Симбиоз в биологии лишайников

Размещено на http://www.allbest.ru/

14

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ЛИШАЙНИКИ

1.1 Из истории лишайников

1.2 Происхождение лишайников

1.3 Строение тела лишайника

2. СОВМЕСТНОЕ СОСУЩЕСТВОВАНИЕ

2.1 Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

2.2 Последствия совместной жизни

2.3 Взаимовыгодные отношения в симбиозе

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ВВЕДЕНИЕ

Лишайники представляют своеобразную группу комплексных организмов, тело которых всегда состоит из двух компонентов водоросль (чаще зеленая), которая в процессе фотосинтеза создает органическое вещество, и гриб, потребляющий это вещество. В результате этих сложных взаимоотношений в процессе эволюции возник новый самостоятельный комплексный организм, имеющий новые, только ему присущие особенности строения и образа жизни и свои закономерности развития. Сейчас уже известно, что в основе биологии лишайников лежит явление симбиоза - сожительства двух различных организмов. Но еще немногим более ста лет назад лишайники были для ученых великой загадкой, открыл которую Симон Швенденер в 1867г.

Сейчас известно более 20000 лишайников. И каждый год ученые обнаруживают и описывают десятки и сотни новых неизвестных видов.

В настоящее время лихенология (лат. Lichen - лишайник) - наука о лишайниках - изучает сложный комплекс проблем, связанных с возникновением, строением, систематикой, биохимией, физиологией, распространением и экологией лишайников.

Поскольку основным формообразующим компонентом лишайников является гриб, то в последнее десятилетие среди ботаников получила распространение точка зрения, рассматривающая лишайники не как самостоятельную группу растений, а как грибы, включающие в свое тело водоросли, - так называемые лихенизированные грибы.

1. ЛИШАЙНИКИ

Лишайники - это своеобразная группа низших растений, которые представляют собой комплексные симбиотические организмы, состоящие из гриба и водоросли. Гриб и водоросль вступают в тесные, долговременные отношения и формируют особые морфологические формы и пути метаболизма.

1.1 Из истории лишайников

Первые описания известны из «Истории растений» Теофраста, который указал два лишайника -- Usnea и Rocella, которую уже тогда использовали для получения красящих веществ. Теофраст предполагал, что они представляют собой наросты деревьев или водоросли. В XVII веке было известно только 28 видов. Французский врач и ботаник Жозеф Питтон де Турнефор в своей системе выделил лишайники в отдельную группу в составе мхов. Хотя к 1753 году было известно свыше 170 видов, Карл Линней описал только 80, охарактеризовав их как «скудное крестьянство растительности», и включил вместе с печёночниками в состав «наземных водорослей». Началом лихенологии (науки о лишайниках) принято считать 1803 год[2], когда ученик Карла Линнея Эрик Ахариус опубликовал свой труд «Methodus, qua omnes detectos lichenes ad genera redigere tentavit» («Методы, с помощью которых каждый сможет определять лишайники»). Он выделил их в самостоятельную группу и создал систему, основанную на строении плодовых тел, в которую вошли 906 описанных на то время видов. Первым на симбиотическую природу в 1866 году на примере одного из видов указал врач и миколог Антон де Бари. В 1867 году ботаник Симон Швенденер распространил эти представления на все виды[3]. В том же году русские ботаники Андрей Сергеевич Фаминцын и Осип Васильевич Баранецкий обнаружили, что зелёные клетки в лишайнике -- одноклеточные водоросли. Эти открытия были восприняты современниками как «удивительнейшие».

1.2 Происхождение лишайников

В науке еще очень мало достоверных фактических данных о том, как и когда возникли лишайники. Многие высказывания по этой проблеме носят сугубо гипотетический характер. Причина такого положения проста - у нас почти совсем нет данных по ископаемым лишайникам. Те немногочисленные находки, которые имеются, не позволяют делать общих выводов о возрасте и путях становления лишайников. Самые древние единичные находки ископаемых лишайников относятся к мезозою, немного больше их из кайнозоя. Эти находки свидетельствуют, что к тому времени (более 200 млн. лет назад) лишайники уже были высокоразвитыми организмами, листоватыми и кустистыми формами. Когда появились первые примитивные лишайники, неизвестно. Если мы скажем, что они могли существовать уже в начале палеозоя (примерно 500 млн. лет назад), то это будет лишь гипотетическое предположение. Необходимо учесть, что лишайники могли возникнуть лишь тогда, когда в процессе эволюции появились большие группы водорослей и грибов, и при этом в виде крупных, экологически дифференцированных популяций. Эти популяции образовали примитивные смешанные группировки - микробиоценозы, в которых между членами (ценобионтами) были разнородные взаимовлияния. Очевидно, в этих микробиоценозах, состоящих главным образом из одноклеточных простых организмов, возникли первые рыхлые скопления водорослей и грибов, первые примитивные (вначале, можно полагать, непостоянные) лишайники. Они не имели еще определенной формы, взаимовлияние гриба и водоросли лишь в дальнейшем развитии привело к определенному формообразованию, возникновению специфических лишайниковых жизненных форм.

Почему возникли постоянные водорослевогрибные скопления - нерешенный вопрос. Ученые называют ряд возможных причин. Одной из них мог быть «голод» гриба. В условиях недостатка питательных веществ грибы (в первую очередь сумчатые) нашли себе в лице водорослей гибкого партнера, способного обеспечивать их необходимыми органическими веществами. Соединение гриба и водоросли могла стимулировать и сухость местообитания. Имеются наблюдения, что в сухих и недостаточно обеспеченных питательными веществами условиях грибные гифы охватывают различные округлые предметы, последними в определенных условиях могли быть и водорослевые клетки. Из аморфных водорослево-грибных скоплений со временем стали развиваться определенные жизненные формы лишайников, начался активный формообразовательный процесс. Из временных рыхлых и примитивных скоплений стали вырабатываться более постоянные типы слоевища с определенной формой - корковые, чешуйчатые, листоватые, кустистые и прочие. Специальные эффективные способы вегетативного размножения (при помощи соредий, изидии, фрагментов слоевища и др.) обеспечивали лишайникам быстрое расселение и завоевание все новых субстратов и местообитаний. Биологические преимущества лишайников, обусловленные их двойственным характером,- нетребовательность к содержанию питательных веществ в субстрате, большая продолжительность существования и т. д. это позволяют им расти в таких экстремальных условиях, где другие организмы существовать не могут. Для конкурентнослабых лишайников это единственная возможность сохраниться в суровой борьбе за существование.

1.3 Строение тела лишайника

В отличие от других растений, тело лишайника, которое называется слоевищем, или талломом, на корень, стебель и листья не расчленено. По внешнему строению лишайники делятся на три основные группы. Если слоевища плотно прилегают к субстрату в виде зернистого или пылистого налета либо в виде чешуек и корочек разной формы, то такие лишайники называются накипными. Если слоевища лишайников имеют вид более или менее расчлененных пластинок (лопастей), они называются листоватыми. Наконец, лишайники, которые имеют кустистое слоевище, состоящее из прямостоячих в разной степени разветвленных столбиков (подециев), называются кустистыми. Не имея корней, лишайники довольно прочно прикрепляются к субстрату особыми выростами, расположенных на нижней стороне таллома.

Изучение срезов лишайников под микроскопом показывает, что внутреннее строение этих организмов также неодинаково. Наиболее примитивно устроены некоторые накипные лишайники, у которых клетки водорослей равномерно распределены между нитями гриба (гифами) по всему слоевищу, как показано на (рис.1.1). Эти лишайники называются гомеомерными. Талломы более высокоорганизованных лишайников имеют несколько слоев клеток, каждый их которых выполняет определенную функцию. Такие лишайники называют гетеромерными. Схематически слоевище гетеромерного лишайника изображено на (рис.1.2.).

Снаружи находится защитный коровой слой, состоящий из плотного сплетения грибных гиф и часто окрашенный в серый, коричневый, бурый, желтый, оранжевый и другие цвета. Под верхним коровым слоем размещается зона водорослей. Здесь расположены водорослевые клетки, окруженные тонкими грибными гифами. Чаще всего зона водорослей очень тонка, и поэтому все водоросли равномерно освещаются солнцем через коровой слой. Ниже зоны водорослей лежит сердцевина.

рис. 1.1

рис. 1.2

Это самый толстый слой, определяющий толщину всего лишайникового таллома. Бесцветные грибные гифы сердцевины лежат рыхло, так что между ними остается воздушное пространство. Это обеспечивает свободный доступ внутрь слоевища углекислого газа и кислорода, которые необходимы лишайнику для фотосинтеза и дыхания. Снизу таллом, как правило, защищен нижним коровым слоем. Некоторые ученые проводили аналогию между слоевищалистоватых лишайников и листовой пластинкой высших растений. В самом деле, тесно прилегающие друг к другу грибные гифы корового слоя лишайника напоминают кожицу листа, также выполняющую защитную функцию. Зону водорослей можно сравнить с той тканью листа, где располагаются хлорофиллоносные, зеленые клетки и где происходит фотосинтез. Наконец, рыхлая сердцевина слоевища листоватых лишайников сходна с губчатой тканью листа, имеющей воздушные полости. Однако это сходство лишь внешнее, и его причины связаны с аналогичностью функций, которые выполняют части слоевища и лист. На поверхности лишайникового слоевища располагаются округлые диски с узкой каемкой, напоминающие маленькие блюдца. Это апотеции, внутри которых созревают споры. Иногда апотеции очень малы и едва заметны невооруженным глазом, иногда, наоборот, хорошо видны, ярко окрашены и очень украшают тело лишайника. У некоторых лишайников на слоевище или внутри него располагаются особые образования - цефалодии, представляющие собой ассоциацию гриба и синезеленой водоросли. Само слоевище таких лишайников обычно содержит зеленую водоросль. Таким образом, эти лишайники - уже не двух, а трехкомпонентные организмы: в их состав входят зеленая и синезеленая водоросли, а также гриб. Водорослевый компонент лишайника называется фотобионтом, грибной - микобионтом. Термин «фотобионт» появился в литературе о лишайниках сравнительно недавно. Раньше водоросли лишайникового слоевища называли фикобионтом, что в переводе с латинского означает «водорослевый житель», но после того как некоторые ученые стали относить синезеленые водоросли к цианобактериям, лихенологи сочли, что более точным будет название «фотобионт», т. е. фотосинтезирующий участник симбиоза. Лишайники, растущие вблизи источников атмосферного загрязнения, если не исчезают совсем, то чаще всего теряют свой нарядный, привлекательный вид. На краях лопастей появляется беловатый налет, уменьшается размер слоевищ, диаметр апотециев. На грибных грифах в обилии появляются бактерии, клетки водорослей уменьшаются в размере, а иногда совсем погибают; бывает, что разрушается весь водорослевый слой таллома.

2. СОВМЕСТНОЕ СОСУЩЕСТВОВАНИЕ

2.1 Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника

В 40-е годы нашего века немецкий ученый Ф. Тоблер заметил, что для прорастания спор ксантории настенной требуются добавки стимулирующих веществ: экстрактов из древесной коры, водорослей, плодов сливы, некоторых витаминов или других соединений. Предполагалось, что в природе прорастание гриба стимулируется веществами, поступающими из водоросли.

После того как во многих лишайниках были найдены лектины, вещества, способные склеивать белки, некоторые исследователи решили, что именно лектины грибных гиф способны склеивать клетки фотобионта. Однако действие лишайниковых лектинов оказалось настолько неспецифичным, что они навряд ли играют какую-то роль в «узнавании» водоросли. Правда, М. Галун и ее коллеги обнаружили в стенках грибных гиф ксантории настенной белок, способный связывать клетки живущего в лабораторных условиях фотобионта того же лишайника или его близких «родственников». Это позволило ученым представить себе картину появления новых слоевищ ксантории настенной в природных условиях. Многочисленные споры, высыпавшиеся из апотециев, попадая на благоприятный субстрат, начинают прорастать. Если на пути проростков встречается подходящая водоросль, белок «приклеивает» ее к гифам и начинается оплетение водоросли, т. е. первый этап синтеза лишайника. Если же встретившаяся водоросль не подходит грибному партнеру, он попросту «не обращает на нее внимания». Что же касается водорослей, то в последние годы было показано, что лишайниковый фотобионт требуксия способен образовывать такие зооспоры, которые покидают слоевище, живут свободно и, значит, готовы к встрече с «грибным партнером».

Свободно живут в природе и другие водоросли, выступающие в качестве лишайниковых симбионтов. Так, в Японии на коре деревьев и на камнях широко распространена водоросль трентеполия, оказавшаяся единственным фотобионтом у лишайников целого семейства графидовых. Гипотеза о новообразовании лишайниковых слоевищ в природе нашла неожиданное подтверждение, когда в 1984--1985 годах немецкие лихенологи А. Хенсен и X. Хертель встретили на субантарктических островах Принс-Эдуард неизвестное ранее растение, не сразу даже признанное лишайником. На корочках синезеленых водорослей находились округлые бугорки. Внимательное изучение их под микроскопом показало, что они наполнены сумками со спорами, или конидиями. А. Хенсен считает, что это особый вид лишайника, лишенный слоевища и имеющий только плодовые тела. По ее мнению, образование лишайника всякий раз происходит заново, путем оплетания клеток водоросли глеокапсы грибными нитями. Лишайник назвали эдвардиеллой удивительной. Этот лишайник является примером естественного процесса лихенизации на стадии его становления.

Примечательно, что для возникновения симбиотических отношений оба партнера должны получать умеренное и даже скудное питание, ограниченные влажность и освещение. Оптимальные условия существования гриба и водоросли отнюдь не стимулируют их воссоединение. Более того, известны случаи, когда обильное питание (например, при искусственном удобрении) приводило к быстрому росту водорослей в слоевище, нарушению связи между симбионтами и гибели лишайника.

2.2 Последствия совместной жизни

Если рассматривать срезы лишайникового слоевища под микроскопом, видно, что чаще всего водоросль просто соседствует с грибными гифами. Иногда гифы тесно прижимаются к водорослевым клеткам. Наконец, грибные гифы или их ответвления могут более или менее глубоко проникать внутрь водоросли. Эти выросты называются гаусториями.

С помощью электронного микроскопа удалось установить, что степень проникновения грибных гаусториев в тело фотобионта зависит от сложности строения лишайника. У примитивных гомеомерных видов лишайников гаустории могут входить в любые клетки фотобионта: в молодые, зрелые и отмирающие. У лишайников с более расчлененным талломом гаустории наблюдали только внутри клеток с разрушающимся хлорофиллом, в то время как молодые и здоровые клетки их не имели. Наконец, у самых развитых лишайников гаустории были найдены только в отмирающих клетках водорослей.

Фотографии, полученные с помощью электронного микроскопа, и микрохимические реакции показали, что характер контактов между грибом и водорослью определяется также строением стенок их клеток. Так, у мелких фотобионтов из рода коккомикса был обнаружен химически стойкий внешний слой клеточной оболочки, который, видимо, мешает проникновению гаусториев внутрь водросли. У водорослей рода требуксия клеточная оболочка значительно тоньше и поэтому легко пронзается гаусториями. Более того, было установлено, что у некоторых лишайников растущие гифы гриба входят в контакт с молодыми водорослями рода требуксия на самых ранних стадиях развития, когда вновь образовавшиеся дочерние клеточки еще заключены в оболочку материнской водоросли. На (рис. 2.1) хорошо видны гаустории, проникшие внутрь клетки водоросли рода требуксия у лишайника леканора конизоидная.

рис. 2.1

Совместное существование накладывает отпечаток и на строение обоих лишайниковых симбионтов. Так, если свободноживущие сине-зеленые водоросли родов носток, сцитонема и других образуют длинные, иногда ветвящиеся нити, то у тех же водорослей в симбиозе нити либо скручены в плотные клубочки, либо сокращены до единичных клеток. Кроме того, у свободноживущих и лихенизированных синезеленых водорослей отмечают различия в размерах и расположении клеточных структур.

Зеленые водоросли также изменяются в симбиотическом состоянии. Это, в первую очередь, касается их размножения. Многие из зеленых водорослей, живя «на свободе», размножаются подвижными тонкостенными клеточками - зооспорами. В слоевище зооспоры, как правило, не образуются. Вместо них появляются апланоспоры - мелкие клетки с толстыми стенками, хорошо приспособленные к засушливым условиям. Из клеточных структур зеленых фотобионтов наибольшим изменениям подвергается оболочка. Она тоньше, чем у тех же водорослей «на воле», и имеет ряд биохимических различий. Так, например, очень часто внутри симбиотических клеток наблюдают жироподобные зернышки, которые после выделения водоросли из слоевища исчезают. Говоря о причинах этих различий, пока можно лишь предположить, что они связаны с каким-то химическим воздействием грибного соседа водоросли.

Сам микобионт также испытывает влияние водорослевого партнера. Плотные комочки изолированных микобионтов, состоящие из тесно переплетенных гиф, внешне совсем не похожи на лихенизированные грибы: Микроскопическое строение гиф тоже различно. Клеточные стенки гиф в симбиотическом состоянии гораздо тоньше. Кроме того, лихенизированные грибы имеют в протоплазме особые концентрические тельца. Они состоят из полупрозрачного ядра, окруженного плотным веществом, и часто имеют снаружи своеобразный ореол. Их происхождение и функции пока являются загадкой. У изолированных микобионтов концентрические тельца отсутствуют.

Итак, жизнь в симбиозе заставляет водоросль и гриб менять свой внешний облик и внутреннее строение. Недаром В. Ахмаджян определил лишайники как «ассоциацию гриба и водоросли, которая образует таллом, не похожий на симбионты в свободно живущем (нелихенизированном) состоянии».

2.3 Взаимовыгодные отношения жизни в симбиозе

лишайник водоросль гриб симбиотический

В последние годы физииологам удалось «проникнуть» внутрь слоевища и понять, как продукты фотосинтеза попадают от водоросли к грибу. Решению многих загадок углеводного питания лишайников мы обязаны в первую очередь изящным экспериментам английского ученого Д. Смита и его коллег: Е. Дрю, Д. Ричардсона, Т. Грина и др.

Если говорить о методах исследований школы Д. Смита, то наиболее эффективным оказалось применение радиоактивного углерода. После того как в лишайник вводили так называемый тяжелый углерод (с относи­ тельной атомной массой 14, а не 12, как у обычного углерода), в органических соединениях, извлеченных из слоевища, можно было обнаружить метку.

Часть опытов проводили, используя метод рассечения слоевища на водорослевый слой и сердцевину, состоящую только из грибных нитей. Было обнаружено, что меченые продукты фотосинтеза двигались из водорослевого слоя к грибному. Однако рассечению на слои поддаются талломы немногих лишайников, да и проследить переход углеводов из клетки водоросли к прилегающим грибным гифам с помощью этого метода невозможно.

Эти опыты, проведенные многократно на многих видах лишайников в лабораториях Д. Смита и Г. Фейге, позволили установить, что лишайниковые водоросли транспортируют разные продукты фотосинтеза, в зависимости от своей природы. Сине-зеленые водоросли поставляют своему грибному партнеру глюкозу. Зеленые фотобионты из родов требуксия, мирмеция и коккомикса выделяют углевод рибит, водоросли рода трентеполия - эритрит, плеурококк - сорбит.

Для изучения фотосинтеза у симбиотических водорослей был разработан метод их выделения из лишайников. Свежесобранные талломы тщательно измельчают и превращают в однородную кашицу, которую центрифугируют с разной скоростью, добавляя специальные растворы раз­ личной плотности. Хотя процесс этот очень трудоемкий и требует определенного навыка, он дает возможность получить лишайниковые водоросли в достаточно чистом виде, почти без грибных гиф. Если сразу после выделения водорослей из лишайника ввести в них метку, можно наблюдать за тем, как у них идет фотосинтез, и считать, что практически так же этот процесс происходит и в условиях симбиоза. Важно только не упустить время: мы уже упоминали, что через несколько часов пребывания в воде или питательном растворе водоросль теряет свои симбиотические свойства, что выражается как в изменении строения водорослевой клетки, так и в изменении ее физиологии. Ослабляется фотосинтез, меньше синтезируется простых Сахаров, больше - сложных нерастворимых соединении. А самое главное - водоросли начинают выделять меньше углеводов в среду и накапливают их в своем теле.

Итак, водоросль, синтезировав тот или иной углевод, быстро и почти целиком отдает его своему грибному «сожителю». Главное соединение, в которое превращает углеводы лишайниковый гриб - многоатомный спирт маннит. Иногда встречаются два других спирта - арабит и волемит. Если лишайник долгое время находится в условиях, благоприятных для фотосинтеза, маннит накапливается в больших количествах и часть его превращается в соединения, идущие на построение тела лишайника. Они представляют собой полимеры глюкозы лихенин и изолихенин.

Известно что синезеленая водоросль носток, ведущая симбиотический образ жизни в талломе пельтигеры пупырчатой, пельтигеры собачьей и ряда других лишайников, выделяет в грибные гифы не только аммоний, но и готовые аминокислоты и даже более сложные соединения, полипептиды. Из аминокислот и полипептидов в грибных гифах, по-видимому, создаются белки, идущие на построение тела лишайника.

Таким образом, данные, полученные физиологами, помогают понять, что извлекают лишайниковые симбионты из совместного существования. Гриб питается углеводами, а иногда и азотистыми веществами, которые синтезирует водоросль. Водоросль же, очевидно, просто получает возможность широко расселяться по Земле.

Кроме того, жизнь в симбиозе до некоторой степени защищает обоих партнеров от воздействия загрязнения. Например, оказалось, что дыхание лишайников кладония гребешковая и калоплака цельноплодная зависит от содержания сернистого газа в меньшей степени, чем дыхание изолированных из них микобионтов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Развиваясь на почве, стволах деревьев, валунах и скалах, лишайники играют определенную роль в их жизни, динамике и круговороте веществ. Лишайниковые группировки в силу своеобразия лишайников как организмов (медленного роста, особого типа питания и обмена веществ, своеобразия продуктов метаболизма) обладают некоторой автономностью развития и рядом специфических черт.

Существуют три основные концепции сущности лишайникового симбиоза:

1) лишайниковая ассоциация паразитическая, в которой гриб паразитирует на водоросли;

2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая;

3) лишайник - единый самостоятельный организм.

На современном уровне исследований биотрофизм грибного компонента в лишайниковой ассоциации уже не вызывает сомнений: лишайниковый симбиоз представляет собой умеренный паразитизм микобионта на фотобионте.

Регуляторная роль в процессе взаимоотношений фотобионта и микобионта отводится разнообразным по своему составу лишайниковым веществам - лишайниковым кислотам. Эти вещества - продукты биосинтеза микобионта (75 соединений выявлены только в лишайниках), но многие из них найдены и в свободноживущих грибах. Это ароматические вещества, образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды, фенолкарбоновые кислоты, ксантоны и др. Лишайниковые вещества обычно кристаллизуются на оболочках клеток и придают талломам своеобразную окраску, различную у разных видов, но никогда не травяно-зеленую, чем лишайники отличаются от мхов.

Таким образом, биотрофическая ассоциация в случае лишайникового симбиоза является паразитической, поскольку гриб использует клетки водорослей и цианобактерий как место своего обитания, а содержимое живых клеток автотрофных организмов для питания, что в конечном результате вызывает их гибель. В лишайниковом симбиозе паразитизм гриба постепенный, и несколько поколений фотобионта успевает вырасти прежде, чем гриб убьет какую-то его часть. Следовательно, в поведении микобионта в ходе эволюции произошли определенные изменения: от формы резкого паразитизма - к умеренному, контролируемому паразитизму.

ЛИТЕРАТУРА

1. Великанов Л.Л., Гарибова Л.В., Горбунова Н.П., Горленко М.В. и др. Курс низших растений: Учебн. для студентов ун-ов.; Под ред. М.В. Горленко. - М.: Высш. школа, 1981.

2. Шапиро И.А., Загадки растения-сфинкса. Лишайники и экологический мониторинг. Л., Гидрометеоиздат, 1991.

3. http://www.portal-slovo.ru/impressionism/36359.php

4. https://ru.wikipedia.org/

5. http://enc-dic.com/enc_biology/Proishozhdenie-lishanikov-i-ih-mesto-v-sisteme-rastitelnogo-mira-1115.html

Размещено на Allbest.ru