Учение о клетке

3

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

КУРСОВАЯ РАБОТА

Тема "УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ

(ОБЩАЯ ЦИТОЛОГИЯ)"

Логическая структура темы

Расширенный план темы

А. История цитологии

Б. Определение понятия "клетка". Положение клетки среди других форм структурной организации живой материи.

В. Сравнительная характеристика прокариотов и эукариотов

Г. Методы исследования клетки

Д. Морфология клетки

1) Общая (описательная) морфология клетки

2) Основные принципы структурной организации клетки

а) мембранный принцип (и основные сведения о биологической мембране)

б) фибриллярно-трубчатый принцип

в) глобулярный принцип

3) Схема структурной организации клетки

4) Клеточная оболочка

5) Цитоплазма

6) Ядро (и виды деления клетки)

7) Функциональные аппараты клетки

Е. Химия клетки

1) Вода и минеральные компоненты

2) Углеводы

3) Липиды

4) Пигменты

5) Белки

6) Нуклеиновые кислоты

Ж. Физиология клетки

1) Общие проявления жизнедеятельности клетки

а) метаболизм

б) информационные процессы в клетке

в) биоэнергетика

2) Жизненный цикл клетки

а) деление

б) рост

в) дифференцировка

г) активное функционирование

д) старение

е) гибель

I. История цитологии

цитология клетка живая материя

Путь исторического развития учения о клетке можно условно разделить на три этапа:

1) Первые описательные наблюдения.

Размеры большинства клеток лежат в диапозоне 5-100 мкм, поэтому открытие и изучение клетки стало возможным только благодаря изобретению микроскопа. Первые микроскопы были изобретены в начале XVII века.

Первооткрывателем клетки является английский естествоиспытатель Роберт Гук. Исследуя срезы пробки под микроскопом собственной конструкции, он обратил внимание на то, что пробка состоит из отдельных ячеек, названных им “клетками” (1665 г.).

Первые описания живых клеток (эритроцитов, сперматозоидов) и одноклеточных организмов (простейших) были сделаны нидерландским натуралистом Антони ван Левенгуком (1676 г.)

Клеточное ядро было открыто английским ботаником Робертом Броуном (1831 г.).

2) Создание классической клеточной теории.

В 1838-39 г.г. немецкими биологами М.Шлейденом и Т.Шванном на основании обобщения накопленных в науке фактов и собственных наблюдений была сформулирована клеточная теория. Важный вклад в ее развитие внес немецкий патолог Рудольф Вирхов.

Основные положения:

а) Все растительные и животные организмы состоят из однотипных структурных элементов - клеток.

б) Клетки всех живых организмов сходны по своему строению и состоят из клеточной мембраны, цитоплазмы и ядра.

в) Все клетки размножаются одинаковым путем - делением.

г) Клетка представляет собой автономную структурную, функциональную единицу и единицу развития.

3) Разработка современной клеточной теории.

Основные положения:

а) Клетки всех растительных и животных организмов имеют общий план ультраструктурной организации.

б) Размножение клеток осуществляется только путем деления исходной

(материнской) клетки.

в) Клетка представляет собой относительно автономную систему.

г) Клеточный уровень является одним из специфических уровней структурной организации, характерных для живой материи.

д) Клеточное строение всех представителей органического мира свидетельствует о единстве их происхождения в эволюции.

II. Определение понятия “клетка”

- Клеткой называется элементарная единица структуры, функции и развития живой материи, которая характеризуется подразделением на ядро (или нуклеоид), цитоплазму и клеточную мембрану и обладает всем комплексом свойств живого: самовоспроизведением, саморазвитием (ростом), саморегуляцией, обменом веществ и энергии, раздражимостью, подвижностью, адаптацией и способностью противостоять энтропии.

- Из представленного ниже графа видно, что клетка является ведущей формой структурной организации живой материи, поскольку остальные биообъекты либо являются производными клетки (клеток) - симпласты и синцитии, либо находятся от нее в абсолютной зависимости (вирусы).

ФОРМЫ ОРГАНИЗАЦИИ

клеточные неклеточные

прокариоты эукариоты

бактерии клетки

архебактерии симпласты

цианобактерии синцитии вирусы

Комментарии:

Симпласты и синцитии- встречающиеся в составе многоклеточных организмов образования, состоящие из единой цитоплазмы с множеством ядер и покрытые клеточной мембраной; симпласты образуются в результате слияния нескольких клеток (пр.: скелетное мышечное волокно), синцитии - в результате многократного митотического деления ядра без последующего разделения клеточного тела (пр.: часть сперматогенного эпителия).

III. Сравнительная характеристика прокариотов и эукариотов

Признаки Прокариоты Эукариоты

и свойства

1. Морфологически отсутствует имеется

оформленное ядро

2. Нуклеоид@ имеется отсутствует

3. Ядерные белки, отсутствуют имеются

связанные с ДНК

4. Длина ДНК 1 1000 (по отношению к

прокариотам)

5. Некодирующая ДНК* отсутствует имеется

6. Плоидность генома гаплоидный диплоидный**

7. Фенотипические каждая мутация реали- возможно сохранение

проявления мутаций зуется в фенотипе мутантного гена в

гетерозиготном

состоянии

8. Деление митозом не характерно*** характерно

9. Клеточная оболочка плазмалемма + клеточная плазмалемма

стенка

10. Способ питания голофитный голозойный

(всасывание раств. веществ) (захват тв. частиц)

11. Система внутрикле- отсутствует имеется

точных мембран (в/кл потоки (в/кл потоки

не упорядочены) упорядочены)

12. Рибосомы обладают меньшей

массой, чем у эукариот

13. Митохондрии и отсутствуют имеются

хлоропласты

14. Локализация био- клеточная оболочка митохондрии,

энергетических ядерная оболочка

структур

15. Эволюционные адаптивная эволюция прогрессивная

перспективы (отс.возможность (возможны

структурных глубокие стр.

перестроек) преобразования)

Комментарии:

@ - находящаяся в центре прокариотической клетки структура, имеющая форму ромашки; центральная часть (остов) образован РНК, лепестки - 50 петель ДНК

* - участки ДНК, не кодирующие первичную структуру белков,

р-РНК и т-РНК; выполняют регуляторные функции

** - за исключением половых клеток и клеток некоторых

низкоорганизованных водорослей и грибов на определенных

стадиях их жизненного цикла

*** - прокариотические клетки размножается простым поперечным делением

Эукариоты в эволюционном плане оказались более перспективными по сравнению с прокариотами, так как:

а) содержали больший объем генетической информации (двойной набор генов, множество копий отдельных генов)

б) имели возможность накапливать в популяциях особей рецессивные мутантные гены в гетерозиготном состоянии и т.о. формировать резерв наследственной изменчивости (важное условие для эффективного протекания естественного отбора)

в) могли осуществлять более тонкую и сложную регуляцию жизнедеятельности клеток (множество регуляторных генов, возможность использовать геном по частям)

г) имели более совершенную пространственно-временную организацию метаболизма (благодаря компартментации внутреннего объема клетки, т.е. разделения пространства клетки мембранами на отсеки)

д) обладали более пластичной клеточной оболочкой, способной к образованию разнообразных межклеточных соединений с различными функциями (контактов)

е) имели высокосовершенный механизм воспроизведения генетически идентичных клеток (митоз), на базе которого при дальнейшей эволюции многоклеточных форм возник мейоз

ж) обладали более эффективным механизмом извлечения и аккумулирования энергии (дыхание).

IV. Методы исследования клетки

1. Методы исследования структурной организации клетки

1) световая микроскопия

- сущность: получение четких изображений мелких (недоступных человеческому глазу) биологических объектов (микроорганизмов, клеток и тканей многоклеточных организмов и др.) с помощью специальных оптических приборов - микроскопов, в которых в качестве источника излучения используется видимый свет

- назначение: изучение строения клеток, тканей и органов

2) электронная микроскопия

- сущность: получение детальных изображений макромолекул, вирусов, бактерий, клеток и тканей многоклеточных организмов и др. биообъектов при помощи специальных оптических приборов - электронных микроскопов, в которых вместо светового излучения используется поток электронов

- назначение: изучение ультраструктуры клеток и их различных структурных компонентов - биополимерных молекул, органелл; применяя электронноплотные маркеры (коллоидное золото и др.) можно исследовать и функциональную морфологию клетки - закономерности поступления и трансформации в клетке различных веществ

2. Методы исследования химической организации клетки

1) дифференциальное центрифугирование

- сущность: центрифугирование смеси, полученной в результате разрушения клеток (ткани, органа), в специальных центрифугах при различных скоростях вращения ротора, что позволяет раздельно осаждать частицы с различной массой (ядра, органеллы, макромолекулы)

- назначение: получение чистых фракций различных субклеточных структур для последующего биохимического и биофизического исследования

2) электрофорез

- сущность: движение заряженных частиц (макромолекул и др.), взвешенных в электролите, при наложении внешнего электрического поля; осуществляется в среде пористого наполнителя (хроматографическая бумага, гели); в зависимости от величины и знака заряда частиц они перемещаются к катоду или аноду и занимают совершенно определенное место (зону)

- назначение: используется для разделения сложных смесей биополимеров - белков, нуклеиновых кислот и др.

3) рентгено-структурный анализ

- сущность: основан на изучении дифракции, возникающей при взаимодействии рентгеновского излучения с кристаллическим образцом

- назначение: исследование атомно-молекулярного строения биологических полимеров - пептидов, полисахаридов, нуклеиновых кислот

3. Методы исследования жизнедеятельности и функциональной активности клетки

1) авторадиография

- сущность: метод изучения распределения радиоактивных компонентов по поверхности гистологического среза, основанный на регистрации ядерного излучения (чаще всего, бета-частиц) с помощью фотоэмульсии

- назначение: исследование структурных основ и кинетических характеристик метаболизма различных веществ в клетке (ткани)

2) культура клеток

- сущность: выращивание изолированных клеток вне организма путем создания условий, благоприятных для их жизнедеятельности (питательная среда, поступление кислорода, оптимальная температура)

- назначение: изучение особенностей поведения клеток в отсутствии влияний интегрирующих систем организма (нервной, эндокринной, иммунной); исследование взаимодействия клеток с клетками других типов, вирусами, бактериями

3) микрохирургия

- сущность: проведение различных микроманипуляций с клеткой или ее структурными компонентами: удаление или пересадка ядра (ядрышка), введение микроэлектродов, микроинъекции красителей и т.д.

- назначение: используется как методический прием для решения различных научных задач, в частности, изучение роли ядра и цитоплазмы в развитии зародыша

4) генная инженерия (см. раздел Селекция в главе Генетика)

V. Морфология клетки

1.Общая (описательная) морфология клетки

1) Размеры.

- у прокариот размеры колеблятся от 0,2 мкм (например,возбудитель туляремии) до 10 мкм (например, возбудитель сибирской язвы)

- у эукариот размеры клеток варьируют от 5-7 мкм (например, эритроциты млекопитающих) до нескольких сот мкм и более(например, яйцеклетки птиц).

2 )Форма.

- у прокариот: шаровидная (кокки, пр:стафиллококки), палочковидная (бациллы, пр: кишечная палочка), изогнутая палочка (вибрионы, пр: холерный вибрион), спиралевидная (спириллы, пр: бледная спирохета - возбудитель сифилиса)

- у эукариот: сферическая (яйцеклетка), отростчатая (нервная клетка), двояковогнутый диск (эритроцит), веретенообразная (гладкомышечная клетка), плоская (эпителиоцит выстилки кровеносных сосудов), кубическая (эпителиоцит выстилки канальцев почки), призматическая (клетка кишечного эпителия), неопределенная (амеба, зернистый лейкоцит) и др.

2. Основные принципы структурной организации клетки

1) Мембранный принцип.

а) сущность: мембрана является универсальным строительным блоком клетки (большинство клеточных структур состоит из мембран).

б) общие сведения об организации биологической мембраны

- химический состав:

= липиды: полярные (фосфолипиды, сфингомиелины - основные структурообразующие липиды), неполярные - холестерин - главный регулятор микровязкости мембраны)

= белки (по функции: структурные, ферментные, транспортные, рецепторные; по топографии в мембране: интегральные, периферические, поверхностные)

= вода

= минеральные компоненты (Са⁺², Mg⁺² и др.)

= прочие (углеводы и др.).

- молекулярная организация

= основу биологической мембраны составляет двойной слой фосфолипидов, молекулы которых организованы в пространстве таким образом, что их заряженные головки находятся снаружи, а незаряженные жирнокислотные хвосты ориентированы внутрь, где они формируют гидрофобный слой

= мембрана представляет собой анизотропный жидкий кристалл: в горизонтальном направлении она ведет себя липидная жидкость (в которой плавают или фиксированы молекулы белков), в вертикальном - как твердое тело

= биомембрана на обеих поверхностях имеет электрический заряд, обусловленный полярными головками фосфолипидных молекул; этот заряд экранируется противоположно заряженными ионами электролитов

Результатом такого строения мембраны является возможность изменения ее пространственной конфигурации и перемещения в ней молекул липидов и белков, формирование временных гидрофильных пор, обеспечивающих транспорт малых молекул

- общие функции и свойства

= разграничительная (мембраны отграничивают клетку от окружающей микросреды, ядро от цитоплазмы, формируют стенку ряда цитоплазматических органелл и включений, делят внутренний объем цитоплазмы и клетки в целом на отдельные относительно автономные “отсеки” - компартменты, в которых поддерживается неравновесная концентрация веществ)

= транспортная (через мембрану или вдоль ее плоскости осуществляется перемещение различных веществ и частиц, механизмы трансмембранного переноса - см. клеточную оболочку)

= метаболическая (на поверхности и во внутреннем объеме мембраны идут разнообразные биохимические реакции, катализируемые встроенными в нее ферментами)

= рецепторная (в конструкцию мембраны “вмонтированы” особые рецепторные белки, осуществляюшие специфическое связывание химических веществ-сигналов, идущих от других структурных компонентов клетки или из внеклеточного окружения; таким образом осуществляется регуляция и координация процессов, протекающих в мембранных структурах клетки)

= функция гидрофобного растворителя (частный аспект метаболической функции; в гидрофобной области мембраны, образованной жирнокислотными остатками фосфолипидных молекул, протекают биохимические реакции, нуждающиеся в безводной среде, например, реакции нейтрализации токсических веществ)

= способность к самосборке и саморазборке (в зависимости от химического состава и физико-химических характеристик микросреды мембраны распадаются на составляющие их химические компоненты или формируют новые мембранные структуры)

= самозамыкаемость (мембраны не имеют свободных краев, способных взаимодействовать с водным окружением и поэтому замыкаются в везикулярные, цилиндрические и другие замкнутые образования)

= асимметричность (поверхности плазматической и других мембран клетки существенно различаются по липидному составу и по набору связанных с ними белков).

- электронномикроскопическое изображение

= под электронным микроскопом биологическая мембрана выглядит как двухконтурная трехслойная (два темных слоя с краев и один светлый слой в середине) структура толщиной около 8 нм

в) структурные компоненты клетки, состоящие из мембран

- плазмалемма (клеточная мембрана)

- ядерная оболочка

- цитоплазматическая сеть

- комплекс Гольджи

- митохондрии

- лизосомы

- пероксисомы

- пластиды.

2) Фибриллярно-трубчатый принцип.

- сущность: часть внутриклеточных структур имеет нитчатое или трубчатое строение (замечание: эти образования объединены в одну группу, т.к. в электронном микроскопе выглядят сходным образом).

- к ним относятся:

= хроматиновые структуры ядра (хроматин, хромосомы)

= микротрубочки

= микрофиламенты

= промежуточные филаменты

= клеточный центр

= базальное тельце жгутиков и ресничек

= миофибриллы (органеллы специального значения, встречающие ся в структурных элементах мышечных тканей).

3) Глобулярный принцип.

- сущность: часть внутриклеточных структур характеризуется шаровидной формой.

- этот тип клеточных структур представлен одной органеллой - рибосомой.

3. Схема структурной организации клетки

КЛЕТКА

плазмалемма цитоплазма ядро

гиалоплазма структу- нуклеоплазма структу-

рированная рированная

часть часть

органеллы включения

общего спец.

значения значения

1 - 12 13 - 18 ядерная ядрышко скелетные хромати-

оболочка структуры новые

струк

туры

Примечание: 1 - агранулярная цитоплазматическая сеть, 2 - гранулярная цитоалазматическая сеть, 3 - пластинчатый аппарат Гольджи, 4 - митохондрия, 5 - лизосома, 6 - пероксисома, 7 - клеточный центр, 8 - микротрубочки, 9 - промежуточные филаменты, 10 - микрофиламенты, 11 - пластиды, 12 - рибосома, 13 - миофибриллы, 14 - нейрофибриллы, 15 - синаптические пузырьки, 16 - пищеварительная вакуоль, 17 - выделительная вакуоль (16 и 17 - у одноклеточных животных), 18 - вакуоли в растительных клетках

4. Клеточная оболочка (плазматическая мембрана, плазмалемма)

1) Особенности строения:

- большая толщина лежащей в основе клеточной оболочки плазма тической мембраны (вследствие высокого содержания интегральных белков)

- наличие гликокаликса - надмембранной войлокообразной структуры, образованной углеводными остатками интегральных белков (гликопротеидов)

- наличие подмембранного комплекса, представляющего собой ажурную конструкцию, состоящую из микротрубочек, промежуточных фибрилл, микрофиламентов и др. структур (часть цитоскелета).

2) Функции:

- защитная (физическая - за счет вязко-эластических свойств плазмалеммы ; химическая - за счет буферных свойств относительно автономного слоя жидкости, “пропитывающего” гликокаликс)

- транспортная:

механизмы транспорта

с затратой без затраты

плазмалеммы плазмалеммы

диффузия ультрафильтрация активный

перенос

фагоцитоз пиноцитоз простая облегченная

Комментарии: 1 - захват плотных частиц, 2 - захват капелек жидкости,(1 и 2 - если в клетку - эндоцитоз, если из клетки - экзоцитоз), 3 - транспорт веществ по градиенту концентрации, 4 - транспорт веществ по градиенту концентрации, но с большей скоростью, так как осуществляется с помощью белков-переносчиков (без затраты энергии), 5 - транспорт веществ вместе с растворителем по градиенту гидростатического давления, 6 - транспорт субстратов против градиента концентрации, при участии мембранных белков-ферментов, с затратой энергии (нередко в процессе переноса субстрата через мембрану он подвергается химической модификации)

Молекулы воды и некоторые другие малые молекулы могут транспортироваться через плазмалемму посредством временно образующихся сквозных гидрофильных пор (диаметр 0,2 -5 нм)

- рецепторная (специфическое восприятие химических сигналов,

идущих из внешней по отношению к клетке среды, и их передача

внутренним структурным компонентам клетки)

- поддержание формы клетки

- участие в активном движении клетки

- формообразовательная (неоднородность строения клеточной оболочки обеспечивает формирование разнообразных многоклеточных и колониальных структур - тканей многоклеточных организмов, колоний прокариотов; частным случаем гетерогенности клеточной оболочки является наличие межклеточных контактов - см. “Специализированные образования клеточной оболочки”).

3) Специализированные образования плазмалеммы.

Апикальной плазматической мембраны

а) Жгутики и реснички

- жгутики - длинные и немногочисленные; встречаются, главным образом, у одноклеточных; у многоклеточных организмов ими снабжены некоторые узкоспециализированные клетки, например, сперматозоиды.

- реснички - короткие и многочисленные; встречаются у одноклеточных и некоторых клетках многоклеточных организмов, например, клеток эпителия трахеи

- строение: пальцеобразный вырост плазмалеммы, содержащий внутри аксонему (цилиндр из 10 диад микротрубочек, 9 по периферии, 1 - в центре), в основании которой лежит базальное тельце (строение - аналогично центриоли).

- функция: двигательная.

б) микроворсинки

- строение: многочисленные пальцеобразные выросты плазмалеммы, содержащие в центре пучок микрофибрилл, которые переплетаются между собой у основания и образуют терминальную сеть.

- встречаются у клеток кишечного эпителия и эпителия почечных кальцев.

- функции: пристеночное пищеварение и всасывание.

Базальной плазматической мембраны

а) базальный лабиринт

- строение: включает в себя древовидные впячивания базальной плазматической мембраны и митохондрии.

- распространение

встречается в клетках эпителия почечных канальцев.

- функции: транспорт воды и различных веществ в клетку и из клетки.

Латеральной плазматической мембраны

- межклеточные контакты; с функциональных позиций подлразделяются на 3 группы: адгезионные (обеспечивают механическое “скрепление” клеток; десмосомы, ленточные десмосомы, полудесмосомы), замыкающие (препятствуют проникновению веществ в межклеточные щели; плотный контакт), коммуникационные (передают химические и электрические сигналы от клетки к клетке; щелевидные контакты, синапсы).

5. Цитоплазма

- Гиалоплазма

а) химический состав: вода, минеральные компоненты, водорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, продукты их метаболизма и др.

б) физико-химические свойства: коллоид

в) функции: растворитель, среда для протекания реакций обмена веществ и энергии, процессов транспорта и др.

- Структурированная часть цитоплазмы

а) органеллы - обязательные структурные компоненты цитоплазмы, выполняющие определенные функции.

б) включения - непостоянные структурные компоненты цитоплазмы, тесно связанные с метаболизмом.

Органеллы общего значения (органеллы специального значения - см. Главу “Анатомия и физиология человека”, раздел “Общая гистология”)

I. Цитоплазматическая сеть (ЦПС, эндоплазматическая сеть, ретикулум)

1) ультраструктура

- система (“лабиринт “) мембранных канальцев, цистерн, пузырьков, трубочек

- распределена равномерно (или нет) по всей цитоплазме

- тесно связана (имеет прямые переходы) с комплексом Гольджи, ядерной оболочкой и др. структурными компонентами

- разновидности: гладкая (агранулярная) и шероховатая (гранулярная, с рибосомами на поверхности).

2) биохимическая характеристика

- ферменты биосинтеза липидов, углеводов, белков (в рибосомах)

- ферменты нейтрализации токсичных продуктов

- некоторые ферменты биоэнергетики (гликолиза).

3) функции

- гранулярной цитоплазматической сети - биосинтез белка

- агранулярной цитоплазматической сети - биосинтез липидов и углеводов, нейтрализация токсинов, а также - некоторые специальные функции, в частности, депонирование Са⁺² в мышечных элементах - всей цитоплазматической сети - регенерация системы внутриклеточных мембран (комплекса Гольджи, ядерной оболочки и др.) и плазматической мембраны; образование пероксисом.

4) биогенез

- ауторегенерация

- из элементов комплекса Гольджи, ядерной оболочки.

II. Комплекс Гольджи

1) ультраструктура

- система уплощенных мембранных цистерн, крупных пузырьков (вакуолей или макровезикул) и мелких пузырьков (микровезикул)

- имеет регенераторный и функционирующий полюса (вертикальная полярность)

- распологается вблизи или вокруг ядра

- тесно связан (имеет прямые переходы) с цитоплазматической сетью, ядерной оболочкой.

2) биохимическая характеристика

- ферменты биосинтеза углеводов, гликопротеидов.

3) функции

- биосинтез углеводов

- сборка лизосом

- мембранообразовательная функция (в первую очередь, по отношению к плазматической мембране)

- сортировка поступающих из ЦПС белков перед их окончательным транспортом (за счет упаковки в везикулы с различным набором рецепторов)

- гранулообразование (в железистых клетках).

4) биогенез

- из элементов цитоплазматической сети.

III. Рибосома

1) ультраструктура

- система, состоящая из двух неодинаковых субединиц - большой (содержит 3 молекулы р-РНК и белки) и малой (содержит 1 молекулу р-РНК и белки)

- в зависимости от функционального состояния органеллы возможны переходы:

рибосома = большая субъединица + малая субъединица

(рабочее состояние) (нерабочее состояние)

- полисома - несколько работающих рибосом на одной молекуле и-РНК.

2) биохимическая характеристика

- в основе каждой субчастицы - каркас из молекул р-РНК

- рибосома содержит более 50 различных белков (в том числе ферментов биосинтеза белка).

3) функции

- полимеризация аминокислот на матрице и-РНК (трансляция).

4) биогенез

- синтез рибосомных белков - в цитоплазме

- синтез р-РНК и сборка рибосомных частиц - в ядрышке.

IV. Митохондрия

1) ультраструктура

- схема строения органеллы представлена на рис. ...; форма митохондрий, их количество и топография в клетке может быть различна; в клетках одних тканей они имеют эллипсоидную форму, других - червеобразную, третьих - ветвящуюся; в одних случаях они встречаются поодиночке, в других - группами; в последнем случае митохондрии могут вступать в непосредственные контакты и формировать сложные структуры типа цепочек, сетей и т.д.; благодаря образованию межмитоходриальных соединений (которые по своей структуре сходны с плотными контактами) происходит объединение множества митохондрий в единую энергетическую систему - хондриом

2) биохимическая характеристика

- ферменты биоэнергетики

- ферменты репликации ДНК, биосинтеза РНК и белков.

3) функции

- биоэнергетическая

- участие в регуляции водно-солевого обмена клетки

(Са⁺² и др.)

- некоторые специальные биосинтезы (стероидные гормоны в клетках коры надпочечников, желчные кислоты в клетках печени и др.).

4) генетическая система и белоксинтезирующий аппарат митохондрий

- представлены ДНК, и-РНК, т-РНК, р-РНК и рибосомами

Комментарии: генетическая система митохондрий не является абсолютно автономной, т.к. многие митохондриальные белки кодируются ядерной ДНК; митохондриальная ДНК отличается от ядерной ДНК первичной и третичной структурой (имеет кольцевую форму); не содержит белков; реплицируется в 10 раз быстрее, характеризуется повышенной частотой мутаций; у человека и высших животных митохондриальный геном наследуется по материнской линии, т.к. при оплодотворении митохондрии сперматозоида в яйцеклетку не попадают; РНК митохогдрий по первичной структуре отличаются от соответствующих РНК цитоплазмы; рибосомы митохондрий по многим признакам (размеры, набор белков и др.) сходны с бактериальными рибосомами.

5) биогенез

- деление

- почкование.

V. Лизосома

ультраструктура

- сферическое образование, покрытое мембраной, содержащее бесструктурный материал.

2) биохимическая характеристика

- ферменты-гидролазы (около 60), расщепляющие все основные типы биологически значимых органических веществ - рецепторные белки (для узнавания субстратов, подлежащих гидролизу).

3) функции

- внутриклеточное пищеварение (схема рабочего цикла лизосомы - рис)

- участие в химической модификации секрета (процессе созревания секреторного продукта в железистых клетках)

- разрушение старых и дефектных органелл, их частей и др. структур - физиологиче ский* и патологический аутолиз (саморастворение) клеток.

Комментарии:

* - например, путем аутолиза происходит разрушение клеток временных (провизорных) органов куколок насекомых при полном метамарфозе, хвоста у головастиков и т.п.

4) биогенез

- биосинтез лизосомных белков - в цитоплазматической сети

- сборка лизосом - в комплексе Гольджи.

VI. Пероксисома

ультраструктура

- сферическое образование, покрытое мембраной, содержащее бесструктурный материал, в котором находится кристаллоид.

2) биохимическая характеристика

- ферменты, нейтрализующие токсичные продукты перекисного окисления липидов и перекись водорода.

3) функции

- нейтрализация некоторых токсичных продуктов перекисного окисления липидов, а также ряда др.ядовитых веществ (этанола и др.)

- разложение перекиси водорода.

4) биогенез

- биосинтез белков-ферментов - в гранулярной ЦПС

- сборка пероксисом - в комплексе Гольджи и гладкой ЦПС.

VII. Микрофиламенты

1) ультраструктура

- представлены в виде динамической системы нитчатых структур, организованых в пучки и сети, пронизывающих всю цитоплазму или ее часть.

2) биохимическая характеристика

- химический состав: актин (белковые глобулы)

- молекулярная организация: двойная спираль из упорядоченных в цепь глобул актина.

3) функции

- обеспечивает вязко-эластические свойства цитоплазмы

- участвует в движении клетки и перемещении (течении) цитоплазмы

- входят в состав сократительного аппарата мышечных элементов (в комплексе с миозином и др. белками мышц).

4) биогенез

- биосинтез актина на рибосомах

- самосборка микрофиламентов из глобул актина.

VIII. Микротрубочки

1) ультраструктура

- цилиндр, стенка которого образована из 13 цепочек (протофиламентов).

2) биохимическая характеристика

- протофиламент - линейный комплекс (цепочка) из множества молекул белка тубулина

- молекула тубулина состоит из 2 субъединиц (альфа-и бета-субъединиц).

3) функции

- образуют цитоскелет

- участвуют в транспорте веществ и ориентации их потоков в цитоплазме

- входят в состав клеточного центра, жгутиков, ресничек и базального тельца

- входят в состав митотического веретена.

4) биогенез

- биосинтез тубулина на рибосомах гранулярной ЦПС

- самосборка микротрубочек (при участии клеточного центра).

IX. Клеточный центр

1) ультраструктура

- система, состоящая из двух ориентированных взаимоперпендикулярно центриолей

- центриоль - цилиндр, стенка которого образована девятью триадами микротрубочек

2) биохимическая характеристика

- тубулины

- регуляторные белки

3) функции

- сборка микротрубочек

- поляризация клетки при митозе

- участие в образовании митотического веретена

- участие в образовании базальных телец жгутиков и ресничек.

4) биогенез

- деление (расхождение центриолей, образование”новой” центриоли у каждой “старой”).

X. Промежуточные филаменты

1) ультраструктура

- нитчатые структуры, по строению напоминающие плетеный канат; по диаметру меньше, чем микротрубочки, но больше , чем микрофиламенты.

2) биохимическая характеристика

- состоят из нескольких различных белков (кератины, десмин и др.)

- данные белки характеризуются строгой тканеспецифичностью (сохраняется при значительных изменениях клетки, в том числе и злокачественном перерождении, что имеет большое значение для установления тканевого источника опухоли).

3) функции

- опорно-механическая (входят в состав цитоскелета).

4) биогенез

- белки промежуточных филаментов синтезируются на

свободных рибосомах и рибосомах гранулярной ЦПС.

Включения

1) трофические

- (пример: липидные капли в клетках жировой ткани, глыбки гликогена в клетках печени).

2) секреторные

- (пример: белковые гранулы в клетках экзокринной части поджелудочной железы).

3) пигментные

- (пример: гранулы меланина в клетках пигментного слоя сетчатки глаза).

4) экскреторные

- (пример: включения солей мочевой кислоты в клетках эпителия почечных канальцев).

5) инородные

- (пример: бактерии в цитоплазме лейкоцитов в процессе фагоцитирования или внутриклеточного переваривания).

Ядро

- Общие функции ядра

1) генетическая

- хранение наследственной информации

- передача наследственной информации в ряду поколений

- реализация наследственной информации (на примере той части генетической программы, которая отвечает за формообразовательные процессы - опыты Гаммерлинга с ацетабулярией).

2) регуляторная

- регуляция метаболизма, биоэнергетики, транспорта, рецепции, сокращения и др. (через соответствующие белки: ферменты, транспортные, сократительные и т.д.).

3) метаболическая

- биосинтез НАД и др.

- Общая схема строения ядра

1) неструктурированная часть (нуклеоплазма).

2) структурированная часть: ядерная оболочка, скелетные структуры (ядерный скелет), хроматиновые структуры (хроматин, хромосомы), ядрышко.

- Неструктурированная часть (нуклеоплазма)

1) физико-химические свойства

- коллоид.

2) химический состав

- вода и минеральные компоненты (Na, K, Mg, Ca и др.)

- водорастворимые белки, нуклеиновые кислоты, углеводы и продукты их метаболизма

- ферменты гликолиза.

3) функции

- растворитель для полярных веществ

- среда для протекания процессов метаболизма, биоэнергетики, транспорта и др.

- гликолиз.

- Структурированная часть

I. Ядерная оболочка (кариолемма)

1) ультраструктура

- наружная и внутренняя мембраны, комплекс поры, ламина (плотная пластинка, располагающаяся под внутренней мембраной), перинуклеарное пространство; пристеночные гранулы (для прикрепления нитей хроматиновых структур к внутренней мембране ).

2) биохимическая характеристика

- липиды

- мебранные белки-рецепторы

- ферменты транспорта субстратов

3) функции

- разграничительная и опорная (для хроматиновых структур)

- транспортная

= пути и механизмы (через поры, через 1 или 2 мембраны, путем “впячивания-выпячивания с последующим отрывом”)

4) биогенез

- формируется в телофазе митоза из мембран ЦПС, комплекса Гольджи и др.

II. Скелетные структуры (ядерный скелет)

1) ультраструктура

- плотная пластинка (ламина) с поровыми комплексами, фибриллярно-гранулярная сеть.

2) биохимическая характеристика

- негистоновые белки, полисахариды, липиды, нуклеиновые кислоты

3) функции

- поддержание формы ядра

- опора для хроматиновых структур

- участие в транспортных процессах.

4) биогенез

- формируется в телофазе из растворенных белков и других веществ.

III. Ядрышко

1) структура

- округлое компактное образование преимущественно нитчатого строения.

- структурные компоненты:

= нуклеолонема (основная нитчатая структурв, состоит из рибонуклеопротеидных нитей)

= гранулярный компонент (рибонуклеопротеидные гранулы)

= ядрышковый хроматин.

2) биохимическая характеристика

- ДНК (в форме дезокирибонуклеопротеида)

- ферменты транскрипции

- р-РНК

- рибонуклеопротеиды (фибриллы и гранулы - рибосомы на разных стадиях созревания)

- негистоновые белки

- минеральные компоненты

3) функции

- биосинтез РНК

- сборка рибосомных частиц (белки приходят из цитоплазмы).

4) биогенез

- формируется в телофазе при участии ядрышкового организатора (специального участка определенной хромососы; подробнее - см. морфологическую классификацию хромосом).

IV. Хроматиновые структуры

1) хроматин и хромосомы - две формы существования одного материала (в ядрах неделящихся клеток - хроматин, делящихся митозом или мейозом - хромосомы).

2) биохимическая характеристика хроматиновых стуктур

- ДНК (в форме дезоксирибонуклеопротеида)

- гистоновые белки

- негистоновые белки (регуляторные белки и др.)

- ферменты (ДНК-полимераза, РНК-полимераза и др.)

- и-РНК, т-РНК

- прочие (минеральные компоненты и др.).

3) молекулярная организация хроматиновых структур

- хроматиновые структуры на молекулярном уровне организованы по нуклеосомному принципу; в соответствии с этим принципом они построены из однотипных структурных единиц - нуклеосом; основу (сердцевину) нуклеосомы составляет коровая частица, состоящая из 8 молекул гистоновых белков, на которую намотаны 2 витка ДНК; молекула ДНК является непрерывной и переходит с одной нуклеосомы на другую, таким образом соединяя их в линейную структуру - неклеосомную нить

4) хроматин

а) структура

- светооптическая характеристика

= базофильные глыбки различной плотности, преимущественно - на границе ядра и цитоплазмы).

- электронномикроскопическая характеристика

= сложно организованная сеть из фибрилл и гранул различного размера и электронной плотности.

- фракции:

= эухроматин (деконденсированный; функционально активен).

= гетерохроматин (конденсированный; функционально неакти-

вен).

б) функции

- обеспечивает хранение наследственного материала

- обеспечивает самоудвоение генетической информации

- обеспечивает реализацию генетической информации

(биосинтез и-РНК и т-РНК).

в) биогенез

- формируется в телофазе митоза путем деспирализации хромосом.

5) хромосомы

а) структура

- светооптическая характеристика

= общая морфология хромосомы (центромера, плечи, теломеры и т.д.)

= светлые (эухроматические, генетически актив- ные) и темные (гетерохроматические, неактивные) диски (сегменты).

- модели структурной организации

= модель ступенчатой спирализации: нуклеосом ная нить х n - элементарная хромосомная нить х m - хромонема х 2 (4) - хроматида х 2 - хромосома.

б) морфологическая классификация хромосом и понятие о кариотипе

= в зависимости от соотношения длины плечей

(+ особый вариант - спутничные хромосомы)

= кариотип - видоспецифический набор хромосом

(характеризуется числом, размерами и формой хромосом).

в) функции

- хранение и передача генетической информации в ряду клеточных поколений.

г) биогенез

- формируются в профазе в результате спирализации нитей хроматина.

Деление клетки

Различают три способа деления клеток: митоз, амитоз и мейоз.

Для понимания основных закономерностей каждого из них необходимо точно проследить изменения количества ДНК в клетках и отдельных хромосомах и числа хромосом (если таковые формируются) на различных этапах процесса деления. С этой целью при дальнейшем рассмотрении конкретных способов деления клеток последние на каждой стадии процесса будут охарактеризованы формулой, включающей символы n (число хромосом) и c (количество ДНК) и определенные коэффициенты. При расчете c рекомендуется использовать формулу 1с = 1 хроматида.

I. Митоз

- митоз - способ деления клетки, сопровождающийся формированием хромосом и ахроматинового веретена, обеспечивающего точное распределение содержащегося в них генетического материала между дочерними клетками. (поэтому такой способ деления называется непрямым в противоположность амитозу, при котором указанные структуры не образуются)

- митотический цикл: совокупность процессов от одного митотического деления клетки до другого (средняя продолжительность - 6 - 12 час).

= периоды:

а. G_o - гетеросинтетическая интерфаза - клетка не готовится к делению, выполняет свои физиологические функции (данный период может отсутствовать)

б. G₁- пресиснтетический период - подготовка к репликации (самоудвоению) ДНК, накопление предшественников, энергии, синтез ферментов и т.д.

в. S - синтетический период - репликация ДНК, синтез гистоновых белков (самый продолжительный период - в среднем 4-10 час)

г. G₂ - постсинтетический (премитотический) период - подготовка к митозу, биосинтез белков микротрубочек (тубулинов), ферментов, накопление энергии и т.д.

д. М - период - митотический (митоз).

- цитофизиология митоза

а) профаза

- формула клетки - 2n4c (число хромосом не изменилось, а количество ДНК удвоилось, что морфологически проявляется в том, что каждая из них состоит из двух хроматид).

- основные события: увеличение объема ядра, спирализация, утолщение и укорочение хромосом, растворение ядрышек, разрушение ядерной оболочки, удвоение клеточного центра и расхождение клеточных центров к полюсам клетки (поляризация клетки), образование веретена деления.

б) метафаза

- формула клетки - 2n4c.

- основные события: выстраивание хромосом в экваториальной плоскости клетки, присоединение нитей митотического веретена к хромосомам (в области центромеры), “расплетание” хромосом и почти полное обособление хроматид (единственное место контакта - центромера).

в) анафаза

- формула клетки - 4n4c (число хромосом удвоилось, каждая из них состоит из одной хроматиды, количество ДНК в клетке не изменилось).

- основные события: разрыв соединения между хроматидами в области центромеры (сестринские хроматиды становятся дочерними хромосомами) и их расхождение к полюсам клетки; ведущую роль в процессе расхождения хромосом играют микротрубочки митотического веретена и вспомогательные белки.

г) телофаза

- формула клетки - 4n4c.

- основные события: деспирализация и удлинение хромосом (превращаются в хроматин), формирование ядерной оболочки, образование ядрышка.

д) цитокинез (цитотомия)

- формула клеток - 2n2c х 2 (каждая из дочерних клеток содержит двойной набор хромосом, состоящих из одной хроматиды).

- основные события: разделение клеточного тела (у животных клеток - путем перетяжки, у растительных - путем построения клеточной стенки из центра к периферии).

- функциональная характеристика: протекает, как правило, с временным выключением специфических функций клетки.

- биологический смысл:

а) равнонаследственное распределение генетической информации между дочерними клетками.

б) механизм обеспечения постоянства кариотипа в онтогенезе.

- значение для жизнедеятельности организма (биологическое значение):

а) способ бесполого размножения у одноклеточных эукариотических организмов (амеб, инфузорий, водорослей)

б) обеспечивает рост многоклеточных организмов

в) лежит в основе физиологической и посттравматической регенерации тканей и органов

г) обеспечивает иммунный ответ (избирательное размножение определенных групп лимфоцитов)

д) играет существенную роль в развитии некоторых патологических процессов (воспаления, атеросклероза и др.).

II. Амитоз (прямое деление клетки надвое)

- деление клетки, у которой ядро находится в интерфазном состоянии; при этом не происходит спирализации хромосом и формирования веретена деления; амитоз завершается образованием двух клеток, содержащих неравные количества генетического материала; амитоз встречается в клетках, стоящих в конце своего развития, обреченных на гибель и неспособных в дальнейшем дать полноценные клетки (клетки зародышевых оболочек животных, фолликулярные клетки яичника, клетки провизорных - временных - органов личинок насекомых, паренхимы клубней растений)

III. Мейоз

- мейоз - процесс деления клеток, ведущий к уменьшению (редукции) числа хромосом и переходу клеток из диплоидного состояния в гаплоидное.

- характерен для особых клеток половых желез - предшественников гамет (мейоз является центральным событием периода созревания в гаметогенезе).

- давая количественную (формальную) характеристику мейоза, следует отметить, что он включает в себя 2 деления: I мейотическое (редукционное) и II мейотическое (эквационное); в результате I деления образуется 2 клетки с формулой n2c, второго - 4 клетки (гаметы) с формулой nc

- цитофизиология мейоза

I мейотическое деление (редукционнное)

а) профаза I

- формула клетки - 2n4c.

- основные события: попарное сближение и “слипание” гомологичных хромосом (напомним, что при образовании зиготы, из которой развился данный организм, одна половина хромосом “пришла” от матери, другая - от отца, в результате чего каждая пара гомологичных хромосом является “гибридом” материнской и отцовской хромосом) с образованием структур, называемых бивалентами (осуществляется с помощью специальной белковой “застежки-молнии” - синаптонемального комплекса), число бивалентов равно 1 n; обмен участками (аллельными генами) между гомологичными хромосомами в пределах бивалентов (кроссинговер; носит случайный характер, средняя частота - в 2-3 точках на пару гомологичных хромосом у человека); восстановление целостности хромосом (репаративный синтез ДНК).

б) метафаза I

- формула клетки - 2n4c.

- основные события: биваленты выстраиваются в экваториальной плоскости клетки.

в) анафаза I

- формула клетки - 2n4c.

- основные события: разделение бивалентов (распадаются на составляющие их “двойные” - двухроматидные -гомологичные хромосомы) и расхождение последних к полюсам клетки (носит случайный характер, в результате чего в каждом отдельном случае к полюсам направляются гаплоидные наборы хромосом, представляющие собой уникальное сочетание материнских и отцовских хромосом).

г) телофаза I

- формула клетки - 2n4c.

- основные события: деспирализация и удлинение хромосом (превращаются в хроматин), формирование ядерной оболочки, образование ядрышка.

д) цитокинез

- формула клетки -n2c х 2 (каждая из дочерних клеток содержит одинарный набор хромосом, состоящих из двух хроматид).

- основные события: разделение клеточного тела.

интерфаза

- особенности: отсутствие S-периода, очень непродолжительная.

I I мейотическое деление (эквационное)

- механизм - сходен с митозом.

- назначение - приведение в соответствие числа хромосом и количества ДНК.

- результат: 4 гаплоидные генетически разнородные клетки.

- биологическое значение:

а) обеспечивает постоянство кариотипа в филогенезе

б) является одним из механизмов комбинативной генотипической изменчивости; осуществляется благодаря:

- рекомбинации генетического материала гомологичных хромосом (кроссинговер)

- возникновению новых комбинаций негомологичных хромосом (случайный характер расхождения гомологичных хромосом в анафазе I).

7. Функциональные аппараты клетки

- структурные элементы клетки объединяются (постоянно или временно) в так называемые функциональные аппараты (системы, блоки), обеспечивающие те или иные стороны жизнедеятельности клетки и выполнение ее специфических физиологических функций

- выделяют следующие виды функциональных аппаратов:

а) генетический (репродуктивный)

= состав: хроматиновые структуры, цитоплазматические генетические элементы (ДНК митохондрий, ДНК хлоропластов), микротрубочки, клеточный центр

= назначение:обеспечение преемственности наследственной информации в ряду клеточных поколений, увеличение численности клеток, рост, регенерация тканей и органов, эмбриональный гисто- и органогенез и др.

б) биоэнергетический

= состав: митохондрии, ядерная оболочка (синтез АТФ)

= назначение: обеспечение энергией процессов синтеза, транспорта, движения и т.п.

в) анаболический

= состав: эухроматин, рибосомы и полисомы, цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи

= назначение: внутриклеточный биосинтез жизненно важных продуктов - РНК, ферментов, транспортных, регуляторных, сократительных, структурных белков, углеводов, липидов и др. веществ

г) катаболический

= состав: лизосомы, пероксисомы

= назначение: деградация биоструктур и сложных органических веществ до простых соединений, которые могут быть использованы клеткой для пластических и энергетических целей, нейтрализация эндогенных и экзогенных ядовитых веществ

д) транспортный

= состав: плазмалемма (в первую очередь, такие ее специализированные образования как микроворсинки, базальный лабиринт, щелевидные контакты), внутриклеточные мембраны (цитоплазматическая сеть, комплекс Гольджи), микротрубочки = назначение: обеспечение избирательного поступления в клетку и выделения из нее определенных веществ, а также их внутриклеточное перемещение

е) локомоторный

= состав: жгутики и реснички, плазмалемма, актиновые и миозиновые филаменты

= назначение: обеспечение всех видов двигательной активности клетки - ресничного, амебоидного, сократительного, циклоза ж) скелетный (цитоскелет)

= состав: микротрубочки, промежуточные фибриллы, микрофиламенты, клеточный центр, межклеточные контакты

= назначение: поддержание формы клетки, обеспечение адекватной взаимной топографии внутриклеточных элементов, установление межклеточных структурных связей и формирование многоклеточных систем (колоний, тканей и др.)

Химия клетки

1. Вода и минеральные компоненты

Вода

1) Свойства:

а) электрическая полярность молекулы