Геоморфологическая характеристика: водно-ледниковые и аллювиальные равнины и низменности с большими болотами и многочисленными дюнами, островами конечных морен и камов. Нанорельеф выражен слабо в виде небольших пологих западинок и продолговатых ложбин и впадин.

Почва от дерново-подзолистой автоморфной до дерново-подзолистой внизу оглеенной и дерново-подзолисто-глеевой, песчаная, реже супесчаная, сменяемая с глубины 100-120 см супесью или же легким суглинком [21].

В лесостепи, степи и горных условиях сосняки-зеленомошники относятся к ценным естественным водоохранным и защитным массивам, требующим особой охраны, восстановления и ухода за ними [22].

9 Сосняк черничный - Pinetum myrtillocum.

Местоположение - пониженное ровное, нанорельеф обычно кочковатый [24]. Древостой сложный двухъярусный. В первом ярусе преобладает Pinus sylvestris, в примеси к ней - Betula pendula (до 30%), Populus tremula (до 5%) и единичные деревья - Quercus robur и Alnus glutinosa. Во втором ярусе, иногда довольно обильном, преобладают Pinus sylvestris (до 50%), Betula pendula и B. pubescens (до 30%). Средняя высота второго яруса колеблется от 5 до 16 м [21]. Основной фон напочвенного покрова создают густые заросли Vaccinium myrtillus, среди которых рассеянно растет Vaccinium vitis idaea, Dicranum polysetum, Dicranum scoparium и др [28].

Геоморфологическая характеристика: водно-ледниковые и аллювиальные равнины и низменности. Занимает ровные плоские понижения с кочковатым нанорельефом.

Почва от дерново-подзолистой внизу оглеенной до дерново-подзолисто-глеевой или торфянисто-подзолисто-глеевой с иллювиально-гумусовым горизонтом [21].

10 Сосняк долгомошный - Pinetum polytrichosum.

Местоположение - пониженное (возле болот), с сильно выраженным нанорельефом [24]. Сосняк долгомошный занимает узкие полосы между сосняками черничными и сфагновыми [30]. Древостой одноярусный, реже двухъярусный. В первом ярусе находится Pinus sylvestris с небольшой примесью (до 10%) Betula pendula и B. pubescens, иногда Alnus glutinosa. Второй ярус, как правило, отсутствует. Лишь в редких случаях он сравнительно выражен и представлен Betula pendula, B. pubescens, Alnus glutinosa (до 50%), реже Pinus sylvestris и Quercus robur (до 20%).

Геоморфологическая характеристика: водно-ледниковые и аллювиальные равнины и низменности. Занимает заболоченные западины и узкие полосы возле болот с хорошо выраженным нанорельефом.

Почвы: торфянисто-подзолисто-глеевая, перегнойно-торфяно-глеевая и торфяная маломощная на водно-ледниковых и древнеаллювиальных песках, реже супесях [21]. 11 Сосняк осоковый - Pinetum caricosum.

Местоположение - низинное болото [24]. Древостой от простого одноярусного до сложного двухъярусного. В первом ярусе Pinus sylvestris в смеси с Betula pubescens (до 20%) и B. pendula (до 5%), изредка встречается Alnus glutinosa. Во втором ярусе преобладает Betula pubescens (до 60%), реже Alnus glutinosa, Picea abies (до 40%) и Quercus robur (до 5%).

Геоморфологическая характеристика: водно-ледниковые и аллювиальные равнины с большими болотами, многочисленными дюнами, островами конечных морен и камов. Занимает слабопроточные наиболее бедные низинные болота с кочковатым нанорельефом и слабовогнутыми ложбинами и пологими склонами, где сосна еще сохраняет некоторую фитоценотическую устойчивость.

Почва от торфянисто- глеевой до торфяной среднемощной низинного, реже переходного типа. Торфяный горизонт обычно подстилается песком связным или супесью [21].

12 Сосняк багульниковый - Pinetum ledosum.

Местоположение - окраины сфагновых болот и отдельные впадины среди долгомошников [24]. Сосняк багульниковый располагается по окраинам сфагновых сосняков [30]. Древостой одноярусный из Pinus sylvestris чистый или с небольшой примесью Betula pendula (до 10%) и Betula pubescens (до 5%) [21]. Имеет сплошной покров из багульника (Ledum palustre L.) и сфагнума. На кочках - голубика (Vaccinium uliginosum L.), клюква (Oxycoccus quadripetalus Gilib.) [30].

Геоморфологическая характеристика: водно-ледниковые и аллювиальные равнины с большими болотами, многочисленными дюнами, островами конечных морен и камов. Занимает слабопроточные заболоченные западины и узкие полосы по окраинам переходных и верховых сфагновых болот с кочковатым нанорельефом.

Почва от перегнойно-торфянисто-глеевой до торфяной на глубоких торфах верхового, реже переходного типов. Торфяный горизонт обычно подстилается рыхлым песком [21].

13 Сосняк сфагновый - Pinetum sphagnosum. Сосняк сфагновый (Pinetum sphagnosum) встречается на верховых и переходных болотах.Он занимает третье место среди сосновых лесов (14%) [30]. Древостой одноярусный из Pinus sylvestris чистый или с небольшой примесью Betula pubescens (до 5%). Второй ярус отсутствует.

Геоморфологическая характеристика: водно-ледниковые и аллювиальные равнины с большими болотами, многочисленными дюнами, островами конечных морен и камов. Занимает повышенные элементы верховых болот с пологовыпуклой поверхностью и кочковатым нанорельефом.

Почва от торфяно-глеевой до торфяной верхового типа на торфах различной мощности [21].

1.6 Атранорин - вторичный метаболит лишайников

Атранорин - соединение, выделенное более чем из 80 различных лишайников. Оно кристаллизируется из Me₂CO в виде бесцветных призм, плавящихся при 196 . Растворимо в Et₂O и EtOH; его растворы в щелочах окрашены в жёлтый цвет. Атранорин является очень слабым антибиотиком. Он действует на Mycobacterium tuberculosis, Staphylococcus aureus и некоторые другие грамположительные бактерии при концентрациях порядка 60-200 г/мл. По другим данным его активность еще ниже.

При нагревании атранорина с водой под давлением он гидролизуется с отщеплением CO₂, превращаясь в 2,6-диокси-4-метилбензальдегид и сложный метиловый эфир 2,4-диокси-3,6-диметилбензойной кислоты [31].

Атранорин является вторичным лишайниковым метаболитом с возможностью использования в фармакологии. Были установлены его обезболивающие и противовоспалительные действия. Использование обогащенных атранорином экстрактов лишайников нашло широкое распространение в народной медицине. Тем не менее, доступно очень мало данных о биологических действиях атранорина. Многие из биологических свойств, связанных с атранорином, включают процессы, опосредованные свободными радикалами и связанными с ними видами, такие как мутагенность и воспаление. Большинство действий вторичных метаболитов в биологических системах связано с их окислительно-восстановительными свойствами; возможно, способствующее укреплению здоровья благотворное воздействие встречающихся в природе соединений традиционно приписывается к общему антиоксидантному действию. Тем не менее, потенциал токсичности также часто недооценивается.

Потенциал атранорина в качестве противовоспалительного и обезболивающего агента был исследован на основе докладов утилизации препаратов лишайников для этой цели (Bugni и др., 2009). К тому же, противомикробная и противогрибковая деятельность атранорина также была изучена разными авторами, так как вторичные метаболиты в лишайниках оказывают очень важную роль в предотвращении заражения неспецифическими микроорганизмами в симбиозе. Это связано с тем, что новые природные соединения выделяют из лишайников - источников потенциальных новых веществ, обладающих избирательным биологическим действием, которые могут быть использованы для разработки новых лекарственных средств. Тем не менее, биологические действия атранорина были слабо изучены [32].

Сравниваются спектр флуоресценции атранорина и спектр поглощения хлорофилла. Предполагается роль атранорина в использовании низких интенсивностей света и лишайниковых пигментов в гашении высоких интенсивностей света в слоевище лишайника [33].

Многие лишайниковые вещества, как показали недавние исследования, способны влиять на физиологию водорослей. Атранорин, а также ряд других лишайниковых кислот (усниновая, физодовая, фумарпротоцетраровая кислоты и др.) стимулировал фотосинтез у симбиотических водорослей из разных видов лишайников. Однако о физиологическом действии этих вторичных соединений в самой симбиотической лишайниковой ассоциации данных пока еще немного. В связи с этим перспективным представляется применение наряду с чистыми лишайниковыми кислотами водных экстрактов из лишайников. Такие экстракты, помимо обычных водорастворимых низкомолекулярных соединений, т. е. аминокислот, органических кислот, углеводов, содержат полный набор лишайниковых кислот, типичных для данного вида лишайника. Несмотря на то, что большинство этих соединений крайне слабо растворимо в воде, в экстрактах их растворимость намного выше, и концентрация достигает 3-4 мг % на сух. вес [34].

2. Объект, программа и методика исследований

Объектом исследований является лишайник гипогимния вздутая - Hypogymnia physodes.

Предметом исследований является анатомическое строение слоевищ лишайника Hypogymnia physodes.

Целью исследований являлся поиск связи между параметрами анатомического строения лишайника Hypogymnia physodes (L.) и содержанием атранорина и хлоратранорина в коровом слое.

Программа исследований включала в себя решение следующих задач:

1 изучение субстратных предпочтений и экологических особенностей Hypogymnia physodes (L.) Nyl;

2 изучение типологии сосновых лесов Беларуси;

3 сбор натурного материала;

4 освоение методики проводки и изготовления анатомических срезов слоевищ лишайника на микротоме;

5 анализ полученных результатов, оформление курсовой работы.

Нами было отобрано 75 проб лишайников Hypogymnia physodes в 10 типах сосновых лесов различных районов Гомельской области: сосняках долгомошном, багульниковом, осоковом, орляковом, брусничном, черничном, приручейно-травяном, вересковом, лишайниковом и осоково-сфагновом. Выбор пробных площадей основывался на материалах, предоставленных РДЛУП «Гомельлеспроект», а также на результатах собственных натурных исследований.

На подходящем субстрате (сосне) замерялась площадь 30Ч40 см, с которой снимали лишайник (рисунок 1). Пробы отбирались с субстратом. После отбора, пробы помещали в конверты, с указанным порядковым номером и датой сбора.



Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 1 - Пробная площадь: вид спереди

Затем пробы доставляли в лабораторные условия для дальнейшей обработки и изучения. В лаборатории, слоевища лишайников тщательно отделяли от субстрата.

Дальнейшее исследование образцов производили по следующей схеме:

1. Фиксация материала. Исследуемые слоевища лишайников, заложенные в марлевые мешочки и снабженные этикетками, помещали в96 % этиловый спирт на 2-3 дня (рисунок 2).

Рисунок 2 - Марлевые мешочки со слоевищем в этиловом спирте

2. Уплотнение и консервирование материала. Мешочки со слоевищами, не повреждая этикеток, промывали в кристаллизаторе под струей теплой воды, высушивали на фильтровальной бумаге и проводили через растворы спирта 10, 20, 30 40, 50, 65, 75, 85, 96 %, абсолютный спирт (рисунок 3). Последний раствор является консервирующим и позволяет хранить препарат 203 дня.

Растворы для фиксации готовили в мерных колбах на 100 мл по схеме, приведенной в таблице 1.

Таблица 1 - Схема изготовления растворов для фиксации лишайниковых слоевищ

Концентрация	Длительность пребывания материала в растворе, минут
10 %	30
20 %	30
30 %	30
40 %	30
50 %	30
65 %	60
75 %	60
85 %	60
96 %	60

Рисунок 3 - Абсолютный спирт

3. Заливка - это пропитывание веществами представляющими собой плотные среды. Заливку производили в парафин или гистомикс.

Гистомикс не растворяется в спирте, зато растворяется в органических растворителях (ксилол или толуол). Прежде чем материал залить в гистомикс, его нужно провести через ряд промежуточных сред.

Растворы для проводки готовили в мерных колбах на 100 мл по схеме, приведённой в таблице 2.

Таблица 2 - Схема проводки лишайниковых слоевищ

Концентрация	Объем абсолютного спирта, мл	Объем толуола, мл	Длительность пребывания материала в растворе, часов
10 %	90	10	6
20 %	80	20	6
30 %	70	30	12
50 %	50	50	12
75 %	25	75	12
100 %	-	100	24
100 %	-	100	24

Затем мешочки с материалом на 24 ч помещали в смесь ксилол (толуол) + гистомикс (1:1, t = 37 °С), после чего - на 1 час на водяную баню в смесь гистомикс + пчелиный воск (рисунок 4) (t = 56 °С, содержание воска - 10 %).

Рисунок 4 - Гистомикс + пчелиный воск на водяной бане

На последней стадии из мешочков пинцетом вынимали материал, помещали его в кассету для микротома и заливали смесью гистомикс+ пчелиный воск (рисунок 5). После затвердевания гистомикса препарат вынимали из кассеты. Кассету заливали чистым гистомиксом, после затвердевания которого к нему перпендикулярно приплавляли препарат (рисунок 6).

Рисунок 5 - Кассеты для микротома

4. Изготовление срезов производили на ротационном микротоме Thermo Shandon Finesse E, толщина срезов 15 мкм (рисунок 6). Полученные срезы монтировали на предметное стекло. Стекла должны быть обезжирены: вымыты в хромовой смеси и помещены для хранения в 96 % этиловый спирт в сосуд с притертой пробкой. Предметные стекла вынимали из раствора этанола, тщательно промывали в проточной воде, несколько раз ополаскивали дистиллированной водой, после чего использовали для наклейки срезов.



Рисунок 6 - Срезы на микротоме

5. Наклейка срезов. Для наклейки срезов использовали белковую среду. Белок куриного яйца выливали в химический стакан на 50 мл, тщательно удаляли все пленки, взбивали до состояния пены, дали отстояться и фильтровали через влажный фильтр. Фильтрация идет несколько дней, поэтому воронку следует прикрыть. В сосуд, куда фильтруется белок помещали кристаллик фенола или тимола.

Несколько капель белковой среды пипеткой наносили на предметное стекло, добавляли несколько капель дистиллированной воды, после чего препаровальной иглой переносили срезы с микротома, располагая их продольными или поперечными рядами. Стекло слегка подогревали снизу для расплавления гистомикса.

6. Депарафинирование срезов. Предметные стекла со срезами помещали на 5-10 минут последовательно в 2 стаканчика с о-ксилолом и 2 стаканчика со спиртом (рисунок 7).



Рисунок 7 - Депарафинирование срезов

7. Наложение покровного стекла на срезы. Предметное стекло вынимали из депарафинирующего раствора так, чтобы срезы были наверху. Нижнюю часть стекла осторожно вытирали чистой тканью (марлей). На срез наносили 1-3 капли эпоксидной смолы. Пинцетом брали покровное стекло и держали его так, чтобы левый край прикасался к предметному стеклу точно вдоль левой границы срезов. Затем постепенно опускали покровное стекло, пока оно не соприкоснулось с каплей эпоксидной смолы, нанесенной на срезы. Постоянный препарат - получен! (рисунок 8).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 8 - Постоянный препарат

Анатомическое строение полученных образцов было изучено под микроскопом (рисунок 9), в результате чего производились замеры каждого отдельного препарата по 4 параметрам: толщина верхней коры лишайника, толщина нижней коры, диаметр водоросли и диаметр гифы гриба.

Рисунок 9 - Срез лишайников под микроскопом

Полученные результаты были обработаны с использованием методов описательной статистики, корреляционного анализа, а также однофакторного дисперсионного анализа.

3. Результаты исследований и их обсуждение

В результате проведенных исследований было установлено, что между толщиной верхней коры, толщиной нижней коры, диаметром водорослей, диаметром гиф гриба лишайника и содержанием вторичных метаболитов в коровом слое корреляционная взаимосвязь отсутствует (таблица 3).

Таблица 3 - Корреляция между анатомическими параметрами строения слоевища лишайника Hypogymnia physodes и содержанием вторичных метаболитов в коровом слое

Лишайниковые вещества	Верхняя кора	Нижняя кора	Диаметр водорослей	Диаметр гиф
Атранорин	r=0,24; p=0,24	r=-0,18; p=0,37	r=-0,29; p=0,15	r=0,30; p=0,14
Хлоратранорин	r=-0,11; p=0,59	r=-0,22; p=0,29	r=-0,24; p=0,24	r=0,37; p=0,06
Сумма	r=0,14; p=0,50	r=-0,21; p=0,31	r=-0,29; p=0,14	r=0,35; p=0,08

В ходе проведённой работы также было обнаружено, что возраст и сомкнутость кроны соснового насаждения, а также влажность почвы не оказывают влияния на толщину верхней и нижней коры, диаметр водорослей и гиф гриба лишайника Hypogymnia physodes (таблица 4) и не связаны с содержанием вторичных метаболитов в коровом слое исследуемых слоевищ.

Таблица 4 - Корреляция между анатомическими параметрами строения слоевища лишайника Hypogymnia physodes и возрастом соснового насаждения, влажностью почвы, сомкнутостью кроны соснового насаждения

Возрастные и экологические факторы	Верхняя кора	Нижняя кора	Диаметр водорослей	Диаметр гиф
Возраст соснового насаждения	r=-0,17; p=0,16	r=0,12; p=0,30	r=-0,18; p=0,13	r=0,22; p=0,06
Влажность почвы	r=0,21; p=0,08	r=-0,02; p=0,86	r=-0,19; p=0,12	r=0,01; p=0,98
Сомкнутость кроны соснового насаждения	r=-0,01; p=0,99	r=-0,20; p=0,08	r=-0,21; p=0,07	r=0,25; p=0,03

Таблица 5 - Корреляция между содержанием вторичных метаболитов в коровом слое лишайника Hypogymnia physodes и возрастом соснового насаждения, влажностью почвы, сомкнутостью кроны соснового насаждения

Возрастные и экологические факторы	Атранорин	Хлоратранорин	Сумма
Возраст соснового насаждения	r=0,16; p=0,17	r=-0,01; p=0,99	r=0,12; p=0,30
Влажность почвы	r=0,24; p=0,04	r=-0,06; p=0,64	r=0,16; p=0,16
Сомкнутость кроны соснового насаждения	r=0,30; p=0,01	r=-0,20; p=0,09	r=0,29; p=0,01

В результате проведенных исследований было обнаружено, что толщина верхнего корового слоя лишайника Hypogymnia physodes, произрастающего в различных типах сосняков статистически отличается. В частности, толщина верхней коры слоевищ в сосняках брусничном, багульниковом, орляковом и вересковом составляет 5,95-6,77 мкм (рисунок 10). Статистически установлено, что толщина верхнего корового слоя талломов в сосняках долгомошном, осоковом и осоково-сфагновом больше (таблица 6) и варьирует в пределах 7,67-8,06 мкм.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 10 - Значения толщины верхнего корового слоя слоевищ лишайников Hypogymnia physodes, произрастающих в различных типах сосновых лесов

Здесь и далее: бр - сосняк брусничный, баг - сосняк багульниковый, ор - сосняк орляковый, вер - сосняк вересковый, чер - сосняк черничный, пр-тр - сосняк приручейно-травяной, дм - сосняк долгомошный, ос - сосняк осоковый, ос-сф - сосняк осоково-сфагновый, лиш - сосняк лишайниковый

Таблица 6 - Сравнение значений толщины верхней коры лишайников Hypogymnia physodes, отобранных в разных типах сосняков, методом однофакторного дисперсионного анализа

ТЛУ	баг	ор	вер	чер	пр-тр	дм	ос	ос-сф	лиш
бр	F=0,53 p=0,49	F=0,71 p=0,41	F=0,76 p=0,42	F=1,58 p=0,23	F=1,20 p=0,32	F=6,58 p=0,02	F=7,39 p=0,02	F=4,90 p=0,08	F=3,75 p=0,11
баг	-	F=0,07 p=0,80	F=0,22 p=0,65	F=0,76 p=0,40	F=0,84 p=0,39	F=5,06 p=0,03	F=6,69 p=0,02	F=7,19 p=0,03	F=0,74 p=0,07
ор	F=0,07 p=0,80	-	F=0,01p=0,91	F=0,53 p=0,48	F=0,31 p=0,59	F=4,13 p=0,05	F=4,45 p=0,05	F=2,44 p=0,14	F=2,38 p=0,15
вер	F=0,22p=0,65	F=0,01p=0,91	-	F=0,14p=0,72	F=0,23 p=0,65	F=1,69p=0,21	F=2,67 p=0,13	F=8,72 p=0,04	F=2,58 p=0,18
чер	F=0,76 p=0,40	F=0,53p=0,48	F=0,14 p=0,72	-	F=0,02 p=0,96	F=0,95 p=0,34	F=1,23 p=0,28	F=0,77 p=0,40	F=0,83 p=0,38
пр-тр	F=0,84 p=0,39	F=0,31 p=0,59	F=0,23 p=0,65	F=0,20 p=0,96	-	F=0,39 p=0,54	F=0,70 p=0,42	F=0,91 p=0,39	F=0,65 p=0,46
дм	F=5,06 p=0,03	F=4,13 p=0,05	F=1,69 p=0,21	F=0,95 p=0,34	F=0,39 p=0,54	-	F=0,13 p=0,72	F=0,32 p=0,58	F=0,41 p=0,53
ос	F=6,69 p=0,02	F=4,45 p=0,05	F=2,67 p=0,13	F=1,23 p=0,28	F=0,70 p=0,42	F=0,13 p=0,72	-	F=0,13 p=0,72	F=0,19 p=0,67
ос-сф	F=7,19 p=0,03	F=2,44 p=0,14	F=8,72 p=0,04	F=0,77 p=0,40	F=0,91 p=0,39	F=0,32 p=0,58	F=0,13 p=0,72	-	F=0,01 p=0,93
лиш	F=0,74 p=0,07	F=2,38 p=0,15	F=2,58 p=0,18	F=0,83 p=0,38	F=0,65 p=0,46	F=0,41 p=0,53	F=0,19 p=0,67	F=0,01 p=0,93	-

Таким образом, различие толщины верхнего корового слоя лишайников наблюдается лишь между двумя условными группами лесов: сосняками брусничным, багульниковым, орляковым и вересковым (лишайники имеют более тонкую кору), и сосняками долгомошным, осоковым и осоково-сфагновым (верхний коровый слой лишайников более толстый). Толщина верхнего корового слоя лишайников, произрастающих в сосняках черничном и приручейно-травяном, варьирует в пределах 7,17-7,22 мкм и статистически не отличается от таковых слоевищ, собранных в других типах лесорастительных условий.

Толщина нижнего корового слоя лишайника Hypogymnia physodes и диаметр водорослевых клеток слоевищ, произрастающих в различных типах сосновых лесов, статистически не отличаются и варьируют в пределах 5,38 - 7,37 мкм и 3,16 - 3,99 мкм соответственно (рисунки 11, 12, таблицы 7, 8).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 11 - Значения толщины нижнего корового слоя слоевищ лишайников Hypogymnia physodes, произрастающих в различных типах сосновых лесов

Таблица 7 - Сравнение значений толщины нижней коры лишайников Hypogymnia physodes, отобранных в разных типах сосняков методом однофакторного дисперсионного анализа

ТЛУ	баг	лиш	пр-тр	дм	ос	чер	ор	ос-сф	вер
бр	F=0,50 p=0,50	F=0,20 p=0,68	F=0,68 p=0,45	F=1,10 p=0,31	F=8,02 p=0,01	F=4,83 p=0,05	F=0,87 p=0,37	F=10,85 p=0,02	F=10,30 p=0,02
баг	-	F=2,27 p=0,18	F=0,91 p=0,37	F=0,79 p=0,19	F=1,97 p=0,18	F=1,20 p=0,29	F=0,08 p=0,78	F=0,01 p=0,97	F=0,01 p=0,98
лиш	F=2,27 p=0,18	-	F=0,35 p=0,59	F=0,87 p=0,36	F=3,83 p=0,07	F=2,99 p=0,11	F=0,67 p=0,43	F=3,29 p=0,14	F=3,36 p=0,14
пр-тр	F=0,91 p=0,37	F=0,35 p=0,59	-	F=0,02 p=0,88	F=0,78 p=0,50	F=0,49 p=0,50	F=0,17 p=0,68	F=1,70 p=0,26	F=1,79 p=0,25
дм	F=0,79 p=0,19	F=0,87 p=0,36	F=0,02 p=0,88	-	F=0,16 p=0,69	F=0,39 p=0,53	F=0,54 p=0,47	F=1,13 p=0,30	F=1,30 p=0,27
ос	F=1,97 p=0,18	F=3,83 p=0,07	F=0,78 p=0,50	F=0,16 p=0,69	-	F=0,08 p=0,93	F=0,12 p=0,88	F=0,48 p=0,62	F=0,57 p=0,57
чер	F=1,20 p=0,29	F=2,99 p=0,11	F=0,49 p=0,50	F=0,39 p=0,53	F=0,08 p=0,93	-	F=0,07 p=0,93	F=0,32 p=0,73	F=0,39 p=0,68
ор	F=0,08 p=0,78	F=0,67 p=0,43	F=0,17 p=0,68	F=0,54 p=0,47	F=0,12 p=0,88	F=0,07 p=0,93	-	F=0,09 p=0,92	F=0,10 p=0,90
ос-сф	F=0,01 p=0,97	F=3,29 p=0,14	F=1,70 p=0,26	F=1,13 p=0,30	F=0,48 p=0,62	F=0,32 p=0,73	F=0,09 p=0,92	-	F=0,37 p=0,70
вер	F=0,01 p=0,98	F=3,36 p=0,14	F=1,79 p=0,25	F=1,30 p=0,27	F=0,57 p=0,57	F=0,39 p=0,68	F=0,10 p=0,90	F=0,37 p=0,70	-

По-видимому, развитие нижнего корового слоя гипогимнии вздутой, не освещаемого солнечными лучами, а также диаметр водорослевых клеток не зависят от структуры древостоя.



Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 12 - Значения диаметра водорослей слоевищ лишайников Hypogymnia physodes

Таблица 8 - Сравнение значений диаметра водорослей слоевищ лишайников Hypogymnia physodes

ТЛУ	чер	дм	ос	баг	ор	вер	ос-сф	лиш	бр
пр-тр	F=0,12 p=0,74	F=0,36 p=0,55	F=1,15 p=0,30	F=2,51 p=0,16	F=1,67 p=0,22	F=2,11 p=0,22	F=2,24 p=0,21	F=2,70 p=0,18	F=1,74 p=0,24
чер	-	F=0,43 p=0,52	F=2,36 p=0,14	F=5,37 p=0,03	F=4,35 p=0,05	F=5,82 p=0,03	F=6,38 p=0,03	F=7,83 p=0,02	F=6,41 p=0,02
дм	F=0,43 p=0,52	-	F=0,63; p=0,44	F=1,48 p=0,24	F=2,14 p=0,16	F=2,08 p=0,17	F=2,41 p=0,14	F=3,05 p=0,10	F=4,79 p=0,04
ос	F=2,36 p=0,14	F=0,63 p=0,44	-	F=0,31 p=0,59	F=0,45 p=0,51	F=0,98 p=0,34	F=1,21 p=0,29	F=1,68 p=0,22	F=2,47 p=0,14
баг	F=5,37 p=0,03	F=1,48 p=0,24	F=0,31 p=0,59	-	F=0,02 p=0,91	F=0,48 p=0,51	F=0,66 p=0,44	F=1,08 p=0,33	F=1,12 p=0,32
ор	F=4,35 p=0,05	F=2,14 p=0,16	F=0,45 p=0,51	F=0,02 p=0,91	-	F=0,17 p=0,69	F=0,26 p=0,62	F=0,45; p=0,51	F=0,19 p=0,30
вер	F=5,82 p=0,03	F=2,08 p=0,17	F=0,98 p=0,34	F=0,48 p=0,51	F=0,17 p=0,69	-	F=0,01 p=0,93	F=0,06; p=0,78	F=0,20 p=0,67
ос-сф	F=6,38 p=0,03	F=2,41 p=0,14	F=1,21 p=0,29	F=0,66 p=0,44	F=0,26 p=0,62	F=0,01 p=0,93	-	F=0,02 p=0,90	F=0,16 p=0,71
лиш	F=7,83 p=0,02	F=3,05 p=0,10	F=1,68 p=0,22	F=1,08 p=0,33	F=0,45 p=0,51	F=0,06 p=0,78	F=0,02 p=0,90	-	F=0,10 p=0,77
бр	F=6,41 p=0,02	F=4,79 p=0,04	F=2,47 p=0,14	F=1,12 p=0,32	F=0,19 p=0,30	F=0,20 p=0,67	F=0,16 p=0,71	F=0,10 p=0,77	-

Были отмечены отличия толщины грибных гиф у талломов, произрастающих в различных типах сосновых лесов. В частности, наибольший диаметр гиф отмечен у лишайников, произрастающих в сосняках багульниковом, лишайниковом и долгомошном (1,23-1,28 мкм; рисунок 13, таблица 9), наименьший - в сосняках осоковом, приручейно-травяном, вересковом, черничном, орляковом, брусничном и осоково-сфагновом (1,07-1,17 мкм).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рисунок 13 - Значения диаметра гиф слоевищ лишайников Hypogymnia physodes

Таблица 9 - Сравнение значений диаметра гиф слоевищ лишайников Hypogymnia physodes

ТЛУ	ос	пр-тр	вер	чер	ор	бр	ос-сф	дм	лиш
ос	-	F=0,48 p=0,50	F=1,24 p=0,29	F=4,12 p=0,06	F=4,67 p=0,04	F=4,13 p=0,06	F=4,56 p=0,05	F=30,68 p<0,01	F=11,49 p=0,01
пр- тр	F=0,48 p=0,50	-	F=0,16 p=0,71	F=0,49 p=0,50	F=0,64 p=0,44	F=1,10 p=0,34	F=1,97 p=0,23	F=7,38 p=0,01	F=4,93 p=0,09
вер	F=1,24 p=0,29	F=0,16 p=0,71	-	F=0,14 p=0,71	F=0,25 p=0,63	F=0,44 p=0,54	F=0,91 p=0,39	F=5,31 p=0,03	F=3,46 p=0,14
чер	F=4,12 p=0,06	F=0,49 p=0,50	F=0,14 p=0,71	-	F=0,05 p=0,83	F=0,04 p=0,84	F=0,13 p=0,72	F=7,18 p=0,01	F=2,03 p=0,18
ор	F=4,67 p=0,04	F=0,64 p=0,44	F=0,25 p=0,63	F=0,05 p=0,83	-	F=0,01 p=0,97	F=0,04 p=0,85	F=5,14 p=0,03	F=1,43 p=0,25
бр	F=4,13 p=0,06	F=1,10 p=0,34	F=0,44 p=0,54	F=0,04 p=0,84	F=0,01 p=0,97	-	F=0,05 p=0,84	F=3,12 p=0,09	F=1,71 p=0,25
ос-сф	F=4,56 p=0,05	F=1,97 p=0,23	F=0,91 p=0,39	F=0,13 p=0,72	F=0,04 p=0,85	F=0,05 p=0,84	-	F=1,82 p=0,19	F=0,31 p=0,32
дм	F=30,68 p=0,01	F=7,38 p=0,01	F=5,31 p=0,03	F=7,18 p=0,01	F=5,14 p=0,03	F=3,12 p=0,09	F=1,82 p=0,19	-	F=0,01 p=0,96
лиш	F=11,49 p=0,01	F=4,93 p=0,09	F=3,46 p=0,14	F=2,03 p=0,18	F=1,43 p=0,25	F=1,71 p=0,25	F=0,31 p=0,32	F=0,01 p=0,96	-
баг	F=33,15 p=0,01	F=4,09; p=0,01	F=10,87 p=0,01	F=8,51 p=0,01	F=6,52 p=0,02	F=7,10 p=0,03	F=5,70 p=0,05	F=1,61 p=0,22	F=0,68 p=0,44

Таким образом, была найдена взаимосвязь между толщиной верхнего корового слоя и диаметром грибных гиф лишайника Hypogymnia physodes и типом лесорастительных условий.

Заключение

В результате проведенных исследований было установлено, что между толщиной верхней коры, толщиной нижней коры, диаметром водорослей, диаметром гиф гриба лишайника и содержанием вторичных метаболитов в коровом слое корреляционная взаимосвязь отсутствует.

В ходе проведённой работы также было обнаружено, что возраст и сомкнутость кроны соснового насаждения, а также влажность почвы не оказывают влияния на толщину верхней и нижней коры, диаметр водорослей и гиф гриба лишайника Hypogymnia physodes и не связаны с содержанием вторичных метаболитов в коровом слое исследуемых слоевищ.

В результате проведенных исследований было обнаружено, что толщина верхнего корового слоя лишайника Hypogymnia physodes, произрастающего в различных типах сосняков статистически отличается. В частности, толщина верхней коры слоевищ в сосняках брусничном, багульниковом, орляковом и вересковом составляет 5,95-6,77 мкм. Статистически установлено, что толщина верхнего корового слоя талломов в сосняках долгомошном, осоковом и осоково-сфагновом больше и варьирует в пределах 7,67-8,06 мкм.

Толщина верхнего корового слоя лишайников, произрастающих в сосняках черничном и приручейно-травяном, варьирует в пределах 7,17-7,22 мкм и статистически не отличается от таковых слоевищ, собранных в других типах лесорастительных условий.

Толщина нижнего корового слоя лишайника Hypogymnia physodes и диаметр водорослевых клеток слоевищ, произрастающих в различных типах сосновых лесов, статистически не отличаются и варьируют в пределах 5,38 - 7,37 мкм и 3,16 - 3,99 мкм соответственно.

Были отмечены отличия толщины грибных гиф у талломов, произрастающих в различных типах сосновых лесов. В частности, наибольший диаметр гиф отмечен у лишайников, произрастающих в сосняках багульниковом, лишайниковом и долгомошном (1,23-1,28 мкм), наименьший - в сосняках осоковом, приручейно-травяном, вересковом, черничном, орляковом, брусничном и осоково-сфагновом (1,07-1,17 мкм).

Список использованных источников

1 Лиштва, А. В. Лихенология: Учебно-методическое пособие / А. В. Лиштва. - Иркутск: Иркутский гос. университет, биолого-почвенный факультет, 2007. - 121 с.

2 Цуриков, А. Г. Листоватые и кустистые городские лишайники: атлас-определитель: учебное пособие для студентов биологических специальностей вузов [и др.] / А. Г. Цуриков, О. М. Храмченкова; М-во образования РБ, Гомельский гос. ун-т. им. Ф. Скорины - Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2009. - 123 с.

3 Зенова, Г. М. Лишайники. Биология / Г. М. Зенова - Соросовский образовательный журнал. - 1999. - №8. - С. 30-34.

4 Пчелкин, А. В. Популярная лихенология: Учебное пособие / А. В. Пчелкин. - Москва: МГСЮН, 2006. - 40 с.

5 Базилевская, Н. А. Краткая история ботаники / Н. А. Базилевская, И. П. Белоконь, А. А .Щербакова. - Москва: Наука, 1968. - 310 c.

6 Vedy.by [Электронный ресурс] / Лишайники - симбиотические организмы. Минск, 2011-2013. - Режим доступа: http://vedy.by/Vedy/Home/PartitionView/20235. - Дата доступа: 5.02.2015.

7 Шапиро, И. А. Загадки растения-сфинкса: лишайники и экологический мониторинг / И. А. Шапиро. - Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 80 с.

8 Бязров, Л. Г. Лишайники в экологическом мониторинге / Л. Г. Бязров; ред.: Д.А.Криволуцкий; Российская академия наук, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН. - Москва: Научный Мир, 2002. - 336 с.

9 Федоров, А. А. Жизнь растений. В 6 т. / главный редакор А. А. Федоров.- М.: Просвещение, 1974, - Т.3: Водоросли. Лишайники. - 487 с.

10 РГАУ-МСХА зооинженерный факультет [Электронный ресурс] / Анатомическое строение слоевища лишайников. Москва. - Режим доступа: http://www.activestudy.info/anatomicheskoe-stroenie-sloevishha-lishajnikov/. - Дата доступа: 20.12.2015.

11 Голубкова, Н.С. Определитель лишайников средней полосы Европейской части СССР: / Н. С. Голубкова - АН СССР, Ботанический институт им. В.Л. Комарова. - Москва; Ленинград: Наука, 1966. - 255 c.

12 Горбач, Н. В. Определитель листоватых и кустистых лишайников БССР: / Н. В. Горбач. - АН СССР, Ин-т эксперим. ботаники и микробиологии. - Минск: Наука и техника, 1965. - 180 c.

13 Лихенологические ресурсы [Электронный ресурс] / Анатомические и морфологические изменения лишайников в антропогенно нарушенных местообитаниях. Волгоград, 2002. - Режим доступа: http://www.lichenfield.com/libr/paugul.html. - Дата доступа: 21.02.2015.

14 Окснер, А. Н. Определитель лишайников СССР. Вып. 2. Морфология, систематика и географическое распространение / А. Н. Окснер. - Москва: Наука, 1974. - 287 с.

15 Википедия [Электронный ресурс] / Сосновый лес. Режим доступа: https://ru.wikipedia.org/wiki/Сосновый_лес. - Дата доступа: 15.01.2016.

16 Архив природы России [Электронный ресурс] / Приспособляемость лишайников. Санкт-Петербург, 2007-2011. - Режим доступа: http://природа.рф/lichens/adaptability.php. - Дата доступа: 10.11.2015.

17 The Lichens of Great Britain and Ireland / C. W. Smith, A. Aptroot, B. J. Coppins, A. Fletcher, O. L. Gilbert, P. W. James, P. A. Wolseley // London: The British Lichen Society, Department of Botany, The Natural History Museum, Cromwell Road. - 2009. - 1046 p.

18 Байрак, О.М. Антропогеннi змiни лiхенофлори на околицях м. Харкова / О.М. Байрак [и др.] - Укр. ботан ж. - 1988. - № 4. С. 54 - 58.

19 Воробьев, Д. В. Типы лесов европейской части СССР / Д. В. Воробьев. - Киев: Изд-во АН УССР, 1963. - 158 с.

20 Дневник эколога [Электронный ресурс] / Растительные ресурсы Беларуси. Минск, 2008. - Режим доступа: http://ecologiya.myblog.by/2008/09/11/rastitelnye-resursy-belarusi/. - Дата доступа: 18.11.2015.

21 Ловчий, Н. Ф. Кадастр типов сосновых лесов Белорусского Полесья: монография / Н. Ф. Ловчий, НАН Белар. Научно-практический центр НАН Беларуси по биоресурсам, Институт экспериментальной ботаники им. В.Ф. Купревича. - Минск : Беларуская навука, 2012. - 221 c.

22 Спартак-Банк [Электронный ресурс] / Типы сосновых лесов. Режим доступа: http://www.spartakbank.ru/les/tipy_sosnovyh_lesov.html. - Дата доступа: 18.11.2015.

23 Сеннов, С. Н. Лесоведение и лесоводство: Учебник для студ. вузов / С. Н. Сеннов. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 256 с.

24 Наш лес [Электронный ресурс] / Сосновые леса. Москва, 2010. - Режим доступа: http://borrozaz.ru/lesovodstvo/sosnovye_lesa_pineta. - Дата доступа: 05.01.2016.

25 Медведев, А. Г. Управление лесопользованием в рамках концепции устойчивого развития: учебное пособие / А. Г. Медведев, Т. Л. Баранова, М. В. Марков. - Тверь: Тверской институт экологии и права, 2011. - 17 с.

26 Толпышева, Т. Ю. Влияние лишайников на видовой состав почвенных микроскопических грибов лишайниковых сосняков // Ботанический журнал. -- 1979. -- Т. 64, № 5. -- С. 705-710.

27 Юркевич, И. Д. Выделение типов леса при лесоустроительных работах / И. Д. Юркевич // Ботаника: исследования. - Минск: Наука и техника. - 1972. - №3. - С. 116-119.

28 Ловчий, Н. Ф. Кадастр типов сосновых лесов Белорусского Поозерья: монография / Н. Ф. Ловчий, А. В.Пучило, В. Д. Гуцевич. - Минск: Беларуская навука, 2009. - 194 c.

29 Юркевич, А. Д. География, типология и районирование лесной растительности Белоруссии / А. Д. Юркевич, В. С. Гельтман - Мн.: Наука и техника, 1965. - 288 с.

30 Жуков, А. Б. Леса СССР (в пяти томах) / А. Б. Жуков. - М.: Наука, 1966, - Т.2: Подзона южной тайги и смешанных лесов. - 472 с.

31 Справочник химика 21 [Электронный ресурс] / Атранорин. Москва, 2015. - Режим доступа: http://www.chem21.info/info/897482. - Дата доступа: 10.03.2016.

32 Meloa, M. G. Redox properties and cytoprotective actions of atranorin, a lichen secondary metabolite / M. G. Meloa, J. P. Santos // Toxicology in Vitro. - 2011. - Vol. 25. - P. 462-468.

33 Rao, D. N. A possible role of atranorin in the lichen thallus / D. N. Rao, F. LeBlanc // The Bryologist. - 1965. - Vol. 68, № 3. - P. 284-289.

34 Вайнштейн, Е.А. Сравнительное исследование действия лишайниковых кислот и экстрактов на метаболизм водорослей / Е.А. Вайнштейн // Актуальные вопросы ботаники в СССР: Тезисы докладов VIII делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. - Алма-Ата: Наука, 1988. - C. 142-143.

Размещено на Allbest.ru