Семейство сложноцветные

Семейство сложноцветные (ASTERACEAE)

Сложноцветные -- самое крупное семейство двудольных растений. В нем от 1150 до 1300 родов и более 20 000 видов. Сложноцветные встречаются почти везде, где вообще возможно существование высших растений,-- от тундр до экватора, от морских побережий до альпийских снегов, на бесплодных песках и на тучных черноземах.

Растения этого семейства обычно нетрудно отличить от представителей других семейств по характерному для них соцветию-корзинке. Основу корзинки образует расширенное ложе соцветия, или общее цветоложе, на котором располагаются тесно примыкающие друг к другу цветки. Снаружи общее цветоложе окружено оберткой, состоящей из более или менее сильно видоизмененных верховых листьев. Основная функция обертки заключается в защите цветков от неблагоприятных внешних воздействий среды. Листочки (или листики) обертки располагаются в один-два или несколько рядов. Размеры корзинок у дикорастущих сложноцветных чаще всего невелики -диаметром в пределах от одного до нескольких сантиметров. Лишь изредка корзинки крупнее -- диаметром до 10--15 см, а у культивируемого подсолнечника однолетнего (Ilelianthus annuus) они достигают в поперечнике размера большого блюда -- до 60 см. В то же время у многих полыней корзинки крошечные - в высоту и в ширину всего 2--4 мм. Общее цветоложе может быть более или менее плоским (как, например, у подсолнечника), но может быть также вогнутым, выпуклым, конусовидным и иной формы. Его поверхность нередко усажена пленками, щетинками или волосками. Это видоизмененные прицветники, и лишь полоски могут быть не связанными с прицветниками (т. е. иметь трихомную природу). В определенном соответствии с размером общего цветоложа находится и число цветков в корзинке. У подсолнечника однолетнего оно часто превышает тысячу, но в женских соцветиях видов рода амброзия (Ambrosia) всего лишь 2 цветка, а корзинки у видов рода мордовник (Echinops) содержат всего один цветок.

Цветки у сложноцветных, как правило, небольшие. Чашечка видоизменена в хохолок (иногда его также называют летучка или паппус). Хохолок состоит из более или менее значительного числа различного вида щетинок, волосков, остей, или он представлен лишь пленчатой оторочкой (коронкой). Иногда хохолок совсем исчезает, и тогда цветок полностью лишен чашечки. У более примитивных сложноцветных хорошо заметны чешуи -- рудименты лопастной чашечки. Венчик сростнолепестный. Его форма очень сильно варьирует. Он бывает более или менее актиноморфным, и тогда он трубчатый; если венчик зигоморфный, тогда он чаще всего или язычковый, или так называемый двугубый. Между этими основными формами много переходных. Тычинки, обычно в числе 5, прикреплены к трубке венчика. Нити тычинок свободные, а пыльники боковыми сторонами слипаются между собой, образуя пыльниковую трубку, через которую проходит столбик. Пыльники большей частью удлиненные, продольно вскрывающиеся, интрорзные. Редко, например, у рода амброзия, пыльники свободные, а нити тычинок сросшиеся. Гинецей состоит из 2 плодолистиков со столбиком, который заканчивается 2 рыльцевыми лопастями или веточками; у стерильных цветков столбик иногда нераздельный. У плодущих цветков лопасти столбика выставляются из венчика и часто сильно расходятся. С внутренней стороны лопасти рыльца снабжены особой воспринимающей (рыльцевой) тканью. Для многих видов семейства характерно наличие так называемых собирательных или выметающих волосков, способствующих удалению пыльцы из пыльниковой трубки. Расположение этих волосков (в виде воротничка под рыльцевыми лопастями или на более или менее значительном протяжении наружной стороны лопастей), их густота и длина весьма разнообразны. Завязь нижняя, одногнездная, у основания с одним семязачатком (очень редко их два), расположенным на коротком семяносце (фуникулусе). В зрелых семенах эндосперма нет или обнаруживаются лишь его следы.

Плод сложноцветных -- семянка. Это односемянный невскрывающийся плод с более или менее плотным кожистым и обычно нетолстым околоплодником, как правило, отделяющимся от семени. Лишь в очень редких случаях, как у видов неотроппческого рода вулъфия (Wulffia), семянки с сочным околоплодником. Краткие сведения о цветке и связанных с ним образованиях, о которых выше было рассказано, относятся к хорошо развитому обоеполому цветку сложноцветных. Однако далеко не у всех видов этого семейства все цветки в корзинке обоеполые и плодущие. Часто встречаются еще 2 типа однополых цветков -- женские (обычно плодущие) и мужские (бесплодные), а также бесплодные цветки, в которых редуцирован и андроцей и гинецей. Корзинка может быть однородноцветковой (гомогамной), но чаще разнородноцветковой (гетерогамной). При этом центр корзинки занимают обоеполые трубчатые цветки, а по периферии лучами расходятся женские и часто ярко окрашенные язычковые цветки. В гетерогамной корзинке наблюдаются и другие комбинации цветков, различных по строению и полу.

Листья преимущественно очередные. Величина, форма и степень расчленения листовой пластинки сильно варьируют, от очень крупных, как у белокопытника японского (Petasites japonicus) произрастающего на Сахалине, Курильских островах и в Японии (пластинка его цельного прикорневого почковидного листа достигает в поперечнике 1.5 м, а черешок в длину 2 м), до маленьких, очень редуцированных, как у американского бакхариса безлистного (Baccharis aphylla) с прутьевидными фотосинтезирующими стеблями. Очень оригинальны листья у некоторых американских лиан из рода мутисия (Mutisia). У большинства сложноцветных листья характеризуются тем или иным типом перистого жилкования. Однако встречаются листья со строго параллельным или параллельно-дуговидным жилкованием, как у некоторых видов рода козелец (Scorzonera). Многим сложноцветным свойственно опушение. Волоски у сложноцветных очень разнообразны: одно- или многоклеточные, жесткие и мягкие, прямые и извилистые, простые (неветвистые) или двураздельные, звездчатые. Густое опушение особенно часто хорошо выражено у видов, обитающих в условиях постоянной сухости или резкой смены температур. Так, растущий в Средней Азии шерстолистник хлопковидный (Lachnophyllum gossypinum) в молодом состоянии весь, как ватой, покрыт мягкими перепутанными волосками. Говоря о надземных частях, следует еще упомянуть о заметном среди сложноцветных проценте колючих растений. Колючими бывают листы и стебли. У подавляющего большинства видов семейства развит стержневой корень. Нередко кореш клубневидно утолщен, что, например, характерно для лопухов (видов рода Arctium). У многих видов семейства развиваются контрактильные (втягивающие) корни; у растений с прикорневой розеткой они часто обеспечивают плотное прилегание розеток к земле. У древесной фичии прекрасной (Fitchia speciosa), растущей на острове Раротонга (острова Кука), имеются хорошо выраженные воздушные опорные корни. У многих сложноцветных обнаружена эндомикориза.

Большинство сложноцветных -- травы, многолетние или однолетние, которые по своим размерам варьируют от очень крупных, как некоторые виды подсолнечника, до крошечных. Но среди них много также полукустарников и кустарников. Кустарники -- от 1 до Г) м и лишь иногда выше (до 8 м). Встречаются среди сложноцветных и деревья, обычно невысокие. Многие древесные формы характерны для океанических островов. В составе эндемичного для Галапагосских островов рода скалезия (Scalesia) известны виды со стволами, достигающими в высоту более 20 м при диаметре 25--30 см, как, например, скалезия черешчатая (S. pedunculata). Они образуют настоящие леса. 0. них Чарлз Дарвин упоминает в своем знаменитом «Дневнике изысканий по естественной истории и геологии...» (более известном русскому читателю под названием «Путешествие вокруг света на корабле “Бигл”). В Южной Африке и па Мадагаскаре произрастают двудомные древесные растения из рода брахилена (Bracjiylaena), и среди них эндемичное для Мадагаскара дерево первой величины - брахилена мерана (В. merana). Оно достигает в высоту 40 м и диаметра до 1 м; древесина его устойчива к гниению и высоко ценится.

Среди древовидных сложноцветных встречаются так называемые розеточные деревья. Ствол у них не ветвится или слабо ветвится и несет на верхушке крону листьев наподобие пучка или розетки. Розеточные деревья из рода крестовник (Senecio) достигают в высоту 7,5м. Они характерны для ландшафтов высокогорий африканских тропиков. Многие сложноцветные имеют подуншовидную форму. Так, хаастия подушковидная (Haastia pulvinaris), растущая в субальпийском и альпийском поясах Новой Зеландии, образует подушки диаметром свыше 2 м и высотой 60 см. Хаастия вместе с другим подушковидиым сложноцветным -- раулией необыкновенной (Raoulia eximia) -- благодаря своему светлому густому опушению хорошо выделяется среди камней. Лианы среди сложноцветных встречаются редко. Крупные лианы известны в родах вернония (Vernonia), микания (Mikania), мутисия (Mutisia) и немногих других. Все они -- обитатели теплых стран. Среди сложноцветных немало листовых и стеблевых суккулентов; многие из них встречаются в садово-оранжерейной культуре. Наибольшее число суккулентных сложноцветных обитает на южной оконечности Африки и далее на северо-восток до Эфиопии, а также на Мадагаскаре. Водные растения среди сложноцветных встречаются редко. Наиболее известны североамериканские склеролепис однокорзинчатый (Sclerolepis uniflora) и два вида рода череда (Bidens). Оригинальны водные мексиканские виды пектис водный (Pectis aquatica) с плавающим стеблем длиной около 30 см и полупогруженный мелколепестник гетероморфный (Erigeron heteromorphus), верхние листья у которого цельно-крайные или зубчатые, а погруженные в воду - волосовидные. Водное растение с супротивными тонко рассеченными листьями котула урутъевидная (Cotula myriophylloides) растет в Южной Африке. У некоторых сложноцветных стебли видоизменены в филлокладии и принимают на себя функцию фотосинтеза. Это наблюдается; в частности, у нескольких американских видов рода бакхарис, например у бакхариса членистого (Baccharis articulata).

Как и у представителей порядка колокольчиковых, основной запасный углевод у сложноцветных -- инулин (а не крахмал, как у большинства других двудольных). Многие сложноцветные принадлежат к растениям, обладающим высокой степенью чувствительности к свету, которая выражается в способности раскрывать и закрывать корзинки в, зависимости от интенсивности освещения. Часто эта чувствительность настолько выражена, что ее легко наблюдать, не прибегая к каким-либо приборам. Именно поэтому среди цветочных часов, которые предложил в первой половине XVIII в. К. Линней, сложноцветных особенно много. Цветочные часы -- набор высаженных на небольшой площади растений, цветки которых в ясные солнечные дни открываются и закрываются в определенное время. Точность таких часов от получаса до часа. Для каждой местности набор растений должен быть свой, предварительно установленный наблюдениями.

Среди сложноцветных встречаются так называемые компасные растения. В полуденные часы они способны располагать свои листья ребром к падающему на них свету; при этом одна широкая сторона пластинки обращена на восток, а другая -- на запад. Такое расположение листьев предохраняет от перегрева солнечными лучами и способствует уменьшению транспирации, без снижения интенсивности фотосинтеза. Компасные растения обычно обитатели открытых мест. Из таких растений хорошо известны распространенный в Евразии латук дикий, или компасный (Lactuca serriola) и североамериканский силъфиум дольчатый (SiJphium laciniatum). Во времена, когда обширные пространства американских прерий еще были слабо освоены, положение листьев сильфиума заменяло заблудившимся охотникам компас. Отзывчивость некоторых сложноцветных не только на свет, но и на влажность воздуха и другие атмосферные явления уже давно подмечена в народе. Поэтому виды этого семейства служат в качестве своеобразных барометров. Так, если корзинка осота огородного в более или менее ясный день не раскрывается, то на следующий день очень вероятен дождь. В литературе имеются данные и о более долгосрочных «предсказателях» погоды среди сложноцветных; указывается, например, что образование розетки листьев у гелениума осеннего (Helenium autumnale) связано с характером предстоящей зимы.

Подавляющее большинство сложноцветных -- насекомоопыляемые растения. Ранние весенние виды умеренных областей часто имеют золотисто- или оранжево-желтые цветки в корзинке, которые хорошо выделяются на темной, еще слабо покрытой другими растениями почве. У многих сложноцветных малозаметные трубчатые цветки корзинки окружены по периферии яркими белыми, желтыми или красными крупными цветками, которые хорошо видны с большого расстояния. Эти периферические цветки нередко бесплодны и не выполняют никакой другой функции, кроме сигнальной. Насекомоопыляемые сложноцветные с небольшими корзинками, малозаметными в отдельности, обладают более или менее крупными, хорошо приметными общими соцветиями. Насекомых, посещающих сложноцветные, привлекает нектар, обычно выделяющийся при основании столбика, а также пыльца. Основные опылители -- пчелы, осы, шмели и другие перепончатокрылые, а также чешуекрылые. Более редкие опылители -- мухи-журчалки (сирфиды) и иные двукрылые, а также жуки и представители других отрядов класса насекомых. Часто одно и то же сложноцветное посещается не одним-двумя, а большим числом различных Видов насекомых. Есть сведения, что некоторые виды рода мутисия опыляются птицами. У большинства сложноцветных наблюдается протандрия. Так же как у колокольчиковых, пыльники раскрываются еще в бутоне и пыльца оказывается внутри пылышковой трубки еще до раскрытия цветков; на этой мужской фазе развития цветка столбик короткий и лопасти или ветви рыльца еще плотно сомкнуты; к моменту раскрытия цветка столбик удлиняется и постепенно, подобно поршню в цилиндре, выталкивает пыльцу, как это мы уже видели у представителей подсемейства лобелиевых семейства колокольчиковых. Из особенностей, обеспечивающих успех и точность перекрестного опыления, большой интерес представляет своеобразный пыльцеподающий механизм, наблюдаемый у довольно многих сложноцветных, например у видов рода василек (Centaurea). У них имеются чувствительные нити тычинок, обладающие способностью сокращаться. Вследствие этого при прикосновении насекомых к тычинкам пыльниковая трубка опускается вниз, а находящийся под ней столбик с выметающими волосками выносит пыльцу, которая и попадает на насекомое. У многих сложноцветных имеются приспособления, обеспечивающие опыление между разными цветками в пределах одной корзинки. В тех случаях, когда перекрестное опыление почему-либо не произошло, обычно имеет место самоопыление. Оно обеспечивается способностью рыльцевых лопастей столбика закручиваться так, что они приходят в соприкосновение с собственной пыльцой.

Сравнительно у немногих сложноцветных, например у видов рода дурнишник (Xanthium), наблюдается протогиния. Нередко встречается анемофилия. Она рассматривается как явление вторичное и свойственна растениям широких открытых пространств, например видам полыни (Artemisia); корзинки у них, как правило, мелкие, невзрачные, собранные в сложные общие соцветия. У некоторых сложноцветных цветки клейстогамные. Кроме нормального полового процесса у сложноцветных часто наблюдается апомиксис, особенно среди представителей подсемейства латуковых, например у рода одуванчик (Taraxacum). Количество плодов весьма значительно, а во многих случаях исключительно велико. Плоды обычно небольшие и весят ничтожно мало. Длина семянок часто не превышает 5 мм, а ширина 1 мм. Самые крупные плоды имеются у упоминавшейся древесной фичии прекрасной; они достигают в длину 5 см. Очень часто плоды-семянки снабжены волосками, щетинками, сосочками и так далее, а у некоторых антемидеевых (триба Anthemideae) семянки снаружи покрыты особыми ослизняющимися клетками, которые, видимо, способствуют прорастанию зачатков в засушливых условиях.

Среди сложноцветных много анемохоров. Первостепенное значение для этого имеет хохолок, расположенный непосредственно на верхушке семянки или приподнятый на оттянутой узкой верхушке -- носике. Обычно хохолок состоит из различного строения волосков или щетинок, которые обладают гигроскопичностью и в качестве летательного аппарата могут действовать лишь в сухую погоду. Хохолок принадлежит к наиболее совершенным приспособлениям этого рода в мире растений; его положение -- выше центра тяжести -- особенно удачно, когда хохолок находится на носике. Вообще хохолок-парашют сложноцветных, как показывают специальные исследования, как бы рассчитан по точным законам аэродинамики; он придает семянкам значительную устойчивость в полете, повышает динамическую подъемную силу, действующую на семянку. Особенно совершенны хохолки у сложноцветных с перистыми волосками. Очень мелкие и легкие семянки сложноцветных, как, например, у полыней, хотя и не имеют специального летательного аппарата, также частично разносятся ветром.

У сложноцветных, растущих около воды, зачатки нередко разносятся водой, например у некоторых видов белокопытника (Petasites), череды (Bidens) и др. Среди сложноцветных немало и зоохорных видов. У лопухов при созревании семянок целые корзинки-соплодия легко отламываются от растений и благодаря цепким листикам обертки пристают к волосяному покрову животных и одежде людей. Для сравнительно небольшого числа видов отмечено и явление мирмекохории. Плоды некоторых сложноцветных рассеиваются при раскачивании их упругих стеблей или цветоносов. Это так называемые растения-баллисты. Семянки у них вовсе без хохолка или хохолок из грубых волосков, а иногда слишком короткий, чтобы быть пригодным для распространения ветром. Среди сложноцветных имеются также представители, относящиеся к жизненной форме перекати-поле. Они характерны для растений, обитающих на открытых (безлесных) пространствах, например в степях. Примером их может служить василек раскидистый (С. difusa), в бывшем СССР растущий по открытым местам, главным образом на юге европейской части и на Кавказе.

В последние несколько столетий, когда сообщение и перевозки различных грузов между материками и странами стали интенсивными, исключительная плодовитость некоторых сложноцветных в сочетании с их неприхотливостью позволила им освоить огромные новые пространства, во много раз превышающие первоначальный (естественный) ареал. Примером может служить североамериканская кониза канадская (Conyza canadensis), впервые появившаяся в Европе лишь в XVII в и теперь ставшая космополитом. Хорошо известны и такие случаи, когда европейские сложноцветные, попав на другие континенты, стали там вытеснять аборигенов. Так, чертополох поникающий (Carduus nutans), завезенный в Северную Америку из Европы в конце прошлого столетия, теперь стал там широко распространенным и трудно искореняемым сорняком. Из биологических особенностей семянок сложноцветных упомянем еще о наблюдаемом у многих видов этого семейства разноплодии, или гетерокарпии. Хорошо выражена гетерокарпжя у календулы лекарственной (Calendula ofi'icinalis), широко известной за форму ее изогнутых семянок под названием «ноготки». В одной корзинке у календулы встречаются когтевидные, ладьевидные и кольцевидные семянки, а также переходные между ними формы.

Семейство сложноцветных делится на 2 подсемейства: астровые (Asteroideae), которое объединяет подавляющее большинство родов семейства и включает в себя 11 --12 триб, и более однородное подсемейство латуковые (Lactucoideae), или цикориевые (Cichorioideae), к которому относят всего одну трибу. Мы имеем возможность коснуться лишь некоторых важнейших триб.

Подсемейство астровых характеризуется трубчатыми или реже двугубыми цветками; краевые язычковые цветки, когда они имеются, на верхушке с 3, реже с иным числом зубцов или последние слабо заметны. Растения со схизогенными смоляными ходами и обычно без млечников. Триба гелиантовых, или подсолнечниковых (Heliantheae), включает свыше 210 родов, большинство из которых -- аборигены Америки. По мнению Д. Бентама, Дж. Хатчинсона и А. Кронквиста, гелиантовые -- самая примитивная группа сложноцветных. В экономическом отношении наиболее важен американский род подсолнечник (Helianthus). В нем примерно 70 видов и среди них широко известный подсолнечник однолетний. Еще несколько гелиантовых используют как масличные растения. Таковы, в частности, гвизотия абиссинская, или нуг абиссинский (Guizotia abyssinica), известный еще под названиям» рамтила и рантил и разводимый главным образом в Эфиопии и Индии, и мадия посевная (Madia sativa), произрастающая на западе Северной Америки и в Чили. В качестве немасличных пищевых гелиантовых нередко культивируют 2 вида оба родом из Америки. Спилантес огородный (Spilanthes oleracea) теперь разводят в тропиках и субтропиках обоих полушарий. Это салатное, декоративное и лекарственное растение. Полимнию осотолистную, или льякон (Polymnia sonchifolia), с древних времен разводят в Перу и в других латиноамериканских странах ради съедобных клубней, используют еще для получения сахара, инулина и спирта, а также как кормовое. Среди сложноцветных -- каучуконосов довольно популярна гваюла (Partheiiium argentatum). Этот представитель гелиантовых -- невысокий, сильно ветвистый кустарник -- растет в Техасе (США) и северной части Мексики. Дает каучук невысокого качества (много смолистых веществ).

Среди сложноцветных много сорных растений, значительная часть которых принадлежит к трибе гелиантовых. К опасным (карантинным) сорнякам относятся растения из рода амброзия, завезенные во множество стран из Америки. Для амброзии характерны однополые корзинки, ветроопылеиие и образование большого количества пыльцы, вызывающей аллергическое заболевание -- сенную лихорадку. В России обнаружены 5 (из 30 в роде) видов амброзии. Исключительно плодовитая галинсога мелкоцветковая (Galinsoga parviflora), родом из южноамериканских Анд, теперь распространилась во многие страны мира. В России она уже найдена в различных областях европейской части, на Кавказе и на Дальнем Востоке и имеет тенденцию к дальнейшему расширению своего ареала. Некоторые представители рода череда (Bidens) также относятся к сорным растениям. В роде 230 видов, встречаются они в обоих полушариях, но особенно много их в Америке. Виды череды часто обитают близ воды -- по берегам рек, озер, болот и прудов, на орошаемых полях, по краям каналов и так далее. Семянки на верхушке с 1--8, но большей частью с 2-- 4 остями или зубцами, усаженными вниз обращенными шипиками; благодаря этому они легко застревают в шерсти животных, одежде человека или в перьях птиц и таким образом разносятся на далекие расстояния. Однолетнюю череду трехразделъную (В. tripartite) употребляют в научной и народной медицине; в настоящее время этот вид в разных странах, в том числе и в бывшем СССР, введен в культуру. Два рода, близкие к роду череда, а именно - космос (Cosmos) и кореопсис (Coreopsis), известны благодаря наличию среди них декоративных растений. Часто разводят мексиканский космос дваждыперистый (С. bipinnatus), нередко называемый космея, и два вида кореопсиса -- кореопсис крупноцветковый (С. grandiflora) и кореопсис красильный (С. tinctoria), оба родом из США. К числу популярнейших садовых культур из трибы гелиантовых относятся виды георгины, или далии (Dahlia). Это многолетники с клубневидно утолщенными корнями. В роде около 27 видов родом из Мексики и Гватемалы. Культурные георгины относятся к числу сложных гибридов между различными видами рода. Соцветия георгинов отличаются исключительным разнообразием цветовой гаммы и формы. Имеет ся свыше 8000 сортов георгинов. В североамериканском роде циния (Zinnia) около 22 видов. Издавна в цветоводстве для посадок на клумбах и рабатках, а также для срезки используют множество сортов цинии изящной (Z. elegans), происходящей из Мексики. Североамериканские виды рода рудбекия (Rudbeckia) культивируют во всех частях света. Махровый сорт рудбекии рассеченной (R. Jaciniata) высотой 1,5--2,5 м, с крупными золотисто-желтыми цветками широко известен как «золотой шар». Из видов рода гайярдия (Gaillardia), которых известно 28, большая часть обитает на западе Северной Америки. Как декоративные часто разводят многолетнюю гайярдию остистую (G. aristata), однолетнюю гайярдию красивую (G. pulchella) и сложный гибрид -- гайярдию гибридную (G. x hybrida).

Примерно 50 видов рода бархатцы, или тагетес (Tagetes) дико растут в Америке -- от Южной Аризоны и Западного Техаса до Аргентины. 3 вида мексиканского происхождения разводят почти повсеместно. Это бархатцы отклоненные (Т. patula), бархатцы прямостоячие (Т. erecta) и бархатцы тонколистные (Т. tenui-folia). Они отличаются обильным и длительным цветением, а также характерным запахом благодаря желёзкам на листиках обертки и листьях. На родине многие бархатцы используют как лекарственные и ритуальные растения. Род тагетес вместе с 15 другими родами в настоящее время выделяют в отдельную трибу тагетовые (Tageteae). Есть среди гелиантовых и древовидные формы. Это, в частности, полинезийские роды фичия (Fitchia, 6 видов), опарантус (Oparanthus, 4 вида) и монотипный род петробиум (Petrobium), который эндемичен для острова Святой Елены. Оригинальные розеточные деревья из рода эспелетия (Espeletia) характерны для парамос Анд. Не менее оригинальны эндемичные для Гавайских островов своеобразные виды рода аргироксифиум (Argyroxiphium). Это монокарпические растения, среди которых особенно выделяется аргироксифиум гавайский (А. sandwicense) с его мощным (иногда превышающим в высоту 2 м) и эффектным общим соцветием. Внешний облик представителя близкого к аргироксифиуму уилксии голомечелистной (Wilkesia gymnoxiphium) в вегетативном состоянии более всего напоминает типичное однодольное. Тонкий деревянистый неветвящийся ствол (высотой до 5 м) увенчан длинными (до 30 см) цельнокрайными линейно-ланцетными листьями с параллельным жилкованием; эти листья внешне не отличаются от листьев злаков.

Триба астровых (Astereae) насчитывает около 135 родов, распространенных в большом числе видов по всему земному шару, но особенно обильно в умеренных широтах Америки. Многие представители астровых хорошо известны как декоративные растения. Виды рода астры (Aster) преимущественно многолетники, но среди них есть также однолетники и кустарники. Род астра -- один из самых больших в трибе, примерно 250 видов, растущих в Евразии, Северной Африке и Северной Америке, где они особенно многочисленны. Многие виды астр разводят как декоративные. В быту название «астра» очень часто прилагается не к настоящим астрам, а к единственному виду рода каллистефус (Callisteplms). Это растение -- так называемая однолетняя, или китайская астра (С. chinensis) -- имеет крупные корзинки с нежно окрашенными цветками. Дико растет в Китае и Японии, но разводится повсеместно во множестве махровых и простых (немахровых) сортов.

Другой, еще более крупный род астровых - бакхарис (Baccharis), в котором около 400 видов, целиком американский (Центральная и Южная Америка). Некоторые бакхарисы - лишенные листьев ксерофиты, функцию фотосинтеза у которых осуществляет стебель. В крупном роде мелколепестник (Erigeron) около 200 видов, распространенных на всех материках, но преимущественно в Северной Америке. В России встречается около 70 видов. Многие мелколепестники декоративны, и их используют в цветоводстве. Примерно 100 видов рода золотарник (Solidago) растут главным образом в Северной Америке, немногие виды в Евразии и Южной Америке. Золотарник обыкновенный, или золотая розга (S. virgaurea),-- обычное растение, встречающееся часто по кустарникам, разреженным лесам и полянам; золотарник канадский (S. саnadensis), золотарник гибридный (S. hybrida) и некоторые другие виды этого рода разводят как декоративные.

Небольшой род маргаритка (Bellis) насчитывает всего 7 видов, обитающих в Европе и странах Средиземноморья. Род широко известен благодаря очень декоративной маргаритке многолетней (В. perennis), которую культивируют во множестве сортов (обычно как двулетник). В заключение кратко упомянем о древовидных астровых. В роде олеария (Olearia), характерном для Австралии, а также для Повой Гвинеи и острова Лорд-Хау, насчитывается 130 видов. Большинство из них кустарники. В поясе господства жестких субальпийских кустарников в Новой Зеландии первое место по числу видов принадлежит видам олеарин. В южной части Атлантического океана, на острове Святой Елены растут эндемичные древовидные астровые -- 4 вида рода коммидендрум (Commidendrum) и монотипный род меланодендрон (Melanodendron). К трибе антемидеевых, или пупавковых (Anthemideae), относятся около 90 родов и 1400 видов, большинство в Южной Африке (в частности, в Капской области) и в Средиземноморье; широко распространены антемидеевые также в Евразии, где они часто доминируют на огромных площадях. Это в первую очередь относится к самому большому роду трибы -- полыни (Artemisia). В нем около 400 видов, произрастающих почти исключительно в северном полушарии. В аридных и семиаридных областях полыни являются важнейшими компонентами растительности. Велика их роль особенно в засушливых районах. Только на юге Казахстана и в северных районах Таджикистана растет полынь цитварная, или дармина (A. cina),-- важное лекарственное растение, содержащее сантонин -- испытанное средство против круглых глистов. Немало других видов полыни также приняты в медицине. Род тысячелистник (Achillea) насчитывает около 100 видов, растущих главным образом в умеренной зоне северного полушария. Своеобразные встречающиеся в Закавказье псаммофитные сообщества с господством тысячелистника тонколистного (A. tenuifolia). Многие тысячелистники, в их числе тысячелистник обыкновенный (A. millefolium), применяют в народной медицине.

Род антемис, или пупавка (Anthemis), по которому дано название всей трибы, содержит до 150 видов, обитающих в Евразии, Средиземноморье, Западной Азии, а также в Африке. Цветки пупавки красильной (A. tinctoria) пригодны для окраски тканей и инсектицидны, а однолетняя пупавка собачья (A. cptula) сорное; оба вида применяют в народной медицине.

Большой популярностью пользуются «ромашки». Под ними подразумевают пахучие травянистые растения из несколько близких друг другу родов. Срединные трубчатые цветки в корзинке у ромашек желтые, а расположенные па периферии корзинки язычковые цветки (лепестки) обычно белые. Настоящие ромашки (виды рода Matricaria) - однолетники с коническим и внутри полым общим цветоложем. Наиболее известны ромашка аптечная, или ободранная (М. recutita), и лишенная язычковых цветков ромашка ромашковидная, или пахучая (М. matricarioides).

Из рода пижма (Tanacetum), насчитывающего около 80 видов, широко распространена пижма обыкновенная, или дикая рябинка (Т. vulgare),-- одно из самых старинных лекарственных растений. Многие виды пижмы, особенно из той группы видов, которая часто выделяется в род пиретрум (Pyrethrum), способны накапливать особые вещества пиретрины; они ядовиты для насекомых и других беспозвоночных, но безвредны для теплокровных животных и человека. Поэтому они с древности известны как инсектицидные растения. Основным источником для получения пиретрина, высокоценимого на мировом рынке, служит введенная в культуру пижма цинерариелистная, или далматская ромашка (Т. cinerariifolium), родом с Балканского полуострова, а также пижма розовая (Т. roseum) и близкая к ней пижма красная (Т. coccineum) с Кавказа (более известные как персидская и кавказская ромашки). Некоторые антемидеевые используют как пряноароматические растения. Таковы, например, культивируемые полынь эстрагон, или тархун (Artemisia dracunculus), и бальзамический кануфер (Balsamita major). Эстрагон широко культивируют во многих странах. В пищу используют ароматные листья для салатов, в качестве приправ к различным блюдам, а также для засолки овощей и в ликерно-водочном производстве. Полынь горькая (A. absinthium) прославилась в ликерно-водочном производстве (напитки «абсент», «вермут» и др.). К антемидеевым относятся и всем знакомые хризантемы. Собственно хризантемы, т. е. виды и поныне относимые к этому роду (Chrysanthemum), представлены всего 3 однолетниками, дико произрастающими в Северной Африке и к Европе, разводимые в открытом грунте. Таковы хризантема килеватая (С. carinatum), происходящая из Северо-Западной Африки, и хризантема увенчанная (С. coronarium), дикорастущая в Средиземноморье. Как заносное и одичавшее, а также в культуре часто встречается еще хризантема посевная (С. segetum).

Многолетние хризантемы с пышными махровыми соцветиями-корзинками разнообразной окраски в настоящее время относят к роду дендрантема (Dendranthema), насчитывающему около 50 видов, распространенных в умеренной Евразии от Европы до Японии. Они принадлежат к числу важнейших оранжерейных культур. Культивируемые дендрантемы происходят из Китая и Японии. Самые распространенные в культуре сорта связаны с двумя видами: дендрантемой индийской, или хризантемой мелкоцветковой (D. indica), и дендрантемой шелковииелистной, или хризантемой крупноцветковой, или китайской (D. morifolia). Как велико число сортов хризантем, можно судить по тому, что только среди крупноцветковых их свыше 5 тыс. В Китае и Японии культура хризантем известна с глубокой древности, и в этих странах они занимают положение фаворитов среди культивируемых цветковых растений. В Японии хризантемы стали национальным цветком-символом солнца, дающего начало всему живому. Стилизованное изображение 16-цветковой «императорской золотой хризантемы» служит государственным гербом, а один из высших японских орденов называется «Орденом Хризантемы». Кроме того, ежегодно в октябре Япония пышно отмечает национальный праздник хризантем. В Европе, США и других странах культура хризантем, получившая широкое развитие лишь в XIX в., теперь очень распространена. Хризантемы ценятся не только за их замечательную красоту и разнообразие красок и форм своих соцветий, но также и за то, что они цветут поздней осенью и ранней зимой, когда другие - декоративные растения уже отцвели. В заключение упомянем еще о нивянике обыкновенном (Leucanthemum vulgare), народное название этого вида -- луговая ромашка, или поповник. Венки «из ромашки» делают именно из нивяника. Нивяник обыкновенный вместе с другим близким видом -- нивяником наибольшим (L. maximum) -- культивируют как декоративные. Среди антемидеевых нет деревьев и крупных кустарников, зато много кустарничков и полукустарников. Их стебли, в некоторых случаях достигающие значительной толщины, иногда одревесневают на большом протяжении.

В небольшой трибе арктотисовые (Arctoteae) всего 16 родов и 200 видов. Все они встречаются только в Старом Свете, большинство -в Южной Африке. Большой интерес вследствие своих необычных морфологических особенностей представляет гунделия Турнефора. Небольшое число арктотисовых, чаще всего видов африканского рода газания (Gazania), культивируют как декоративные. Триба инулеевые, или девясиловые(Innulеае),-- вторая по числу родов триба (после гелиантовых) -- их в ней около 180, видов -- около 2100. Большинство инулеевых обитает в Старом Свете; среди них в Южной Африке и в Австралии много эндемиков. Род инула, или девясил (Inula), насчитывает около 100 видов в Евразии (от Канарских островов до Японии), в Африке и на Мадагаскаре. Корни и корневища видов девясила, в первую очередь девясила высокого (I. helenium), с древних времен употребляют как лекарственное средство «против девяти недугов» -- отсюда русское название рода. Кроме того, некоторые девясилы используют как декоративные и красильные растения. Очень эффектен эндемик Кавказа девясил великолепный (I. magnifica), достигающий в высоту 2 м и несущий крупные (диаметром до 15 см) корзинки. Самый крупный род трибы -- гелихризум, или цмин (Helichrysum), содержит примерно 500 видов, распространенных в Евразии, Африке, на Мадагаскаре, в Австралии и в Новой Зеландии. Многие цмины декоративны и вместе с другими сложноцветными, имеющими яркие и долго сохраняющие окраску и форму листики обертки (например, гелиптерум -- Helipterum и аммобиум -- Ammobium), относятся к числу так называемых бессмертников или иммортелей. Они служат для составления зимних букетов, венков и гирлянд. Второй по величине род трибы -- гнафалиум, или сушеница (Gnaphalium). В нем до 300 повсеместно распространенных видов. Широко распространенная сушеница топяная (G. uliginosum) используется в научной и народной медицине. К роду эдельвейс (Leontopodium) принадлежат многолетние травы, корзинки которых обычно скучены в более или менее плотные клубочки или сложные полузонтики и большей частью окружены простертыми войлочно опушенными прицветными листьями, образующими характерную фигуру -- «звезду». Виды рода эдельвейс (их около 30, а по другим данным до 40) встречаются в горных районах Евразии -- от Европы до Японии; их нет, однако, в Западной Азии. Некоторые эдельвейсы поднимаются в горы до высоты 5000 м над уровнем моря. Особенно известен эдельвейс альпийский (L. alpinum) со снежно-белыми, сверху толсто войлочно опушенными верхушечными листьями, образующими правильную многолучевую «звезду»; в бывшем СССР этот вид встречается в Карпатах. Во внетропических областях (за исключением Африки) часто встречаются виды рода антеннария, или кошачья лапка (Antennaria). В умеренных широтах некоторые инулеевые представлены небольшими, а иногда даже крохотными однолетниками из родов микропус (Micropus), эвакс (Evax), жабник (Filago) и некоторых других. Это обычно шерстисто или войлочно опушенные травы сухих открытых мест.

К трибе сенециевые, или крестовниковые (Senecioneae), относится около 115 родов и 3200 видов, распространенных по всей Земле. Главный род трибы -- сенецио, или крестовник (Senecio), едва ли не самый крупный среди мира растений; в нем около 1500 видов, распространенных повсеместно от Арктики до тропиков, но главным образом в Южной Америке, Средиземноморье и в умеренных областях Азии и Америки. Для крестовников характерно большое разнообразие жизненных форм: одно-, дву- и многолетние травы, лианы, кустарнички и кустарники, различного рода суккуленты. О необычных по форме и экологии розеточных деревьях из рода крестовник говорилось выше. Некоторые крестовники -- важные лекарственные растения. К крестовникам близки роды цинерария (Cineraria, около 50 видов в Африке и на Мадагаскаре) и бузульник (Ligularia, 120 видов в умеренной Евразии). Оба рода богаты декоративными видами. Мать-и-мачеха (Tussilago farfara) из крестовниковых -- корневищное ранневесеннее растение, цветущее до появления листьев. Мать-и-мачеха -- монотипный род, широко распространенный в Евразии и в Северной Африке. Близким к мать-и-мачехе является род многолетних корневищных трав белокопытник (Petasites); 18 его видов растут в умеренных и холодных областях северного полушария. Это двудомные (или почти двудомные) растения, часто обитающие на песчаных отмелях рек, озер и по галечникам. Нередко виды белокопытника образуют крупные заросли. В роде арника (Arnica) свыше 30 видов, обитающих в северном полушарии. В горах они встречаются в альпийском и субальпийском поясах, а на севере растут вплоть до тундровой зоны. Арника горная (A. montana) и другие виды -- лекарственные и декоративные. Высокими декоративными качествами обладают виды рода дороникум (Doronicum), представители которого дико растут в горах умеренных областей Евразии и Северной Африки. На острове Хуан-Фернандес встречаются оригинальные розеточные деревья -- роды робинсония (Robinsonia, 6 видов) и монотипный род ретинодендрон (Rhetiriodeiidron). Робинсония иногда ведет эпифитный образ жизни на древовидных папоротниках.

К трибе календуловые, или ноготковые (Саlenduleae), относится всего 8 родов и около 115 видов. Почти все они дико встречаются только в Старом Свете, главным образом в Африке и в Средиземноморье. Более других, особенно в умеренных широтах, известен род календула (Calendula), в котором около 20 видов, большинство в Средиземноморье. Календулу лекарственную, или ноготки (С. officinalis), издавна культивируют как декоративное и лекарственное; кроме того, из этого растения получают безвредный краситель для пищевых продуктов (например, сливочного масла).

Триба евпаториевые, или посконниковые (Eupatorieae), насчитывает до 160 родов и около 2000 видов, встречающихся преимущественно на Американском континенте. В роде посконник (Eupatorium) в зависимости от того, в каком объеме понимается этот род, насчитывается от 40 до 600 видов. Род посконник в узком его понимании распространен в Евразии и в восточной части Соединенных Штатов Америки. Некоторые посконники разводят как декоративные. Есть среди них также лекарственные растения. Сравнительно небольшой род агератум (Ageratum) представлен 43 видами, встречающимися if тропических областях Америки. Теперь повсеместно можно встретить в садовой культуре мексиканский агератум Хустона (A. houstonianum) -- одно из лучших бордюрных растений.

К трибе вернониевые (Vernonieae) относятся 70 родов и около 1460 видов, произрастающих преимущественно в тропической Америке. Однако виды самого большого рода вернония (Vernonia), которых около 1000, распространены в Америке (около половины всех видов), в Африке и в Юго-Восточной Азии. Вернонии-- травы, кустарники и невысокие деревья. Около 10 видов этого рода применяют в медицинских целях.

Триба ципаровые (Супагеае) насчитывает примерно 80 родов, характерных для Евразии (и особенно для Западной Азии) и стран Средиземноморья. Примерно 600 видов кузиний (Cousinia) распространены главным образом в Западной и Средней Азии. Травы (иногда монокарпические) или полукустарники, часто с колючезуб-чатыми листьями и с листиками обертки, заостренными в крепкое остроконечие. Растительные сообщества с господством кузиний -- кузинпики, или колючетравники, занимают видное место в растительном покрове верхнего пояса гор Памиро-Алая и Западного Тянь-Шаня (а фрагментарно -- и Закавказья). В роде василек (Centaurea) около 550 видов. Иногда этот род расчленяют на большое число (до 50) отдельных родов. Краевые (периферические) цветки у васильков бесплодные, иногда увеличенные, листики обертки обычно с бахромчатым или колючим придатком. Ранее был широко распространен василек синий, или посевной (С. cyanus),-- сорное, но одновременно лекарственное растение, а также василек луговой (С. jacea). Оба эти вида, как и другие васильки, хорошие медоносы. В крупном роде соссюрея (Saussurea) примерно 350 видов. Большинство из них встречается в Гималаях и в Китае. Интересны некоторые биологические особенности соссюрей, растущих в крайних условиях высокогорий. Еще один крупный род -- наголоватка (Juri-неа) -- охватывает почти 300 евразиатских видов. Около половины из них встречаются в пределах бывшего СССР и многие эндемичны для гор Средней Азии и Кавказа. В роде бодяк (Cirsium) 250--300 видов в Евразии, Северной Африке, а также в Северной и Центральной Америке. Часто встречаются колючие бодяк полевой (С. arvense) -- очень трудноискореняемый сорняк, а также бодяк огородный (С. oleraceum) и бодяк обыкновенный (С. vulgare). В Эфиопии растут гигантские бодяки, высота которых превышает 4 м; таков, например, бодяк Энглера (С. englerianum). Уже упоминалось, что среди сложноцветных немало колючих растений. Среди них первое место по числу видов принадлежит представителям трибы цинаровых. Помимо бодяков, к ним относятся многие чертополохи (род Carduus, в котором 100--120 видов в Евразии и Африке, заносные встречаются также в Америке и в Австралии). Колючестью отличаются также виды родов татарник (Onopordum), колючник (Carlina) и др.

К трибе цинаровых относится род серпуха (Serratula), почти 70 видов которого распространены в Евразии и Северной Африке. Некоторые виды использовали для получения желтой краски. Однако еще с древних времен гораздо более известно другое красильное растение -- сафлор красильный (Carthamus tinctorius), культивируемое во многих странах, в том числе в бывшем СССР. Масло из семян сафлора пригодно в пищу, его также употребляют в парфюмерии и технике. Род лопух (Arctium) насчитывает примерно 8 типично двулетних видов. Это обычные рудеральные и сорные растения. Вместе с тем лопухи -- медоносы, а их корни --* старинное лекарственное средство. Особенно известен настой корней лопуха на миндальном или оливковом масле, так называемое репейное масло. Кникус благословенный, или волчец, или кардобенедикт (Cnicus benedictus),-- однолетняя трава; в дикорастущем виде встречается в Причерноморье, на Кавказе и в Средней Азии. Культивируется как лекарственное и как компонент, необходимый при изготовлении горьких ликеров. В последние годы заметное место среди лекарственных растений занимает левзея сафлоровидная, или маралий корень (Leuzea carthamoides). В России этот вид встречается главным образом в Сибири, особенно на Алтае, в Кузнецком Алатау и в Саянах, обитая на субальпийских лугах. На гористых тихоокеанских островах Хуан-Фернандес растут 3 древовидных представителя трибы -- 2 вида рода центауродендрон (Centaurodendron) и 1 вид рода юнквея (Yunquea). Роды мордовник (Echinops) и акантолепис (Acantholepis) имеют настолько своеобразную морфологию, что нередко отделяются от остальных цинаровых в особую трибу. Главное отличие от остальных сложноцветных -- одноцветковые корзинки, собранные в шаровидное или овальное соцветие второго порядка, снабженное более или менее развитой общей оберткой. В роде мордовник около 125 видов, около половины видов встречаются в России, притом большинство из них эндемичны для Средней Азии и Закавказья. Многие мордовники хорошие медоносы, некоторые очень декоративны. Большое значение приобретают лекарственные виды этого рода. Триба мутисиевые (Mutisieae) заключает около 90 родов и до 1000 видов. Большинство мутисиевых -- обитатели южного полушария, особенно Анд. Лишь несколько родов представлены в Старом Свете. Это, прежде всего род гербера (Gerbera), включающий около 35 видов, многие из которых южноафриканские. Некоторые виды издавна культивируются в садах, привлекая внимание своими длинными ярко и разно окрашенными цветками, расположенными по периферии корзинки. Небольшой азиатский род лейбниция (Leibnitzia), названный в честь известного немецкого ученого и философа Г. В. Лейбница (1646 --1716), имеет два рода корзинок: весенние -- гетерогамные, с краевыми пестичными цветками и цветками диска обоеполыми; осенние -- гомогамные, со всеми цветками обоеполыми и клейстогамными. Южноамериканский род мутисия (Mutisia, около 60 видов) представлен прямостоящими или лазящими кустарниками с листьями, часто снабженными усиками Среди мутисиевых немало древовидных форм. У подсемейства латуковые все цветки в корзинке язычковые и оно характеризуется, кроме того, наличием млечных ходов в корнях, стеблях и листьях. В виде исключения встречаются латуковые со смоляными ходами (как у астровых). К подсемейству относят только 1 трибу -- латуковые (Lactuceae). Представители трибы, которая включает около 70 родов и 2300 видов, произрастают главным образом в северном полушарии. В роде цикорий (Cichorium) всего около 10 видов, 4 из них встречаются в России. Широко распространен и больше других известен многолетний цикорий обыкновенный (С. intybus). Несколько сортов этого вида разводят ради утолщенных корней. Из них получают продукт «цикорий», который добавляют в кофе или употребляют как его заменитель. Отвар корня - лекарственное средство. Однолетний цикорий эндивий (С. endivia), так же как и цикорий обыкновенный,-- салатное растение, широко культивируется главным образом в странах Средиземноморья, изредка -- на юге России. Большой род скерда (Crepis) обнимает более 200 видов, произрастающих в Евразии, Африке и Северной Америке. Некоторые виды скерды с небольшим числом крупных хромосом служат классическим объектом генетических исследований. В роде козелец (Scorzonera) около 170 видов, распространенных от Центральной Европы и Средиземноморья до Восточной Азии; большинство обитает в засушливых областях. В СССР около 80 видов, преимущественно на Кавказе и в Средней Азии. Листья многих козельцов с параллельным или параллельно-дуговидным жилкованием. Двулетний козелец испанский (S. hispanica) культивируют главным образом в Европе и Америке как овощ - так называемый сладкий, или черный, корень; ранее это растение разводили для лечения змеиных укусов. Подземные части некоторых видов, особенно полукустарникового таусагыза (S. tausaghyz), содержат каучук.

В роде козлобородник (Tragopogon) от 50 до 100, а по мнению некоторых авторов даже до 150 видов. Они довольно широко распространены в Евразии и Северной Африке, а один вид встречается в Южной Африке; многие из них кормовые и медоносы. Средиземноморский козлобородник пореелистный, или белый овсяный корень (Т. porrifolus), со съедобными корнями -- древняя южноевропейская овощная культура. В экономическом отношении из всех латуковых наиболее важен род латук (Lactuca). В нем 100--150 видов в Евразии и тропической Южной Африке, немногие -- в Северной Америке. Латук посевной, или латук-салат (L. sativa), разводили еще в древности, а ныне это однолетнее овощное растение распространено повсеместно и во множестве сортов. Компасное растение латук дикий (L. serriola) обладает высокими кормовыми достоинствами. Некоторые виды латука, иногда выделяемые в особый род молокан (Mulgedium),-- обременительные сорняки. Таков, например, латук (молокан) татарский (Lactuca tatarica, Mulgedium tataricum), способный быстро размножаться за счет многочисленных придаточных почек на корнях и почек возобновления на корневищах. Некоторые латуки содержат затвердевающий на воздухе млечный сок лактукарий - старинное снотворное средство, поныне применяемое в гомеопатии. В роде осот (Sonchus) около 50 видов, дикорастущих в Евразии, Средиземноморье, на островах Атлантического океана и в тропической Африке. Многолетний осот полевой, или желтый (S. arvensis),-- трудноискореняемый сорняк, часто засоряющий посевы, особенно яровых культур. У двух родов травянистых многолетников трибы латуковых особенно часто наблюдается апомиксис. Это очень большой по числу видов род ястребинка (Hieracium), в котором насчитывают до 1000 видов, а также род одуванчик (Taraxacum), у которого примерно 70 крупных и несколько тысяч мелких видов (в зависимости от точки зрения систематика на объем вида). Большинство ястребинок обитают в умеренной и холодной зонах северного полушария, многие в горах (а в тропиках -- только в горах). Некоторые ястребинки употребляют в народной медицине и культивируют как декоративные. Среди латуковых особенно много травянистых растений, в том числе однолетних. Тем не менее изредка встречаются древовидные формы, как, например, род дендрозерис (Dendro-seris), эндемичный для острова Хуан-Фернандес.