Морфология и анатомия бактериальных организмов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ЛЕКЦИЯ 2

Морфология и анатомия бактериальных организмов

Содержание

Формы и размеры бактериальных организмов и их краткая характеристика.

Строение бактериальной клетки.

Движение бактерий.

Спорообразование и его биологическая роль.

Размножение бактерий.

бактерия размножение спорообразование биологический

«Мир беспорядоченно

усеян упорядоченными формами»

Поль Валери

1. Формы и размеры бактериальных организмов и их краткая характеристика

Изучение морфолого-анатомических признаков бактерий помогает установить систематическое положение той или иной группы бактерий и, в конечном итоге определить их практическую значимость.

По форме клеток бактерии разделяются: на шаровидные - кокки, палочковидные или цилиндрические - собственно бактерии и извитые - вибрионы спириллы и спирохеты. Между этими группами имеются переходные формы, например, кокко-бактерии.

Кроме этих основных групп в природе встречаются и другие формы бактерий: нитевидные, микобактерии (палочковидная ветвящаяся форма).

Кокки: по сочетанию друг с другом разделяются на несколько подгрупп: 1. Если клетки располагаются по одиночке - микрококки (micrococcus).

2. Делясь в одной плоскости бактерии могут оставаться соединенными по две диплококки (diplococcus) или образовывать цепочки стрептококки (streptococcus).

3. Иногда деление происходит в двух взаимоперпендикулярных плоскостях, образуется четверка кокков - тетракокки (tetracoccus).

4. При делении бактериальной клетки в трех плоскостях образуются скопления из 8, 16 клеток сарцины (sarcina).

5. У отдельных видов деление происходит беспорядочно и образуются скопления, напоминающие грозди винограда -стафилококки (staphilococcus). Размеры кокков варьируют от 0,5 до 2 микрон.

Кокки, как правило, не подвижны и не образуют спор, за исключением мочевой сарцины. Многие из них являются возбудителями заболеваний -пневмококки - диплококки с вытянутыми в виде свечи клетками,

менингококки - диплококки имеющие форму кофейных зерен, гонококки - возбудители гонореи.

Большая группа представлена палочковидными формами, имеющими цилиндрическую форму тела. Такие бактерии различаются по диаметру, форме концов клеток, взаимному расположению клеток, расположению спор.

Концы бактерий могут быть округлые и срезанные, прямые и выпуклые. Палочки могут быть короткие и длинные, толстые и тонкие. Размеры могут колебаться от нескольких долей микрона: до 10-30 микрон и более. Толщина от 0,5 мк - 2 мк. Представители: кишечная палочка - возбудитель дизентерии от 0,5 - 1 мк в толщину и до 3 мк в длину; возбудитель коклюша; сибиреязвенная палочка.

Все палочковидные бактерии по способности образовывать споры делят на спорообразующие - бациллы (Bacillus) и не образующие спор - собственно бактерии (Bacterium). Для краткости их обозначают - Bact, Вас.

Спора находится внутри клетки и способна менять форму палочки. Поэтому по расположению спор различают собственно бациллы - спора не превышает по диаметру диаметр бактериального организма и расположена в центре и собственно бациллы - диаметр споры которых превышает диаметр палочки и придает ей форму веретена (клостридиальная форма, спора расположена в центре клетки) или форму барабанной палочки (плектридиальная форма, спора смещена к концу клетки).

50% палочковых форм подвижны.

Иногда палочки объединяются по две - диплобактерии, диплобациллы или по нескольку - стрептобактерии, стрептобациллы. Мелкие палочки порой напоминают вытянутые кокки и называются коккобактериями.

Среди палочковидных бактерий много полезных форм: нитрификаторы - бактерии, усваивающие азот из воздуха, но ест и болезнетворные -возбудитель столбняка, гангрены, сибирской язвы, бруцеллеза.

Палочковидные формы занимают господствующее положение среди других форм, т.к. отношений площади тела к объему у них значительно большая величина по сравнению с шаром. Это облегчает питательный обмен.

Третья группа представлена извитыми формами. Здесь отличия наблюдаются не только по размерам, но и по числу и характеру завитков. К извитым относят три типа клеток: вибрионы, спириллы и спирохеты. Если завидок представляет собой одну четвертую оборота спирали это вибрионы (Vibrio) когда завитоков от 1 до 5 - спириллы (Spirillum), длинные и тонкие извитые формы с большим количеством мелких завитков - спирохеты (Spirochetes). Размеры извитых форм могут быть различными. Среди извитых форм много патогенных бактерий: возбудители сифилиса, холеры, зубная спирохета. Извитые формы занимают промежуточное положение между бактериями и протозоа.

У некоторых бактерий палочки имеют боковые выросты, такие формы объединены в группу микобактерий. Микобактерии морфологически сходны с палочковидными бактериями. Имеют сложный цикл развития. Размножение путем перетяжек или образования перегородок. Кроме того, способны образовать почки, которые отделяются и превращаются в палочки. Эта форма бактерий широко распространена в природе: в почве, воде, органических остатках. Есть патогенные виды: туберкулезная палочка и палочка проказы.

Близки к ним корнебактерии, они имеют вздутия на концах или клинообразные заострения - возбудитель дифтерии.

У отдельных видов палочковидные бактерии соединяются в цепочку и покрываются общим слизистым чехлом, образуя нитчатые формы. Это водные бактерии, они прикрепляются к субстрату или плавают в воде. Железобактерии, серобактерии принимают участие в превращениях серы и железа.

Интересными в морфологическом отношении являются стебельковые бактерии, имеющие длинные отростки, являющиеся продолжением слегка искривленной палочки (это характерно для рода Coukobacter). Скопления таких клеток образуют розетку. Эти бактерии сапрофиты распространены в проточной воде, и почве.

Наиболее высокоорганизованными бактериями являются слизистые бактерии или миксобактерии. Клетки имеют обособленное ядро, форма их может быть шарообразной или палочковидной. Характерной особенностью является способность образовывать плодовые тела, состоящие из выделяемой слизи и бактерий. По этим телам их классифицируют. Представитель - нитробактер, который разлагает органические вещества. Передвигается реактивным способом.

Среди микроорганизмов имеются формы не имеющие клеточной оболочки - микоплазмы. Один вид вызывает ОРЗ. Они имеют сферическую или овальную форму, иногда образуют тонкие нити или звездочки. Типичными представителями являются возбудители плевропневмании крупного рогатого скота. Поэтому все микоплазмоподобные организмы часто называют РLO (Plevropneumonialike organismus). Микоплазмы занимают промежуточное положение между бактериями и вирусами. Проходят через бактериальные фильтры, но могут расти на питательных средах Большинство микоплазм - хемоорганотрофы.

Большинство микоплазм растет лишь на сложных питательных средах, содержащих сыворотку крови животных. Для их роста необходимы белки и стероиды. Среди микоплазм встречаются не только возбудители болезней животных, но и сапрофитные виды, обитающие на слизистых оболочках полости рта и половых путей у человека (уреоплазма) и животных. Доказано, что среди них имеются и возбудители болезней растений. Ученые предполагают, что микоплазмы представляют собой природные стабильные L -формы.

К микоплазмам близки L - формы бактерий, которые получаются после действия на бактериальный организм пенициллином, разрушающим оболочку. Некоторые авторы считают, что микоплазмы - это L - формы бактерий.

Риккетсии: промежуточное положение между бактериями и фильтрующимися вирусами. Кокковидные, палочковидные и нитчатые формы, по форме меньше бактерий. Они строгие паразиты, живущие и размножающиеся только в протоплазме клеток, Некоторые относят их к вирусам, однако они имеют выраженный обмен веществ. Паразитируют в насекомых. Клещевой сыпной тиф, ку - лихородка.

2. Строение бактериальной клетки

Небольшие размеры бактерий долгое время казались несовместимыми с какой-либо клеточной дифференцировкой. Использование новейших методов исследования позволило выделить клеточные структуры изучить их физиологические функции. Большую роль в изучении бактерий сыграли косвенные методы, основанные на способности клетки реагировать на иммунные антитела. Оказалось, что реагируют в клетке белки с определенной формой и расположением полипептидной цепи. Это позволило изучить то, что лежит за пределами видимости микроскопа.

Исследования показали, что тело микробной клетки морфологически дифференцировано. Снаружи оно покрыто оболочкой или правильнее сказать клеточной стенкой, которая предохраняет клетку, придает ей определенную форму, является барьером для белков и полисахаридов, обладает определенной биохимической активностью. Пример: в оболочке клеток туберкулеза обнаружен фактор, тормозящий продвижение лейкоцитов к очагу и придает упругость клетке, но допускает свободное движение связанное с изгибами тела.

Клеточная стенка у бактерий составляет 20% сухого веса. Толщина ее 0,01-0,04 микрон. Ее можно легко пронаблюдать у бактерий, если поместить их в гипертонический раствор. В ней, как и в растительной клетке, произойдет плазмолиз. Клеточная стенка является производным протопласта, и ее химический состав, толщина и прочность различны у разных видов и зависят от условий роста и условий окружающей среды. Клеточная стенка состоит из мицелл белково-липойдного комплекса. Опорным каркасом, в отличие от растительной клетки является глюкопептид (муропептид) - муреин.

Это гетерополимер, состоящий из чередующихся остатков N - ацетилглюкозоамина N- ацетилмурамовой кислоты. В состав клетки входят такие аминокислоты, которые не встречаются у животных и растений: d-форма аланина и L-формы лизина. Кроме того, в состав мурена входит: глютаминовая кислота и диаминопимелиновая кислота.

В зависимости от химического состава и строения, клеточной стенки микроорганизмов по-разному удерживает красители трафенилметанового ряда - кристаллвиолет и генцианвиолет. По этому признаку Грамм X. предложил все бактерии разделить на Г+ и Г-. Г+ после их фиксации окраски фиолетовым красителем и закрепления раствором люголя в цитопламе образуются стойкие соединения красителя с йодом и она окрашивается в фиолетовый цвет. При обработке таких бактерий растворителями-спиртом, и др. - цитоплазма не раскрашивается. Г- таких стойких соединений не образуют и после обработки растворителями - препараты теряют окраску и их красят дополнительно фуксином.

У Г+ бактерий - клеточная стенка представляет собой однослойную гомогенную массивную губчатую массу. Муреиновая сеть однослойная, имеет поры и плотно прилегает к цитоплазме мембраны. Содержание белков не велико. Часто встречаются тейховые кислоты (полимеры рибитфосфорной и глицеринфосфорной кислот). Содержит рибонуклеат магния.

Г- бактерии имеют многослойную клеточную стенку. Муреновая сеть однослойная и образует внутренний слой клеточной стенки. Внешний слой образован наружной мембраной. Ее химический состав: фосфолипиды, белки, полисахариды, основная масса - липиды. У Г-бактерий отдельные слои клеточной стенки разделены периплазматическим пространством, оно, оптически пустое.

У некоторых видов бактерий оболочка состоит из гемицеллюлозы (уксуснокислые бактерии). Благодаря наружной мембране (бактерии приобретают большую устойчивость к действию физических и химических факторов, в том числе и антибиотиков.

Фермент лизоцим вызывает лизис многих Г+ бактерий «растворяя» их клеточные стенки. Оболочку микроорганизмов можно разрушить пенициллином, ультразвуком. После разрушения клеточной стенки образуются формы бактерий, которые называют протопластами или сферопластами. У сферопластов клеточная стенка разрушена не полностью. После снятия разрушающего агента (антибиотика) протопласты либо реверсируют в нормальные клетки (превращаются), либо трансформируются в L-формы, либо гибнут. L-формы чаще всего возникают при неправильном приеме антибиотиков. Когда больной почувствовал улучшение и перестал пить антибиотики. После чего L-формы реверсируют в нормальные клетки, восстанавливается их вирулентность, а, следовательно, и болезнь (рецидив болезни).

Под клеточной стенкой расположен протопласт, поверхностные слои его несколько уплотнены и соответствуют 2-3 слоям белково-липидной природы - это цитоплазматическая мембрана. Она имеет жидкостно-мазоическую структуру, как и плазма Функции: обладает осмотическими свойствами, регулирует и выделение веществ, в ней осуществляется синтез веществ клеточной стенки. В ней обнаружены ферменты дыхания цитохромы, дегидрогеназы. В отличие от оболочки она не подвергается действию лизоцима.

Ферментные белки участвуют в синтезе экзоферментов. Мембрана образует мезосомы, которые принимают участие в образовании поперечной перегородки при делении бактерии и внтур0плазматических мембранных систем - хроматофоров.

Цитоплазма - жидкая коллоидная масса, содержащая до 90% воды. По химическому составу - липопротеид. У молодых клеток она оптически пустая у взрослых появляется зернистость, появляются вакуоли.

Синтез белка в клетках осуществляется в рибосомах, имеющих размеры от 100 до 300 А. Долгое время оставалось неясным имеется ли в клетке ядро. В настоящее время установлено, что обособленного ядра у бактерий нет. Но ДНК сосредоточена в клетках в определенных участках - дискретных телах, которые делятся перед деление клетки. Их принято называть нуклеоидом. В отличие от настоящего ядра, нуклеоид не имеет ядрышек и мембраны, находясь в непосредственном контакте с цитоплазмой. ДНК состоит из двух полинуклеотидных цепей, замкнутых в кольцо.

Иногда у клеток наблюдается многоядерность в молодом возрасте, это связано с несоответствием роста и деления клеток.

В период клеточного деления, у бактерий вблизи клеточной стенки обнаруживается сферическое тельце - лизосома - диаметр 2500 А. Полагают, что она принимает участие в формировании клеточной стенки, кроме того в ней обнаружены ферменты дыхательного цикла.

Присутствие в клетках настоящих митохондрий признается не всеми учеными, хотя при исследовании в электронном микроскопе наблюдали субклеточные структуры напоминающие митохондрии животных клеток. В них обнаружены АТФ, оксидазы, цитохромы, РНК.

Кроме структур в цитоплазме встречаются включения: полисахара, липоиды, кристаллы неорганических веществ. Это зерна валютина, которые окрашиваются метиленовой синью в пурпурный цвет и являются соединителем неорганического фосфата и РНК. Валютин служит в клетках резервом Р, S, и используется для синтеза нуклеиновых кислот и некоторых ферментов. Зерна валютина имеют сферическую форму диаметром 0,5 мк. Они растворимы в воде, в 5% хлориде натрия, крепких щелочах.

Часто в цитоплазме встречаются капли жира (как запасное вещество) состоящие из (3 - оксимасленной кислоты. В отдельные периоды жизни (спорогенез) клетки могут накапливать до 80% жира. В дальнейшем он служит источником энергии и азота.

Углеводные включения могут быть двух типов: гликоген и крахмал. Чаще у бактерий встречаются гликоген, вещество сходное с амилопектином.

У представителей рода Clostridium обнаружено крахмалоподобное вещество гранулеза.

У некоторых бактерий в качестве запасных веществ могут откладываться кристаллы S, СаСО3 и различные пигменты.

Кроме основных клеточных структур, некоторые виды бактерий имеют дополнительные структуры: капсулы, жгутики, фибрии, споры.

Капсула представляет собой слизистое образование и является производным клеточной стенки. Иногда капсула может покрывать несколько клеток 3-4 и больше образуя зооглею..

Метиленовой синью капсула окрашивается в розовый цвет. Лучше образуется капсула при выращивании бактерий на средах, богатых углеводами и бедных белками. У разных видов бактерий капсулы отличаются по химическому составу. Основным компонентом капсул является вода. В капсулах некоторых видов обнаружены белковые вещества и полисахариды.

Капсула для бактерий имеет защитное значение и является признаком патогенности. Капсула позволяет противостоять защитным силам организма.

Кроме капсул некоторые виды имеют жгутики, которые бактерии используют при движении. По количеству жгутиков и их расположению различают: монотрихи, лофотрихи, амфитрихи и политрихи. Это является важным видовым признаком. Длина жгутиков неодинакова. Она может превышать длину тела бактерий и иногда доходить до 30 мк.

Построены жгутики из спиральнозакрученнй осевой нити и белкового чехла. Белок - флагеллин сходен с миозином мышц. Существует предположение, что жгутик состоит из 17-20 тонких белковых волоконец скрученных вместе - субфибрилл. Жгутики являются производным протопласта и получают от него импульсы. У основания жгутика есть базальное тельце в виде луковицы. Прорастание жгутика начинается с базального тельца.

Несмотря на то, что наличие жгутиков является видовым признаком, наличие их во многом зависит от окружающих условий. Например, при выращивании на твердых питательных средах они утрачиваются, на жидких - возникают снова. Жгутики утрачиваются на определенных этапах развития бактерий.

Фимбрии- нитевидные структуры в форме полых цилиндров, образованные белком пилином. Их имеют кокки и палочки. Функции: прикрепление к субстрату; через них поступают питательные вещества; клетки прикрепляются друг к другу, образуя зооглею; половые фимбрии F - пили участвут в коньюгации.

3. Движение бактерий

Движение бактерий не является особенностью всех бактерий, только некоторые способны двигаться. Органом движения является жгутик. Подвижные спирохеты движутся за счет ритмических изгибов всего тела. Для миксобактерий характерно реактивное движение за счет выделяющейся слизи. Характер движения у жгутиковых организмов зависит от типа жгутикования. Бактерии с полярным жгутиком всегда движутся по прямой линии, только изредка совершая легкие колебательные движения. Движение перитрихов беспорядочно и связано с оживленным кувырканием. У лофотрихов жгутики перемещаются подобно корабельному винту.

Скорость движения у различных бактерий различна. Некоторые виды при благоприятных условиях могут двигаться на расстояние в 10 раз превышающее размеры клетки.

4. Спорообразование и его биологическая роль

Процесс спорообразования у бактерий является стадией развития. Спора играет роль защитного приспособления, которым природа снабдила их для борьбы с неблагоприятными условиями. Способностью образовывать споры - особые тельца эллиптической и округлой формы обладают палочковидные бактерии. На образование споры затрачивается или все содержимое клетки или большая часть протоплазматического содержимого. Спора образуется в результате уплотнения протоплазмы в определенном участке, содержащим ядерную субстанцию. Эта часть названа А.А. Имшеницким спорогенной зоной. В дальнейшем из этого участка вначале образуется проспора, которая далее покрывается специальными оболочками и превращается в спору. Длительность процесса 1,5-24 часа.

В начале фазы спора хорошо окрашивается анилиновыми красками, а по мере созревания она становится более плотной и трудноокрашиваемой, что (связано) объясняется малопроницаемой наружной оболочкой. Однако, такое объяснение не вполне удовлетворительно, т.к. в зрелом состоянии оболочка споры окрашивается, а содержимое остается не окрашенным. Это дает основание предположить, что цитоплазма изменила физико-химические свойства. А именно: вода находится в связанном состоянии, благодаря чему спора приобретает теплоустойчивость, увеличивается содержание Са и Mg, что тоже повышает стойкость к нагреванию. В дальнейшем оболочка споры раздваивается: внутреннее - интина - участвует в прорастании споры и на ее базе строится оболочка новой вегетативной клетки. Наружная оболочка -экзина выполняет защитную функцию. По мере созревания споры, вегетативная клетка отмирает. Малая активность ферментов, плохая проницаемость наружной оболочки ограничивают обмен спор с внешней средой, что позволяет им сохранить жизнеспособность десятки и сотни лет. Жизнеспособные споры были выделены из египетских мумий, трупов мамонтов.

Обычно к спорообразованию бациллы приступают при истощении питательной среды или при накоплении в среде продуктов обмена. Механизм спорообразования не ясен.

В благоприятных условиях спора прорастает. Сначала она набухает, увеличивается ее размеры, происходит активизация ферментов, разрывается нарушенная оболочка и проросток выходит наружу. Переход из споры в вегетативную клетку может происходить за 40-50 мин. Обычно споры прорастают полярно, на одном или на обоих концах, иногда экваториально поперечно продольной оси, реже наблюдается косое прорастание.

Некоторые бациллы при определенных условиях теряют способность образовывать споры (например: при накоплении ядовитых веществ в среде возникают целые поколения - аспорогенные расы).

Таким образом, спора - защитное приспособление не имеющее никакого отношения к размножению.

5. Размножение бактерий

Основным путем размножения у бактерий является бесполое размножение. Однако у некоторых бактерий встречается и половое размножение - конъюгация.

Бесполое размножение: молодая клетка растет, достигает определенной величины и перпендикулярно ее длине образуется внутренняя перегородка. Затем перегородка расщепляется надвое и получается две дочерние клетки (фактически образуется две клетки: материнская и дочерняя). Скорость размножения зависит от условий, при благоприятных внешних факторах деление отмечается через каждые 20-30 мин, а у термофилов даже через 5 минут.

Разновидностью бесполого размножения является почкование, которое имеет место наряду с делением у микобактерий. Скорость размножения настолько велика, что теоретически микробные клетки заполнили бы все моря и океаны за несколько суток. Однако различные факторы тормозят процесс размножения бактерий: истощение питательных веществ в среде, накопление продуктов обмена, поедание их простейшими, растворение фагами, действие физических и химических факторов.

Некоторые бактерии имеет в своем развитии ряд последовательных изменений, которые можно назвать циклом развития. Пример: молодая сенная палочка (bac.subtilis) несет много жгутиков, которые она перед деление сбрасывает и усиленно делится, образуя длинные цепочки палочек. Затем цепочки распадаются на отдельные клетки и каждая из них вновь размножается. После многократного размножения клетки переходят к спорообразованию. При благоприятных условиях спора прорастает и образуется подвижная палочка.

Половое размножение - конъюгация впервые открыто Ледербергом и Татум (1946) и доказано генетическим методом. После их открытия было подтверждено с помощью электрического микроскопа.

Суть коньюгации: клетка - донор, реципиент сближаются, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому генетический материал донора переходит в клетку реципиент. После расхождения эти клетки могут делиться бесполым путем. Биологический смысл этого процесса в том, что с передачей генетического материала передаются и определенные свойства, факторы, которыми не обладала клетка реципиент. Так могут чередоваться «факторы устойчивости» к стрептомицину, тетрациклину и др. веществам, в результате бактерии приобретают устойчивость к антибиотикам и другим терапевтическим средствам.

Передача признаков у бактерий возможна с помощью процессов трансдукции и трансформации. Их суть подробно будет рассмотрена в курсе генетики.

Суть коньюгации: клетка - донор, реципиент сближаются, и между ними образуется цитоплазматический мостик, по которому генетический материал донора переходит в клетку реципиент. После расхождения эти клетки могут делиться бесполым путем.

Передача признаков у бактерий возможна с помощью процессов трансдукции и трансформации. Их суть подробно будет рассмотрена в курсе генетики.

Размещено на Allbest.ru