов XIX века лишайники рассматривались как целостное растение. И открытие Симоном Швенденером в 1867 году их сущности оценивалось как одно из наиболее удивительных открытий того времени.

Лишайники - очень интересная и своеобразная группа. Именно поэтому ученых и привлекает этот уникальный дар природы. До сих пор находят все новые и новые виды лишайников, используют их в качестве индикаторов атмосферного загрязнения на разных территориях России, однако все эти исследования сводятся к изучению видового разнообразия лихенобиоты.

К сожалению, уровень изученности видового состава лишайников Урала и отдельных регионов остается неудовлетворительным. Хотя в настоящее время интенсивно ведутся исследования лихенобиот отдельных регионов. К ним относятся работы Н.Б. Истоминой, М.А. Магомедова (1994), С.А. Пристяжнюка (1996), С.Э. Будаевой (2002), И.С. Жданова, Т.А. Дудоревой, Н.В. Малышевой, Е.Э. Мучник (2003),Н.Ю. Рябинцева (2004), С.Н. Плюснина (2005), О.С. Меркуловой (2006), Т.Н. Пыстина (2006) и др.

Изучение и сохранение биологического разнообразия в отдельных регионах и в глобальном масштабе - важнейшая проблема современной науки. Во флоре Республики Башкортостан лишайники играют значительную роль, они являются неотъемлемым компонентом наземных экосистем - лесных и степных сообществ, в том числе антропогенно изменённых. Несмотря на это, в области лихенологии Башкортостан является слабо изученным регионом. Сведения о лишайниках Республики Башкортостан можно встретить в работах К.А. Рябковой, М.Г. Нифоновой (1997), П.С. Байтеряковой (1999), С.Е. Журавлевой, П.С. Широких (2004), Р.Г. Миннуллиной (2006), Г.П. Урбанавичюс, И.Н. Урбанавичене (2007).

На сегодняшний день листовато-накипная лихенобиота Альшеевского района Республики Башкортостан мало исследована. Поэтому этим было вызвано изучение лихенобиоты окрестностей села Раевка с целью выявления их биоразнообразия и динамики развития видового состава.

Объектами исследования является окрестность села Раевка Альшеевского района Республики Башкортостан.

Предметом исследования является лихенобиота указанного района, ее видовой состав и многообразие.

Целью дипломной работы является характеристика листовато-накипной лихенобиоты окрестности села Раевка Альшеевского района Республики Башкортостан и экологических закономерностей ее формирования.

В связи, с чем были сформулированы следующие задачи:

1. Составить систематический список и провести таксономический обзор лихенобиоты окрестности села Раевка Альшеевского района Республики Башкортостан.

2. Провести морфологический анализ лихенобиоты;

3. Провести экологический анализ лихенобиоты. Определить приуроченность описанных видов лишайников к различным типам субстрата.

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

лишайник лихенобиота морфологический

Альшеевский район расположен в юго-западной части республики, в среднем течении реки Демы. Его протяженность севера на юг составляет 38 км, с запада на восток 66 км. Общая земельная площадь 241143 га, в т.ч.сельскохозяйственных угодий 184883 га, пашни 121653, сенокосов - 12880, пастбищ - 50350, лесов государственного фонда - 34457 га.

1.1 Геологическое строение

В геологическом строении района принимают участие осадочные образования пермского и четвертичного возрастов.

Аллювиальные отложения развиты в долине р. Дема. Представлены они суглинками, песками и песчано-гравийным галечным материалом. Мощность аллювия достигает 15-20м. Делювиальные отложения развиты по пологим склонам р. Демы и ее притокам и имеет мощность 15-20м. Сложен делювий однообразными желто-бурыми суглинками, содержащими небольшие линзы песка, щебенки, известняков и песчаников.

Элювиальные отложения в этом районе представлены красно-коричневыми глинами, суглинками и глинистыми песками, которые образовались в результате выветривания коренных пород. Мощность элювиального комплекса не превышает 3м. (Фаткуллин, 1994).

1.2 Основные черты рельефа

Довольно густая гидрографическая сеть создает значительную расчлененность при относительно равнинном характере местности. Территория района расположена на увалах - отрогах Бугульминско-Альшеевской возвышенности, вытянутых с юго-запада на северо-восток. Увалы имеют широкую полого-волнистую поверхность с абсолютными высотами 200-300 м, крутые и расчлененные южные и западные склоны. Юго-западная часть района (крайняя южная полоса) примыкает к северным отрогам общего сырта. (Сигов, Шуб, 1972).

Рельеф холмисто-равнинный. Южная часть района примыкает к Северным отрогам Общего Сырта, юго-западая часть расположена на Бугульминско-Белебеевской возвышенности, восточная часть - на Прибельской увалисто-волнистой равнине. Западная часть территории района находится в пределах Татарского свода и его краевой зоны, восточная часть - в пределах Абдуллинской депрессии Восточно-Европейской платформы. На территории находятся месторождения известняка (Аврюзовское, Шафрановское), песчано-гравийной смеси (Сарышевское), песка силикатного (Старо-Сепяшевское), песка строитительного (Чайкинское), глин и суглинков кирпичных (Гайниямакское, Кармышевское), небольшие нефтяные месторождения (Альшеевское, Балкановское, Раевское).

1.3 Климат

Альшеевский район расположен в лесостепной зоне и характеризуется умеренно континентальным климатом, устойчивой погодой в течение всего года с большим числом солнечных дней и сухостью воздуха.

Суммарная солнечная радиация на горизонтальную поверхность при безоблачном небе составляет 5867МДж/м2 за год. Продолжительность солнечного сияния 1850-1820час.

Тепловой режим. Среднегодовая температура воздуха составляет +3,3С°. Наиболее холодным месяцем является январь со среднемесячной температурой -14,2С°. Самый жаркий месяц - июль со среднемесячной температурой +20,0С°. Абсолютная минимальная температура воздуха составляет -45 С°, абсолютная максимальная +40 С°.

Число дней с наиболее сильными морозами на всей территории района достигает в среднем 2 дня с температурой менее -30С° и 18 дней с температурой менее -20С°. Влажностный режим. Территория района относится к зоне достаточного увлажнения. За год выпадает в среднем 420мм осадков, причем основная часть в теплый период - 299мм. Наибольшее количество осадков выпадает в июне, июле. Но в отдельные годы распределение осадков нарушается, часто бывают засухи.

Вес снежного покрова на 1м2 горизонтальной поверхности, возможный 1раз в 5лет составляет 145кг, в 50лет - 269кг. Средняя относительная влажность воздуха наиболее холодного месяца - 79%, наиболее теплого - 68%. Ветровой режим. На рассматриваемой территории в течение всего года преобладают ветры южного и юго-западного направлений, особенно в зимний период. Среднегодовая скорость ветра - 3,0м/с.

Опасные погодные явления:

Метели. Среднегодовое число дней с метелью - около 40, наиболее часто метели отмечаются на открытых незалесенных территориях. Повторяемость сильных метелей в среднем наблюдается 2 раза в году.

Туманы. Среднегодовое число дней с туманом в среднем около 30, наибольшее количество туманов возникает в условиях пересеченного рельефа. Засухи. Критерием для оценки интенсивности засухи принят гидротермический коэффициент (ГТК): значение ГТК менее 0,6-0,7 характеризуют очень засушливую обстановку, которая в сочетании с ветром создает суховейные явления, пагубно влияющие на сельскохозяйственные культуры. (www.alshei.ru Альшеевский_район_Башкортостана)

1.4 Почва

Преобладающими почвами на территории района являются черноземы типичные карбонатные, занимающие 42% территории района. Далее идут черноземы выщелоченные - 20%, черноземы типичные - 17%, которые формируются отдельными контурами среди черноземов типичных карбонатных. Почвы овражно-балочного комплекса распространены повсеместно. Пойменные почвы сформировались в пойме р. Дема и ее притоков. На пастбищах значительный удельный вес принадлежит полностью смытым и скелетным почвам и овражно-балочному комплексу.

Земли подвергаются водной, водно-ветровой эрозии и пыльным бурям.

Согласно оценке земель по продуктивности сельскохозяйственных угодий, разработанной Башкирским филиалом института Волгогипрозем, балл пашни по району составляет 28,8, сельскохозяйственных угодий - 24,4 (по республике соответственно 26,8 и 20,2).

Почвы района, представленные в основном черноземами, обладают достаточным уровнем естественного плодородия для получения высоких урожаев всех районированных культур. (Энциклопедия «Башкортостан», 1996).

1.5 Гидрографическая сеть

Гидрографическая сеть района представлена следующими реками:

- р.Дема -правый приток р.Белой;

- р.Аврюз, р.Курсак, р.Манатман - левые притоки р.Дема;

- р.Слак - правый приток р.Курсак;

- р.Трунташи - левый приток р.Курсак;

- рр.Кызыл и Сухой Кызыл - притоки р.Уршак;

На реке Слак расположено Слаковское водохранилище площадью 190га. Водный режим характеризуется весенним половодьем (60-70% годового стока), продолжающимся 2-3месяца, летней меженью (от 10 до 30% годового стока), прерываемой паводками, и зимней меженью (10-15% годового стока). Минерализация рек территорий 1,1-1,2г/л. (www.alshei.ru Альшеевский_район_Башкортостана)

1.6 Естественная растительность

По ландшафтному районированию территории РБ район относится к южной лесостепной зоне Русской равнины.

Облесенность территории составляет 14%. Территория Гослесфонда, к которой относится Альшеевский лесхоз, занимает площадь 34тыс.га, из них лесов I группы 11тыс.га (32%). К защитным лесам относятся пригородные зеленые зоны вокруг населенного пункта Раевский (0,5тыс.га), а также леса водоохранных зон рек и озер, выполняющих средозащитные, санитарно-гигиенические и рекреационные функции.

Площадь территории района, покрытой лесной растительностью, составляет 30тыс.га. Лесная зона представлена преимущественно мягколиственными породами (70%). Хвойные породы, в основном сосна, занимают менее 10% площади лесов.

Ландшафт степной, антропогенный. Большая часть земель распахана, подвержена водно-ветровой эрозии. Долина р. Дёма занята пойменными лугами.

Редкие растения, включенные в "Красную книгу РБ" (2001): эфедра двуколосковая, ковыль Коржинского, к. перистый, житняк ломкий, тонконог жестколистный, схенус ржавый, дремлик болотный, бровник одноклубневой, пыльцеголовник красный, рябчик шахматовидный, шиверекия подольская, яблоня лесная, астрагал Гельма, остролодочник Ипполита, копеечник крупноцветковый, к. Гмелина, люцерна сетчатоплодная, ясенец голостолбиковый и др. Язвенник крупноголовчатый из семейства Бобовых произрастает в РБ только в Альшеевском районе. Редкими растительными сообществами являются: различные варианты коренных типов степей, осоково-гипновые карбонатные болота на выходах ключей, солончаковые пойменные луга. Ключевыми территориями района по богатству биоразнообразия являются: природные комплексы долины р. Дема и горы-останцы. (Миркин, Наумова, Мулдашев и др., 2004).

Особо охраняемые природные территории. На территории района находятся следующие ООПТ:

- Национальный природный парк «Асли-Куль», расположен частично на севере района, создан с целью сохранения уникальной флоры и фауны озера Аслы-Куль и прилегающих равнин, а также для развития отдыха и туризма.

- Памятник природы. Популяции лекарственных растений в кв.101 Шафранского лесничества, 104га. Заказник имеет ботанический профиль, объектом охраны является ландыш.

- Памятник природы. Культуры лиственницы посадки 1911года, площадь 2,2га. Ботанический памятник природы был создан в 1965г. с целью охраны старой культуры лиственницы, в настоящее время имеет научное, историческое, учебное и семеноводческое значение.

- Памятник природы. Степной участок напротив д. Балгазы, площадь 10га. Памятник природы имеет ботанический профиль. Цель создания ООПТ: охрана популяции редких и исчезающих видов растений, восстановление и охрана каменистых степей.

- Памятник природы. Популяция горицвета весеннего в 47кв. Аксеновского лесничества.

ГЛАВА II. ЛИХЕНОБИОТА РОССИИ И РЕСПУБЛИКИ БАШКОРТОСТАН

2.1 Лишайники городов Европейской России

В городах Европейской России, расположенных в 36 регионах, выявлено 604 вида лишайников из 162 родов, 54 семейств и 13 порядков (Малышева, 2007). По количественному составу флора лишайников 107 изученных городов включает более половины видов европейской части России (55 %). Это совпадает с представлением о высоком уровне видового разнообразия урбанофлор в отношении цветковых растений. Систематическая структура общей урбанолихенофлоры достаточно сложна и гетерогенна. Она отражает географические особенности региона (зональность растительности) и влияние городских условий. Состав и соотношение лидирующих по числу видов, семейств и родов в рассматриваемой лихенофлоре свойственны лихенофлорам всей Голарктики. Уровень видового богатства выше среднего имеют 18 семейств: Parmeliaceae (90 видов), Lecanoraceae (72), Ramalinaceae (47), Cladoniaceae (46), Physciaceae (37), Teloschistaceae (25), Hymeneliaceae (22), Lecideaceae (21), Porpidiaceae (19), Rhizocarpaceae (18) и др. Они содержат 509 видов, или 84 % от общего числа видов. Первые 10 семейств объединяют 65,7 % видового состава флоры. В спектре семейств урбанолихенофлоры достаточно высокое положение занимают семейства, характерные для тундровых (Stereocaulonaceae), бореальных (Parmeliaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae, Physciaceae), аридных (Acarosporaceae), средиземноморских (Ramalinaceae, Collemataceae) лихенофлор Голарктики, что подтверждает гетерогенность состава лихенофлоры городов. Во флористическом спектре родов лишайников городов также сочетаются черты, характерные для бореальных (Bryoria, Usnea), тундровых (Stereocaulon) и аридных (Aspicilia, Caloplaca, Acarospora) лихенофлор. Специфика городских условий проявляется в преобладании в составе флоры родов, представленных небольшим числом видов. 78 родов (48 %) содержат по 1 виду.

В работе Сониной А.В., выявлено видовое разнообразие эпилитных прибрежных лишайников Карельского берега Белого моря, окрестностей п. Дальние Зеленцы Баренцева моря, прибрежных экосистем Онежского озера, рек Суны и Лососинки, которое составляет 113 видов лишайников. Для скальных лесных сообществ в пределах Ветреного Пояса Архангельской области выявлено 52 вида эпилитных лишайников. Впервые для территории Республики Карелия приводятся 4 вида эпилитных лишайника, 12 видов впервые приводятся для биогеографической провинции Лапландия Мурманская (Мурманская область), 15 видов впервые указываются для биогеографической провинции Карелия Керетская, 8 видов - для Карелии Поморской восточной, 1 вид - для Карелии Поморской западной и 4 вида - для Карелии Онежской (Сонина, 2011).

Впервые показана и статистически обоснована возможность использования характеристик прибрежного эпилитного лишайникового покрова, в частности видового богатства эпилитных лишайников для оценки качества прибрежно-водной среды. Так, число видов лишайников значимо уменьшается при повышении концентраций в воде соединений серы, азота, а эпилитный прибрежный лишайниковый покров уменьшается в ответ на органические загрязнения водоемов (Сонина, 2013).

2.2 Биоморфологический и эколого-субстратный анализ лишайников городов европейской России

Ведущая роль в биоморфологической структуре видового состава лихенофлор городов Европейской России (всего 604 вида) принадлежит накипным видам (59 %). Роль листоватых и кустистых лишайников примерно одинакова - 21 и 20 %. Преобладание накипных лишайников характерно для лихенофлор всех категорий городов (мегаполисы, крупнейшие, крупные, большие, средние, малые, «бывшие» города). Выделено 8 эколого-субстратных групп: эпифиты, эпилиты, эпигеиды, эпиксилы, эпибриофиты, эпифитореликвиты, эпикопрофиты и лишайники, обитающие на искусственном субстрате. В общей урбанолихенофлоре преобладают эпилиты (51 %), эпифиты (42 %) и эпигеиды (21 %). Преобладание эпипитов в обшей флоре связано с обилием каменистого субстрата в северных малых городах (Малышева, 2007). В других категориях городов, включая малые города средней полосы Европейской России, где мало каменистого субстрата, отмечается преобладание эпифитов. Рассмотрены лишайники на специфичных для городов субстратах (интродуценты, плодовые деревья и кустарники, исскуственные субстраты - бетон, кирпич, пластмассы и пр.). На 159 интродуцированных видах деревьев и кустарников родом из Северной Америки, Азии и Западной Европы выявлен 91 вид лишайников. Местные виды деревьев и кустарников заселяются лишайниками значительно лучше (252 вида). Однако роль интродуцентов в расселении лишайников на территории городов важна, поскольку экзоты представлены большим числом экземпляров. На 26 видах плодовых деревьев и кустарников выявлено 60 видов лишайников. На искусственных субстратах выявлен 71 вид (11.7 %).

В первой части работы, посвященной лишайникам городов Европейской России (Малышева, 2006а), был дан таксономический анализ урбанолихенофлор и приведены сведения о материале и методиках. В данной работе рассмотрен эколого-субстратный аспект и состав жизненных форм лишайников городов.

Состав жизненных форм лишайников городов

Изучением жизненных форм лишайников занимались многие исследователи (Ваrkmаn, 1958; Окснер, 1971, 1974; Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров, 1989, и др.). Наиболее часто отечественные исследователи лихенофлор применяют классификацию жизненных форм, предложенную Н.С. Голубковой (1983). Однако при изучении морфологических признаков лишайников городов отмечаются значительные трудности в применении данной классификации. При сильном загрязнении наблюдается явление экологической патоморфологии (Малышева, 1995б). Талломы лишайников находятся в сильно угнетенном состоянии по сравнению с естественными условиями. Известно, что один и тот же вид растений может быть представлен целым рядом жизненных форм, произрастая в различных экологических условиях (Серебряков, 1962) или находясь на разных стадиях онтогенеза (Хохряков, 1981). Сказанное справедливо и для других организмов, в том числе для лишайников (Давыдов, 2001). Поэтому в городских условиях целесообразно выделение наиболее общих групп (типов) жизненных форм.

ТАБЛИЦА 1. Жизненные формы лишайников городов Европейской России

В изученной лихенофлоре преобладают виды с накипным слоевищем (358 видов, или 59.3 % от общего числа видов флоры). Роль листоватых и кустистых примерно одинакова - 125 видов листоватых (20.7 %) и 121 вид кустистых (20.0 %) (табл. 1). Отметим, что преобладание накипных лишайников характерно для лихенофлор самых различных по размеру и географическому положению городских территорий. Накипные виды преобладают и в мировой лихенофлоре в целом, составляя в ней около 75 % (Ahmadjian, 1993; Honeger, 1996). В мегаполисах и средних городах на втором месте находятся кустистые виды, в крупнейших, крупных, больших и малых городах - листоватые лишайники. Анализ распределения жизненных форм лишайников по городам и различным зонам растительности показал, что во всех зонах преобладают накипные формы (табл. 2). На втором месте в тундровой, таежной, широколиственнолесной зонах и голарктическом типе поясности гор находятся кустистые лишайники, в степной, пустынной зонах ибореальном типе поясности гор - листоватые лишайники.

ТАБЛИЦА 2. Жизненные формы лишайников городов Европейской России в разных зонах растительности и типах поясности гор

?Распределение лишайников по эколого-субстратным группам в городах

В литературе имеются многочисленные указания на то, что многообразие лишайников в значительной степени зависит от разнообразия субстратов, пригодных для их обитания (Малышева и др., 1980; Урбанавичене, 1997, и др.). Некоторые виды лишайников способны заселять несколько типов субстратов, в таких случаях отдельные авторы выделяют промежуточные группы - эпифито-эпиксилы, эпигеидо-эпиксилы, а виды, обитающие на трех и более типах субстратов, объединяют в группу эврисубстратных (Мучник, 1998). Возможно, при изучении естественных флор это оправдано. Но в городских условиях при ограниченной возможности выбора лишайниками подходящего субстрата, по-видимому, удобнее учитывать приуроченность к конкретным субстратам. Только экологическая пластичность лишайников в городских условиях, в том числе и в отношении субстрата, позволяет им выжить в этих условиях. При этом многие виды могут поселяться на разных субстратах: коре деревьев, древесине, искусственном субстрате и пр.

По результатам проведенного анализа выяснилось, что в лихенофлоре городов лишайники относятся к 8 эколого-субстратным группам: эпифиты, эпилиты, эпигеиды, эпиксилы, эпибриофиты, эпифитореликвиты, эпикопрофиты и лишайники, обитающие на искусственном субстрате (табл. 3).

ТАБЛИЦА 3. Эколого-субстратные группы лихенофлоры городов Европейской России

Группа эпилитных лишайников - самая многочисленная в исследованной лихенофлоре (306 видов, 50.6 % от общего числа видов). Второе место занимает ?группа эпифитных лишайников (252 вида, 41.6 %). На третьем месте группа эпигейных лишайников (125 видов, 20.7 %). Эпиксильные и лишайники на искусственных субстратах представлены 99 видами (16.4 %) и 71 видом (11.7 %). Меньше доля эпибриофитов (23 вида, 3.8 %), эпифитореликвитов (9 видов, 1.5 %). Самая малочисленная группа эпикопрофитов насчитывает всего 2 вида (0.4 %).

Эпифитные лишайники преобладают по числу видов в мегаполисах, крупнейших, крупных, больших, средних и «бывших» городах. В малых городах на первое место выступают эпилиты, а эпифиты стоят на втором месте. Это связано с обилием каменистого субстрата в северных малых городах. В средней полосе Европейской России в малых городах мало каменистого субстрата, в них отмечается преобладание эпифитов.

2.3 Современные исследования лихенобиоты Урала и Республики Башкортостан

Целью данной работы С.Е. Журавлевой, Г.П. Урбанавичюс является расширение сведений о лихенофлоре Республики Башкортостан. Однако изученность ее остается недостаточной.

Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.

Выявлено 19 видов лишайников для Республики Башкортостан, из них 5 видов - новые виды для Урала. Приводится перечень видов с указанием местообитаний, географических координат, дат сборов и коллекторов. Названия таксонов даны в соответствии со сводкой R. Santesson (1993). Образцы указанных видов хранятся в гербарии Института биологии Уральского научного центра.

Большое внимание уделяется изучение лихенобиоты Урала. Многие лихенологи в своих исследованиях освещают вопрос о лихенобиотах Полярного, Среднего и Южного Урала.

Так Плюсин провел работу по исследованию разнообразия макролишайников хребта Оченырд (Плюсин, 2005). В данной работе излагаются основные результаты обследования биоты макролишайников хребта Оченырд.

Для данной территории хребта характерен низкогорный рельеф с варьированием высотных отметок от 300 до 800 м над уровнем моря. На территории хребта можно увидеть все стадии выветривания массивов горных пород. Климатические условия на Полярном Урале очень суровые. Среднегодовая температура -7 °С. Лето холодное и короткое: среднеиюльская температура +9 °С, продолжительность безморозного периода 50 дней. Осадков выпадает достаточно много - годовая сумма составляет 730 мм, из них в виде снега - 230 мм. Почвенный покров слабо развит и совершенно неплодородный.

В ходе исследований было обнаружено 129 видов макролишайников. Основу лихенофлоры составляют семейства Parmeliaceae (37 видов), Cladoniaceae (33), Stereocaulaceae (16) и Peltigeraceae (16). По нескольку видов отмечено в семействах Umbilicariaceae (8), Alectoriaceae (4) и Physciaceae (4). Наиболее богаты видами роды Cladonia (33), Stereocaulon (15), Peltigera (14) и Umbilicaria (8). Из пармелиевых наибольшим видовым разнообразием обладают роды Melanelia (8) и Cetraria (7).

Среди эколого-субстартных групп в лихенофлоре хр. Оченырд преобладают эпигейные лишайники (79 видов), за ними стоят эпилиты (40) и эпифиты (10). Из жизненных форм наибольшим числом видов представлены листоватые лишайники (67), кустистых лишайников - 58, чешуйчатых - четыре вида. Из групп, выделенных по преобладающему способу размножения, наибольшая доля приходится на лишайники, репродуцирующиеся путем фрагментации талломов (55), размножающихся аскоспорами - 48 видов, соредиями и изидиями - 26. По составу географических элементов флора макролишайников имеет ярко выраженный горно-тундровый характер, поскольку большинство видов относится к арктоальпийской фракции (39); бореальных видов - 34, монтанных - 28, мультизональных - 20, гипоаркто-монтанных - 7.

Помимо изучения лихенофлоры в районе хребта Оченырд были проведены подробные геоботанические исследования пятнистых кустарничковых тундр (преобладающей растительной ассоциации), в ходе которых наряду с другими показателями растительного покрова учитывался видовой состав и структура лишайниковых синузий. Проективное покрытие растительности в кустарничковых тундрах варьирует от 60 до 80 %. Проективное покрытие лишайников в напочвенном покрове горных кустарничковых тундр варьирует от 10 до 50 %. Наряду с этим проективное покрытие лишайников и их видовое разнообразие демонстрируют отрицательную корреляцию средней силы: коэффициент корреляции - 0,49.

Таким образом, в результате лихенологических исследований в районе хр. Оченырд на Полярном Урале было обнаружено 129 видов макролишайников. Наибольшим количеством видов представлены семейства пармелиевых, кладониевых, стереокаулоновых, пельтигеровых и умбиликариевых. Специфику исследованной лихенофлоре по сравнению с более южными горными и равнинными тундрами придают эпилитные пармелиевые и стереокаулоновые лишайники. Лихенофлора хребта отличается высокой долей арктоальпийских и монтанных видов и низким процентом бореальных. Листоватые лишайники преобладают над кустистыми; среди субстратных групп доминируют эпигейные виды, которых в два раза больше, чем эпилитных, и в восемь раз больше, чем эпифитных. Наиболее значимую ценотическую роль в сложении напочвенного покрова пятнистых кустарничковых тундр, преобладающих на территории хребта, играют пармелиевые и кладониевые.

Меркулова О.С. провела исследование лихенофлоры степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий (Меркулова, 2006). Исследованиями охвачены Южный Урал и прилегающие к нему Восточно-Европейской равнины и Тургайской стволовой страны в пределах степной зоны. Территориально, район исследования занимает Оренбургскую область, юго-западную и юго-восточную части Башкирии и юг Челябинской области.

Конспект лишайников степной зоны Южного Урала и прилегающих территорий содержит сведения о 336 видах, 2 подвидах, 5 вариациях и 1 форме, относящихся к 108 родам, 41 семейству, 14 порядкам, 3 подклассам класса Ascomycetes. Впервые для изученной территории приводится 290 видов, для Южного Урала - 104, для Урала - 47 и для России - 4.

Основу лихенофлоры - 77,3% от всего видового состава - составляют таксоны из порядка Lecanorales (241 вид из 100 родов и 38 семейств), что характерно для большинства региональных флор умеренных областей Голарктики. Следующими по видовому богатству идут порядки Teloschis tales - 34 вида (10,1%), Verrucariales - 20 видов (5,9%), Peltigerales - 13 (3,7%), Arthoniales и Lichinales - по 5 видов (1,5%).

Самым крупным в видовом и родовом отношении является семейство Parmeliaceae (19 родов, 47 видов, 14%). Второе лидирующее место занимает семейство Physciaceae (36 видов, 10,7%) с 10 родами. Значительный вклад в формирование лихенофлоры вносят семейства Teloschistaceae (35 видов, 10,4%), Lecanoraceae (34 вида, 10,1%), Cladoniaceae (24 вида, 7,4%).

Высокое положение в составе флоры семейств Parmeliaceae, Lecanoraceae, Cladoniaceae и Physciaceae сближает ее с бореальными флорами Голарктики. В то же время значительное участие семейств Acarosporaceae и Hymeneliaceae подчеркивает ее близость с флорами восточных районов Средиземноморья. К специфическим чертам можно отнести большой удельный вес семейств Collemataceae, Teloschistaceae, Verrucariaceae, что характерно для флор аридных районов Голарктики.

Таким образом, во флористическом спектре лишайников изученного региона сочетаются черты, характерные для аридных, средиземноморских и бореальных лихенофлор Голарктики, что указывает на гетерогенность лихенофлоры региона, в определенной степени соответствующей его географическому положению.

В спектре ведущих родов проявляется экотонный характер лихенофлоры. Примерно в равной степени в регионе представлены такие крупные роды, как Cladonia (24 вида, 7,1%), Lecanora (22 вида, 6,5%) и Caloplaca (21 вид, 6,2%), отражающие связь с лесными районами Бореального подцарства Голарктики и аридным Древнесредиземноморским. К последнему также относятся такие крупные роды, как Acarospora, Aspicida и Verrucaria. Для флоры южноуральского степного региона по отношению к субстрату выделены 13 экологических групп лишайников. Во флоре региона доминируют эпилитные лишайники. Практически все облигатные эпилитные лишайники встречаются только в степных экотопах. Абсолютное большинство таксонов являются четко выраженными ксерофитами. Второй по количеству видов группой во флоре региона являются эпифитные лишайники, которые составляют 70 видов (20,8%). По отношению к фактору влажности основная масса облигатных эпифитных лишайников является мезофитами (43 вида, 87,8%), поскольку они в основном приурочены к различным типам древесно-кустарниковых сообществ. Эпигейные лишайники представлены 43 видами. Основная масса облигатных эпигейных лишайников приурочена к сухим сосновым борам (28 видов, 8,3%), где они выступают в качестве содоминантов растительного покрова, и к степным экотопам (15 видов, 4,4%).

На территории Оренбургской области были обнаружены лишайники из Красной Книги РФ, которые требуют срочных мер по их сохранению: Cetraria steppae, Lobaria pulmonaria и Leptogium burnetiae.

2.4 Дополнение к флоре лишайников Южного Урала

Начало изучения лишайников на территории Южного Урала в пределах Республики Башкортостан связано с работами П.С. Палласа (Pallas, 1773). Ю.К. Шелль (1883) приводит 94 вида лишайников для Уфимской губернии. Работы П.Г. Горчаковского, Е.А. Селивановой-Городковой, А.Н. Окснера, К.А. Рябковой, М.Г. Нифонтовой, Н.С. Байтеряковой (Журавлева, 2002) и в особенности публикации И.Н. Михайловой и К. Шейдеггера (2001), Я. Херманссона и соавт. (1998) расширили сведения о лихенофлоре Башкортостана. Однако изученность ее остается недостаточной (Журавлева, Урбанавичюс, 2008).

Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Республика Башкортостан (РБ) расположена между 52-56є c. ш. и 53-60є в. д., ее протяженность с севера на юг 550 км, с запада на восток 450 км. Территория республики занимает площадь 143 тыс. км2 и подразделяется на 54 административных района. По геологическому строению, рельефу и климатическим особенностям в республике выделяют 3 района: Предуралье, Южный (горный) Урал и Зауралье. Согласно природно-сельскохозяйственному районированию Башкирии, к Предуралью относятся зоны северной лесостепи, северо-восточной лесостепи, южной лесостепи, предуральской степи; к Южному Уралу - горнолесная зона; и к Зауралью относится зауральская степь. Республика расположена на стыке степной и лесостепной зон, и поэтому на равнинах выражена зональность - степная, лесостепная и лесная. Широтная зональность растительности усложнена явлениями вертикальной поясности, вызванными наличием системы Уральских гор. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.

Было выявлено 19 новых видов лишайников для Республики Башкортостан, из них 5 видов - новые для Урала. Приводится перечень видов с указанием местообитаний, географических координат, дат сборов и коллекторов. Названия таксонов даны в соответствии со сводкой R. Santesson (1993). Образцы указанных видов хранятся в гербарии Института биологии Уральского научного центра (УНЦ) РАН (UFA), дубликаты переданы в Гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE).

2.5 Современные исследования лихенобиоты Республики Башкортостан

Журавлева С.Е. в статье «Современное состояние изученности лихенобиоты в Республике Башкортостан» (Журавлева, 2004) указывает, что лихенобиота до сих пор остается слабо изученным звеном региональных флор (Журавлева, 2004). Территория России в лихенологическом отношении пока исследована неравномерно, фактически «белым пятном» в изучении лихенобиоты оставалась и территория Республики Башкортостан, весьма интересная с точки зрения своего географического положения и ландшафтного разнообразия.

Географические особенности расположения Республики Башкортостан и разнообразие растительности определяют видовое богатство лишайников этой территории. Положение республики на стыке Европы и Азии объединило на ограниченной территории европейские типы растительных сообществ, такие как липово-дубовые леса с напочвенным покровом из неморальных видов и сибирские варианты растительности, подобные лиственничным лесам с разнотравьем.

Первые сведения о лишайниках связаны с работами Геоги, Палласа, Фалька, Лессинга, в которых упоминается несколько видов лишайников.

Одной из первых современных лихенологических сводок стала работа А.Е. Селивановой-Городковой (Селиванова-Городкова, 1965) для территории Башкирского заповедника, в которой указаны 105 видов лишайников и их приуроченность к определенным субстратам. Данные о лихенобиоте в литературе по сей день фрагментарны (Рябкова, Нифонтова, 1990; Рябкова, 1998; Байтерякова, 1999; Байтерякова, 2002; Журавлева, 1999, 2000, 2001, 2002).

В настоящее время активно проводится изучение лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны. В природном парке «Мурадымовское ущелье» отмечено 48 видов лишайников (Журавлева, 2001). В работах Н.С. Байтеряковой по Южно-Уральскому природному заповелнику выявлено 169 видов лишайников (Байтерякова, 2002). Лихенобиота заповедника «Шульган-Таш» насчитывает 186 видов лишайников (Жигунов, Журавлева, 2001, 2003). На территории водоохранных лесов Павловского водохранилища выявлено до 179 видов лишайников (Журавлева, Мартьянова, 2003).

Выявление редких видов и установление видового состава лишайников охраняемых территорий позволили дать рекомендации по включению 12 видов лишайников в официальный справочник о состоянии редких и находящихся под угрозой исчезновения видов мохообразных, водорослей, лишайников и грибов (Красная книга РБ, 2002).

В ходе исследований лихенобиоты РБ было установлено 19 новых видов лишайников для территории республики, Южного Урала и Урала в целом (Журавлева, Урбанавичюс, 2003).

Помимо выявления видового состава лишайников на территории республики одним из приоритетных направлений исследований лихенобиоты является изучение сообществ эпифитных лишайников в старовозрастных лесах и построение эколого-флористической классификации эпифитных сообществ Lobaria pulmonaria (Журавлева и др., 2003). Изучение распространения сообществ с Lobaria pulmonaria может сыграть положительную роль в развитии системы мониторинга загрязнения окружающей среды и дать более полную экологическую оценку состояния экосистем как в Республике Башкортостан, так и на Южном Урале в целом. Кроме этого, начаты исследования по определению основных тенденций антропогенной трансформации лихенобиоты урбанизированных территорий на примере г. Уфы. Проводится лихеноиндикационное картирование и оценка экологического состояния территории города методами лихеноиндикации (Журавлева, 2003). По собранным материалам создан научно-справочный гербарий лишайников РБ (более 6 тыс. образцов).

По данным С.Е. Журавлевой можно сделать вывод, что лихенобиота Республики Башкортостан, несмотря на многочисленные труды лихенологов, находится на стадии изучения.

Журавлева С.Е. и Широких П.С. при поддержке института биологии УНЦ РАН, Башгосуниверситета, изучили лихенобиоту лесов южной части Южно-Уральского государственного природного заповедника (Журавлева, Широких, 2004). В основу работы положены результаты обработки сборов лишайников, обнаруженных в процессе геоботанических исследований горнолесной зоны южной части территории Южно-Уральского государственного природного заповедника, проведенных в 2003 году. Древесные породы были представлены следующими видами: Acer platonoides, Alnus incana, Betula pubescens, Larix sibirica, Padus avium, Picea obovata, Pinus sylvestris, Populus tremula, Quercus robur, Salix caprea, Sorbus aucuparia, Tilia cordata, Ulmus glabra, Ulmus laevis. Собрано более 1000 образцов лишайников с различных типов субстратов: почвы, камней, валежника, коры и ветвей деревьев.

По предварительным результатам видовое разнообразие лишайников лесных фитоценозов представлено 156 видами, которые принадлежат к 48 родам и 23 семействам. К ведущим семействам по количеству видов относятся семейства Cladoniaceae (42) и Parmeliaceae (35). Наиболее крупными являются роды Cladonia (43), Usnea (11) и Bryoria (6).

Подавляющее большинство видов лишайников представляют группу эпифитов (140). Эпигейные лишайники широко представлены только в сосновых лесах. К ним относятся многие виды родов Cladonia и Peltigera. Виды с широкой экологической амплитудой (Hypogymia physodes, Vulpicida pinastri, Parmelia sulcata, Evernia mesomorpha) и виды рода Parmeliopsis встречены с высоким обилием на стволах различных пород деревьев и на различных субстратах (валежник, валуны) во всех описанных лесах. В кленовниках и ельниках отмечены локалитеты редких видов лишайников: Heterodermia speciosa, Cetrelia cetrarioides, Nephroma bellium, Evernia prunastri, Hypogymnia tubulosa и Bryoria nadvornikiana.

Из лишайников, внесенных в Красные книги России и Республики Башкортостан, обнаружено шесть видов: Evernia divaricata (L.) Ach., Flavopunctelia soredica (Nyl.) Hale, Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm., Tuckneraria laureri (Kremp.) Randlane & Thell, Usnea florida (L.) Wigg. Emend. Clerc. и Usnea lapponica Ras.

Выявлена взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса. В ельниках и кленовниках видовой состав эпифитных лишайников более насыщен видами, занесенными в Красную книгу РБ, беднее он представлен в сосняках и пихтарниках, полностью отсутствуют виды лишайников, подлежащие охране в уремниках (Журавлева, Широких, 2004).

Журавлева С.Е. в статье «Эпифитные макролишайники национального парка «Башкирия» приводит результаты лихенологических исследований ФГУ «Национальный парк «Башкирия» (Журавлева, 2007).

В основу работы положены исследования лихенобиоты по сборам геоботанических описаний, выполненные сотрудниками Института биологии Мартыненко В.Б., Широких П.С., а также сотрудниками Национального парка «Башкирия» Султангареевой Л.А., Арбузовой Е.Н. во время экспедиций 2004- 2005.гг. Коллекция образцов лишайников хранится в гербарном фонде Института биологии Уфимского НЦ РАН.

Национальный парк представляет собой массивы широколиственных липово-кленово-дубово-снытевых лесов на стыке со степными зонами. Основными лесообразующими породами являются Тiliа cordata - 55,6 %, Quercus rоbur - 10,23 %, Асеr platanoides - 8,8 %, Betula pendula - 10,46 %, Populus tremula - 10,5 %, Picea obovata и Piпus sуlvеstris - 2,6 % (Хисаева, 2005).

Сборами охвачены различные типы лесов парка: пойменные липово-вязовые и леса нижних частей склонов гор, прилегающих к долинам рек Белая и Нугyш - мезофитные смешанные широколиственные леса с липой, дубом, кленом, вязом и ксеромезофитные широколиственные леса с преобладанием дуба. Субстратом для прикрепления лишайников были: кора и ветки деревьев Alnus incana, Тiliа cordata, Асеr platanoides, Ulmus laevis, Pinus sylvestris, Betula pendula, Quercus robur.

На территории парка по геоботаническим сборам обнаружено 52 вида лишайников из 28 родов. Наиболее разнообразно представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae, Cladoniaceae, такое распределение семейств типично для широколиственных лесов.

Широкораспространненые виды лишайников Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins et Scheid., Cladonia coniocraea (Fцrkе) Spreng., Eveгnia mesomorpha Nyl., Hypogymnia physodes (L.) Nyl., Parmelia sulcata Taylor, Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl., Vulpicida pinastri (Scop.) J. - Е. Mattsson et М. J. Lai отмечены на всех типах форофитов с высоким процентом проективного покрытия и входят в группу эпифитных и эпиксильных лишайников, имеющих мультизональное распространение.

Эпифитные виды, имеющие также широкий ареал распространения: Parmeliopsis hyperopta (Ach.) Arnold., Pseudeveгnia jurfuracea (L.) Zopf, Usnea hirta (L.) F. H. Wlgg. собраны с высоким обилием в сосновых и еловых типах лесных сообществ.

В изучаемой зоне обнаружен редкий и нуждающийся в охране вид лишайника, занесенный в Красную книгу РСФСР (1988) и включенный в Красную книгу Республики Башкортостан (2002), Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. - уязвимый вид, приуроченный к редким растительным сообществам. Лимитирующими факторами для этого вида является лесохозяйственная деятельность человека, сведение старовозрастных ненарушенных лесов, атмосферное загрязнение.

В ходе выполнения проекта РФФИ «Систематика и география малоизученных родов лишайников семейств Clavariaceae, Physciaceae, Tricholomataceae в России» в июне 2007 года Урбанавичюс Г.П. Урбанавичене И.Н. проведено лихенологическое обследование территории Национального парка «Башкирия» вдоль его северной границы в долине реки Нугyш, с целью сбора материалов для изучения лишайников семейства Physciaceae; попутно проведено лихенофлористическое исследование посещенных кварталов нацпарка (Урбанавичюс, Урбанавичене, 2007).

Основное внимание во время полевых работ уделялялось изучению фисциевых лишайников, в связи, с чем максимально полно обследовались приемлемые для них местообитания - скальные обнажения известняков и стволы широколиственных пород деревьев в прибрежных лесах и на горных склонах. В местах концентрации большого числа лишайников прочих семейств, особенно содержащих синезеленый фотобионт, сделаны массовые сборы для последующей обработки.

В результате предварительного определения коллекции лишайников (как в полевых условиях при сборе лишайников, так и в камеральных - при разборке материала) было выявлено 114 видов лишайников (относящихся к 56 родам и 27 семействам), из них 17 видов ранее не публиковались для лихенофлоры Башкортостана.

Впервые для территории Национального парка выявлен вид Leptogium burnetiae С. W. Dodge, занесенный в Красные книги России (категория 3) и Республики Башкортостан (категория 0) на замшелых скалах на левом берегу р. Куперля около памятника природы «Карстовый мост» и на замшелом стволе вяза в широколиственном лесу на склоне Кургашлинской горы.

Обнаружены новые местообитания краснокнижного вида Lobaria pulmonaria (С.) Hoffm. - довольно часто на замшелых стволах лип в широколиственных лесах в долине реки Нугуш. Вид занесен в Красную книгу РФ (категория 2) и в Красную книгу Республики Башкортостан (категория 2).

Преобладание ненарушенных и мало нарушенных ландшафтов, сохранившихся старовозрастных лесов на территории Национального парка, в целом значительное разнообразие природных условий должны обуславливать высокое разнообразие и лихенофлоры. Предварительно авторы оценивают богатство состава флоры лишайников территории парка приблизительно в 300 видов.

По двум данным статьям, характеризующим лихенобиоту национального парка «Башкирия», можно сделать следующие выводы:

1. Наиболее разонообразно на территории национального парка представлены семейства Parmeliaceae, Physciaceae и Cladoniaceae.

2. В результате предварительного определения коллекции лишайников было выделено 114 видов, из них 17 - новые для лихенобиоты Башкортостана.

3. По предварительным оценкам лихенобиота территории парка насчитывает примерно 300 видов.

4. Для полноценного выявления видового разнообразия лишайников необходимы специальные целенаправленные работы по инвентаризации лихенобиоты национального парка.

Таким образом, изучив материалы по лихенобиоте Республики Башкортостан, мы сделали следующие выводы:

· В целом, лихенобиота Республики Башкортостан изучена слабо, но в последние десятилетия начали проводиться интенсивные работы по изучению лихенофлор разных районов и городов РБ и лихенобиоты охраняемых природных территорий с разным статусом охраны.

· Ведущими семействами в лихенобиоте Республики Башкортостан являются семейства Cladoniaceae и Parmeliaceae, наиболее крупными родами - Cladonia, Usnea и Brioria.

· В лихенобиоте преобладают эпифитные листоватые лишайники.

· Выявляется взаимосвязь между видовым составом редких эпифитных лишайников и типом леса.

· Разрабатываются материалы для развития системы мониторинга окружающей среды и сети охраняемых природных территорий Республики Башкортостан (Журавлева, Жигунов, 2000).

ГЛАВА III. МЕТОДЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Целью данной работы является характеристика биоразнообразия лихенобиоты села Раевка Алшеевского района Республики Башкортостан и экологических закономерностей ее формирования.

Сбор первичного материала осуществлялся с 2013 по 2014 год.

Методика проведения исследования включает в себя 3 этапа:

1. Сбор и гербаризация лишайников.

2. Определение и классификация лишайников.

3. Статистическая обработка материалов исследования.

3.1 Методы сбора и гербаризации лишайников

Лишайники собирали в течение лета и осени.

Сбор и гербаризация лишайников представляет меньше трудностей, чем сбор и гербаризация высших растений, так как не приходится терять много времени на сушку. Лишайники в отличие от них, можно собирать для гербария круглый год. В зимний период в средней полосе легко собирать на стволах деревьев эпифитные лишайники, которые выделяются в этот период своей зеленоватой, желтоватой, оранжевой и другой окраской. Особенно хорошо заметны розетки листоватых талломов на стволах во время оттепелей, когда талломы впитывают влагу, набухают и распрямляются. В этот период они даже начинают расти.

При сборе лишайников осматривали специфические места обитания, где можно было ожидать большое обилие и разнообразие лишайников. Это участки сухих лесов(особенно по краю леса), стволы, валежники, пни во влажных лесах.

Для сбора лишайников готовили конверты или пакеты из плотной бумаги величиной 20-25 см на 14-15 см. Лишайники растут медленно, и, чтобы не нанести вред окружающей природе, собирали небольшие образцы. Для избежание поломки таллома лишайников сухие растения слегка сбрызгивали водой. Листоватые лишайники собирали вместе с субстратом (корой), на котором они росли. При сборе кустистых лишайников (в основном из рода кладония) обращали внимание на наличие первичного таллома и собирали апотеции вместе с ним. Наличие у лишайников апотециев облегчало точность определения, поэтому при сборе образцов тщательно просматривали все растущие в данном месте лишайники и отобрали, если найдутся, экземпляры, несущие апотеции.

При сборе лишайников использовали лупу (трех-, десятикратную). Это облегчало обнаружение мелких апотециев, изидий и соредий и помогало при сборе и дальнейшем определении накипных лишайников, внешние признаки которых часто хорошо различимы только под лупой.