Зависимость удельной массы и проективного покрытия лишайника Hypogymnia physodes в разновозрастных типах сосновых лесов юго-востока Беларуси

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования Республики Беларусь

Учреждение образования

«Гомельский государственный университет имени Франциска Скорины»

Биологический факультет

Кафедра ботаники и физиологии растений

Курсовая работа

Зависимость удельной массы и проективного покрытия лишайника Hypogymnia physodes в разновозрастных типах сосновых лесов юго-востока Беларуси

Исполнитель

Красько Ю.С.

Гомель 2015

Содержание

Введение

1. Обзор литературы

1.1 Общая характеристика лишайников

1.2 Компоненты лишайников

1.3 Морфология слоевища лишайников

1.3.1 Накипные лишайники

1.3.2 Листоватые лишайники

1.3.3 Кустистыелишайники

1.4 Анатомическое строение слоевища лишайников

1.5 Размножение лишайников

1.5.1 Вегетативное размножение лишайников

1.5.2 Бесполое размножение лишайников

1.5.3 Половое размножение лишайников

1.6 Биологическая характеристика гипогимнии вздутой Hypogymnia physodes (L.) Nyl

1.7 Чувствительность отдельных видов лишайников к загрязнению окружающей среды

2. Объект, программа и методика исследований

3. Результаты исследований и их обсуждение

Заключение

Список использованных источников

Введение

В настоящее время в лесном хозяйстве освоена эксплуатация древесной растительности. К сожалению, степень хозяйственного использования многих объектов, принимающих значительное участие в сложении лесного фитоценоза, ничтожна. К таким объектам относится и мохово-лишайниковая растительность.

На территории Республики Беларусь на стволе и ветвях сосен во всех климатических зонах доминирует эпифитный листоватый макролишайник Hypogymnia physodes. В северных бореальных лесах высокая частота встречаемости также характерна для некоторых других листоватых и кустистых видов, например, для Parmeliopsis ambigua и Platismatia glauca, однако в Беларуси эти виды не достигают значимого распространения и развития.

Известно, что вторичные метаболиты, содержащиеся в слоевищах лишайников, проявляют антибиотическую, противовирусную, фунгицидную, инсектицидную, противоопухолевую, антимутагенную и цитотоксическую активность. Также отмечено подавление деятельности некоторых ферментов.

Таким образом, представляется актуальной оценка распределения эпифитного лишайника Hypogymnia physodes в сосновых насаждениях Гомельского региона, а также поиск связи удельной массы лишайника и его проективного покрытия для визуальной оценки ресурсного запаса лишайника в лесхозах.

Целью работы являлась оценка связи удельной массы лишайника и его проективного покрытия в сосновых лесах Гомельского региона.

Практическое значение работы заключается в том, что полученные данные были использованы при выполнении ГБЦМ 11-26 «Ресурсный и экологический потенциал сосновых лесов восточной части Белорусского Полесья в условиях глобальных изменений климата». Результаты исследований могут быть применены при преподавании биологических дисциплин, организации работы ботанического кружка.

1. Обзор литературы

1.1 Общая характеристика лишайников

Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых состоит из двух компонентов - гриба и водоросли. Это симбиотические организмы, развившие способности в выживанию в самых разнообразных неблагоприятных экологических условиях. Лишайники возникли около четырёхсот миллионов лет назад, когда образовался прародитель современных лишайников в результате инвагинации мицелиальных тяжей древнего гриба, «захватившего в плен» клетку сине-зелёной водоросли [1, 2].

Как организмы лишайники были известны учёным и в народе задолго до открытия их сущности. Ещё великий Теофраст (371 - 286 до н.э.), «отец ботаники», дал описание двух лишайников - уснеи (Usnea) и рочеллы (Rochella). Последнюю уже тогда использовали для получения красящих веществ. Часто в те времена их называли нередко то мхами, то водорослями, то даже «хаосом природы» и «убогой нищетой растительности».

Лишайники - самые медленнорастущие организмы на планете. Скорость роста лишайникового слоевища обычно равна 2 - 3мм в год. В мировой лихенофлоре насчитывается около 25 000 видов лишайников. В Беларуси отмечено около 600 видов [1, 2, 3].

1.2 Компоненты лишайников

Микобионт. В состав слоевища лишайников входят грибы трёх классов: аскомицеты, базидиомицеты, а также, по некоторым данным, фикомицеты, вступив в контакт с водорослями, дали начало образования лишайников. Вегетативное тело лишайников, называемое, как у всех низших растений, талломом или слоевищем, целиком состоит из переплетений грибных гиф, представляющие собой простые или разветвлённые нити (шириной 3 - 10 мкм), обычно разделённые перегородками на клетки. Соседние клетки соединяются при помощи перфораций (отверстий) в клеточных стенках и цитоплазматических тяжей (плазмодезм), проходящих через них. Гифа покрыта двухслойной оболочкой, под которой находится протоплазма. Протоплазма лишайников слегка зернистая [4, 5].

В вегетативных клетках почти всегда имеется одно ядро, а у некоторых видов бывает по два или помногу ядер в одной клетке. В протоплазме имеются вакуоли шаровидной иливытянутой формы. У целого ряда лишайников оболочки гиф могут сильно разбухать и ослизняться. Это происходит за счёт содержания во внешних слоях оболочек пектиновых веществ, легко растворимых в воде углеводов. Особенно ослизняются и набухают при увлажнении гифы у слизистых лишайников [4, 5].

Фотобионт. Абсолютное большинство лишайников имеет в качестве фотобионта синезелёные (Cyanophyta) или зелёные (Chlorophyta) как одноклеточные, так и нитчатые водоросли. У некоторых имеются жёлто-зелёные (Xantophyta) и бурые (Phaeophyta) водоросли. Предполагается, что около половины всех видов лишайников имеют в качестве фотобионта зелёную водоросль требуксию (Trebouxia). Также распространены трентеполия (Trentepolia), хлорококкум (Chlorococcum), хлорелла (Chlorella), коккомикса (Coccomyxa). Из синезелёных наиболее распространенной водорослью является носток (Nostoc) [5, 6].

Существует взаимосвязь между географическим распространением лишайников и преобладанием в их слоевищах определённых водорослей. Так, в умеренной зоне земного шара около 8% лишайников имеют фотобионтом синезелёные водоросли, 9% лишайников - нитчатые или пластинчатые зелёные водоросли типа трентеполии и 83% лишайников - хлорококковые зелёные водоросли [5, 7].

Большинство фотобионтов лишайника встречается в свободноживущем состоянии. Но некоторые известны лишь в слоевищах лишайников и до сих пор не были обнаружены в природе. Водоросли в слоевище лишайника очень сильно изменяют свой внешний облик. Особенно это касается нитчатых водорослей, которые под влиянием гриба распадаются на отдельные клетки и часто деформируются до неузнаваемости. Фотобионты лишайников отличаются замедленным ростом в слоевищах, в процессе своей жизнедеятельности они способны вырабатывать углеводы, которые используют не только для своего развития, значительное количество питательных веществ они отдают грибу. Было установлено, что водоросли в слоевище лишайников полностью или в значительной степени лишены своих обычных избыточных ассимилированных ими веществ, крахмала и запасных веществ, липоидов, зёрен цианофита, гликогена и некоторых других. Лишайниковые водоросли очень устойчивы к воздействию высокой температуры, способны переносить длительное высушивание [5, 6, 7].

1.3 Морфология слоевища лишайников

Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме, строению.

Лишайники окрашены в самые различные цвета: белый, розовый, ярко-жёлтый, оранжевый, оранжево-красный, серый, голубовато-серый, серовато-зелёный, желтовато-зелёный, оливково-коричневый, коричневый, чёрный и некоторые другие. Окраска слоевища лишайников зависит от наличия пигментов, которые откладываются в оболочках гиф, реже в протоплазме. Наиболее богаты пигментами гифы корового слоя лишайников и различные части их плодовых тел. У лишайников различают пять групп пигментов: зелёные, синие, фиолетовые, красные, коричневые. Механизм образования их до сих пор невыяснен, но влияющим фактором является свет [7].

Иногда цвет слоевища зависит от окраски лишайниковых кислот, которые откладываются в виде кристаллов или зёрнышек на поверхности гиф. Насколько разнообразно слоевищалишайников по окраске, настолько же разнообразны они по форме. Слоевище может иметь вид в виде корочки, листовидной пластинки или кустика. В зависимости от внешнего облика различают три основных морфологических типа: накипные, листоватые и кустистые лишайники. Однако существуют переходные формы слоевищ между накипной и листоватой (чешуйчатая), листовой и кустистой [7, 8].

1.3.1 Накипные лишайники

Накипные, или корковые, лишайники имеют вид налёта или корочки. Наиболее примитивный тип накипного слоевища - лепрозный. Лепрозные слоевища состоят из скоплений отдельных комочков - клубочков водорослей, окружённых грибными гифами. Прикрепление накипного слоевища к субстрату происходит либо сердцевинными гифами, либо подслоевищем, которое образовано толстыми темно-окрашеннымигифами гриба и отсутствием водоросли [8, 9].

1.3.2 Листоватые лишайники

Листоватые лишайники имеют вид листовидной пластинки, горизонтально распростёртой на субстрате. Наиболее простое слоевище листоватых лишайников имеет вид одной крупной округлой листовидной пластинки,достигающей в диаметре 10 - 20см. Такая пластинка нередко бывает плотной, кожистой, окрашенной в темно-серый, тёмно-коричневый или чёрный цвет. Слоевище, состоящее из одной листовидной пластинки, носит название монофильного [8, 9].

Монофильное пластинчатое слоевище обычно прикрепляется к субстрату только в своей центральной части с помощью толстой короткой ножки, называемой гомфом. Такой формой слоевища обладают представители рода умбиликария (Umbilicaria) и некоторые виды рода дерматокарпон (Dermatocarpon). Иногда такие слоевища состоят не из одной, а из нескольких листовидных пластинок, и тогда их называют полифильными. Характерной особенностью листоватых слоевищ является выраженное дорсо-вентральное строение: верхняя сторона по цвету и структуре отличается от нижней [10].

Например, у представителей рода гипогимния (Hypogymnia) верхняя сторона гладкая, серая, а нижняя - чёрная. Верхняя поверхность слоевища листоватых лишайников бывает ровной, волнистой, ямчатой, голой, глянцевитой или матовой, нередко шероховатой, неровной, покрытой бугорками, бородавочками. Иногда на ней имеются различной формы выросты, реснички, образующие, опушенные или войлочный налёт. Нижняя поверхность также разнообразна по своему строению, но ее характерной особенностью является то, что она почти всегда образует особые органы, с помощью которых листоватый лишайник прикрепляется к субстрату. Листоватые лишайники по-разному прикрепляются к субстрату, чаще всего выступают ризоиды, ризины или гомф, они образованы тяжами гиф и отличаются друг от друга анатомическим строением [10].

1.3.3 Кустистые лишайники

Кустистые слоевища имеют вид прямостоящих или повисающих кустиков. По организационному уровню это высший этап развития слоевищ. Вертикальный верхушечный рост гиф позволяет кустикам изгибаться и занимать более выгодное положение относительно солнца для осуществления процесса фотосинтеза. Эти лишайники обычно прикрепляются к субстрату только небольшим участком нижней части слоевища. Прямостоячие напочвенные кустистые лишайники чаще всего прикрепляются к почве тонкими нитевидными ризоидами. Прикрепление повисающих слоевищ кустистых лишайников к коре дерева или поверхности скал происходит с помощью псевдогомфа. Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30-50 см [5, 6].

1.4 Анатомическое строение слоевища лишайников

В зависимости от анатомического строения различают гомеомерные и гетеромерные слоевища.

Гомеомерные слоевища характеризуются отсутствием дифференцировки на чётко выраженные водорослевый и мицелиальный слои. Клетки водорослей, как правило, беспорядочно разбросаны среди грибных гиф по всему слоевищу лишайника. Такой тип строения характерен для так называемых слизистых лишайников, имеющих накипной тип таллома, фотобионтом которых являются сине-зелёные водоросли Nostoc, Gloeocapsa и другие [1, 2, 3].

В гетеромерном слоевище можно выделить чётко дифференцированные структуры. У накипных лишайников выделяют кору, или коровой слой, слой водорослей и сердцевину, или слой из грибных гиф. Такое же строение характерно для рода пельтигера (Peltigera) [3, 4].

У более сложно организованных листоватых видов появляется ещё один коровой слой - нижний. У кустистых лишайников, имеющих лопастное строение, например, цетрария (Cetraria), рамалина (Ramalina) появляется ещё один водорослевый слой. Таким образом, у них наблюдается уже пять слоёв: верхний коровой, верхний водорослевый, сердцевина, нижний водорослевый и нижний коровой. Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определённое строение. Лопасти кустистых лишайников снаружи покрыты коровым слоем, под ним располагается водорослевый слой, а центральная часть заполнена сердцевиной. Это наиболее высокоорганизованные лишайники. К ним относятся виды родов кладония (Cladonia) уснея (Usnea) [4, 5].

Коровой слой несёт защитную и укрепляющую функциональную нагрузку. С одной стороны, он защищает водоросли от чрезмерного перегрева, на нижнем коровом слое обычно присутствуют органы прикрепления слоевища. На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая ткань нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами [5, 7].

В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами. На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату. Иногда на конце ризины образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник прикрепляется к поверхности коры дерева или камня [7, 8].

У некоторых листоватых лишайников, имеющих вид округлой листовидной пластинки, слоевище прикрепляется лишь своей центральной части с помощью короткой ножки - гомфа. Гомф - это вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника. Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимнымкоровым слоем, а внутри её проходят вытянутые сердцевинные гифы [9].

Водорослевый слой выполняет функцию ассимиляцию углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям необходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников ещё и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим нормальный газообмен, поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга [9, 10].

Сердцевинный слой состоит из грибных гиф. Главная его функция - подведение воздуха к водорослевым клеткам для нормального осуществления процесса фотосинтеза. Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они нерастворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для водорослей [2, 5].

1.5 Размножение лишайников

1.5.1 Вегетативное размножение лишайников

Для лишайников характерно вегетативное, бесполое и половое размножение.

Вегетативное размножение может осуществляться как простой фрагментацией слоевища, так и с помощью специализированных структур. Во многих случаях вегетативное размножение лишайников осуществляется кусочками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются от чрезвычайно хрупких в сухую погоду слоевищ в результате воздействия животных, человека и других факторов внешней среды. Эти небольшие кусочки слоевища переносятся ветром на новые местообитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Таким образом, размножаются представители родов цетрария и кладония.

К специализированным структурам вегетативного размножения лишайников относят соредии и изидии [5, 6].

Соредии представляют собой клетки водорослей, оплетенные гифами гриба. Образуются они под коровым слоем в зоне водорослей. Клетки водорослей начинают активно делиться, рядом располагающиеся гифы гриба, усиленно ветвясь, опутывают их. Не выдерживая нарастающего давления, кора лопается, и соредии выступают наружу. Не выдерживая нарастающего давления, кора лопается, и соредии выступают наружу. Такие места их скопления называются соралями, являющимся важным систематическим признаком. Соредии встречаются у высокоорганизованных форм. Образующие соредии виды крайне редко формируют плодовые тела (органы полового размножения) [1, 5].

Изидии - небольшие выросты на поверхности лишайника. Анатомическое строение изидий сходно строению таллома - клетки фотобионтаокружены гифами гриба и покрыты снаружи коровым слоем. Именно покрытие изидийкоровым слоем и отличает их от соредий, образующиеся путем ее выпячивания. Изидии кроме функции размножения принимают участие в функции газообмена, увеличивая общую площадь слоевища. Форма и размер изидий для каждого вида постоянны [8, 9].

1.5.2 Бесполое размножение лишайников

Помимо спор, образующихся половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения - конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры в особых вместилищах пикнидиях. Пикнидии развиваются, как правило, у листоватых и кустистых лишайников, у накипных встречаются редко. У пармелий (Parmelia) и гипогимний (Hypogymnia), например, они разбросаны по всей поверхности слоевища [3, 4, 5].

Одни ученые пикноконидии называют спермациями, а пикнидии - спермогониями, считают их мужскими половыми клетками, хотя до сих пор нет ни экспериментальных, ни цитологических данных, доказывающих, что пикноконидии действительно участвуют в половом процессе лишайников. Сомнение, высказанное по этому поводу, подтверждается тем, что пикнидии встречаются одинаково часто как на слоевищах, формирующих плодовые тела, так и на слоевищах, которые их никогда не образуют или образуют очень редко. Однако нет доказательств, что пикнидии являются спорами бесполого размножения. Пока что удавалось наблюдать прорастание пикноконидий лишь в искусственных условиях, причем эти эксперименты с проращиванием пикноконидий в культуре долго терпели неудачу [3, 4].

Существует предположение, что у одних лишайников пикноконидии выполняют роль половых элементов, в то время как у других превратились в споры бесполого размножения. Иногда в пикноконидиях, кроме обычных маленьких одноклеточных пикноконидий, развиваются крупные (длиной до 50 - 100 мкм) двух- и многоклеточные споры, называемые стилоспорами. Бывают случаи, когда в одной и той же пикнидии развиваются и пикноконидии и стилоспоры. Стилоспоры у лишайников образуются у лишайников гораздо реже, чем пикноконидии, однако они известны у представителей родов Peltigera, Arthonia, Parmelia и др. [5, 6].

Конидии лишайников очень разнообразны по форме - палочковидные, нитевидные, гантелевидные, грушевидные, эллипсовидные до почти шаровидных. Они могут быть одноклеточными и поперечно-многоклеточными. Как известно, конидии очень часто встречаются у свободноживущих грибов, они широко распространены у аскомицетов. Редкое образование конидий у лишайников, по-видимому, связано с утратой ими своего биологического значения. Если у быстро развивающихся и недолговечных грибов образование конидий - это быстрая форма размножения в течение одного вегетативного периода, то у лишайников с их многолетними слоевищами и плодовыми телами, которые непрерывно, круглый год, в течение ряда лет образуют споры этот сезонный способ размножения излишен. Как и в случае с пикноконидиями, до сих пор не ясно, являются ли стилоспоры и конидии спорами бесполого размножения лишайников. Их прорастание также удавалось наблюдать лишь в условиях культур. Вероятно, у гриба лишайников в связи с особенностями жизни в симбиозе с водорослями происходит утрата способа размножения с помощью спор, образованных бесполым путем, столь характерного для свободноживущих грибов [6, 7].

Для развития лишайника необходим не только комплекс благоприятных факторов, которые способствовали бы прорастанию споры: даже если спора прорастает и из нее образуется первичный мицелий, это еще вовсе не означает, что из нее разовьется слоевище. Развитие лишайника из споры зависит от многочисленных внешних факторов, главный среди которых - встреча с водорослью, свойственной данному лишайнику, по современным представлениям, носит чисто случайный характер. Размножение с помощью спор происходит чрезвычайно медленно, ведь только на формирование плодовых тел и их созревание требуется не менее4 - 10 лет. Поэтому в эволюционном развитии лишайников прослеживается тенденция к увеличению в жизни лишайников роли вегетативного размножения, в котором принимают участие сразу и грибной и водорослевый компоненты [5, 6].

1.5.3 Половое размножение лишайников

Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путём, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями [1, 2].

При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируется половые спороношения в виде плодовых тел. Развитие и созревание плодового тела у лишайников - очень медленный процесс, который длится 4-10 лет. Сформировавшееся плодовое тело является многолетним, способным в течение ряда лет продуцировать споры. Среди плодовых тел у лишайников различают апотеции, перитеции и гастеротеции. У подавляющего большинства лишайников, представляющих основную эволюционную линию, споры развиваются в сумках. Микобионтом этих видов являются аскомицеты [2, 3, 5].

Большинство лишайников формируют открытые плодовые тела в виде апотециев - дисковидных образований, формирующихся на верхней поверхности накипного или листоватого слоевища, а также на концах лопастей кустистых слоевищ. Например, упредставителей рода нефрома (Nephroma) апотеции образуются на нижней стороне таллома. Обычно плодовые тела плотно прирастают к поверхности слоевища, но у некоторых видов могут возвышаться над ней на ножке. В апотециях можно различить центральную часть - плоский диск и периферическую - округлый выпуклый валик, окружающий диск. Плодущей частью апотеция является диск. На его поверхности развивается плодущий слой, который носит название гимениального. Он образован вертикально стоящими сумками со спорами и расположенными между ними бесплодными гифами - парафизами [2, 4, 7].

Парафизы - тонкие, нитевидные гифы (обычно толщиной 1,5 - 2 мкм), простые или разветвленные, со свободными верхними концами. Они служат для защиты сумок со спорами. По высоте они обычно несколько превосходят сумки, а их свободный верхний конец бывает булавовидно утолщен и окрашен в зеленоватый, синеватый, коричневатый и другие цвета. Эти окрашенные утолщенные вершинки, плотно прилегая друг другу, образуют над сумками в верхней части гимениального слоя защитный слой, который называют эпитецием. От окраски эпитеция зависит окраска диска апотеция. Под гимениальным слоем расположен гипотеций - слой, состоящий из плотно переплетенных гиф [5, 6].

Диск леканоровых апотециев окружен слоевищным краем, который всегда содержит внутри водоросли, а строение и окраска его очень похожи на строение и окраску слоевища. Леканоровые апотеции распознаются и по внешнему облику: окраска края всегда отличается от окраски диска.

Второй тип апотециев - лецидеевые апотеции - обычно они черные и очень твердые. В отличие от леканоровых край этих апотециев имеет ту же окраску, что и диск: он тоже черный и носит название собственного края. Собственный край никогда не содержит водорослей и отличается по строению от слоевища. У лецидеевых апотециев он состоит из темноокрашенных, плотно прилегающих друг к другу гиф, которые образуют валик, называемый эксципулом [3, 7, 9].

Биаторовые апотеции по строению похожи на лецидеевые: у них тоже имеется собственный край, образованный эксципулом. Но, в отличие от лецидеевых апотециев, гифы, образующие эксципул, и сами биаторовые апотеции окрашены в светлые тона - они бывают восковидные, желтовато-коричневые и никогда не бывают черные. Биаторовые апотеции отличаются очень мягкой консистенцией [1, 4].

Перитеции - закрытые плодовые тела, имеющие вид маленького кувшина с отверстием наверху. Через это отверстие, которое носит название устьица, происходит выбрасывание зрелых спор. Часто перитеции полностью погружены в слоевище лишайника и выступают лишь верхушками, вследствие чего слабо заметны на поверхности таллома. Внутреннюю часть перитеция составляют сумки со спорамии парафизы, образующие вместе гимениальный слой. Гимениальный слой развивается на гипотеции - узком зернистом слое, прилегающем к внутренней стенке перитеция. Характерно, что у некоторых лишайников в перитециях защитные нити - парафизы - вовсе не образуются или очень рано расплываются в слизь. Это связано с тем, что сумки со спорами надежно защищены самими стенками перитеция, и надобность в парафизах исчезает [5].

Гимениальный слой, в свою очередь, окружает оболочка, состаящаяиз гиф - эксципул. Иногда эксципул снаружи покрыт еще одной оболочкой - покрывальцем. Ближе к устью с внутренней стороны перитеция развиваются особые образования - перифизы для защиты внутреннего содержимого плодового тела от воздействия внешней среды. Сумки лишайников могут быть самой различной формы: цилиндрической, булавовидной, грушевидной, бутылковидной и др. Средние их размеры: в длину 40-75 мкм и в ширину 15-25мкм, но у некоторых родов длина сумок достигает 400 мкм, а ширина - 90 мкм. У каждого вида лишайника в сумке развивается постоянное количество спор. Чаще всего их бывает 8, но иногда 12-32. Однако встречаются лишайники, в сумке которых всегда развиваются лишь одна очень крупная (длиной до 300 мкм) спора [1, 3, 4].

Сумки большинства лишайников имеют одну оболочку и называются унитуникатными. На вершине образуется особый апикальный аппарат, с помощью которого споры высвобождаются из сумки. Этот аппарат может иметь форму кольца, крышечки и др. У некоторых родов лишайников встречаются сумки с двумя оболочками - битуникатные. У них при выбрасывании спор на некотором расстоянии от вершины происходит поперечный разрыв внешней оболочки и споры выплывают, окруженные тонкой внутренней оболочкой, которая разрывается уже позднее. Спора лишайников представляет собой окруженный оболочкой небольшой комочек цитоплазмы с заключенным в ней ядром, ядрышком и иногда несколькими каплями жира. Оболочка споры двухслойная [8, 7].

Внешний слой, толстый и нередко окрашенный, носит название экзоспория, внутренний, более тонкий, называют эндоспорием. Споры часто всего бывают бесцветными или коричневыми. Обычно их размеры: в длину 1 - 50 мкм и в ширину 0,5 - 10 мкм. По форме споры могут быть шарообразными, яйцевидными, веретеновидными и др. Среди них встречаются как одноклеточные, так и двух- и многоклеточные. Помимо поперечных перегородок, в многоклеточных спорах нередко встречаются еще и продольные перегородки. В таких случаях размещение клеток в спорах напоминает кладку кирпичей в стенах и их называют муральными [9, 10, 11].

У лишайников встречается еще один интересный тип спор - биполярные споры, которые специфичны для этих растений и не встречаются у свободноживущих грибов. Биполярные споры двухклеточны и имеют в центральной части толстую перегородку, внутри которой проходит тончайший каналец, соединяющий протопласты обеих клеток [5, 7].

1.6 Биологическая характеристика гипогимнии вздутой Hypogymnia physodes (L.) Nyl.

Слоевище розетковидное, распростертое по субстрату, иногда довольно плотно прикрепленное, лопастевидно изрезанное. Слоевищные лопасти довольно узкие с приподнимающими концами, Верхняя сторона слоевища светло-серого цвета, гладкая, в большинстве матовая [11, 12].

Соредии в виде белых мучнистых скоплений возникают на месте разрывов тканей на границе между верхней и нижней корой на расширенных языковидных концах лопастей. Это очень характерный и постоянный признак, отличающий этот вид от других. Иногда единичные точечные соредии возникают на верхней поверхности. Нижняя сторона слоевищачерная или коричневатая, матовая в центре и глянцеватая по окружности, морщинистая. Верхний коровой слой коричневатый. Гонидиальный слой непрерывный. Сердцевина белая, рыхлая, с многочисленными белыми пространствами. Нижний коровой слой темно-коричневый. Апотеции встречаются, но довольно редко. Обычно они сидячие, иногда чуть приподняты над субстратом, блюдцевидные, с тонким, гладким, позже шероховатым слоевищным краем. Диск апотеция вогнутый или плоский, позже выпуклый, кремовый или более темный, красновато-коричневый, без налета [12, 13].

Эпитеций желтовато-коричневый. Гимений бесцветный. Парафизы простые или на верхушкеразветвленные. Сумки булавовидные. Споры эллипсовидной формы с толстыми стенками. Пикнидии встречаются часто в большом количестве, хорошо различимы невооруженным глазом. Пикноконидии цилиндрические, простые, в середине перетянутые. Коровой слой от KOH желтеет. Сердцевина от этого реактива не изменяется. Поселяется преимущественно на стволах и сучьях лиственных и хвойных пород, реже на обработанной древесине и каменистом субстрате, иногда на почве [13, 14, 15].

1.7 Чувствительность отдельных видов лишайников к загрязнению окружающей среды

Результаты исследования лихенобиоты урбоэкосистем свидетельствуют, что, несмотря на отсутствие или редкость многих лишайников в промышленных районах, представители отдельных видов и родов лучше развиваются, а, порой, бывают приурочены именно к экологически «неблагополучным» территориям [22].

Возможность произрастания конкретных видов в экологически неблагоприятных регионах обуславливается физиологическими особенностями лишайников. На основании частоты встречаемости вида и морфологического состояния слоевищ выделяют чувствительные к загрязнению и толерантные виды лишайников. Распространенным является мнение о том, что наиболее чувствительными к атмосферному загрязнению являются кустистые лишайники, менее чувствительными - листоватые и наиболее устойчивыми - накипные [23, 24].

Считается, что эпилитные формы более устойчивы, чем эпифитные [25]. Такая точка зрения сложилась благодаря сильному угнетению лихенобиоты городов центральной, западной Европы и США в середине - конце XX века. Многими авторами для наиболее загрязненных частей городов указывались только накипные виды лишайников: Amandinea punctata [26], Candelariella vitellina [26,27], Lecanora conizaeoides [28],Scoliciopsorum chlorococcum. Для других территорий отмечалось доминирование указанных видов среди общего разнообразия лихенобиоты, а также в проективном покрытии субстрата [29].

2. Объект, программа и методика исследований

Объектами исследований являлись чистые сосновые насаждения, произрастающие в лесорастительных условиях, охватывающих следующий гигрогенный ряд: свежие (сосняки мшистый и орляковый), влажные (сосняк черничный), сырые (сосняки долгомошный и приручейно-травяной) и мокрые (сосняки багульниковый, осоковый и осоково-сфагновый). Насаждения относятся к категориям молодых, средневозрастных, приспевающих и спелых (II - VII классы возраста). Полнота насаждений составляет 0,6 - 0,9.

В ходе исследования были заложены пробные площади в Калининском, Макеевском, Приборском, Романовичском, Старо-Дятловичском, Тереховском и Шабринском лесничествах ГЛХУ «Гомельский лесхоз», а также в Ченковском лесничестве ГЛХУ «Кореневская экспериментальная лесная база ИЛ НАН Беларуси», территория лесного фонда которых относится к Полесско-Приднепровскому геоботаническому округу подзоны широколиственно-сосновых лесов.

Определение типов леса проводили по И.Д. Юркевичу [Ю].

Методика исследований базировалась на общепринятых лесоводственных, лесотаксационных и биоценологических методах. Анализ материала проводился системно.

Отбор проб лишайников проводили в 2013-2014 гг. с экспозиции ствола сосны с максимальным проективным покрытием на участке ствола площадью 0,12 м2 (30 Ч 40 см). Слоевища лишайников срезали на высоте 1,5 м вместе с субстратом, после чего отделяли от корки в лабораторных условиях. Пробы высушивали в сушильном шкафу в течение 3 суток при температуре 110 °С. Взвешивание проб проводили на аналитических весах.

Проективное покрытие лишайника проводили программным путем. Для этого каждую учетную площадку фотографировали с использованием камер CanonA540 и CanonEOS 450D. Для вычисления проективного покрытия использовали программный продукт CheckMossv.1.0.

Всего было обследовано 1880 деревьев.

3. Результаты исследований и их обсуждение

В результате проведенных исследований было обнаружено, что распределение проективного покрытия лишайника Hypogymnia physodes в сосновых лесах неравномерно и подчиняется закону экспоненциального распределения (рисунок 1). В связи с этим, для статистической обработки вместо средних мы использовали медианные значения для каждой пробной площади.

Рисунок 1 - Распределение проективного покрытия Hypogymniaphysodes в сосняках Гомельского региона

В связи с этим, для статистической обработки вместо средних мы использовали медианные значения для каждой учетной площади (таблица 1).

Таблица 1 - Медианные значения удельной массы лишайника и его проективного покрытия для каждой пробной площади

Лесничество	Квартал/ Выдел	Тип леса	Возраст	Удельная масса (медиана)	Проективное покрытие (медиана)
Ст-Дятловичское	26/6	мшистый	70	8,6	12,5
Ст-Дятловичское	25/17	мшистый	60	10,9	11,5
Ст-Дятловичское	113/8	мшистый	95	16,0	23,5
Макеевское	94/8	мшистый	120	8,6	20,0
Макеевское	86/3	мшистый	100	12,0	26,5
Долголесское	249/11	мшистый	57	8,5	38,0
Долголесское	3/10	мшистый	61	16,7	18,5
Долголесское	3/9	мшистый	50	5,7	13,0
Долголесское	3/12	мшистый	31	4,1	6,5
Долголесское	4/8	мшистый	48	15,1	17,5
Долголесское	4/4	мшистый	85	18,7	19,0
Долголесское	2/3	мшистый	83	4,4	5,0
Долголесское	2/4	мшистый	85	2,8	4,5
Долголесское	16/18	мшистый	47	0,5	0,5
Долголесское	17/9	мшистый	105	2,8	4,0
Долголесское	175	мшистый	55	7,7	8,5
Долголесское	236/5	мшистый	105	6,5	5,5
Долголесское	232/6	мшистый	57	1,4	2,0
Долголесское	224/2	мшистый	90	3,7	9,0
Долголесское	224/15	мшистый	65	1,5	10,0
Тереховсское	27/1	мшистый	60	24,3	17,5
Тереховсское	27/4	мшистый	60	21,7	19,5
Тереховсское	27/8	мшистый	49	22,5	13,5
Тереховсское	59/1	мшистый	49	15,7	9,0
Добрушское	432/7	мшистый	110	0	0
Добрушское	432/4	мшистый	110	0	0
Добрушское	431/8	мшистый	60	0	0
Тереховсское	23/4	мшистый	60	13,2	17,0
Тереховсское	30/3	мшистый	60	4,4	17,0
Калининское	237/2	мшистый	47	15,6	17,0
Калининское	237/5	мшистый	75	3,2	3,0
Чеботовичское	17/52	мшистый	65	10,9	11,5
Ст-Дятловичское	126/9	мшистый	23	2,0	1,0
Макеевское	86/5	мшистый	120	5,5	3,0
Долголесское	264/2	мшистый	65	6,4	35,0
Ченковское	380/1	мшистый	100	1,6	1,0
Ченковское	279/3	мшистый	85	5,0	5,0
Ченковское	379/9	мшистый	90	7,2	5,0
Ченковское	378/3	мшистый	100	0	0
Ченковское	376/12	мшистый	100	0,8	1,0
Ченковское	375/11	мшистый	80	3,3	3,5

Установлено, что распределение проективного покрытия Hypogymniaphysodes в сосновых лесах неравномерно и зависит от типа леса. На основании значений проективного покрытия можно выделить три группы сосняков (таблица 1, рисунок 2). К группе с наибольшим проективным покрытием лишайника относятся сосняки осоково-сфагновый, мшистый и осоковый, для которых медианные значения составляют 10,5 - 16,5%. В группу с наименьшим проективным покрытием Hypogymniaphysodes (4,5 - 0,8%) входят сосняки багульниковый, долгомошный и приручейно-травяной. Промежуточную группу составляют сосняки орляковый и черничный (проективное покрытие 7,0 - 9,0%). [30,31]

Таблица 2 - Сравнение проективного покрытия Hypogymnia physodes в средневозрастных сосновых лесах методом однофакторного дисперсионного анализа (здесь и далее: ОС-СФ - сосняк осоково-сфагновый, МШ - сосняк мшистый, ОС - сосняк осоковый, ОР - сосняк орляковый, ЧЕР - сосняк черничный, БАГ - сосняк багульниковый, ДМ - сосняк долгомошный, ПР-ТР - сосняк приручейно-травяной)

	ОС-ФС	МШ	ОС	ОР	ЧЕР	БАГ	ДМ	ПР-ТР
ОС-СФ	-	F=0,22; p=0,63	F=3,37; p=0,07	F=4,21; p=0,04	F=6,12; p=0,01	F=56,5; p<0,01	F=48,4; p<0,01	F=46,5; p<0,01
МШ	F=0,22; p=0,63	-	F=3,60; p=0,06	F=11,6; p<0,01	F=16,7; p<0,01	F=44,5; p<0,01	F=63,3; p<0,01	F=16,8; p<0,01
ОС	F=3,37; p=0,07	F=3,60; p=0,06	-	F=1,27; p=0,26	F=2,57; p=0,11	F=30,2; p<0,01	F=21,9; p<0,01	F=16,0; p<0,01
ОР	F=4,21; p=0,04	F=11,6; p<0,01	F=1,27; p=0,26	-	F=0,15; p=0,70	F=10,8; p<0,01	F=24,5; p<0,01	F=6,1; p=0,01
ЧЕР	F=6,12; p=0,01	F=16,7; p<0,01	F=2,57; p=0,11	F=0,15; p=0,70	-	F=10,4; p<0,01	F=26,0; p<0,01	F=6,5; p=0,01
БАГ	F=56,5; p<0,01	F=44,5; p<0,01	F=30,2; p<0,01	F=10,8; p<0,01	F=10,4; p<0,01	-	F=1,21; p=0,27	F=3,8; p=0,05
ДМ	F=48,4; p<0,01	F=63,3; p<0,01	F=21,9; p<0,01	F=24,5; p<0,01	F=26,0; p<0,01	F=1,21; p=0,27	-	F=0,95; p=0,36
ПР-ТР	F=46,5; p<0,01	F=16,8; p<0,01	F=16,0; p<0,01	F=6,19; p=0,01	F=6,55; p=0,01	F=3,86; p=0,05	F=0,95; p=0,36	-

Рисунок 2 - Распределение проективного покрытия Hypogymniaphysodes в средневозрастных сосновых лесах Гомельского региона

Было также обнаружено, что распределение проективного покрытия лишайника Hypogymniaphysodes в сосновых лесах связано с возрастом древостоя (рисунок 3). Максимальные значения проективного покрытия наблюдаются в молодых и средневозрастных лесах, с возрастом древостоя проективное покрытие Hypogymniaphysodesснижается и достигает минимальных значений к 120 - 140 годам.

Следует отметить, что в среднем проективное покрытие в свежих и влажных типах сосновый формации (сосняки мшистый, орляковый и черничный) выше, чем в сырых и мокрых (сосняки багульниковый, долгомошный, сосковый, осоково-сфагновый и приручейно-травяной) на 2 - 3 % для каждого класса возраста (рисунок 3).

Рисунок 3 - Распределение проективного покрытия лишайника Hypogymniaphysodes в сосновых лесах Гомельского региона разного класса возраста.

Изменения соотношения удельной массы и проективного покрытия с возрастом древостоя обнаружено не было (таблица 2). Наименьшее соотношение отмечено для сосняков орлякового и осокового (0,9 г/м²·%), наибольшее - для сосняков багульникового и долгомошного (1,3 г/м²·%). В среднем в сосновых лесах 1 проценту проективного покрытия лишайником ствола сосны соответствует 1,1 г/м² слоевищ.

Таблица 3. Соотношение удельной массы и проективного покрытия Hypogymniaphysodesв сосновых лесах Гомельского региона по классам возраста

Класс возраста	Соотношение удельной массы и проективного покрытия
	МШ	ОР	ЧЕР	ПР-ТР	ДМ	БАГ	ОС	ОС-СФ
Молодняки	1,3	0,8	1,1	-	0,9	-	0,9	-
Средневозрастные	1,1	1,1	1,2	1,1	1,0	1,3	0,8	1,1
Приспевающие	1,0	1,2	0,9	-	1,8	-	-	-
Спелые	1,1	0,5	0,9	-	1,4	-	-	-

лишайник биологический вегетативный гипогимния

Заключение

Установлено, что распределение проективного покрытия Hypogymnia physodes в сырых и мокрых сосновых лесах неравномерно и зависит как от типа леса, так и от класса возраста древостоя. Отмечено, что проективное покрытие ствола сосны лишайником в сосняках осоковом и осоково-сфагновом достоверно выше, чем в сосняке багульниковом и в сырых типах сосновой формации. Было также обнаружено, что лишайник лучше развивается в молодых насаждениях. С возрастом древостоя проективное покрытие Hypogymnia physodes снижается и достигает минимальных значений к 120 - 140 годам.

Была найдена статистически значимая связь между проективным покрытием лишайника Hypogymnia physodes и его удельной массой в сырых и мокрых типах сосновых насаждений (r=0,86; p<0,01). Изменения соотношения удельной массы и проективного покрытия с возрастом древостоя обнаружено не было. В сырых и мокрых типах леса 1 проценту проективного покрытия лишайником ствола сосны соответствует 0,75 г/м² слоевищ.

Список использованных источников

1 Горленко, М.В. Курс низших растений / М.В. Горленко. - М.: Высшая школа, 1981. - 504 с.

2 Стрэльская, В.Я. Водараслi. Грыбы. Лiшайнiкi. Iмхi / В.Я. Стрэльская, М.I. Петухова, Г.I. Сяржамiна. - М.: Народная асвета, 1978. -128 с.

3 Шапиро, И.А. Загадки растения-сфинкса: лишайники и эколо-гический мониторинг / И.А. Шапиро. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 80 с.

4 Еленкин, А.А. Понятия «Лишайник» и «лишайниковый симбиоз» / А.А. Еленкин // Новости систематики низших растений. - 1975. - Т. 12. -С. 3-81.

5 Цуриков, А.Г. Практическое руководство по изучению темы «Лишайники» / А.Г. Цуриков, В.А. Собченко, О.М. Храмченкова. - Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2006. - 50 с.

6 Жизнь растений: Водоросли. Лишайники. - М: Просвещение, 1977. - Т.3. - 487 с.

7 Бязров, Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л.Г. Бязров. - М.: Научный мир, 2002.

8 Горбач, Н.В. Лишайники Белоруссии. Определитель / Н.В. Горбач. - М.: Наука и техника, 1973. - 368 с.

9 Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / А.Н. Окснер; под. ред. И.И.Абрамова. - Л.: Наука, 1974. - 284 с.

10 Солдатенкова, Ю.П. Малый практикум по ботанике. Лишайники (кустистые и листоватые) / Ю.П. Солдатенкова. - М.: Изд-во МГУ, 1977. -128 с.

11 Определитель лишайников СССР. Вып. 1. Пертузариевые, Леканоровые, Пармелиевые / Е.Г. Копачевская [и др.]; под. ред. И.И. Абрамова. - Л.: Наука, 1971. - 412 с.

12 Определитель лишайников России. Вып. 6. Алекториевые, Пармелиевые, Стереокаулоновые / Н.С. Голубкова [и др.]; под. ред. Н.С. Голубковой. - СПб.: Наука, 1996. - 203 с.

13 Определитель лишайников СССР: морфология, систематика географическое распространение.- Л.: Наука, 1974. - Вып. 2. - С. 13-23.

14 Толпышева, Т.Ю. Кладонии (Cladoniaceae, Lichenes) в структуре лесных экосистем / Т.Ю. Толпышева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: сборник материалов Всероссийской научной конференции, Йошкар-Ола, 18 - 24 сент., 2004. - Йошкар-Ола, 2004. - С. 127 - 128.

15 Кобзарь, Н.Н. Лишайники семейства Cladoniaceae в Беларуси / Н.Н. Кобзарь // Пробл. ботан. на рубеже 20-21 вв.: тез. докл., представл. 2 (10) Съезду Рус. ботан. о-ва, Санкт-Петербург, 26-29 мая 1998 г.: в 2 т. / БИН РАН; под ред. Д.В. Гельтмана [и др.]. - СПб., 1998. - Т. 2. - С. 68.

16 Сюрин, С.И. Влияние атмосферного загрязнения на состояние лишайниковой флоры сосняков черничных / С.И. Сюрин, Е.В. Прыгов // Краеведение и краеведы: материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 105-летию со дня рождения К.П. Гемп, проведенной в рамках XI съезда Русского географического общества, Архангельск, 28 августа - 2 сентября 2000 г. / Русское географическое о-во (Санкт-Петербург). - СПб; Архангельск, 2000. - Т. 7. - С. 89-91.

17 Малышева, Н.В. Об использовании лишайников в качестве «индикаторов старых лесов» / Н.В. Малышева // Проблемы экологии: тез. докл. конф. Казань, 1985. Ч. 1. - Казань, 1985. - С.76 - 81.

18 Dembitsky, V.M. Lichens: Nature's pioneers / V.M. Dembitsky // INFORM: Int. News Fats, Oils and Relat. Mater. - 2003. - 14, № 1. - C. 30-32.

19 Жученко, Ю.М. Математическая статистика в биологии и химии / Ю. М. Жученко. - Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2010.- 197 с.

20 Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высшая школа, 1990. - 142 с.

21 Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.

22 Бейли, Н. Математика в биологии и медицине / Н. Бейли. - М.: Мир, 1970. - 167 с.

23 Состояние природной среды Беларуси: Экологический бюллетень 2001 г. / под ред. В.Ф. Логинова. - Минск: Минсктиппроект, 2002. - 232 с.. Баумгертнер, М.В Лишайники Кузедеевского липового острова как индикаторы экологической ситуации / М.В. Баумгертнер // День Земли - научные и педагогические проблемы: тез.докл. 1 Междунар. науч.-практ. конф., Бийск, 1995 г.: в 2 ч. / Бийс. гос. пед. ин-т, НИИ прикладных проблем образования РАО; редкол.: Н. К. Гайнанова [и др.]. - Бийск, 1995. - Ч. 1. - С. 78-79.

Размещено на Allbest.ru