Изучение связи параметров анатомического строения лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. и содержания атранорина в коровом слое

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования «Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины»

Биологический факультет

Кафедра ботаники и физиологии растений

Курсовая работа

Изучение связи параметров анатомического строения лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. и содержания атранорина в коровом слое

Исполнитель В.Н. Сеглин

Научный руководитель А.Г. Цуриков

Гомель 2016

Реферат

Курсовая работа

Ключевые слова: слоевище, микобионт, фотобионт, анатомическое строение, атранорин, хлоратранорин, тип соснового насаждения.

Объект исследования: Гипогимния вздутая (Hypogymnia physodes).

Цель работы: поиск связи между параметрами анатомического строения лишайника Hypogymnia physodes (L.) и содержанием атранорина и хлоратранорина в коровом слое.

Методы исследования: полевые, общебиологические, анатомо-гистологические, статистические.

Результаты исследований: Установлено, что между толщиной верхней коры, толщиной нижней коры, диаметром водорослей, диаметром гиф гриба лишайника и содержанием вторичных метаболитов в коровом слое корреляционная взаимосвязь отсутствует.

В ходе проведённой работы также было обнаружено, что возраст и сомкнутость кроны соснового насаждения, а также влажность почвы не оказывают влияния на толщину верхней и нижней коры, диаметр водорослей и гиф гриба лишайника Hypogymnia physodes и не связаны с содержанием вторичных метаболитов в коровом слое исследуемых слоевищ.

В результате проведенных исследований было обнаружено, что толщина верхнего корового слоя лишайника Hypogymnia physodes, произрастающего в различных типах сосняков статистически отличается. В частности, толщина верхней коры слоевищ в сосняках брусничном, багульниковом, орляковом и вересковом составляет 5,95-6,77 мкм. Статистически установлено, что толщина верхнего корового слоя талломов в сосняках долгомошном, осоковом и осоково-сфагновом больше и варьирует в пределах 7,67-8,06 мкм.

Толщина верхнего корового слоя лишайников, произрастающих в сосняках черничном и приручейно-травяном, варьирует в пределах 7,17-7,22 мкм и статистически не отличается от таковых слоевищ, собранных в других типах лесорастительных условий.

Толщина нижнего корового слоя лишайника Hypogymnia physodes и диаметр водорослевых клеток слоевищ, произрастающих в различных типах сосновых лесов, статистически не отличаются и варьируют в пределах 5,38 - 7,37 мкм и 3,16 - 3,99 мкм соответственно.

Были отмечены отличия толщины грибных гиф у талломов, произрастающих в различных типах сосновых лесов. В частности, наибольший диаметр гиф отмечен у лишайников, произрастающих в сосняках багульниковом, лишайниковом и долгомошном (1,23-1,28 мкм), наименьший - в сосняках осоковом, приручейно-травяном, вересковом, черничном, орляковом, брусничном и осоково-сфагновом (1,07-1,17 мкм).

Содержание

Введение

1. Обзор литературы

1.1 Общая характеристика лишайников

1.2 Биология лишайников

1.2.1 Взаимоотношение водорослевого и грибного компонентов лишайника

1.2.2 Морфологическое строение лишайников

1.2.3 Анатомическое строение лишайников

1.3 Морфологическое и анатомическое строение Hypogymnia physodes (L.) Nyl

1.4 Влияние климатических факторов на расселение лишайников

1.5 Типология сосновых лесов Беларуси

1.6 Атранорин - вторичный метаболит лишайников

2. Объект, программа и методика исследований

3. Результаты исследований и их обсуждение

Заключение

Список использованных источников

Введение

Основой лишайника является грибной компонент, который зачастую определяет его морфологический облик, а фотобионт, как правило, представляет собой слой водорослевых клеток в слоевище лишайника. Однако свои уникальные свойства (габитус, синтез лишайниковых кислот и способность существовать в экстремальных условиях) лишайниковая ассоциация приобретает только благодаря симбиозу с водорослью. Присутствие фотосинтезирующего компонента превращает грибной гетеротрофный организм в автотрофную ассоциацию, для существования которой необходимы лишь вода, воздух, минеральные соли и субстрат для прикрепления. Вероятно, именно этот факт позволил лишайникам освоить неблагоприятные местообитания и превратиться в процветающую группу с высоким таксономическим разнообразием.

Водоросли могут размещаться в одном слое, тогда таллом называют гетеромерным, либо равномерно по всему слоевищу - гомеомерный таллом. На поперечном срезе гетеромерных лишайников слоевище всегда покрыто верхним коровым слоем, под которым тонкой прослойкой размещается зона водорослей (альгальная зона). Ниже располагается сердцевинный слой, иногда называемый сердцевиной, из рыхло переплетенных гиф, а снизу слоевище подстилается нижним коровым слоем.

Ультраструктурные, морфологические и анатомические характеристики слоевищ лишайников используются в качестве индикаторов атмосферного загрязнения. В районах с высокими концентрациями поллютантов у лишайников отмечены уменьшение размеров слоевищ и лопастей, растрескивание верхнего корового слоя, изменение окраски талломов, ослабление связи слоевищ с субстратом. Об изменениях на анатомическом уровне в условиях загрязнения известно меньше, однако отмечается, что у Parmelia sulcata, собранной в умеренно загрязненной зоне происходит утоньшение слоевищ, вероятно, за счет усиления горизонтального роста вследствие ослабления конкуренции в сообществе. У экземпляров также отмечено уменьшение толщины водорослевого слоя. Повышенная концентрация металлов у видов Peltigera приводит к гипертрофии сердцевины.

В естественных местообитаниях многие виды лишайников довольно лабильны в строении талломов. Так, показано, что различия в свойствах субстрата, температуре, интенсивности освещения, доступности влаги влияют на морфологию и анатомию слоевищ. В связи с этим, направление анатомических изменений, происходящих у лишайников, а также степень их адаптивности к изменяющимся условиям среды представляет большой интерес в выяснении устойчивости видов к антропогенным воздействиям.

Атранорин, являющийся вторичным лишайниковым метаболитом, может использоваться в фармакологии. Были установлены обезболивающие и противовоспалительные действия, и использование обогащенных атранорином экстрактов лишайников нашло широкое распространение в народной медицине. Тем не менее, доступно очень мало данных о биологических действиях атранорина.

Для лишайников Беларуси описания анатомической структуры даже самых массовых видов лишайников отсутствуют, чем обусловлена актуальность и научная новизна полученных данных.

Целью работы явился поиск связи между параметрами анатомического строения лишайника Hypogymnia physodes (L.) и содержанем атранорина и хлоратранорина в коровом слое.

Практическое значение работы заключается в том, что результаты исследования использовались при выполнении подзадания «Экологический и экономический потенциал болотных сосновых лесов в Белорусском Полесье и перспективы его использования в условиях глобального изменения климата» задания 5.2.50 «Состояние, эколого-экономический потенциал и меры по сохранению уязвимых типов экосистем Восточного Полесья в условиях глобального изменения климата» подпрограммы «Природно-ресурсный потенциал», Государственной программы научных исследований «Химические технологии и материалы, природно-ресурсный потенциал». Научный руководитель - к.б.н., доцент О.М. Храмченкова.

1. Обзор литературы

1.1 Общая характеристика лишайников

Лишайники представляют собой ассоциацию между грибом, обычно аскомицетом, но в некоторых случаях базидиомицетом, и одним (или более) фотосинтезирующим партнером - зеленой водорослью, или цианобактерией. Общее число лишайников в мире оценивается от 13 500 до 26 000 видов. Они не образуют отдельной систематической группы и в эволюционном смысле полифилетичны [1]. Их метаболизм уникально адаптирован к экологическим стрессам и выработал специфичную систему резистентности. Секрет жизнеспособности лишайников заключается в способности выдерживать длительное обезвоживание. Этим и объясняется повсеместное распространение лишайников, покрывающих 8% поверхности планеты [2].

Природа взаимоотношений двух симбионтов в лишайниковом тандеме трактуется неоднозначно и до сих пор. Ее определяют как истинный паразитизм гриба на водоросли, либо как сбалансированный паразитизм, либо как мутуализм - облигатное взаимовыгодное сожительство двух организмов. Вместе с тем лишайники представляют собой биологически целостные организмы, имеющие свой эволюционный путь развития и характерные только для них черты строения и обмена веществ [3].

Лишайники - самые медленнорастущие организмы на планете. Скорость роста лишайникового слоевища обычно равна 2-3 мм в год. Однако необходимо понимать, что скорость роста слоевища лишайника может зависеть сразу от нескольких факторов. Для эпифитов, например, она может зависеть от расположения слоевища на стволе (в комлевой части или стволовой зоне), от соседства со мхами или даже от наклона ствола. Также необходимо учитывать внутри- и межвидовую конкуренцию самих лишайников [2]. Грибной компонент лишайника называют микобионтом, а водорослевый- фикобионтом. Однако, поскольку в последнее время сине-зеленые водоросли относят к цианобактериям, для фотосинтезирующего компонента лишайника введен новый термин - фотобионт.

Некоторые исследователи относят лишайники к грибам, поскольку основной формообразующий компонент - микобионт и называют лишайники лихенизированными грибами. И хотя некоторые наиболее примитивные лишайники могут иногда не содержать водоросли, однако своеобразная форма тела, наличие особых лишайниковых веществ позволяют считать лишайники совершенно самостоятельной группой организмов [4].

Как организмы лишайники были известны ученым и в народе еще в давние времена. Ученик Платона и Аристотеля Теофраст (371-286 до н. э.) дал описание двух лишайников - уснеи (Usnea) и рочеллы (Rochella) (последнюю тогда использовали для получения красящих веществ).

До конца 60-х годов XIX века лишайники рассматривали как обычные целостные растения, а видимые под микроскопом зеленые клеточки внутри их тела считали хлорофиллоносной тканью (теория Вальрота). Однако в 1867 году русские ботаники профессор А.С. Фаминцын и его ученик И.В. Баранецкий открыли, что зеленые клетки в лишайнике - одноклеточные водоросли, которые после выделения в монокультуру могут делиться, образуя настоящие зооспоры. В том же 1867 году швейцарский ученый С. Швенденер доказал, что лишайник есть сочетание гриба с водорослью [2].

Подавляющее большинство грибов, входящих в состав лишайников, относится к классу сумчатых и только небольшая часть лишайников, причем в основном это тропические виды, содержит базидиальные грибы. Грибы, входящие в лишайники, часто образуют специфические образования, неизвестные у свободноживущих грибов, - жировые гифы. Они представляют из себя клетки, содержащие жир и отличающиеся большими размерами, вздутой формой.

Водоросли лишайников чаще всего встречаются и свободноживущими на коре деревьев, в пресных водоемах, на камнях. Это зеленые водоросли хлорелла, плеврококк, цистококк, трентеполия, кладофора; синезеленые, в основном носток, очень редко желто-зеленые и у одного вида из рода Веррукария (Verrucaria), живущего на калифорнийском побережье Тихого океана в качестве фикобионта обнаружена бурая водоросль Petroderma maculiforme [4].

1.2 Биология лишайников

1.2.1 Взаимоотношение водорослевого и грибного компонентов лишайника

На протяжении последних двух столетий понимание сущности лишайников ботаниками не раз менялось. Прослеживая эволюцию научных взглядов, можно выделить пять вариантов трактовки лишайникового организма:

1 лишайник - целостный единый организм;

2 лишайник - классический пример симбиоза;

3 гипотеза эндосарофитопаразитизма и подвижного равновесия;

4 гипотеза полисимбиоза;

5 гипотеза взаимного паразитизма симбионтов и сапрофитизма гриба [1].

Данные современных исследователей в основном подтверждают мнение С. Шведенера, первооткрывателя дуалистической природы лишайников, что в основе лишайникового симбиоза лежат трофические связи, они антагонистические, ибо гриб паразитирует на фотобионте, т.е. зеленая водоросль или цианобактерия являются организмом-хозяином [4].

Установление дуалистической природы лишайника способствовало выяснению у него характера полового процесса. Немецкий ботаник Шталь в 1874 году указал на наличие полового процесса у сумчатых грибов, входящих в состав лишайников, что было подтверждено дальнейшими исследованиями. Что касается водорослей, то выяснилось, что они участвуют вместе с грибом лишь в вегетативном размножении лишайников - частями таллома и посредством органов вегетативного размножения (соредий и изидий) [5].

Структурную основу лишайникового слоевища составляет преимущественно микобионт, поскольку именно на него приходится до 98% массы тела у большинства видов лишайника. Известны лишь несколько таксонов, у представителей которых облик всего таллома определяет фотобионт (роды Coenogonium, Cystocoleus, Ephebe, Racodium). Однако развитие характерного лишайникового слоевища начинается лишь после установления симбиотических контактов грибного партнера с зеленой водорослью или цианобактерией, так что с позиций морфогенеза строение лишайникового таллома, строго говоря, определяется фотобионтом и его прямым контактом с микобионтом [4].

По мере изучения взаимоотношений между компонентами лишайника, борьба между представителями различных направлений еще более обострилась. В 1873 году была опубликована статья Рейнке, в которой он рисует идеалистическую картину полного морфологического и физиологического единства гриба и водоросли в лишайнике, выдвигая гипотезу консорции с облигатным симбиозом компонентов. Впоследствии эту идею активно развивал французский миколог Антон де Бари. Именно ему принадлежат строки о том, что гриб снабжает водоросли неорганическими солями, водой, защищает их от чрезмерного нагревания, а водоросль в свою очередь снабжает гриб готовыми органическими соединениями, - ставшие классическими в учебниках ботаники последующего столетия [1].

Степень облигатности лишайникового симбиоза для участвующих партнеров варьирует в широких пределах. Опыты изоляции бионтов из слоевищ показали, что лихенизированные грибы или умеренно специфичны, т.е. участвуют в симбиозе с несколькими родственными видами фотобионтов, или высоко специфичны, т.е. участвуют в симбиозе только с одним видом фотобионта. Это характерно, в частности, для грибов, у которых фотобионтами являются виды рода зеленой водоросли Trebouxia. Наоборот, другие фотобионтные роды как Gleocapsa, Nostoc, Scytonema, Trentepohlia встречаются обычно как в лихенизированном, так и в свободноживущих состояниях. Наконец, в некоторых случаях как свободноживущие, так и лихенизированные популяции встречаются в одних и тех же местообитаниях, такие как свободноживущие Nostoc, Scytonema в пустынных почвах и их лихенизированные двойники, соответственно, в напочвенных лишайниках родов Collema, Peltula [4].

Симбиоз гриба с цианобактерией, протистом или с водорослью позволяет лишайникам получать питание не только из почвы, но и из воздуха, атмосферных осадков, влаги росы и туманов, частичек пыли, оседающей на слоевище. Поэтому лишайники могут существовать в таких условиях, которые совсем непригодны для жизни других организмов. Они могут жить на голых скалах и камнях, крышах домов, коре деревьев и даже на старых металлических предметах. Лишайники обитают во всех климатических зонах Земли [6].

Кроме того, жизнь в симбиозе до некоторой степени защищает обоих партнеров от воздействия загрязнения. Например, оказалось, что дыхание лишайников кладония гребешковая и калоплака цельноплодная зависит от содержания сернистого газа в меньшей степени, чем дыхание изолированных из них микобионтов [7].

лишайник анатомический лес климатический

1.2.2 Морфологическое строение лишайников

Лишайники чрезвычайно разнообразны по своему внешнему виду. Их талломы бывают самой разнообразной формы, размера, строения, консистенции, окраски [8]. Окраска слоевища обусловлена наличием в нем особых химических соединений - пигментов и варьирует от оранжевого, желтого, красного, зеленого до серого, коричневого и черного цветов. Размеры слоевищ - от долей миллиметра до длинных, простертых форм, которые свисают более чем на 2 м с ветвей деревьев. По внешней форме слоевища обычно различают четыре основных морфологических типа: накипные (корковые) - наиболее простые в строении; листоватые (фолиозные) - более сложные в анатомо-морфологическом отношении; чешуйчатые (сквамулезные) - занимающие промежуточное положение между накипными и листоватыми; и кустистые (фрутикозные) - с наиболее высокоразвитым типом слоевища. Каждая из этих основных групп также далеко не однородна и может быть разделена на дробные категории [1]. Наиболее эволюционно развитыми считаются кустистые лишайники [4].

1 Накипные, или корковые, лишайники имеют вид налета или корочки на субстрате произрастания [2]. Эта корочка может быть цельной, потрескавшейся или разделенной на более мелкие участки - ареолы [1]. Как правило, это наиболее просто устроенные виды. Наиболее примитивный тип накипного слоевища (и вообще слоевища лишайников) - лепрозный [2].

Несмотря на отсутствие нижнего корового слоя и ризин, накипные лишайники очень плотно прикрепляются к субстрату, настолько, что их невозможно оторвать без повреждения таллома. В то же время некоторые виды образуют свободноживущие формы, например, аспицилия съедобная (Aspicilia esculenta) [4].

2 Листоватые слоевища чаще всего имеют вид плагиотропной (горизонтальной) пластинки округлой или неправильной формы. На начальных стадиях развития такое слоевище правильно круглое и лишь спустя некоторое время начинает разрастаться неравномерно, причем чем ровнее субстрат, тем правильнее формат слоевища. Округлая форма обусловливается радиальным ростом гиф, определяющим общий краевой рост слоевища [1]. Характерной особенностью листоватых слоевищ является выраженное дорсо-вентральное строение: верхняя сторона по цвету и структуре отличается от нижней [2].

В отличие от накипных лишайников, которые прикрепляются к субстрату гифами сердцевины, листовые лишайники часто имеют защитный нижний коровый слой и прикрепляются к субстрату при помощи особых органов прикрепления. Органами прикрепления могут быть ризины, реже ризоиды или гомф. Иногда листоватые лишайники прикрепляются при помощи ресничек, которые образуются по краю или на верхней поверхности слоевища [1].

Развитие органов прикрепления позволило лишайникам «отделиться» от субстрата произрастания: между слоевищем и местом прикрепления появилось пространство. Это способствует улучшению газообмена слоевища и позволяет лишайникам удерживать дополнительную влагу вместе с питательными веществами. В то же время лишайники стали более подверженными ударам ветра, дождя и повреждению животными [2].

3 Чешуйчатое слоевище представляет собой как бы промежуточную форму между листоватым и накипным талломами [1]. Таллом чешуйчатых лишайников представляет из себя небольшого размера чешуйки, иногда приподнимающиеся над субстратом одной из своих сторон. Некоторые виды лишайников в течение своей жизни образуют таллом различного строения. Например, виды рода Кладония (Cladonia) образуют сначала чешуйчатый первичный таллом, из которого впоследствии вырастает вторичный кустистый таллом [4]. Различают три основных группы чешуйчатых талломов: чешуйчато-лопастные, тониниеобразные и субфолиатные.

4 Под кустистыми лишайниками понимают ортотропные формы в виде слабо-, сильноразветвленных или неразветвленных прямостоячих выростов. Слоевище может быть прямостоячим, реже оно простерто по субстрату или свисает со стволов и ветвей деревьев [1].

Кустистые лишайники разнообразны по размерам. Некоторые экземпляры древесного свисающего лишайника уснеи длиннейшей (Usnea longissima) достигают длины более 8 м.

Своеобразную переходную группу между листоватыми и кустистыми лишайниками представляют виды рода кладония (Cladonia). При образовании слоевища сначала появляется первичное чешуйчатое слоевище. У некоторых представителей оно вскоре исчезает, у других - сохраняется всю жизнь. Впоследствии на нем образуется вторичное слоевище, представляющее прямостоячие выросты, называемые подециями [2]. Прикрепление к субстрату осуществляется небольшим участком нижней части слоевища [1].

1.2.3 Анатомическое строение лишайников

Лишайники - это группа особых организмов, тело которых, называемое слоевищем или талломом, образовано двумя организмами - чаще всего грибом и водорослью, находящимися в симбиозе [6].

Структурную основу лишайникового слоевища составляет преимущественно микобионт, поскольку именно на него приходится до 98% массы тела у большинства видов лишайников [8]. Подавляющее большинство грибов, входящих в состав лишайников, относится к классу сумчатых и только небольшая часть лишайников, причем в основном это тропические виды, содержит базидиальные грибы.

Водоросли лишайников чаще всего встречаются и свободноживущими на коре деревьев, в пресных водоемах, на камнях [4].

По анатомическому строению различают лишайники с гомеомерным и гетеромерным талломом [3]. Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения [9].

Гомеомерные слоевища характеризуются отсутствием дифференцировки на четко выраженные водорослевый и мицелиальный слои. По всему слоевищу лишайника среди грибных гиф хаотично распределены клетки водорослей. Такой тип строения характерен для так называемых слизистых лишайников, например, для представителей родов коллема (Collema) и лептогиум (Leptogium). Наиболее часто фотобионтом гомеомерных лишайников являются сине-зеленые водоросли Nostoc, Gloeocapsa и некоторые другие, хотя встречаются представители, содержащие зеленые водоросли [2]. Внешне такие лишайники в сухом состоянии похожи на черноватые корочки, которые при набухании становятся слизистыми [10]. В мировой лихенофлоре число слизистых лишайников не превышает 3% [2]. Сравнительно небольшое количество этих лишайников, по-видимому, можно объяснить более поздним вовлечением сине-зеленых водорослей в процесс образования слоевища лишайников [9].

На поперечном срезе примитивных лишайников с гомеомерным талломом можно наблюдать довольно однообразное строение. Оно не имеет специальных покровных плектенхим, образованных переплетенными гифами, а покрыто простыми плектенхимами, образованными переплетенными гифами, между которыми равномерно размещены водоросли. У более высоко организованных гомеомерных талломов появляется кроющая плектенхима - коровый слой; он может быть только на верхней поверхности слоевища - верхний коровый слой или также на нижней поверхности - нижний коровый слой [1].

В гетеромерном слоевище можно выделить четко дифференцированные структуры, причем число таких структур зависит от морфологического типа слоевища. У накипных лишайников выделяют кору, или коровой слой, слой водорослей и сердцевину, или слой из грибных гиф. Такое же строение характерно и для некоторых листоватых лишайников, например, представителей рода пельтигера (Peltigera) [2].

При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура [9].

У более сложно организованных листоватых видов появляется еще один коровой слой нижний. У кустистых лишайников, имеющих лопастное строение (представители родов цетрария (Cetraria), эверния (Evernia) и др.) появляется еще один водорослевый слой. У этих видов в талломе имеется уже пять слоев: верхний коровой, верхний водорослевый, сердцевина, нижний водорослевый и нижний коровой. Несколько иное анатомическое строение имеют кустистые лишайники с радиальной структурой: снаружи их лопасти покрыты коровым слоем, под ним располагается водорослевый слой, а центральная часть заполнена сердцевиной. Это наиболее высокоорганизованные лишайники. К ним относятся виды родов кладония (Cladonia), уснея (Usnea), бриория (Bryoria) [2].

Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение [9].

Коровой слой выполняет защитную и механическую функции. Благодаря коре лишайники могут быстро впитывать влагу из окружающей среды и быстро высыхать. Через кору осуществляется газообмен, так как в ней есть участки с рыхло расположенными гифами, простые поры и щели. У высокоспециализированных лишайников имеются особые структуры для осуществления газообмена и транспирации [10].

1 Цифеллы - представляют собой небольшие чашевидные углубления нижней поверхности слоевища диаметром от 0,3 до 1 мм. Края цифеллы резко ограничены, а внутренняя полость выстлана несколькими рыхлыми рядами шаровидных тонкостенных клеток. Именно через промежутки в рыхлой плектенхиме и осуществляется газообмен [1].

2 Псевдоцифеллы (макулы) - образуются как на верхней, так и на нижней стороне слоевища в результате разрыва корового слоя и имеют вид плоских, неотчетливо очерченных небольших пятен. Встречаются у видов рода Sticta и у других лишайников, например Cetraria islandica, у которой носят название макул. Служат для проведения воздуха в сердцевинные слои слоевища, их поверхность устлана длинными гифами серцевинного слоя [11].

3 Цефалодии - особые структурные образования таллома, форма которых может варьировать от щитковидной до шаровидной и гроздевидной. Главной особенностью цефалодиев является присутствие в них в качестве водорослевого компонента цианобактерии, в то время как в самом слоевище фотобионтом служит зеленая водоросль (Stigonema, Scytonema, Nostoc, Gloeocapsa). Считается, что цефалодии с содержащейся в них цианобактерией помогают таллому усваивать азот [1].

На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления [9]. В основном талломы листоватых лишайников прикрепляются к субстрату особыми выростами нижней поверхности: ризинами, ризоидами, гомфом, хотя иногда такие выросты отсутствуют и тогда лишайники прикрепляются к субстрату всей нижней поверхностью, как например, виды рода Гипогимния (Hypogymnia). Некоторые виды не прикрепляются к субстрату совсем и образуют свободноживущие формы, как например, Пармелия блуждающая (Parmelia vagans) [4].

1 Ризоиды - имеют нитчатую структуру и отходят от нижней коры. Каждый ризоид берет начало от одной клетки [10]. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. Их можно видеть, например, на нижней стороне крупнолистоватых слоевищ пельтигер [9].

2 Ризины - образуются в результате разрастания нескольких соседних гиф сердцевинного слоя [12]. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами. На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату [9].

3 Гомф - талломный вырост в центре нижней поверхности таллома, образованный гифами сердцевинного и корового слоев, служит для прикрепления к субстрату [4].

Слоями, составляющими наибольший объем слоевища, являются водорослевый слой и сердцевина. Умеренно толерантный вид Hypogymnia physodes проявляет сходные тенденции изменения относительной толщины водорослевого слоя и сердцевины. В нарушенных местообитаниях отмечено увеличение относительной толщины водорослевого слоя и уменьшение толщины сердцевины [13].

Водорослевый слой выполняет функцию ассимиляции углекислоты и накопления органических веществ [2]. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям необходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения [9].

Сердцевинный слой по толщине значительно превышает коровый слой и зону водорослей, причем она очень изменчива и зависит от многих факторов. От степени развития сердцевинного слоя обычно зависит и толщина всего слоевища [14].

Сердцевинный слой состоит из грибных гиф [2]. Значение этого слоя - проведение воздуха к клеткам водорослей. В слоевище более или менее четко выделяется зона водорослей, где осуществляется фотосинтез [10]. Для обеспечения дыхания водорослей даже в дождливую погоду на поверхности гиф имеются кристаллы специфических лишайниковых веществ, препятствующих их смачиванию [2].

У некоторых кустистых лишайников, слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну - укрепляющую. Как отмечалось, у большинства лишайников укрепление слоевища происходит с помощью корового слоя, который у высокоразвитых кустистых и листоватых форм постепенно становится все более толстым и плотным. Однако дальнейшее развитие в этом направлении могло бы привести к ухудшению нормальных ассимиляционных процессов: очень толстый и плотный коровой слой препятствовал бы проникновению в слое­вище воздуха и света. Поэтому в процессе развития кустистых форм происходит постепенное снижение роли коревого слоя в укреплении слоевища и образование механической ткани под зоной водорослей, т. е. в сердцевинном слое [9].

1.3 Морфологическое и анатомическое строение Hypogymnia physodes (L.) Nyl

Слоевище очень разнообразное по форме - розетковидное, полурозетковидное, неопределенной формы с беспорядочно расположенными, тесно сближенными или налегающими друг на друга лопастями, в центре довольно плотно прижатое к субстрату [14]. Лопасти выпуклые, на концах часто расширенные, губовидно отогнутые, внутри полые. Верхняя сторона слоевища светло-серого или серо-зеленого цвета, гладкая, в большинстве матовая, иногда с темными пятнами. Нижняя сторона черная, матовая, по краям коричневая, блестящая.

Соредии в виде белых мучнистых скоплений возникают на месте разрывов тканей на границе между верхней и нижней корой на расширенных губовидных концах лопастей. Это очень характерный и постоянный признак, отличающий этот вид от других [2].

Верхняя поверхность слоевища сначала от KOH желтеет, затем ржаво краснеет, сердцевина от KOH желтеет, а от KOH + CaCl₂O₂ окрашивается в ржаво-красный цвет [11].

Апотеции редко встречающиеся, обычно на коротких ножках или сидячие, блюдцевидные, около 2-12 мм в диаметре, с кожисто-коричневым диском, первоначально слегка блестящим, позже матовым, и тонким краем, одного цвета со слоевищем [14]. Споры эллиптической формы, гиалиновые. Аски восьмиспоровые [15].

Пикнидии образуются очень часто и в виде черных точек разбросаны по всей поверхности или сгруппированы на концах лопастей. Конидии цилиндрические, прямые, иногда слегка перетянутые.

Встречается на стволах и ветвях деревьев хвойных и лиственных пород, а также на гниющей древесине, камнях, мхах и т.д. [11].

Может служить сырьем для получения физодовой кислоты, обладающей хорошими антибиотическими свойствами. Вид чрезвычайно широко распространенный и полиморфный [14].

1.4 Влияние климатических факторов на расселение лишайников

Лишайники являются слабыми ценозообразователями, но, будучи экологически пластичными организмами, часто выступают пионерами заселения различных субстратов даже в экстремальных условиях пустынь, степей и высокогорий. Лишайники, произрастающие в различных условиях, приспособлены к повышенной солнечной радиации, значительным температурным колебаниям и периодическому недостатку влаги. Часто, приспособительные свойства являются многофункциональными [1].

На расселение лишайников большое влияние оказывают климатические факторы - свет, влажность, температура.

Свет для лишайников необходим, как для всех фотосинтезирующих организмов. Отсутствие света или недостаточная его интенсивность препятствует их развитию [9].

Источником углеводов для лишайников служит процесс фотосинтеза в зеленых и синезеленых фотобионтах. Как и хлорофиллоносные растения, лишайниковые водоросли на солнечном свету поглощают углекислый газ и синтезируют из него и воды органическое вещество, выделяя при этом в атмосферу кислород [16]. Однако в отсутствие света фотосинтез в них не протекает и лишайники погибают [6].

Свет оказывает решающее влияние и на жизнеспособность большинства лишайников. Так, некоторые из них образуют плодовые тела только в ярко освещенных местах (например, широко распространенный лишайник Hypogymnia physodes).

Избыток света не препятствует развитию лишайников, а вызывает лишь некоторые морфологические изменения. У кустистых лишайников при ярком освещении появляются формы с более узкими лопастями и развивается более толстая, темноокрашенная кора с высокой концентрацией пигментов и окрашенных лишайниковых веществ. Как показали исследования, эти «защитные механизмы» обеспечивают лишайникам высокую устойчивость к большим дозам ультрафиолетовой и проникающей радиации, порядка 3,6 - 10 эрг/см² [9].

Давно замечено, что разные виды лишайников предпочитают различную освещенность: одни поселяются под пологом деревьев, другие - на открытых полянах, одни у основания древесного ствола, другие - на его вершине. Оказалось, что у теневыносливых видов лишайников освещенность, оптимальная для фотосинтеза, намного ниже, чем у светолюбивых. Иными словами, каждый организм приспособился к наиболее продуктивной фотоассимиляции именно в тех условиях, в которых живет [16].

Влажность является вторым очень важным фактором распределения лишайников по местообитаниям. Хотя лишайники относятся к числу наиболее засухоустойчивых растений, способных переносить без воды очень длительные периоды и выдерживать такое низкое содержание воды в слоевищах, при котором большинство растений погибает, влага все-таки необходима для их развития. Это объясняется тем, что процессы фотосинтеза и дыхания происходят лишь во влажных слоевищах [9].

Пожалуй, наиболее странная особенность лишайников, которая бросается в глаза даже неискушенному наблюдателю, - это их способность долгое время пребывать в сухом, обезвоженном состоянии, но при этом не погибать, а лишь приостанавливать все жизненные функции до первого увлажнения.

Сухие лишайники очень быстро впитывают влагу. Способность быстро насыщаться влагой лишайникам совершенно необходима для отправления важнейших физиологических функций нужно успеть воспользоваться любым ее видом, будь то кратковременный дождь, роса, туман или тающий снег. Если период увлажнения затягивается, например, при непрерывных дождях, лишайник продолжен впитывать воду и наступает так называемое перенасыщение [7]. Влажность также оказывает влияние на процесс фотосинтеза. Исследования показали, что оптимальная влажность слоевища лишайника, при которой фотосинтез достигает наивысшей скорости, колеблется у разных видов от 30 до 90% на массу сухого вещества, в зависимости от того, обитает ли растение во влажном или в сухом месте. Если влажность ниже или выше оптимальной, скорость фотосинтеза быстро понижается [16].

Благодаря различной потребности лишайников в воде фактор влажности является одним из основных, определяющих распределение лишайников по различным местообитаниям. По всей видимости, он играет даже большую роль, чем освещенность. Особенно ярко это проявляется в районах с экстремальными условиями существования растений.

Широко известна устойчивость лишайников к низким и высоким температурам [10]. Температурный фактор никогда не выступает как лимитирующий в развитии лишайников. В условиях пустынь, например, лишайники легко переносят ежедневное нагревание до +50, +60 °С, в то время как в полярных районах в течение длинной зимы они прекрасно себя чувствуют при температуре -40, -50 °С и даже ниже [9].

В средних широтах самые благоприятные для лишайников сезоны - осень и весна с их переменной влажностью и невысокими температурами [16]. Температура в жизни лишайников не играет той роли, какую играют другие климатические факторы [9]. Влияние субстрата. Медленный рост слоевища не дает возможности лишайникам в более или менее благоприятных местообитаниях конкурировать с быстро растущими цветковыми растениями или мхами. Поэтому обычно лишайники заселяют такие экологические ниши, где условия существования слишком суровы для других растений. Так, они обладают удивительной способностью расти на самых разных субстратах: каменистых породах (известняках, гранитах, гнейсах, кварцах и др.), почве, коре деревьев, на хвое, листьях вечнозеленых растений, на мхах, гниющей древесине, на гниющих растительных остатках. Лишайники поселяются также на стекле, костях, коже, железе, тряпках и других предметах. Видовой состав лишайниковых группировок зависит не только от вида дерева, но и от его возраста. В данном случае особенно сильно проявляется влияние физических свойств коры. Так, например, на молодых деревьях лиственных пород, имеющих гладкую тонкую кору, обычно развиваются накипные лишайники. С возрастом свойства коры меняются, следовательно меняется и состав живущих на ней лишайников. Однако, несмотря на тесную зависимость, существующую между лишайником и субстратом, на котором они поселяются, до сих пор с достоверностью еще не известно, используют лишайники субстрат только как место прикрепления или они извлекают из него некоторые питательные вещества, необходимые для их жизнедеятельности. С одной стороны, способность лишайников расти на субстратах, бедных питательными веществами, дает основание считать, что они используют субстрат лишь как место прикрепления. Однако, с другой стороны, избирательная способность, проявляемая лишайниками при расселении, строгая приуроченность большинства из них к определенному субстрату, зависимость видового состава лишайниковой растительности не только от физических, но и от химических свойств субстрата невольно наводят на мысль, что лишайники используют субстрат и как дополнительный источник питания.

Многочисленные наблюдения в разных странах показали прямую зависимость между загрязнением атмосферы и сокращением численности определенных видов лишайников [7]. Лишайники на всех субстратах поражены атмосферными условиями и используются в качестве биоиндикаторов качества воздуха [17]. Основными причинами исчезновения и сокращения встречаемости лишайников в пригородных лесах являются уничтожение их естественных местообитаний или ухудшение микроклиматических условий вследствие роста урбанизации. Наиболее распространенные толерантные лишайники Hypogymnia physodes, Parmelia sulcata могут быть использованы как индикаторы загрязнения окружающей среды [18].

1.5 Типология сосновых лесов Беларуси

Леса являются сложными экосистемами, характеризующимися многоярусной структурой и взаимозависимостью всех своих компонентов [1]. Являясь могучим накопителем и хранителем влаги, лес способствует увлажнению климата не только прилегающего пространства, но и отделенных от него местностей [19].

Хотя лесами покрыто более 1/3 территории Беларуси, их распределение очень неравномерно. В настоящее время леса занимают главным образом песчаные равнины и заболоченные низины. Крупных лесных массивов относительно немного, но нет и абсолютно безлесных районов. Самые большие лесные участки сохранились в западной части Гомельской и Могилевcкой, в восточной части Минской и северо-восточной части Брестской областей. В некоторых районах Полесья и в бассейне Березины лесистость превышает 50%. Меньше всего лесов в Гродненской области [20].

На территории Беларуси преобладают сосновые леса. Сосновые леса - основная лесная формация, составляющая более половины ее территории [21]. Сосны устойчивы и к сильным морозам, и к жаре, произрастают на разных почвах - они обычно образуют леса в местах, малопригодных для других древесных пород, более конкурентоспособных в иных условиях. Сосна часто и обильно плодоносит, быстро растет [15].

Многие сосновые насаждения выполняют противоэрозионную, защитную роль, имеют огромное значение в сельском и водном хозяйствах в лесостепи, степи и горных условиях [22].

Среди сосновых лесов различают боры - монодоминантные (преобладает один вид) сосновые фитоценозы, иногда с небольшой примесью березы, и субори - сосняки с примесью ели и дуба, которые обычно располагаются во втором ярусе [20].

Огромная область распространения сосновых лесов обусловливает большое разнообразие их типов [22]. Большой вклад в развитие отечественной лесной типологии внес академик В. Н. Сукачев. Его взгляды на тип леса постепенно изменялись и расширялись в соответствии с развитием разработанной им общей концепции биогеоценологии. От фитоценотического понимания типа леса, когда основным критерием при его выделении были фитоценотические признаки, он переходит к толкованию типа леса более широко, с естественно-исторических позиций, рассматривая его по совокупности всех лесообразователей и взаимосвязи их между собой и лесорастительными условиями. Исходя из этих позиций, В. Н. Сукачевым дано определение типа леса, принятое Первым лесотипологическим совещанием в феврале 1950 г.: «Тип леса - это совокупность участков леса однородных по составу древесных пород, по другим ярусам растительности и фауне, по комплексу лесорастительных условий (климатических, почвенных и гидрологических), по взаимоотношению между растениями и средой, по восстановительным процессам и по направлению смен в них, а, следовательно, при одинаковых экономических условиях требующая однородных лесохозяйственных мероприятий» [21]. Учение В. Н. Сукачева о типах леса получило широкую известность как в России, так и за рубежом [23].

Сосновые леса на мелиорированных землях имеют незначительное распространение. Если в подзоне дубово-темнохвойных лесов они занимают 0,4% площади сосновой формации, а в подзоне грабово-дубово-темнохвойных лесов 0,3%, то в Полесье их участие снижается до 0,1%.

Кадастр типов сосновых лесов подзоны широколиственно-сосновых лесов отражают 13 типов сосняков: лишайниковый, овсяницевый, вересковый, брусничный, мшистый, орляковый, кисличный, зеленомошный, черничный, долгомошный, осоковый, багульниковый и сфагновый. В пределах названных типов выделено около 80 ассоциаций, различающихся по составу древесного яруса, подлеска и подроста, сочетанию и обилию растений напочвенного покрова [21].

Рассмотрим данные типы соснового леса.

1 Сосняк лишайниковый - Pinetum cladinosum.

Местоположение -- вершины всхолмлений и дюны [24]. Древостой одноярусный из Pinus sylvestris, чистый или с небольшой примесью Betula pendula. Второй ярус отсутствует [21]. Травяно-кустарничковый ярус: покрытие невысокое (15-50%). Доминанты практически не выявляются. Для лишайниковых сосняков в качестве наиболее обычных отмечаются толокнянка (Arctostaphylos uva ursi), кошачья лапка (Antennaria dioica), овсяница овечья (Festuca ovina), весьма характерна группа южно-боровых видов - Genista tinctoria, Dianthus superbus, Tymus serpillum, Veronica spicata. Мохово-лишайниковый ярус: покрытие, как правило, невысокое, но сильно варьирует (30-90%). Наиболее характерны следующие виды лишайников (Cladonia rangiferina, C. arbuscula, C. stellaris, Cetraria islandica) [25]. После вырубки смена на Betula pendula.

Почва дерново-подзолистая автоморфная, внизу оглеенная, песчаная на мощных флювиогляциальных или древнеаллювиальных рыхлых песках [21].

2 Сосняк овсяницевый - Pinetum festucosum.

Древостой одноярусный из Pinus sylvestris, чистый или с небольшой (до 5%) примесью Betula pendula. Второй ярус отсутствует [21]. Подрост сосны редкий, жизненность невысокая. Наиболее обильный вид травяно-кустарничкового яруса - Festuca ovina, покрытие которой в среднем 15%. Лишайниковый покров занимает не более 30% почвы [26]. После вырубки смена на Betula pendula.

Геоморфологическая характеристика: водно-ледниковая и аллювиальная низменность с болотами и дюнами, а также водно-ледниковая и аллювиальная равнина с большими болотами, многочисленными дюнами, островами конечных морен и камов.

Почва дерново-подзолистая автоморфная, реже автоморфная, внизу оглеенная, песчаная на мощных древнеаллювиальных связных (иногда рыхлых) песках [21].

3 Сосняк вересковый - Pinetum callunosum.

Сосняк вересковый - один из наиболее распространенных типов сосновых лесов республики. На его долю приходится 32,0% сосновых лесов. По площади он уступает лишь сосняку мшистому [27].

Местоположение - повышенное плато, верхние части пологих склонов [24]. Древостой одноярусный из Pinus sylvestris, чистый или с небольшой (до 20%) примесью Betula pendula. Второй ярус отсутствует. После рубки - смена на Betula pendula.

Геоморфологическая характеристика: водно-ледниковые и аллювиальные равнины и низменности с многочисленными песчаными холмами, дюнами и большими болотами.

Почва дерново-подзолистая автоморфная или автоморфная, внизу оглеенная, песчаная на мощных рыхлых флювиогляциальных и древнеаллювиальных песках [21].

Вересковые леса в Белоруссии занимают 15,8% всех лесов [27].

4 Сосняк брусничный - Plnetum vacciniosum.

Местоположение - слегка повышенное, волнистое или ровное [24]. Древостой одноярусный из Pinus sylvestris, чистый или с небольшой (до 10%) примесью Betula pendula и единичными низкорослыми деревьями Quercus robur. Второй ярус отсутствует. При естественном возобновлении вырубок происходит смена на Betula pendula.

Геоморфологическая характеристика: водно-ледниковые и аллювиальные равнины и низменности. Покрывает небольшие возвышения и их пологие склоны.

Почва дерново-подзолистая автоморфная, песчаная, на мощных рыхлых флювиогляциальных и аллювиальных песках [21].

Стоит отметить, что как вересковые, так и брусничные сосняки после низового пожара практически теряют моховой покров - мхи представлены в виде отдельных куртин, лишайники - отдельными латками; такие варианты сильно обеднены во флористическом отношении и представляют собой начальные этапы восстановительных сукцессий [25].

5 Сосняк мшистый - Pinetum pleuroziosum.

Местоположение - слегка повышенное, ровное, иногда волнистое [24]. Сосняк мшистый - самый распространенный тип сосновых лесов [28]. Древостой одноярусный из Pinus sylvestris, чистый или с незначительной (до 20%) примесью Betula pendula и единичными деревьями Betula pubescens и Quercus robur. Второй ярус отсутствует. На вырубках обильно развивается вереск, мхи исчезают.

Геоморфологическая характеристика: водно-ледниковые и аллювиальные равнины и низменности с большими болотами и дюнами, островами конечных морен и камов. Занимает ровные или слегка волнистые плоские, хорошо дренированные повышения конечно-моренных гряд и их пологие склоны [21].

Почвы дерново-подзолистые, песчаные, иногда легкие супесчаные, свежие [24].

6 Сосняк орляковый - Pinetum pteridiosum.

Местоположение -- повышенное, верхние части склонов [24]. Древостой от простого одноярусного из Pinus sylvestris с примесью Betula pendula и единичными деревьями Quercus robur до сложного двухъярусного. В первом ярусе преобладает Pinus sylvestris в смеси с Betula pendula (до 40%), Quercus robur (до 10%), Alnus glutinosa (до 5%), единично встречается Populus treimula и Betula pubescens. Древостой второго яруса обычно состоит из Pinus sylvestris (до 70%), Quercus robur (до 40%), Betula pendula и Betula pubescens (до 10%), иногда встречаются единичные Alnus glutinosa, Populus tremula, Carpinus betulus. В островных местонахождениях ели последняя может присутствовать во втором ярусе в значительном количестве (до 30%). Нередки случаи, когда во втором ярусе преобладает Quercus robur. Изреживание древостоя с возрастом способствует обильному распространению Pteridium aquilinum и Vaccinium myrtillus.

Геоморфологическая характеристика: моренные, водно-ледниковые и аллювиальные равнины и низменности с большими болотами, многочисленными дюнами, островами конечных морен и камов. Занимает ровные повышенные участки и верхние части пологих склонов со слабо выраженным нанорельефом [21].

Почвы дерново-подзолистые, супеси или связные пески, подстилаемые легким суглинком, свежие [24].

7 Сосняк кисличный - Pinetum oxalidosum.

Сосняк кисличный в северной Белоруссии возникает в результате смены ельника аналогичного типа [30]. Местоположение - плато, нижние части склонов и пологие подножия [25]. Древостой преимущественно двухъярусный. В верхнем господствующем ярусе преобладает Pinus sylvestris (801-00%) с небольшой примесью Quercus robur и Betula pendula (до 10%), Betula pubescens (до 5%), Populus tremula, Alnus glutinosa, Acer platanoides (до 2%). Во втором ярусе - Carpinus betulus (10-100%), Pinus sylvestris, Quercus robur, Acer platanoides, Alnus glutinosa (до 40%), Betula pendula (до 10%), Populus tremula, Malus sylvestris и Pyrus communis (до 5%). Встречаются иногда даже трехъярусные насаждения.

Геоморфологическая характеристика: в сосновой формации Полесья сосняк кисличный занимает небольшую площадь (1,0%), а в серии кисличных типов леса его участие увеличивается до 10,6%. Нанорельеф выражен слабо в виде небольших пологих западинок [21].

Почвы дерново-подзолистые, легкосуглинистые или песчаные и супесчаные, подстилаемые суглинком, свежие [24].

8 Сосняк зеленомошный - Pinetum hylocomiosum.

Наиболее характерны ровные, слегка пониженные, хорошо дренированные участки пологих склонов конечных морен и камов, сложенных сортированным слоистым песчаным и суглинистым материалом, иногда прикрытым сверху плащом морены. Древостой преимущественно одноярусный из Pinus sylvestris, чистый или с небольшой примесью Betula pendula (до 20%), реже Populus tremula (до 10%). В первом ярусе в составе древостоя изредка встречается Quercus robur, его участие иногда достигает 20%. Второй ярус отсутствует [21]. Травяно-кустарничковый ярус: покрытие невысокое (30-40%). Доминанты практически не выявляются. Наибольшая встречаемость характерна для брусники (Vaccinium vitis-idaea), кошачьей лапки (Antennaria dioica), вейника лесного (Calamagrostis arundinacea), ландыша (Convallaria majalis) [25]. Подстилка средней толщины. Заметно выражены гумусовый и подзолистый горизонты.

При содействии естественному лесовозобновлению, особенно на лесосеках сплошных рубок и в тайге, сосна возобновляете» естественным путем. Одной из основных причин, препятствующих ее возобновлению на вырубках, является зарастание почвы, например злаками, а на обширных сплошных вырубках - также и недостаток семян сосны. В первом случае для содействия возобновлению сосны необходима борьба с сорными травами, во втором - оставление групп семенных деревьев, иначе может произойти смена сосны березой и осиной. В смешанных сосняках необходим своевременный уход [22].