Размещено на http://www.allbest.ru/

Круговорот элементов минерального питания в растении, их реутилизация

Корневые выделения органических веществ, а также остатки отмерших растений, разлагаясь, вовлекаются в непрерывный процесс круговорота веществ в природе. Биологический круговорот охватывает поступление веществ из почвы и атмосферы в живые организмы, где происходит биологический синтез новых, сложных органических соединений и возвращение элементов питания из растения во внешнюю среду. Биологический круговорот обладает созидательной функцией. На Земле создается органическое вещество, и почва обогащается питательными элементами -- важнейшее условие для жизни дикорастущих и культурных растений. Чем интенсивнее этот процесс, тем продуктивнее растительные формации, тем больше урожай биомассы полей, садов, лугов и лесов.

Академик Д. Н. Прянишников (1940) отмечал, что задачей агрохимии является изучение круговорота веществ в земледелии и определение мер воздействия на химические процессы в почве и растении, которые могут повысить урожай. Главный метод вмешательства в этот круговорот -- применение удобрений.

Биологический круговорот заканчивается потреблением элементов питания растением для создания биологической массы. Элементы питания распределяются по растению неравномерно, больше всего их в зеленых частях и меньше всего в стеблях.

Урожайность сельскохозяйственных культур зависит от степени биологического круговорота. Поэтому для получения высоких и устойчивых урожаев зерна, плодов и овощей необходимо умело управлять законами биологического круговорота веществ в естественных и искусственных растительных сообществах.

Наиболее подвластен человеку заключительный этап биологического круговорота, поэтому в задачу земледелия входит контроль за поглощением элементов питания растением при помощи различных методов диагностики питания и пополнения убыли веществ в почве, необходимых для создания урожая. Выполнение этой задачи возможно лишь при проведении следующих мероприятий по интенсификации биологического круговорота веществ.

Индикатором плодородия почвы служит само растение. Во многих случаях при недостатке элементов минерального питания на растениях появляются характерные симптомы. В ряде случаев эти признаки голодания могут помочь установить функции данного элемента, а также необходимость его дополнительного внесения в почву. Симптомы голодания зависят также от способности передвижения данного элемента питания по растению. Соединение таких элементов, как N, P, S, К, Мn и некоторые другие, легко передвигаются, и растение способно к их вторичному использованию. В случае недостатка какого-либо из этих элементов они передвигаются из более старых к более молодым органам. В силу этого симптомы голодания проявляются в первую очередь на старых листьях. Вместе с тем такие элементы и их соединения, как Са, Fe, В, Zn плохо передвигаются по растению. Эти элементы не способны ко вторичному использованию (реутелизации). Симптомы голодания проявляются в отношении этих элементов в первую очередь на самых молодых листьях и органах.

Минеральные вещества, которые не принимают участия в реутилизации (железо, марганец, бор, цинк) имеют безипетальный градиент содержания, т.е. количество их увеличивается от вершины к основанию, а минеральные вещества, способные реутилизироваться (азот, фосфор, сера), - акропетальный, т.е. количество их возрастает от основания к вершине.

растение покой климатический гиббереллин

Изменение химического состава сельскохозяйственных растений под влиянием почвенно-климатических условий

Разнообразные виды растений в процессе эволюции приспособились существовать на определенной территории в конкретных условиях среды. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее теплолюбивые и растения длинного дня -- в средних широтах.

В процессе онтогенеза на растение действуют неблагоприятные факторы (высокая температура, засуха, избыток воды и др.). Следовательно, способность к защите от этого неблагоприятного воздействия столь же обязательна для растительного организма, как питание, движение, размножение.

Поскольку повреждающих факторов множество, возникшие способы защиты оказались самыми разнообразными -- от метаболических механизмов до морфологических приспособлений. Выживаемость и расселение по новым экологическим нишам определялись способностью организмов приспосабливаться к необычным условиям среды (адаптироваться).

В последнее время неблагоприятные факторы, воздействующие на растение, называют стрессорами, а реакцию организма на любые отклонения от нормы -- стрессом.

Факторы, способные вызвать стресс у растительных организмов, можно подразделить на три группы:

а) физические: недостаточная или избыточная влажность, освещенность или температура, радиоактивное излучение, механические воздействия;

б) химические: соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.);

в) биологические: поражение вредителями и болезнями, конкуренция с другими растениями, влияние животных, цветение, созревание плодов.

Механизм стресса на клеточном уровне. При воздействии стрессора на клетку происходит следующее:

1. Повышение проницаемости мембран, деполяризация мембраннго потенциала плазмалеммы.

2. Вход СО²⁺ в цитоплазму (из клеточных стенок и внутриклеточных компартментов: вакуоли, ЭПС, митохондрий).

3. Сдвиг рН цитоплазмы в кислую сторону.

4. Активация сборки микрофиламентов, в результате чего возрастает вязкость и светорассеивание цитоплазмы.

5. Усиление поглощения О₂, ускоренная трата АТФ.

6. Возрастание гидролитических процессов.

7. Активация и синтез стрессовых белков.

8. Усилие активности Н⁺-помпы в плазмалемме.

9. Усиление синтеза этилена и АБК, торможение деления и роста поглотительной активности клеток.

Перечиненные стрессовые реакции наблюдаются при действии любых стрессов. Они направлены на защиту внутриклеточных структур и устранение неблагоприятных изменений в клетках.

Особый интерес вызывают данные об активации в клетках в условиях стресса синтеза так называемых стрессовых белки. Так, у многих растений выявлены белки теплового шока. Например, у кукурузы синтез белков индуцируется температурой 45°С. В ядре и ядрышке белки теплового шока образуют гранулы, связывая матрикс хроматина, несводимые для нормального метаболизма.

Кроме синтеза стрессовых белков, при неблагоприятных обстоятельствах в клетках возрастает содержание углеводов, пролина, которые участвуют в защитных реакциях, стабилизируя цитоплазму. Благодаря своим гидрофильным группам пролин может образовывать агрегаты, которые ведут себя как гидрофильные коллоиды. Пролин способен связываться с гидрофильными остатками белков и защищать последние от денатурации. Накопление пролина как осмотически активного вещества благоприятствует удержанию воды в клетке.

Применение гиббереллина и цитокининов

Гиббереллины. В 1926 году японский ученый Е. Куросова открыл соединения, вырабатываемые грибом Jibberella. А в 1935 году японский же исследователь Т. Ябута выделил это вещество, которое было названо гиббереллином.

Гиббереллины -- это дитерпеноиды: исходным соединением для синтеза гиббереллинов служит остаток ацетата (СН₂СО) мевалоновая кислота.

В настоящее время имеются десятки соединений, чрезвычайно близких по структуре и молекулярной массе к этим гормонам. Углеродный скелет у всех гиббереллинов одинаков. Гиббереллин А₃ обнаружен во всех растениях (С₁₉Н₂₀О₆).

Гиббереллин разносторонне влияет на растение. Так, при действии на растение небольшими дозами он ускоряет рост, увеличивает размер и массу. При действии на томаты может вызвать развитие бессемянных плодов (партенокарпию). При действии гиббереллинов повышается интенсивность дыхания, усиливается синтез целлюлозы, изменяется активность ферментов углеводно-фосфорного обмена.

Содержание гиббереллинов меняется в онтогенезе, их количество резко возрастает при прорастании семян. Максимальное содержание данного фитогормона в растении отмечается к фазе цветения. Гиббереллины, подобно ауксинам, участвуют в разрастании завязи и образовании плодов, выходе почек из состояния покоя. Имеются сведения о том, что Гиббереллины накапливаются в хлоропластах и участвуют в фотосинтезе (Н. И. Якушкина, Г. П. Пушкина).

Цитокинины. Учение о цитокининах начинается с открытия Ф. Скугом и О. Миллером продукта кинетина, который является производным нуклеинового обмена. Полученный в 1955 году кинетин так и не был обнаружен в растении. Однако в растении были найдены близкие химические соединения, регулирующие процесс деления клеток, -- цитокинины. Эти гормоны образуются главным образом в корнях и передвигаются в надземные органы по ксилеме.

Действие цитокининов, как и других фитогормонов, многофункционально. В первую очередь они влияют на деление клеток, особенно это проявляется на культуре изолированных тканей. Цитокинины способствуют пробуждению и росту боковых почек, задерживают старение листьев.

Цитокинины существенно влияют на фотосинтез. Они определяют структуру хлоропластов (И. Н. Свешникова, О. Н. Кулаева), усиливают фотофосфорилирование, активируют ключевой фермент цикла Кальвина -- РДФ-карбоксилазы (оксигеназы) и флоэмный транспорт.

Глубокий покой у растений. Способы нарушения и продления глубокого покоя

Глубокий покой можно наблюдать у почек древесных растений вскоре после их закладки. Установлено, что сразу после листопада они не пробуждаются.

В таком состоянии находятся и свежеубранные клубни картофеля.

Практические наблюдения и специальные исследования показали, что при уборке хлебных злаков семена большинства из них неспособны к прорастанию. Это явление получило название период покоя, или послеуборочное дозревание семян. Последнее следует рассматривать как биологическое приспособление, препятствующее прорастанию семян и гибели их от осенних заморозков.

Период покоя у растений нужно учитывать в практике растениеводства, поскольку невсхожесть семян, находящихся в покое, может привести к изреживанию травостоя и снижению урожая.

В условиях Сибири осень наступает рано и бывает очень холодной и дождливой, семена не успевают пройти послеуборочный период созревания и в таком состоянии лежат всю зиму в хранилище. Весной такие семена прогревают теплым воздухом для прохождения периода покоя (послеуборочное дозревание). Послеуборочное дозревание заключается в перестройке пластических веществ и в подготовке их к состоянию, когда зародыш может питаться ими при прорастании. Такая перестройка обмена веществ в семенах происходит после нагревания их до 15--20°С. Установлено, что продолжительность послеуборочного дозревания у различных сортов озимой пшеницы бывает неодинаковой -- от 2 недель до 2 месяцев и более. Например, период послеуборочного дозревания у разных сортов озимой пшеницы такой (для Одесской области): у Степнячки более двух месяцев, у Кооператорки два месяца, у Мильтурум один месяц, у Лютесценс 2--3 недели. Послеуборочное дозревание у злаковых имеет большое значение для хлебопечения, поскольку свежесобранное зерно дает плохую муку и недоброкачественный хлеб.

Изучение физико-химических особенностей протопласта клеток органов показало, что в период покоя у них происходит снижение общего уровня гидрофильности коллоидов, оводненности цитоплазмы. Кроме того, цитоплазма клеток органов, находящихся в состоянии покоя, обогащается липидами, фосфатидами; в связи с этим наблюдается пониженная проницаемость тканей этих органов по отношению к электролитам, а также к органическим соединениям.

Б. С. Мошкову удалось управлять периодом покоя у некоторых древесных растений. Он выращивал на коротком дне в Ленинграде такие южные породы, как акация белая, орех грецкий, абрикос, которые обычно в этих условиях вымерзали и могли перезимовать лишь в теплицах. Под влиянием короткого дня они перезимовывали без укрытия. Он установил, что наступление листопада и осеннее дозревание побегов в значительной мере регулируются соотношением между продолжительностью дня и ночи.

Хотя внутренняя природа состояния покоя точно не установлена, существует много различных способов для его нарушения и прекращения. К таким способам относится эфиризация. Куст сирени, корневище ландыша и другие растения помещают в камеру, ставят в нее чашки с серным эфиром и выдерживают 1--2 суток. После этого растения выращивают в обычных условиях. У обработанных таким способом растении период покоя прерывается, для прерывания периода покоя применяют также теплые ванны. С этой целью надземную часть растения на 9--12 ч погружают в воду при 30--35°С, а затем растение помещают в обычные условия. Таким методом обрабатывают сирень, чтобы она зацвела в декабре -- январе или феврале. Есть также более простой способ нарушения периода покоя -- кусты сирени пересаживают в вазоны, помещают их в теплицы и систематически опрыскивают теплой водой. Период покоя можно прервать летучими веществами -- табачным дымом, парами синильной кислоты, камфоры, ацетона и др.

Значительное ускорение развития растений наблюдается после предварительного их промораживания или после выдерживания при низкой температуре. Очевидно, у растений умеренного климата при низких температурах в период покоя происходят определенные качественные изменения в клетках цитоплазмы, которые способствуют более быстрому их развитию. Иногда, чтобы получить два урожая в год, период покоя свежеубранных клубней картофеля, который длится около 2--3 месяцев, прерывают с помощью различных химических веществ: тиомочевины, роданистых солей и этиленхлортидрина. Для этого клубни картофеля намачивают в течение нескольких минут в слабых растворах этиленхлоргидрина, потом их вынимают из раствора, высушивают и проращивают.

В практике лесоводства и плодоводства используют прием обработки семян, который называется стратификацией. Осенью после уборки плодов семена древесных и плодовых пород обычно не прорастают. Чтобы они проросли, нужно обеспечить такие условия, которые способствовали бы прохождению периода покоя. В естественных условиях плоды древесных и плодовых пород при опадании находятся в условиях достаточной влажности, при пониженных температурах. Для прохождения периода покоя в семенах древесных пород создают условия, идентичные естественным. С этой целью в ящик с влажным песком помещают семена древесных или плодовых растений и выдерживают их при пониженной температуре. Через определенное время они проходят период покоя -- стратифицируются. Для ускорения биохимических превращений при прохождении периода покоя с семян снимают оболочки или повреждают их.

Следовательно, стратификация является способом предпосевной обработки семян с длительным покоем.

Иногда в практике сельского хозяйства нужно не ускорить прорастание клубней, семян, а, наоборот, задержать. Весной клубни картофеля, как известно, прорастают и теряют запасные питательные вещества, вследствие чего посевной материал в значительной мере обесценивается. Для предотвращения такого прорастания клубни картофеля послойно опыляют дустом, который состоит из инертного наполнителя (глина или тальк) и содержит 1,7--3,5% метилового эфира б-нафтилуксусной кислоты или б-нафтилдиметилового эфира (1,5-- 3 кг на 1 т клубней).

В последнее время прорастание клубней картофеля задерживают облучением г-лучами с помощью радиоактивного кобальта, облучая клубни в течение 60 дней, после чего они могут сохраняться в подвале, не прорастая, до полутора лет. При этом было отмечено, что сами клубни не заражаются радиоактивностью и не вредны для человека и животных; радиоактивные лучи кобальта задерживают прорастание картофеля, но не убивают в нем жизненных процессов.

Установлено, что выход клубней картофеля из состояния покоя и их прорастание связаны с синтезом нуклеиновых кислот в глазках. Эти кислоты, как известно, сосредоточены в наибольших количествах в ядрах клеток и играют важную роль в жизнедеятельности организма. Цитохимические исследования облученных клубней показали, что при облучении в дозе в 10 тыс. р. наблюдается заметное уменьшение содержания дезоксирибонуклеиновой кислоты в ядрах клеток. Сразу после облучения содержание нуклеиновых кислот в клубнях было на 10%, а через два месяца уже на 25% меньше, чем у клубней, которые не облучали.

Выход клубней из состояния покоя сопровождается подкислением клеточного сока точек роста; облучение же г-лучами вызывает сдвиг реакции клеточного сока глазков клубней до щелочной реакции. Таким образом, задержка прорастания клубней под влиянием облучения вызывается совокупным действием ряда факторов, а именно: изменением состояния коллоидов цитоплазмы, подщелачиванием клеточного сока в меристематических тканях, угнетением активности ферментов в структурных элементах цитоплазмы уменьшением интенсивности газообмена тканей клубней.

Следовательно, есть ряд приемов, дающих возможность как прерывать период покоя клубней, семян и других органов растений, так и вызывать искусственное продолжение его.

Способы ускорения созревания плодов

Отмеченные изменения содержания пектиновых веществ указывают на то, что продукты гидролиза пектина используются в общей обмене веществ. При созревании перикарпия плодов происходят значительные изменения активности различных ферментов и накопление пигментов. Так, у помидоров появляется ликопин, у абрикосов -- каротин. В период созревания большинство плодов приобретает характерный аромат, что обусловлено присутствием сложных эфиров, синтез которых проходит с использованием большого количества кислорода; у созревающих плодов происходит накопление витамина С, биосинтез которого возможен также при достаточном доступе кислорода.

Процессы осахаривания крахмала и окисления дубильных веществ, и органических кислот, медленно происходящие при естественном дозревании, можно ускорить искусственно. Для этого зеленые плоды цитрусовых, помидоров, хурмы и др. обрабатывают газообразным этиленом 2--3 суток в плотно закрытых камерах из расчета 1 объем газа на 1000 объемов воздуха; дозревание лучше проходит при 18--20°С и относительной влажности воздуха 70--85%.

Действие этилена заключается в увеличении проницаемости цитоплазмы, что облегчает доступ кислорода внутрь клетки и усиливает окислительные процессы, способствующие исчезновению дубильных веществ и органических кислот. Под влиянием этилена активируется деятельность ферментов, что ускоряет гидролиз крахмала, пектиновых веществ и размягчение плодов. Исследования Ю. В. Ракитина показали, что этилен образуется в результате анаэробных процессов в тканях созревающих плодов и выделяется наружу. Он может быть использован для искусственного дозревания зеленых плодов. С этой целью недозревшие и зеленые плоды цитрусовых или помидоров помещают в закрытый сосуд вместе с созревшими яблоками. Выделяемый яблоками этилен ускоряет дозревание этих плодов.

Понятие о зимостойкости растений. Способы повышения зимостойкости

Способность растений длительное время переносить низкие положительные температуры (от 1 до 10°С) называется холодоустойчивостью. Она свойственна растениям умеренной полосы. К холодоустойчивым культурам относятся ячмень, овес, лен, вика и др. Тропические и субтропические растения (незимующие) при температуре немного выше 0°С повреждаются и отмирают. Степень холодоустойчивости разных растений, а также разных органов одного и того же растения неодинакова.

Повышению холодоустойчивости растений способствуют внесение калийных удобрений, повышенная влажность воздуха и хорошая освещенность. Эффективным методом закаливания растений к низким положительным температурам является закаливание прорастающих семян (например, овощных культур) при температуре от 0 до --5°С по 12 ч в сутки в течение месяца, в остальное время суток проросшие семена выдерживают при 15--20°С. Повысить холодоустойчивость растений можно также прививкой теплолюбивых растений (например, арбузы, дыни) на холодоустойчивые подвои (тыква).

Путем закаливания прорастающих семян в течение ряда поколений выведены холодоустойчивые сорта томата (И. И. Туманов). Интересны исследования А. В. Благовещенского и В. П. Филатова, показавшие, что в живой ткани растения или животного организма в условиях низкой температуры (около 1°С) накапливаются особые вещества, названные ими биогенными стимуляторами, обладающие целебными свойствами. Вытяжка из листьев алоэ, выдержанных в течение 25 дней при 2--3°С, значительно ускоряет деление эмбриональных клеток листа сирени. При обработке семян ячменя такой вытяжкой ускоряется развитие растений, повышается урожайность зерна.

Природа биогенных стимуляторов еще не изучена. Исследования показали, что при неблагоприятных условиях существования в тканях растения могут накапливаться вещества, которые в малой концентрации стимулируют, а в большой -- отравляют протопласт растений и животных.

Способность растений переносить температуру ниже 0°С называется морозоустойчивостью. Разные растения переносят зимние условия, находясь в различном состоянии. У однолетних растений зимуют семена, нечувствительные к морозам; у многолетних -- защищенные слоем земли и снега клубни, луковицы и корневища. У озимых растений и древесных пород ткани под действием морозов могут замерзнуть и даже промерзнуть насквозь, однако растения не погибают. Способность этих растений перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью.

В каждой клетке есть своя граница обезвоживания и сжатия. Переход этих границ, а не только снижение температуры и является причиной их гибели. Это явление следует рассматривать не как непосредственное действие холода на протопласт, а как действие, вызывающее обезвоживание протопласта вследствие вымораживания воды. Убедительным доказательством этого является состояние переохлаждения (без образования льда), которое растения переносят без вреда; при таких же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Не все растения в одинаковой мере повреждаются и гибнут из-за образования льда в тканях. Например, клубни картофеля, георгина погибают сразу; капуста, лук переносят умеренное промораживание; растения северных широт, озимые злаки (рожь, пшеница) выдерживают понижения температуры до --15--20°С. Еще более выносливыми являются зимующие почки лиственных и иглы хвойных деревьев.

Нечувствительность к морозам достигается физико-химическими изменениями в клетках. В зимующих листьях и других частях растения накапливается много сахара, а крахмала в них почти нет. Сахар является веществом, защищающим белковые соединения от коагуляции при вымораживании, и поэтому его можно назвать защитным. При наличии достаточного количества сахара в клетках повышаются водоудерживающие силы коллоидов протопласта, увеличивается количество прочно связанной и уменьшается содержание свободной воды. Связанная с коллоидами вода при действии низких температур не превращается в лед. У ряда древесных пород в результате превращения углеводов в коровой паренхиме накапливаются жиры и липоиды, которые не замерзают и проявляют защитное действие в зимний период. Кроме того, белковые вещества, частично гидролизуясь, переходят из менее устойчивой в более устойчивую форму азотных веществ -- аминокислоты, которые при замерзании в меньшей мере подвергаются денатурации.

Современное учение о морозоустойчивости растений основано на том, что свойство это формируется в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды в соответствии с генотипом и связано с явлением периода покоя; морозоустойчивость не является постоянным свойством растений. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная. Степень морозоустойчивости клеток во многом зависит от плазмалеммы, обмена веществ, образования сложных органических соединений и массы цитоплазмы. В клетках внутренние слои протоплазмы повреждаются раньше, чем плазмалемма; при повреждении последняя способна к быстрому новообразованию за счет молекул остальной массы цитоплазмы. Недостаточно закаленные клетки оказываются неспособными быстро восстанавливать плазмалемму. На степень' морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках.

И. И. Туманов разработал теорию закаливания растений к действию низких температур. Сущность ее заключается в том, что у растений под влиянием низких положительных температур накапливаются сахара и другие соединения -- первая фаза закаливания. Дальнейшее повышение морозоустойчивости проходит уже при отрицательных температурах, но не повреждающих клетки,-- вторая фаза закаливания. Она проходит сразу же после первой при температуре немного ниже 0°С. В эту фазу наблюдается частичная потеря воды клетками. Под действием Сахаров, накопившихся в клетках, изменяются биоколлоиды и возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды. Эти изменения делают биоколлоиды устойчивыми к низким температурам.

Ингибиторы роста типа АБК сами по себе не влияют на морозоустойчивость, но, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливают наступление периода покоя тканей и тем самым повышают способность у древесных растений к закаливанию.

Опыты показали, что стимуляторы роста (гиббереллины) не снижают способность к закаливанию у растений, находящихся в состоянии глубокого покоя. Вместе с тем они могут резко ухудшать эту способность у растений. Так, черенки черной смородины, обработанные гиббереллином после первой фазы закаливания и помещенные затем в благоприятные условия для прохождения второй фазы закаливания, выдерживали понижение температуры лишь до --5°С, в то время как контрольные растения -- до --40°С.

Следует отметить, что переход растения из органического (глубокого) покоя в вынужденный сопровождается накоплением гиббереллинов в активной форме. Последнее может происходить в замерзших растениях при умеренных и небольших морозах. В конце зимы максимальное содержание гиббереллинов у древесных растений поддерживается длительное время (более месяца).

На морозоустойчивость растений оказывает влияние фотопериод. Установлено, например, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины стимуляторов роста, а короткий -- накоплению ингибиторов. Фотопериод является мощным фактором для перехода растений в период покоя (белая акация, береза). У озимых злаков, не имеющих периода покоя, в первую фазу закаливания при относительно низкой температуре (до 10°С) и солнечной погоде накапливаются углеводы. Если осенью погода ясная и прохладная, озимые хлеба хорошо перезимовывают, так как первая фаза закаливания у них проходит в благоприятных условиях. Для закаливания озимых растений свет необходим не только для накопления в клетках защитных веществ в процессе фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктуры протопласта и ростовых процессов. Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до 20°С.

Установлено, что содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше, чем у незимостойкой. В районах с неустойчивой весной и частым возвращением весенних холодов новые побеги у пшеницы образуются медленно и неодно-, временно из почек, находящихся в состоянии покоя в узлах кущения. Наоборот, у злаковых, культивирующихся в районах с устойчивым и большим снежным покровом, наблюдается дружное прорастание всех спящих почек узла кущения, что свидетельствует о приспособленности к прохождению озимыми растениями так называемого зимнего покоя. При этом глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы и оказывают большое влияние на перезимовку озимых. Обычно когда узел кущения находится близко возле поверхности (1,5 см), то такие растения менее зимостойки, чем растения с более глубоким залеганием узла-кущения (3--4 см).

Холодоустойчивость зародыша и растения в целом повышается, если намоченные и набухшие семена в течение 5--10 дней закалять попеременно температурами выше и ниже 0°С. Холодоустойчивость повышается при намачивании семян кукурузы в растворе алюмокалиевых квасцов; проростки с 4--5 листьями, полученные из таких семян, выдерживают температуру --5°С в течение суток. По данным Д. Ф. Проценко, холодоустойчивые сорта и гибриды кукурузы отличаются более энергичным прорастанием семян и более быстрым развитием пластидного аппарата, более высоким уровнем содержания хлорофилла и желтых пигментов -- каротиноидов.

Следовательно, зная природу холодоустойчивости и морозоустойчивости, можно адаптацией к внешним условиям в значительной мере повысить устойчивость растений против низких температур.

Физиология накопления белков и запасных углеводов в зерне бобовых культур

В семенах зерновых бобовых культур идет синтез белков, крахмала, клетчатки. Исключение составляет соя, у которой в семенах образуется много жира и очень мало крахмала. Изучение соотношения C/N показало, что у всех бобовых оно при созревании почти не меняется. Это связано с особенностями обмена веществ указанных растений (лучшая обеспеченность азотом и способность синтезировать больше белков).

Бобовые накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов, чем злаковые.

Основными процессами в созревающих семенах зерновых бобовых культур являются синтез белков, крахмала, клетчатки. Исключение составляет соя, у которой в семенах синтезируется много жира и очень мало крахмала. Изучение отношения С/N показало, что у всех бобовых это отношение при созревании почти не меняется. Это связано с особенностями обмена веществ бобовых растений (лучшая обеспеченность азотом и способность синтезировать большее количество белков, чем у других культур). Бобовые, как правило, накапливают значительно меньше крахмала и других углеводов по сравнению со злаками.

В семенах двудольных растений, в семядолях непрерывно повышается абсолютное и относительное содержание белков, полисахаридов, запасных жиров: семена теряют воду, гидрофильность коллоидов уменьшается. Ярко выраженная при созревании направленность обмена веществ в тканях семени обусловливается действием ферментов: они пребывают в большинстве в связанном состоянии и действуют синтетически. Высокие содержание белковых веществ у гладкозерного гороха связано с высокой синтетической активностью протеиназ, которая значительно выше, нем у гороха с морщинистым зерном, вследствие чего у последнего накапливается меньше белковых веществ.

Список используемой литературы:

1. Кириллов Ю.И., Кокин Г.А. Физиология растений: Учебное пособие. Курган, издательство «Зауралье», 1998, 304 с. ил.

2. Лебедев С.И. Физиология растений. - 2-е изд, перераб. и доп. М.: Колос. 1982. - 463 с., ил. - (Учебники и учеб. пособия для высш. учеб. заведений).

3. Алешин Е. П., Пономарев А. А. Физиология растений. -- 2-е изд., перераб. и доп. -- М.: Агропромиздат, 1985. -- 255 с., ил.-- (Учебники и учеб. пособия для сред. с.-х. учеб, заведений).

Размещено на Allbest.ru