Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

лихенобиота лишайник экологический

Изучение и сохранение биологического разнообразия в отдельных регионах и в глобальном масштабе - важнейшая проблема современной науки. Во флоре Республики Башкортостан лишайники играют значительную роль, они являются неотъемлемым компонентом наземных экосистем - лесных и степных сообществ, в том числе антропогенно измененных. Несмотря на это, в области лихенологии Башкортостан является малоизученным регионом.

Лишайники являются настолько своеобразной группой живых организмов, что у исследователей до сих пор нет единого мнения об их положении в системе органического мира. Существуют разные точки зрения на лишайники. Согласно одной из них, лишайники - самостоятельный таксон, согласно другой - это биологическая, а не систематическая группа [Журавлева С.Е. 2004. - №7 С. 55-56].

Сведения о лишайниках России можно встретить в работах Рябковой К.А., Нифоновой М.Г. (1997); Байтеряковой П.С. (1999); Седельниковой Н.В. (2001), Бязрова Л.Г. (2002); Мучник Е.Э. (2003), Паукова А.Г., Трапезниковой С.Н. (2005); Журавлевой С.Е., Урбанавичюс Г.П., Урбанавичене И.Н. (2007); Фролова И.В. (2009); Мартыненко В.Б., Мулдашева А.А., Баишевой Э.З. (2010); Истоминой Н.Б. (2011); Мучник Е.Э., Инсарова И.Д., Казакова М.В. (2011); Вершининой С.Э. (2011); Азарченковой Е.А. (2011); Мелехина А.В. (2011), Анищенко Л.Н. (2012); Ерофеевой И.А. (2012); Голубкова В.В. (2013); Будаевой С.Э. (2013); Исмаилова А.Б. (2014); Урбанавичюса Г.П. (2014); Шевченко В.П., Стародымовой Д.П., Афанасьевой А.А., Бычкова А.Ю., Бычковой Я.В., Коневой В.В., Савичева А.С. (2014); Суетиной Ю.Г. (2015); Гагариной Л.В. (2015); Сулига Е.М. (2016); Кутиковой А.О., Мейсуровой А.Ф. (2016) и др.

Основными источниками информации послужили академические труды крупнейших отечественных и зарубежных лихенологов: А.Н. Окснера (1974); O.E. Eriksson, D.L. Hawksworth (1998); Г.П. Урбанавичюса (2000); Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg T., Vitikainen O. (2004) и др.

Актуальность нашей работы заключается в необходимости изучения структуры популяций лишайников на территории Стерлитамакского и Стерлибашевского районов.

Объектом исследования является лихенобиота смешанных лесов деревни Красноармейская и села Стерлибашево, находящиеся на территориях Стерлитамакского и Стерлибашевского районов Республики Башкортостан.

Предметом исследования является видовое разнообразие, состав и экология лихенобиоты указанных районов.

Цель данной работы - дать характеристику видового разнообразия лихенобиоты Стерлитамакского и Стерлибашевского районов Республики Башкортостан.

В задачи работы входит:

1. Составить аннотированный список видов лишайников исследуемого района и провести таксономический анализ, выявить и проанализировать спектр крупнейших по числу видов таксонов;

2. Составить и проанализировать систематический список лихенобиоты Стерлитамакского района на примере деревни Красноармейская.

3. Составить и проанализировать систематический список лихенобиоты Стерлибашевского района на примере села Стерлибашево.

4. Провести сравнительный анализ лихенобиоты Стерлитамакского и Стерлибашевского районов Республики Башкортостан, определить коэффициент встречаемости лишайников;

5. Провести морфологический, экологический и географический анализ лихенобиоты района исследования;

Работа содержит сведения о видовом составе лихенобиоты, полученные в результате исследований, которые проводились на территории Стерлитамакского и Стерлибашевского районов с лета 2014. В результате обработанных данных определенно 48 видов лишайников. К сожалению, не удалось определить 4 вида.

Новизна выпускной квалификационной работы заключается в том, что впервые в лихенобиотном отношении была исследована территория деревни Красноармейская Стерлитамакского и села Стерлибашево Стерлибашевского районов. Составлен общий аннотированный список районов исследования, насчитывающий 48 видов лишайников.

Структура и объем работы состоит из введения, трёх глав, выводов и заключения, списка литературы из 67 наименований (из которых 3 зарубежных источника), приложения на 1 странице. Работа иллюстрирована 6 таблицами и 9 рисунками.

Апробация исследования. По теме исследования имеется 4 публикации:

«Распространение лишайников на территории Стерлитамакского и Стерлибашевского районов» // Молодежь. Прогресс. Наука.: г. Стерлитамак РБ, 2016 г.

«Биоразнообразие эпифитной лихенобиоты на примере деревни Красноармейская Стерлитамакского района» // Биология: первые шаги.: г. Стерлитамак РБ, 2016 г., находится в печати.

«Эпифитная и эпилитная лихенобиота Башкирского Предуралья на примере Альшеевского, Миякинского, Стерлитамакского и Стерлибашевского районов» // Актуальные проблемы экологии и здоровья человека.: г. Череповец, 2016 г.

«Эпифитная лихенобиота лесов Башкирского Предуралья на примере Стерлибашевского района» // Проблемы и перспективы изучения естественных и антропогенных экосистем Южного Урала и прилегающих территорий.: г. Стерлитамак РБ, 2016 г., находится в печати.



1. Биоразнообразие лихенобиоты России

1.1 Характеристика природно-климатических условий Стерлитамакского района

Стерлитамакский район расположен в юго-западной части Республики Башкортостан.

Площадь Стерлитамакского района составляет 2227 кмІ, протяжённость с севера на юг - 54 км, с востока на запад - 40 км. Климат теплый, засушливый. По территории района протекает река Белая с притоками Ашкадар, Стерля, Куганак. В поймах рек произрастают осокоревые и ольховые леса с примесью дуба, липы и вяза, занимающие 5,1% территории района [Стерлитамакский муниципальный район РБ, URL: http://www.str-raion.ru/our_district/history_destiny_identity/ (дата обращения: 25.04.2015 г.)].

Геологическое строение и основные черты рельефа

Территория района расположена на пологоувалистой части Прибельской равнины с эрозионно-аккумулятивным характером рельефа. Средняя абсолютная высота земной поверхности составляет 150-200 м. Междуречные денудационные увалы являются отрогами Бугульминско-Белебеевской возвышенности и пересекают территорию с юго-запада на северо-восток. Увалы обычно имеют широкую пологоволнистую поверхность с абсолютными высотами 200-300 м, крутые и расчлененные южные и западные склоны. На севере и на востоке они постепенно понижаются, перекрываются делювием и сливаются с аккумулятивными равнинами. Относительная высота увалов над днищами долин 70-150 м. Помимо увалов встречаются небольшие останцовые возвышенности и отдельные сопки, которые резко выделятся в рельефе. Между увалами проходят равнинные понижения, представляющие собой участки плиоценовой поверхности выравнивания с абсолютными высотами 120-220 м. В равнинную и остепненную поверхность Уршакско-Бельского района врезаны долины рек Ашкадар, Белая и Уршак с комплексом террас. Река Белая протекает вдоль восточной границы района, речная долина имеет ширину от 8 до 10 км.

Район находится на восточной окраине Южно-Татарского свода, на стыке с Шихано-Ишимбайской седловиной. Дневная поверхность округа сложена из пород пермской, третичной и четвертичной систем. Наиболее древними и распространенными являются отложения уфимского яруса пермской системы, залегающие обычно под тонким слоем четвертичного элювия [Там же].

По литологическим особенностям отложения яруса подразделяются на две толщи. Нижняя (фиолетовая) толща представлена переслаивающимися пластами песчаников, глин, мергелей, известняков с линзами гипса; верхняя (красная) состоит из переслаивающихся пластов песчаников, алевролитов и глин с редкими линзами гипса и прослоями известняка. В пределах округа поверхность местами слагают отложения казанского яруса пермской системы, которые разделяются на два подъяруса. Спириферовый подъярус характеризуется нижней глинисто-мергельной и верхней песчаной толщами, а конхиферовый подъярус расчленяется на четыре свиты: листоватых известняков, первую песчано-глинистую, известняковую, вторую песчано-глинистую [Башкортостан: Краткая энциклопедия 1996, с. 345].

Незначительно распространены также третичные отложения, представленные преимущественно галечниками и мелкозернистыми песками с включением обуглившихся растительных остатков. Четвертичные отложения подразделяются на делювиальные и элювиальные, состоящие из глин, песков, галечников и щебня.

Климат района исследования

Климат континентальный, недостаточно увлажненный. Средняя годовая температура 2,3°С. Среднемесячная температура января - 14-15°С. Абсолютный минимум - 46°С. Зимой преобладает пасмурная, ветреная погода с метелями (6-12 дней в месяц). На начало зимы приходится наибольше количество дней с туманом (2-10 дней в месяц). Оттепели зимой бывают редко, но возможны во все зимние месяцы. Средняя глубина промерзания почвы к концу зимы достигает 95 см.

Средняя продолжительность безморозного периода составляет 114 дней (с 19 мая по 11 сентября). Период с 26 июня по 1 августа является абсолютно свободным от заморозков. Продолжительность вегетационного периода 170 дней (с 21 апреля по 10 октября). Средняя температура июля 20-21°С. Абсолютный максимум 38°С [Атлас Республики Башкортостан 1992, с. 15].

Среднее годовое количество осадков 350-450 мм, из них около 50% выпадает с мая по сентябрь. Весной и летом возможны засушливые периоды; осень часто бывает дождливой. Продолжительность периода с устойчивым снежным покровом в среднем 140 дней с 19 ноября по 8 апреля. Средняя толщина снегового покрова к концу зимы достигает 25-30 см. Снеготаяние продолжается в среднем 19 дней.

Относительная влажность воздуха летом 50%, весной и осенью 60-70%. Во все сезоны преобладают южные и юго-западные ветры.

Территория относится к IV климатической зоне с большим количеством дней в году с неблагоприятными метеорологическими условиями (более 53%), способствующими загрязнению атмосферы выбросами промышленного производства [Там же].

Почвы и естественная растительность

Почвенный покров представлен черноземами типичными и черноземами выщелоченными, частично эродированными. Почвообразующими породами служат преимущественно делювиальные отложения. Почвы характеризуются темно-серой окраской, зернистой структурой, глинистым механическим составом. Обычная мощность гумусового горизонта 35-40 см, местами увеличивается до 70 см или уменьшается до 25 см. Содержание гумуса в верхнем горизонте 10-12%, валового азота 0,5-0,6%, поглощенного кальция 50 мг-экв. Выщелоченные черноземы обычно вкраплены в типичные и карбонатные черноземы. Они отличаются почти черной окраской, зернистой структурой, мощностью гумусового горизонта около 40 см, содержанием в нем гумуса до 10-15%, а валового азота до 0,5-0,7%. Среди почв небольшими пятнами развиты серые лесные почвы и оподзоленные черноземы. К поймам рек приурочены дерново-аллювиальные, лугово-солончаковые, дерново-глеевые и другие почвы, а к крутым склонам - маломощные скелетные почвы [Рябкова К.А., 1990, с. 37].

Территория относится к остепненным; процесс остепнения был вызван не природными факторами, а антропогенной деятельностью (преимущественно с кон. 17 по 19 вв.). Из естественной растительности наиболее распространены различные виды степей. В прошлом почти все безлесные равнинные пространства покрывали разнотравно-злаковые степи с преобладанием ковыля и богатым лугово-степным разнотравьем. В настоящее время они распаханы или используются под выгоны и сенокосы. На опушках лесов, в более увлажненных лощинах и на северных склонах развиты пестрые луговые степи с присутствием ковылей и обилием бобовых. На маломощных черноземах сформированы типчаково-ковыльные степи, почти лишенные разнотравья. Поймы характеризуются развитием солончаковых лугов [Байтерякова П.С., 2002, с. 53].

В прошлом леса занимали значительную территорию. В настоящее время площадь лесов составляет 13162 га (8,8% территории); из них хвойных 6,8%, твердолиственных - 26,8%, мягколиственных 66,4%. Леса представлены отдельными колками, приуроченными к наиболее повышенным участкам водоразделов или, наоборот, к лощинам и западинам, имеются они также на поймах. Преобладают леса дубовые - злаковые, разнотравно-злаковые и снытьевые, которые в основном являются средневозрастными III и IV бонитетов с полнотой древостоя 0,6-0,7.

К дубу часто примешиваются липа, береза, клен, вяз, ильм. Кроме того, встречаются леса липовые, березовые, осиновые, а на поймах - ольховые и осокоревые. В лесах также развит кустарниковый ярус, состоящий из лещины, бересклета бородавчатого, малины, шиповника, рябины, черемухи, жимолости, калины. Из культурных насаждений распространенными являются сосна, клен ясенолистый, акация желтая, рябина. Кустарниковая растительность на поймах рек представлена зарослями ивы, черемухи и бузины, а на склонах балок и оврагов - зарослями чилиги, бобовника и степной вишни [Атлас Республики Башкортостан 1992, с. 17].

Общая площадь болот составляет более 400 га; болота занимают притеррасные понижения пойм и старицы.

1.2 Характеристика природно-климатических условий Стерлибашевского района

Площадь Стерлибашевского района составляет 1609 кмІ, протяжённость с севера на юг - 42 км, с востока на запад - 75 км. Общая протяженность границ 320 км. Климат континентальный, с недостаточным увлажнением. По территории протекают реки Стерля, Уршак, Тятер (приток реки Дёмы) и Кундряк (приток реки Ашкадар). Леса из березы, дуба, осины занимают 16,9% площади района.

Геологическое строение и основные черты рельефа

Территория Стерлибашевского района расположена в предуральской степной, засушливой зоне Республики Башкортостан.

На юге и в западной части район граничит с Оренбургской областью, на севере с Миякинским, на юге с Федоровским, на юго-западе с Мелеузовским и на востоке с Стерлитамакским районами РБ.

Рельеф района характеризуется большой расчленённостью и сложностью форм. Уклоны местности на пашне от 1 до 5 градусов, реже встречаются участки с уклонами до 7 градусов, преобладают склоны южных, юго-западных, юго-восточных, северных и северо-западных экспозиций.

В основном территория района, по условиям рельефа, пригодны для механизированной обработки полей и уборки урожая с применением сложных сельскохозяйственных машин и орудий [Башкортостан: Краткая энциклопедия 1996, с. 345].

Климат района исследования

Климат района умеренно континентальный с недостаточным увлажнением, часто повторяющимися суховеями и чёрными бурями. Основное количество осадков приходится на осенние и зимние месяцы из-за чего в период вегетации сельскохозяйственных культур, в основном, наблюдается дефицит влаги. Сильная засуха ежегодно повторяется в мае-июне месяцах, когда укрепления, кущения и развития растений требуется наибольшее количество влаги [Там же, с. 346].

Преобладающими ветрами являются южные и юго-западные, иногда переходящие в штормовые. Зима суровая, малоснежная. Снежный покров на 1 января обычно 15-30 см.

Природные условия района обуславливают проявление водной и ветровой эрозии почв.

Средняя температура июля составляет 18-19 градусов, января - минус 15 градусов. В течение года выпадает около 550 мм осадков. Среднегодовое количество осадков от 400 до 500 мм, сумма осадков за период с температурой выше 10 градусов равняется 201-250 мм. Продолжительность безморозного периода 111-115 дней в году [Официальный сайт администрации Стерлибашевского муниципального района РБ. URL: http://sp-sterlibash.ru/geo (дата обращения: 30.04.2015)].

Почвы и естественная растительность

Почвенный покров района представлен в основном почвами черноземного типа. Наибольшее распространение получили выщелоченные и типичные чернозёмы.

По природным условиям территория района подразделена на две подзоны: степную и горно-лесную. Более 65% пашни находится в степной подзоне района, где расположены населенные пункты Калкашевского, Куканакбашевского, Бакеевского, Кундрякского, Сарайсинского сельских советов.

В горнолесной части расположены населенные пункты Айдаралинского, Тятер-Арслановского, Яшергановского, Бузатовского сельских советов [Атлас Республики Башкортостан 1992, с. 19].

Коренная растительность в западной части района, в пределах юго-восточных отрогов Бугульминско-Белебеевской возвышенности были заняты дубовыми лесами, сочетающимися с обыкновенно ковыльными и типчаковыми степями. На данный момент большая часть степей распаханы, дубовые леса в значительной степени уступили производным лесам (береза, осина, липа). По склонам сохранились петрофитные варианты степей и заросли степных кустарников. В восточной, степной, части, плакорные красивейшековыльные и красноватоковыльные степи давно распаханы. По склонам рек и увалов встречаются деградированные варианты каменистых степей с довольно с высоким флористическим богатством. По долинам рек встречаются разнообразные луга, включая засоленные [Там же].

Из редких видов растений произрастают: эфедра двухколосковая, пырей ломкий, ковыль перистый, к. Коржинского, к. Лессинга, к. опушеннолистный, тонконог жестколистный, гладиолус тонкий, тюльпан Биберштейна, астрагал Гельма, а. скальный, копеечник крупноцветковый, к. Разумовского, чина Литвинова, льнянка слабая, головчатка уральская, цмин песчаный, полынь солянковидная и др. Редкими растителными сообществами являются: сохранившиеся варианты степей близких к естественному состоянию. Ключевыми территориями по богатству биоразнообразия являются: долины и приречные склоны рек, урочище «Ключевые горы». На территории района функционирует 1 памятник природы по охране зарослей степной вишни [Официальный сайт администрации Стерлибашевского муниципального района РБ. URL: http://sp-sterlibash.ru/geo (дата обращения: 30.04.2015)].

Краткая физико-географическая характеристика районов исследования представлена в таблице 1.1.

Таблица 1.1. Физико-географическая характеристика районов исследования

Параметр	Стерлитамакский район	Стерлибашевский район
Географическое положение	Территория района входит в пределы Прибельской увалисто-волнистой равнины. Район находится на восточной окраине Южно-Татарского свода, на стыке с Шихано-Ишимбайской седловиной.	Расположен на юге Башкортостана. Западная часть территории района расположена на Бугульминско-Белебеевской возвышенности, восточная на Прибельской увалисто-волнистой равнине.
Климат	Климат континентальный, недостаточно увлажненный. Средняя годовая температура 2,3°С. Среднемесячная температура января - 14-15°С. Абсолютный минимум - 46°С. Средняя температура июля 20-21°С. Абсолютный максимум 38°С. Среднее годовое количество осадков 350-450 мм	Климат умеренно континентальный с недостаточным увлажнением. Средняя температура июля составляет 18-19 градусов, января - минус 15 градусов. В течение года выпадает около 550 мм осадков. Среднегодовое количество осадков от 400 до 500 мм.
Почвенный покров	Почвенный покров представлен черноземами типичными и черноземами выщелоченными, частично эродированными. Почвообразующими породами служат преимущественно делювиальные отложения.	Почвенный покров района представлен в основном почвами черноземного типа. Наибольшее распространение получили выщелоченные и типичные чернозёмы.
Ботанико-географическое районирование	Из естественной растительности наиболее распространены различные виды степей. Преобладают дубовые леса. К дубу часто примешиваются липа, береза, клен, вяз, ильм. Кроме того, встречаются леса липовые, березовые, осиновые, а на поймах - ольховые и осокоревые. В лесах также развит кустарниковый ярус.	Растительность представлена дубовыми остепнёнными лесами и степями. Так же присутствуют производные леса (береза, осина, липа). Характерны заросли степной кустарниковой вишни.



1.3 Биоразнообразие лихенобиоты России

История изучения лихенобиоты России

Слово «лишайник» пришло из Древней Греции. Термин впервые был введен Теофрастом, бывшем современником Платона и Аристотеля и жившем в 371-284 гг. до нашей эры. Книги Теофраста были иллюстрированными и поэтому, сегодня мы знаем, какие именно растения он называл лишайниками. Те же растения упоминаются в «Materia Meduca» Диоскорида в 68 г. н.э., позднее иллюстрированные в 512 году. Судя по описаниям, упоминаются Эверния сливовая (Evernia prunastri), Псевдоэверния шелушащаяся (Pseudevernia furfuracea) и вид из рода Рочелла (Roccella). Это были первые изображения лишайников на бумаге. Плиний Старший упоминает лишайники как источник получения дешевой краски для ткани.

Началом лихенологии принято считать 1803 год, когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов [Жизнь растений. 1977, с. 379].

Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1867 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды. В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зелёные клетки в лишайнике ? одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».

В начале XX в. австрийский лихенолог А. Цальбрукнер разработал систему лишайников, общепринятую и ныне, а в 20-30-х гг. составил сводку о лишайниках всего земного шара. В России с конца XIX в. усиливаются цитологические, физиологические и биохимические исследования лишайников, а в СССР с 20-х гг. XX в. - и их географии; изучению взаимоотношений гриба и водоросли, а также экологии и географии лишайников посвящены работы А.А. Еленкина, А.Н. Данилова, В.П. Савича, К.С. Мережковского, М.П. Томина, А.Н. Окснера и др. [Там же, с. 381].

Лихенобиота России

В России лишайники занимают огромные территории в тундре и лесотундре, а также в полупустынях и пустынях (здесь они в виде корочек занимают свободные от высших растений места). Много их в лесах на коре деревьев и в горах на скалах. В черте города лишайники не растут; их не найти на коре деревьев. Это отличный индикатор на бедный кислородом городской воздух.

Наиболее распространенные и важные лишайники:

Цетрария исландская (Cetraria islandica), неправильно называемая исландским мхом, в изобилии распространена по всему северу. Слоевища бурые.

Цетрария снежная (С. nivalis). Слоевища светло-зеленые, образует поля в горных местностях.

Кладония альпестрис (Cladonia alpestris) - один из господствующих видов в наших тундрах и лесной зоне. Называется ягелем наряду с настоящим оленьим лишайником [Там же, с. 391].

Кладония митис (С. mitis). Распространен вместе с предыдущим видом и отдельно.

Олений лишайник (С. rangiferina), неправильно называемый оленьим мхом, растет в изобилии в тундрах, но менее распространен, чем два предыдущих вида.

Лесная кладония (С. silvatica) образует сплошные покровы в сосновых лесах Нечерноземной зоны.

Алектория (Alectoria) широко распространена в сибирских тундрах, произрастая в виде стелющихся и сильно разветвленных слоевищ.

Бородатый лишайник (Usnea barbata) поражает ветви лесных пород. Внутри разветвлений тянется основная механическая нить.

Все приведенные выше лишайники - кустистые [Там же, с. 392].

Науке известно около 26 тыс. видов лишайников. Однако далеко не во всех регионах они достаточно хорошо изучены. К таким сравнительно мало исследованным на лихенофлору районам относится Кировская область. Началом изучения лишайников данного района можно считать 1809 год, когда учитель Вятского главного народного училища (позднее преобразованного в Вятскую гимназию) А.И. Вештомов по предложению Департамента Министерства народного просвещения составляет рукописную «Вятскую флору, рисованную с самой натуры»…

Составлена первая «Вятская флора» в виде атласа с нарисованными акварелью изображениями местных растений. В этой рукописи указывается 30 видов лишайников, главным образом для окрестностей города Вятки (Никольский, 1929). Эта бесценная рукопись и по сей день хранится в фондах Краеведческого музея. Известный отечественный ботаник Н.А. Буш при изучении флоры некоторых уездов Вятской губернии наряду с высшими растениями приводит сведения о 7 видах лишайников с указанием их точных местонахождений (Буш, 1889; 1894). Три вида лишайников при этом указываются впервые для Вятского края и среди них такой редкий в настоящее время вид, как Лобария лёгочная (Lobaria pulmonaria). Некоторые сведения о лишайниках окрестностей г. Вятки приводит З.А. Рудавская - Лукаш (1926) [Лихенология в России…2014, с. 172].

Более серьёзные флористические исследования лишайников были предприняты известным А.Д. Фокиным и его учеником П.Н. Никольским. В частности, ими были обработаны сборы, хранящиеся в гербарии краеведческого музея, по семейству пельтигеровые (Фокин, Никольский, 1927). Виды этого семейства имеют листовый таллом, распростёртый по субстрату, иногда с приподнимающимися по краям лопастями. Обитают преимущественно на почве, иногда на стволах деревьев, замшелых пнях. Авторами описано 20 видов, разновидностей и форм лишайников с указанием их распространения на территории Вятской губернии и условий обитания.

Изучением лишайниковых формаций (группировок) Медведского бора занимался П.Н. Никольский, опубликовавший результаты исследований в 1928 году. Им было выявлено 77 таксонов лишайников, как эпифитных, использующих в качестве субстрата кору деревьев, так и надпочвенных. Изучение лишайников проводилось в различных типах соснового леса на стволах сосны, ели, пихты, осины. В 1929 году П.Н. Никольский на основании анализа литературы с 1909 по 1927 год составляет список лишайников Вятского края, включающий 104 таксона (виды, разновидности и формы). Это наиболее полный список, опубликованный в печати. Позднее (Никольский, 1930, 1936) появляются статьи, дополняющие имеющиеся сведения о лишайниках, нахождением новых видов [Там же, с. 173].

Практически с 30-х годов изучением лишайников никто не занимался. Имеющиеся коллекции лишайников дополнялись случайными сборами. Небольшая попытка выяснения современного состояния лишайниковых группировок Медведского бора была предпринята в 1987-1988 годах (Носкова, Сенникова, 1992). Было выявлено 44 вида лишайников. Сравнительный анализ флоры лишайников Медведского бора конца двадцатых (Никольский, 1928) и конца восьмидесятых годов показал некоторые изменения в современной лихенофлоре. Прежде всего уменьшилось общее видовое разнообразие лишайников. Одной из причин, очевидно, является влияние антропогенного фактора.

В работе Сониной А.В., выявлено видовое разнообразие эпилитных прибрежных лишайников Карельского берега Белого моря, окрестностей п. Дальние Зеленцы Баренцева моря, прибрежных экосистем Онежского озера, рек Суны и Лососинки, которое составляет 113 видов лишайников. Для скальных лесных сообществ в пределах Ветреного Пояса Архангельской области выявлено 52 вида эпилитных лишайников. Впервые для территории Республики Карелия приводятся 4 вида эпилитных лишайника, 12 видов впервые приводятся для биогеографической провинции Лапландия Мурманская (Мурманская область), 15 видов впервые указываются для биогеографической провинции Карелия Керетская, 8 видов - для Карелии Поморской восточной, 1 вид - для Карелии Поморской западной и 4 вида - для Карелии Онежской [Сонина А.В. 2011, с. 6].

Впервые показана и статистически обоснована возможность использования характеристик прибрежного эпилитного лишайникового покрова, в частности видового богатства эпилитных лишайников для оценки качества прибрежно-водной среды. Так, число видов лишайников значимо уменьшается при повышении концентраций в воде соединений серы, азота, а эпилитный прибрежный лишайниковый покров уменьшается в ответ на органические загрязнения водоемов [Сонина А.В. 2013, с. 209].

Урбанавичюс Г.П. отмечает, что значительная часть лихенофлоры Мурманской области представлена так называемыми микролишайниками с накипной жизненной формой (в их число включены также нелихенизированные грибы, систематически близкие лишайникам), охватывающими почти 70% видового состава. Микролишайники существенно сложнее изучать ввиду их зачастую микроскопических размеров, более сложной идентификации (особенно стерильных экземпляров), поэтому более чем двукратное преобладание микролишайников над макролишайниками (кустистых, листоватых и чешуйчатых жизненных форм) свидетельствует о высоком уровне изученности лихенофлоры в целом. В то же время, степень изученности видового состава лишайников заметно отстает от изученности высших сосудистых растений. На основе анализа накопленных данных по географии и разнообразию лишайников Северной Европы в целом можно дать оценку вероятности произрастания на территории Мурманской области приблизительно 1500-1600 видов (столько видов в настоящее время известно на территории Финляндии). Современная флора лишайников Мурманской области выявлена пока только примерно на 75% от предполагаемого разнообразия [Урбанавичюс Г.П. 2010, с. 16-18].

Ухудшение экологической обстановки, наблюдаемое повсеместно, отразилось не только на высших растениях, но и на лишайниках. Некоторые виды лишайников стали редкими и требуют бережного отношения. Часть видов занесена в Красные книги.

Выводы по главе 1:

1. Территория Стерлитамакского района входит в пределы Прибельской увалисто-волнистой равнины. Район находится на восточной окраине Южно-Татарского свода, на стыке с Шихано-Ишимбайской седловиной. Климат континентальный, недостаточно увлажненный. Почвенный покров представлен ч типичными и черноземами выщелоченными, частично эродированными. Из естественной растительности наиболее распространены различные виды степей. Преобладают дубовые леса. К дубу часто примешиваются липа, береза, клен, вяз, ильм. Кроме того, встречаются леса липовые, березовые, осиновые, а на поймах - ольховые и осокоревые.

2. Стерлибашевский район расположен на юге Башкортостана. Западная часть территории района расположена на Бугульминско-Белебеевской возвышенности, восточная на Прибельской увалисто-волнистой равнине. Климат умеренно континентальный с недостаточным увлажнением. Почвенный покров района представлен в основном почвами черноземного типа. Наибольшее распространение получили выщелоченные и типичные чернозёмы. Растительность представлена дубовыми остепнёнными лесами и степями. Так же присутствуют производные леса (береза, осина, липа). Характерны заросли степной кустарниковой вишни.

3. В России лишайники занимают огромные территории в тундре и лесотундре, а также в полупустынях и пустынях (здесь они в виде корочек занимают свободные от высших растений места). Много их в лесах на коре деревьев и в горах на скалах. Это отличный индикатор на бедный кислородом городской воздух.



2. Методика исследования лихенобиоты

Основной целью нашей работы явилась характеристика видового биоразнообразия лихенобиоты окрестностей деревни Красноармейская (Стерлитамакский район) и села Стерлибашево (Стерлибашевский район) Республики Башкортостан.

Проводимая нами работа, по изучению лихенобиоты, делилась на несколько этапов:

1. Сбор в полевых условиях лишайников и их гербаризация.

2. Методика определения и классификация лишайников.

3. Определение образцов при помощи химических реактивов.

4. Определение биоморфологического показателя полноты изученности лихенофлоры.

2.1 Методика сбора и определения лишайников

Сбор полевого материала и гербаризация

Удобство работы с лишайниками состоит в том, что работа с ними не зависит от сезона - их можно собирать круглый год. Сбор образцов в поле и четкая фиксация максимального числа параметров местообитаний - основа дальнейшего изучения разнообразия лихенобиоты, особенностей распределения видов по территории, их состояния и возможностей использования в биомониторинге [Мучник Е.Э., Инсарова И.Д., Казакова М.В. 2011, с. 56].

Для сбора лихенологических образцов мы использовали следующее оборудование: нож с широким лезвием для срезания с древесных субстратов тонких кусочков коры вместе с эпифитными или эпиксильными талломами лишайников, молоток и зубило для скалывания кусочков горных пород с эпилитными видами, мягкая бумага для заворачивания мелких эпигеидных лишайников с кусочками почвы, небольшие картонные коробки (например, спичечные), компас, лупа с 8-10-кратным увеличением, карандаш, бумага для этикеток, полевой дневник, а также заранее заготовленные лихенологические пакеты [Там же, с. 58].

Лишайники мы собирали с различных субстратов во всех местообитаниях. Талломы срезали или скалывали с небольшим слоем субстрата (коры, древесины, почвы, камней). При сборе поверхность субстрата внимательно осматривалась с помощью лупы, для того чтобы не пропустить накипные виды и выбрать талломы с хорошо развитыми плодовыми телами или органами вегетативного размножения. Эпифитные лишайники собирали в прикомлевом (до 0,6 м) и стволовом (выше 0,6 м) горизонтах; при этом определяли с помощью компаса преимущественную экспозицию расположения лишайников на стволе. Иногда для исследования требуется определить также высоту подъема лишайников по стволу и примерный диаметр дерева-форофита - в этом случае нужно иметь в полевой сумке мерную ленту или рулетку. При сборе эпифитных видов мы старались не повредить камбиальной ткани стволов деревьев, а рубец от среза по возможности замазывали влажной почвой [Окснер А.М. 1989, с. 175].

В процессе сбора и гербаризации лишайников (равно как и других растительных и грибных организмов) необходимо помнить о том, что каждый незнакомый вид может оказаться редким. Массовый сбор любого вида может привести к резкому сокращению его популяции в данном местообитании или даже полному исчезновению на исследуемой территории. Если вид легко определятся в поле и хорошо известен исследователю, достаточно просто зарегистрировать в полевом дневнике его местонахождение, тип местообитания и субстрат. [Мучник Е.Э., Инсарова И.Д., Казакова М.В. 2011, с. 60].

Собранные образцы мы сразу упаковывали и этикетировали. Недопустимо складывать в один пакет талломы из разных местообитаний и с разных субстратов. Образцы с одного и того же субстрата и местообитания мы упаковывали в один конверт. Хрупкие или очень мелкие образцы эпигеидных и эпилитных видов заворачивали в мягкую бумагу и укладывали в коробки, а затем - в пакеты. В каждый пакет вкладывали этикетку.

Этикетка содержит следующие сведения:

1. Местонахождение (область, район, окрестности села или города, название массива или урочища).

2. Местообитание (ценотическая характеристика).

3. Субстрат (для эпифитов, кроме породы форофита, часто указывают горизонт произрастания и преимущественную экспозицию, для эпилитов, кроме горной породы - экспозицию склона).

4. Дата сбора.

5. Фамилия коллектора [Там же, с 62].

Собранные после дождя или ранним утром влажные образцы мы просушили в сухом помещении для предотвращения поражения грибами. Для просушки разложили пакеты с лишайниками в один слой, пакеты слегка приоткрыли. При этом нежелательно класть их очень близко к источнику тепла (обогревателям, батареям центрального отопления и пр.) во избежание изменения естественного цвета и приобретения излишней хрупкости образцов. Объемные образцы кустистых лишайников для последующей гербаризации помещали под легкий пресс (достаточно обычной гербарной сетки с соответствующим «уходом» за образцами - своевременной перекладкой сухой газетной бумагой).

После сбора и просушки, если она требуется, лишайники определяли и гербаризировали [Там же, с. 65].

Методика определения и классификация лишайников

Лишайники в основном определили по внешним признакам, для установления которых не требуется значительного увеличения. Поэтому сначала тщательно рассмотрели лишайник невооруженным глазом. При осмотре образца обращали внимание на характер и цвет поверхности таллома, тип ветвления, наличие или отсутствие апотециев. С помощью трех-, десятикратной лупы установили наличие собственного или талломного края у апотециев, наличие изидий и соредий, цефалодиев, форму филлокладиев и т.д. [Дулепов В.И., Лескова О.А., Майоров И.С. 2004, с. 137].

Определение начинали с установления субстрата, на котором собран определяемый образец. Затем устанавливали тип таллома. После этого по таблице «Приуроченность лишайников к различным субстратам» определяли круг родов, к которым может быть отнесен данный вид.

Следующий этап определения - знакомство с цветными таблицами и описаниями. Находили описания соответствующего рода и вида в тексте и внимательно сравнивали приведенные в них признаки с признаками определяемого образца.

В ряде случаев при определении было необходимо рассмотреть срез таллома или апотеция. Такой срез готовили лезвием безопасной бритвы или опасной бритвой. Срез должен быть как можно более тонким. Для рассматривания срез помещали на стекло. Изображение сравнивали с рисунками, приведенными в книге [Горленко М.В. 1978, с. 410].

Для определения лишайников можно пользоваться любыми имеющимися средствами - иллюстрированными атласами, научными определителями или компьютерным определителем.

При определении собранных экземпляров лишайников нами были использованы следующие определители:

Определитель лишайников СССР (1971, 1975, 1977, 1978).

Определитель лишайников России (1996, 1998, 2000).

Голубкова И.С. Определитель лишайников средней полосы: Европейской части СССР. М.; Л., 1966. - 291 с.

Окснер А.М. Родина Cladoniaceae лихенофлоры Приуралья // Науч. Записки КДУ. - 1948. - Т. VII, вып.VI, 1948. - С. 15-17.

Окснер А.М. Определитель высших растений Башкирской АССР/ Ю.Е. Алексеев и др. - М.: Наука, 1988. - 316 с.

Окснер А.М. Определитель высших растений Башкирской АССР/ Ю.Е. Алексеев и др. - 2-е Изд.; Наука, - 1989. - 375 с.

Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, леканоровые, пармелиевые. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1971. - С. 412.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.2. Морфология, систематика, географическое распространение. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1974. - 256 с.

Окснер А.М. Определитель лишайников СССР. Вып.3. Кальциевые и гиалентовые. - Л.: Наука Ленингр. Отд-ние, 1975. - 275 с.

Goward T., Micune B., Meidinger D. 1994. The Lichens of British Columbia. Part 1 - Foliose and Squamulose Species. 181 p.

Goward T. 1999. The Lichens of British Columbia. Part 2 - Fruticose Species. 319 p.

Номенклатура таксонов дана согласно современным общепринятым сводкам [Santesson R. et all, 2004]. Сокращенные фамилии авторов названий таксонов даны согласно работе P.M. Kirk, A.E. Ansel [Kirk P.M., Ansel A.E. 1992].

Статистическая обработка материалов исследования

Определение биоморфологического показателя полноты изученности лихенофлоры. Биоморфологический показатель полноты изученности лихенофлоры обозначается следующей формулой: F = N _mic/ N_mac; где: N_mic - число видов микролишайников, N_mac - число видов макролишайников [Урбанавичюс Г.П. 2011, с. 68].

Определение коэффициента сходства систематического состава сообществ. Коэффициент встречаемости для каждого вида был рассчитан по формуле Жаккара: Кj=c/(a+b - c), где Кj - коэффициент встречаемости, а - количество видов на первой пробной площадке, b - количество видов на второй пробной площадке, с - количество видов, общих для 1-ой и 2-ой площадок.

Определение индекса встречаемости. Индекс встречаемости (класс встречаемости) число проб, в которых обнаружены особи исследуемого вида, выраженное в процентах к общему числу проанализированных проб.

Индекс встречаемости для каждого вида был рассчитан по формуле: R=a*100/N, где R - индекс встречаемости, а - число площадок, где данный вид встречается, N - число исследованных площадок.

Все изученные виды подразделили на 5 классов: I - виды с индексом встречаемости до 20%, II - 21-30%, III - 31-40%, 4 - 41-50%, V - 51-60% [Дулепов В.И. и др. 2004, с. 82].

Выводы по главе 2:

1. Лишайники можно собирать круглый год с различных субстратов во всех местообитаниях. Обычно талломы срезают или скалывают с небольшим слоем субстрата. Для сбора лихенологических образцов необходимо следующее оборудование: нож с широким лезвием, молоток и зубило, мягкая бумага, небольшие картонные коробки, компас, лупа с 8-10-кратным увеличением, карандаш, бумага для этикеток, полевой дневник, а также заранее заготовленные лихенологические пакеты.

2. Определение надо начинать с установления субстрата, на котором собран определяемый образец. Затем устанавливается тип таллома. После этого по таблице «Приуроченность лишайников к различным субстратам» определяется круг родов, к которым может быть отнесен данный вид.

3. Статистическую обработку материалов исследования можно провести при помощи: определения биоморфологического показателя полноты изученности лихенофлоры, определения коэффициента сходства систематического состава сообществ и определения индекса встречаемости.



3. Эпифитная и эпилитная лихенобиота лесов Башкирского Предуралья на примере Стерлибашевского и Стерлитамакского районов РБ

С целью выявления видового разнообразия лихенобиоты нами проведены исследования в Стерлитамакском и Стерлибашевском районах Республики Башкортостан.

Исследование лихенобиоты проводилось с лета 2014 по весну 2016 года в два этапа. Первый этап включал сбор и гербаризацию лишайников, на втором этапе проводилась камеральная обработка собранного материала, его определение и анализ полученных данных.

Сбор лишайников проводился маршрутным методом. В Стерлитамакском районе для исследования были выбраны два участка окрестностей деревни Красноармейская и прилегающая к нему территория. Первый участок располагался в северной части от деревни, второй - в южной части. Оба участка находились в смешанном лесу, где преобладают берёза, липа, дуб и ольха. В лесах также развит кустарниковый ярус. Координаты деревни Красноармейская Стерлитамакского района: 53°54?03? с. ш. 55°22?56? в. д.

В Стерлибашевском районе для исследования были выбраны два участка вблизи села Стерлибашево и прилегающие к нему территории. Первый участок располагался в двух километрах от села Стерлибашево, второй участок - в семи километрах. Растительность обоих участков представлена дубовыми остепнёнными лесами с примесью берёзы, осины и липы. Также характерны заросли степной кустарниковой вишни. Координаты села Стерлибашево Стерлибашевского района: 53°26?14? с. ш. 55°15?31? в. д. Пробные площадки были взяты размером 10*10 м.



3.1 Систематический список лихенобиоты Стерлитамакского и Стерлибашевского районов

В результате проведенных исследований нами составлен список видов лишайников, обнаруженных на исследованных площадках. Всего нами было обнаружено сорок восемь видов лишайников, принадлежащих к семнадцати родам, десяти семействам и двум порядкам.

Lichenes
		Lecanoromycetes
		Agyriales
		Candelariaceae Hakul
		Candelaria Mull. Arg.
		C. concolor (Dicks.) Stein C. coralliza (Dicks.) Stein
		Candelariella Massal.
		C. xanthostigma (Ach.) Lettau
		C. vitellina (Hoffm.) Mull. Arg.
		Cladoniaceae Z.
		Cladonia Hill ex. P. Browne
		Cl. chlorophaea (Flk.) Spreng.
		Cl. incrassate Florke
		Hymeneliaceae
		Aspicilia A. Massal.
		A. calcarea (L.) Mudd
		A. desertorum (Kremb.) Mereschk
		A. esculenta (Pall.) Flag
		A. transbaicalicaOxner
		Lecanoraceae
		Lecanora Ach.
		L. muralis (Schreb.) Rabenh.
		L. symmicta (Ach.)
		Lecideaceae Chevall.
		Hypocenomyce M. Choisy
		H. scalaris (Ach. Ex Lilijebl.)
		Parmeliaceae
		Hypogymnia (Nyl.) Nyl.
		H. austerodes (Nyl.) Ras. H. physodes (L.) Nyl. H. tubulosa (Schaer.) Hav.
		Parmelia Ach.
		P. birulae Elenk.
		P. caperata (L.) Асh.
		P. saxatilis (L.) Асh.
		P. sulcata Tayl. P. subrudecta Nyl. (Wulf.)
		Parmeliopsis (Stiz.) Nyl.
		P. ambigua (Wulfen) Nyl.
		P. hyperopta (Асh.) Arnold
		Physciaceae Zahlbr.
		Heterodermia Trevis.
		H. speciosa (Wulfen) Trevis.
		Phaeophyscia Moberg.
		P. hirsute (Mereschk.) Moberg. P. nigricans (Florke) Moberg. P. orbicularis (Neck.) Moberg
		Physcia (Schreb.) Michx.
		Ph. aipolia (Vain.) Lynge
		Ph. caesia (Hоffm.) Наmре
		Ph. dimidiata (Arnold.) Nyl.
		Ph. dubia (Hoffm.) Lettau
		Ph. stellaris (L.) Nуl. Ph. tenella (Scop.) DC. Ph. tribacia (Ach.) Nyl.
		Physconia Poelt
		Ph. detersa (Nyl.) Poelt
		Ph. distorta (With.) J.R. Laundon
		Ph. enteroxantha (Nyl.) Poelt. Ph. grisea (Lam.) Poelt.
		Teloschistaceae
		Caloplaca Th. Fr.
		C. aurantiaca (Lightf.) Тh. Fr.
		C. citrina (Hoffm.) Th. Fr.
		C. decipiens (Arnold)
		C. sp.
		Xanthoria (Fr.) Th. Fr.
		X. falax (Hepp) Arn
		X. parietina (L.) Belt.
		X. polycarpa (Ноffm.) Vain.
		Umbilicariaceae
		Umbilicaria Hoffm.
		U. grisea (Hoffm.) Leight.
		Peltigerales
				Peltigeraceae Dumort.
					Peltigera Willd.
					P. canina (L.) Willd. P. rufescens (Weiss) Humb.

Как видно из систематического списка на территории Стерлитамакского и Стерлибашевского районов лихенобиота насчитывает один класс (Lecanoromycetes); два порядка (Agyriales, Peltigerales). Порядок Agyriales отличается наибольшим родовым и видовым разнообразием. В данном порядке выявлены 9 семейств: Candelariaceae, Cladoniaceae, Hymeneliaceae, Lecanoraceae, Lecideaceae, Parmeliaceae, Physciaceae, Telochistaceae, Umbilicariaceae. Из них ведущими семействами являются семейство Parmeliaceae, включающее 3 рода (Hypogymnia, Parmeliа, Parmeliopsis) и 10 видов и семейство Physciaceae, включающее 4 рода (Heterodermia, Phaeophyscia, Physcia, Physconia) и 15 видов.

Наличие в составе лихенобиоты ведущего семейства: Parmeliaceae типично для флор лишайников территории умеренных широт. Представители данного семейства являются эпифитами либо часто встречаются у основания деревьев [Кондратюк С.Я., 2006, с. 42].

В результате анализа систематического списка так же были выявлены ведущие семейства и роды лихенобиоты Стерлитамакского и Стерлибашевского районов. Была рассчитана доля каждого в процентах, входящих в семейства и роды. Данные занесены в таблицу 3.1 «Ведущие семейства лихенобиоты Стерлитамакского и Стерлибашевского районов»



Таблица 3.1. Ведущие семейства лихенобиоты Стерлитамакского и Стерлибашевского районов

№	Семейство	Род	Число видов	% от общего числа видов
1	Candelariaceae	Candelaria Mull. Arg.	2	4,16
		Candelariella Massal.	2	4,16
2	Cladoniaceae	Cladonia Hill ex. P. Browne	2	4,16
3	Hymeneliaceae	Aspicilia A. Massal.	4	8,33
4	Lecanoraceae	Lecanora Ach.	2	4,16
5	Lecideaceae	Hypocenomyce M. Choisy	1	2,08
6	Parmeliaceae	Hypogymnia (Nyl.) Nyl.	3	6,25
		Parmelia Ach.	5	10,42
		Parmeliopsis (Stiz.) Nyl.	2	4,16
7	Physciaceae	Heterodermia Trevis.	1	2,08
		Phaeophyscia Moberg.	3	6,25
		Physcia (Schreb.) Michx.	7	15,58
		Physconia Poelt.	4	8,33
8	Teloschistaceae	Caloplaca Th. Fr.	4	8,33
		Xanthoria (Fr.) Th. Fr.	3	6,25
9	Umbilicariaceae	Umbilicaria Hoffm.	1	2,08
10	Peltigeraceae	Peltigera Willd.	2	4,16
	Всего:	17	48	100

Как видно из таблицы 3.1 ведущими семействами лихенобиоты районов исследования являются: Candelariaceae - включающее два рода (Candelaria, Candelariella) и четыре вида (8,33%), Cladoniaceae - включающее один род и два вида (4,16%), Hymeneliaceae - включающее один род и четыре вида (8,33%), Lecanoraceae - включающее один род и два вида (4,16%), Lecideaceae - включающее один род и один вид (2,08%), Parmeliaceae - включающее три рода (Hypogymnia, Parmeliа, Parmeliopsis) и десять видов (20,83%); Physciaceae - включающее четыре рода (Heterodermia, Phaeophyscia, Physcia, Physconia) и пятнадцать видов (32,24%), Teloschistaceae - включающее два рода и семь видов (14,58%), Umbilicariaceae - включающее один род и один вид (2,08%) и Peltigeraceae - включающее один род и два вида (4,16%).