Размещено на http://www.allbest.ru/

Тема: Роль ученого Рональда Фишера в биологической статистике

Биологическая статистика и биометрия - разделы математической статистики для обработки результатов биологических экспериментов. С помощью биометрии, в основе которой лежит теория вероятностей, дается точная характеристика значение признака, которая изучается, и ее изменчивости, устанавливается вероятность сходства или различия этого признака в двух или нескольких группах особей, устанавливается степень зависимости изменения одних признаков от изменения других. Биометрия широко применяется при изучении различных теоретических и практических вопросов медицины, биологии, растениеводства и животноводства.

Основы биометрии заложил бельгийский антрополог и статист А. Кетле (1796-1874). Создание же математического аппарата данной науки относятся английской школе биометрии в XIX века, во главе которой стояли двоюродный брат Дарвина Ф. Гальтон (1822 - 1911) и его ученик Карл Пирсон (1857 - 1936). Собственно Гальтон и ввел термин "биометрия" в 1889 году [4, с.47].

Английский математик (по образованию), биолог-эволюционист. Рональд Фишер обучался математике без "бумаги и пера", благодаря чему у него развилась способность представлять задачу, опираясь исключительно на свои образы и позволило часто решать математические задачи, опуская промежуточные этапы. Он был фактическим основателем не только популяционной генетики, но и, во многом, современной статистики и ввёл математическое определение информации задолго до Клода Шеннона. В то же время сэр Рональд посвятил большую часть своей карьеры делу евгеники, области исследования, которая в настоящее время рассматривается как псевдонаука и граничит с преступлением".

Основываясь на точных математических и статистических расчётах, они создали идеализированную модель эволюции в биологической популяции. Вероятно, великий учёный-статистик Фишер первым обратил внимание, что генетика никоим образом не противоречит дарвинизму, а, напротив, предоставляет естественный и твёрдый фундамент для теории дарвиновской эволюции. Фишер обобщил свои выводы в исторической работе 1930 года "Генетическая теория естественного отбора", пожалуй, втором по значимости для эволюционной биологии труде после дарвиновского "Происхождения видов…". Это стало началом блистательного возрождения дарвинизма, позже получившего название современный синтез (термин, используемый преимущественно в США), или неодарвинизм (в британской и европейских традициях). По сути, основатели популяционной генетики осознали простой факт, что эволюция не действует на изолированные организмы или абстрактные виды, а направлена на конкретные группы скрещивающихся особей, называемые популяциями. Размер и структура эволюционирующей популяции в большой степени определяют направление и результат эволюции. В частности, Фишер сформулировал и доказал фундаментальную теорему естественного отбора (известную как теорема Фишера), в которой утверждается, что интенсивность отбора (и, следовательно, скорость эволюции путём отбора) пропорциональна величине генетической дисперсии по приспособленности эволюционирующей популяции, которая, в свою очередь, пропорциональна эффективному размеру популяции [5, с.89].

Значительный вклад в развитие биометрии осуществил английский ботаник Рональд Фишер, который работал в 1910 - 1914 годах на Агробиологические станции вблизи Лондона. Коллектив сотрудников состоял из одних мужчин, но когда на работу взяли женщину, специалистку с водорослей, Мюриэль Бристоль, ради нее решено было учредить файф-о-клок. На первом чаепитии зашел спор: что правильнее - добавлять молоко в чай или наоборот? Мюриэль Бристоль, утверждала, что легко отличит неправильный чай. Поэтому в соседней комнате приготовили при участии штатного химика разными способами несколько чашек чая, и леди Мюриэль правильно определила все чашки. Этим путем развивается англо-американская биометрическая школа, по сути дела берущая начало от основополагающей книги P А. Фишера "Статистические методы для исследователей" [7, с.8].

Рональд Фишер задумался: сколько повторов требует опыт для достоверности и исключения случайности. Из этих размышлений родилась сначала статья в журнале, опубликована в 1918 году, а затем классический труд. (англ. Statistical Methods for Research Workers), Изданная в 1925 году в Эдинбурге.

Причина того, почему в английские аристократы добавляют молоко в чай, а не наоборот, связана с физическим явлением. Благородные люди всегда пили чай с фарфора, которая может треснуть, если сначала налить в чашку холодное молоко, а потом добавить горячий чай. Простые же англичане пили чай с фаянсовых или оловянных кружек, не опасаясь за их сохранность. Пятый этап развития биометрии связан с именем великого английского статистика Рональда Фишера (1890-1962 гг.).

Р. Фишер разработал теорию выборочных распределений, методы дисперсионного и дискриминантного анализа, теорию планирования экспериментов, метод максимального правдоподобия и многое другое, что составляет основу современной прикладной статистики, в том числе в генетике.

Отечественные биометрики никогда не строили математико-статистическую модель, имеющую, если можно так выразиться, свою "жизнь". Строгая формулировка модели всегда связана с введением упрощающих условий, с возникновением специальных, чисто математических задач. Применение же соответствующего математико-статистического метода в биологии сводится к установлению допустимости применения математической модели к соответствующей биологической ситуации. Такой подход отнюдь не снижает требований к уровню математической подготовки биолога и составляет основу, па которой формируется то, что обозначают словами "статистическое мышление".

Методы дисперсионного анализа были разработаны английским математиком и биологом Р. Фишером и применялись первоначально главным образом для анализа результатов опытов в растениеводстве и в животноводстве. Для различных схем опыты ток были разработаны соответствующие схемы дисперсионного анализа. Однако в дальнейшем выявилась полная возможность использования дисперсионного анализа как при изучении биологического материала, взятого из природы, так и любых экспериментальных данных [5, с.89].

На русском языке изложение методов Фишера по дисперсионному анализу применительно к полевым опытам впервые было дано Н.Ф. Деревицким в приложении к книге В. Иогансена "Элементы точного учения об изменчивости и наследственности с основами биологической статистики" (М. - Л., 1933). Окончив в 1912 году университет, Фишер в преддверии Первой мировой войны пытался попасть в армию, но из-за крайне слабого зрения ему неоднократно отказывали. Следующие шесть лет он работал статистиком в лондонском Сити (City of London). Кроме того, во время войны Фишер преподавал физику и математику в ряде государственных школ. В это же время он начал писать сборник обзоров для журнала 'Eugenic Review', что увеличило его интерес к генетике и статистике. Фишер вызвался писать все подобные статьи для журнала и в числе прочего опубликовал работу 'Корреляция между родственниками на основании предположения о менделевском наследовании' (The Correlation Between Relatives on the Supposition of Mendelian Inheritance). Работа эта стала основой для целой отрасли, позже ставшей известной как биометрическая генетика, и внесла в науку метод дисперсионного анализа [3, с.92].

После окончания войны Фишер искал новую работу и получил предложение от прославленной лаборатории Гальтон (Galton Laboratory) Карла Пирсона (Karl Pearson), однако вместо этого поступил на временную работу на маленькой сельскохозяйственной станции - Фишер считал, что растущее соперничество с Пирсоном может стать своего рода профессиональным препятствием. Работа же на опытной станции Rothamsted Experimental Station послужила для Фишера базой для крупного исследования и предоставила доступ к обширному собранию данных, фиксируемых в течение многих лет.

Работая в области генетики, Фишер ввел систематический подход анализа данных, что стало плацдармом для развития новых статистических методов и статистики как науки в целом. В 1925 году он опубликовал свою первую книгу о статистических методах для научных работников, которая стала стандартным справочным пособием для ученых во многих дисциплинах. Та же судьба ожидала опубликованное в 1935-м 'Планирование экспериментов' (The Design of Experiments). Его работы по теории популяционной генетики сделали Фишера одним из трех великих ученых в этой области. Он работал со многими крупными университетами и лабораториями, как в Великобритании, так и за рубежом [7, с.9].

Дисперсионный анализ позволяет оценивать значимость влияния отдельных факторов, а также их относительную роль в общей изменчивости и которые постоянно упоминаются в биологических, зоотехнических и агрономических работах с использованием методов биометрии. Их обычно выражают величинами 0,95 и 0,99. Можно установить, что с вероятностью 0,95 любая случайно взятая особь будет отклоняться от х не более чем на 1,96а, или, иначе, с вероятностью 0,05 она будет за пределами 1,96 сг. С вероятностью же, равной 0,99, она будет отклоняться от х не более чем на 2,580. Вероятность выхода за пределы ±2,58 а равна 0,01.

Понятие доверительной вероятности, в настоящее время, широко используемое в статистике, было введено английским биологом и статистиком Р. Фишером.

Вероятности, принятые как доверительные, в свою очередь определяют доверительные границы и доверительный интервал между ними. На них можно основывать оценку той или иной величины и те границы, в которых она может находиться при разных вероятностях.

Для различных вероятностей доверительные интервалы будут следующими:

Вероятности: 0,95 0,99 0,999

Интервалы: +1,960, +2,580, +3,030

Вероятности можно обозначать как в долях единицы, так и в процентах, поэтому в последующем мы будем употреблять параллельно оба обозначения.

Вероятность, выражающаяся величиной 0,99, достаточно велика, и в тех случаях, когда достигнута такая вероятность, можно с очень большой степенью умеренности делать вывод по поводу отнесения особи к той или иной группе, относительно результатов опыта и т.д. Но нередко можно остановиться и па 1более низком уровне вероятности, например 0,95. В этом случае отклонения от ожидаемого будут уже и 5% случаев (вероятность 0,05). Вероятности 0,95 и 0,99, или 95% и 99%, получили название доверительных вероятностей, т. с. таких, значениям которых можно достаточно доверять или которыми можно уверенно пользоваться.

Уровни значимости. Определенным значениям вероятностей соответствуют так называемые уровни значимости. Вероятности 0,95 (95%) соответствует уровень значимости 0,05 (5%) [7, с.10]. По отношению к закономерностям нормального распределения это означает, что выход за пределы принятых границ возможен в порядке случайности с вероятностью 0,05, т.е. в 5% случаев рискуют ошибиться в своих выводах.

Таким образом, уровень значимости обозначает вероятность получения случайного отклонения от установленных с определенной вероятностыо результатов. С помощью уровня значимости можно установить, в каком проценте случаев (или с какой вероятностью) все же возможна ошибка в результатах, в тех выводах, которые делаются па основе опыта, и оценке достоверности показателей или различий между какими-то величинами, полученными в опытах или при наблюдениях.

При научном исследовании надо не только получить те или другие результаты, но и сделать выводы, поэтому очень важно, Чтобы получаемые выводы имели достаточно высокую достоверность (употребляют также термины значимость, существенность).

Он содействовал своим исследованиям статистики небольших выборок. Возможно, еще более важный, он начал свой систематический подход анализа реальных данных как трамплин для развития новых статистических методов. Он развил вычислительные алгоритмы для анализа данных от его уравновешенных экспериментальных планов. В 1925 эта работа привела к публикации его первой книги, "Статистических методов для научных работников" [7, с.10]. Эта книга прошла много выпусков и переводов в более поздних годах, и это стало стандартной справочной работой для ученых во многих дисциплинах. В 1935 эта книга сопровождалась Дизайном Экспериментов, который также широко использовался.

В дополнение к дисперсионному анализу Фишер назвал и продвинул метод максимальной оценки вероятности. Фишер также породил понятие достаточности, вспомогательной статистики, линейного дискриминатора Фишера и информации о Фишере. Его статья "О распределении, приводящем к функциям ошибок" нескольких известных статистических данных (1924) chi-брусковый тест представленного Пирсона и t Уильяма Госсета в той же самой структуре как Гауссовское распределение и его собственный параметр в z-распределении Фишера дисперсионного анализа (несколько более обычно используемые десятилетия спустя в форме распределения F). Эти вклады сделали его ключевой фигурой в статистике 20-го века. Он был знаменитым противником статистики Bayesian и был даже первым, чтобы использовать термин "Bayesian".

Фишер был горячим покровителем евгеники, которая также стимулировала и вела большую часть его работы в генетике людей. Последняя треть его книги Генетическая Теория коснулась применений этих идей людям и представила доступные данные в то время. Он представил теорию, которая приписала снижение и падение цивилизаций к его прибытию в государство, где изобилие высших сословий захлопнуто. Используя данные о переписи 1911 для Великобритании, он показал, что была обратная связь между изобилием и социальным классом. Это было частично должно, он верил к повышению социального положения семей, которые не были способны к производству многих детей, но кто поднялся из-за финансового преимущества наличия небольшого количества детей. Поэтому он предложил отмену экономического преимущества малочисленных семей, установив субсидии (он назвал их пособиями) семьям с большим числом детей, с пособиями, пропорциональными доходу отца. У него самого было два сына и шесть дочерей. Согласно Йетсу и Мазеру, "Его большая семья, в частности воздвигнутый в условиях большой финансовой строгости, была самовыражением его генетических и эволюционных убеждений".

Основы крайне важного синтеза дарвинизма и генетики были заложены в конце 1920-х - начале 1930-х годов тремя выдающимися генетиками-теоретиками - Рональдом Фишером, Сьюэлом Райтом и Дж. Б.С. Холдейном. Основываясь на точных математических и статистических расчетах, они создали идеализированную модель эволюции в биологической популяции. Вероятно, великий ученый-статистик Фишер первым обратил внимание, что генетика никоим образом не противоречит дарвинизму, а, напротив, предоставляет естественный и твердый фундамент для теории дарвиновской эволюции. Фишер обобщил свои выводы в исторической работе 1930 года "Генетическая теория естественного отбора" (Fisher, 1930), пожалуй, втором по значимости для эволюционной биологии труде после дарвиновского "Происхождения…" [8, с.58]. Это стало началом блистательного возрождения дарвинизма, позже получившего название современный синтез (термин, используемый преимущественно в США), или неодарвинизм (в британской и европейских традициях) [8, с.59].

биологическая статистика фишер биометрия

Нет ни надобности, ни практической возможности излагать здесь основы популяционной генетики [1, с.79]. Можно, однако, лаконично представить некоторые обобщения, имеющие отношение к остальной части обсуждения современной эволюционной биологии. Пусть и поверхностное, но такое резюме здесь будет существенно. По сути, основатели популяционной генетики осознали простой факт, что эволюция не действует на изолированные организмы или абстрактные виды, а направлена на конкретные группы скрещивающихся особей, называемые популяциями. Размер и структура эволюционирующей популяции в большой степени определяют направление и результат эволюции.

В частности, Фишер сформулировал и доказал фундаментальную теорему естественного отбора (известную как теорема Фишера), в которой утверждается, что интенсивность отбора (и, следовательно, скорость эволюции путем отбора) пропорциональна величине генетической дисперсии по приспособленности эволюционирующей популяции, которая, в свою очередь, пропорциональна эффективному размеру популяции. Из теоремы Фишера следует, что при эволюции, направляемой только естественным отбором, средняя приспособленность популяции не может уменьшаться (если, конечно, популяция собирается выжить). Пожалуй, наилучшим образом это можно представить с помощью образа "адаптивного ландшафта", который впервые был предложен другим отцом-основателем популяционной генетики, Сьюэлом Райтом. Райт создал этот чрезвычайно удачный образ в ответ на просьбу своего научного руководителя представить результаты математического анализа отбора в приемлемой для биологов форме. Благодаря своей простоте и изяществу это представление адаптивной эволюции сохраняет свою ценность по сей день и стимулировало многочисленные исследования, в результате которых появились более сложные и менее интуитивно понятные адаптивные ландшафты, в том числе и многомерные (Gavrilets, 2004) [1, с.71].

В соответствии с теоремой Фишера популяция, эволюция которой идет только за счет отбора (строго говоря, популяция бесконечного размера - такие популяции, естественно, не существуют, но являются удобной абстракцией, часто используемой в популяционной генетике), никогда не будет двигаться вниз по адаптивному ландшафту.

Классические труды Фишера явились новой вехой в истории биометрии. Они доказали, что биометрия - не просто наставление к использованию различных технических приемов, применяемых при обработке результатов наблюдений, а нечто большее - наука, занимающаяся статистическим анализом массовых явлений в биологии.

Литература

1. Калинин М.И., Елисеев В. Биометрия: Учебник для студентов вузов биологических и экологических направлений - М.: Изд-во Наука, 2000.

2. Кунин Е.В., Логика случая. О природе и происхождении биологической эволюции. - М., "Центрполиграф", 2014 г.

3. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990.

4. Плохинский Н.А. Биометрия. - М., 1970

5. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - Минск, 1963

6. Советская энциклопедия. В 12-ти томах / Под ред.М. Бажана. - 2-е изд. - Киев, 1985.

7. Фишер Р.А. Статистические методы для исследователей. М., 1958

Размещено на Allbest.ru