Фотосинтез водорослей

Фотосинтез водорослей

Фотосинтез. Преобразование энергии света в химическую энергию фотосинтеза у синезеленых водорослей, как и у других фотосинтезирующих организмов, осуществляющих расщепление воды и выделение кислорода, представляет собой сложный комплекс реакций. В первой реакции (фотофизической) происходит поглощение света пигментами и превращение его энергии в пигментных структурах, во второй (фотохимической) энергия электрона переносится в электрон-транспортной цепи фотосинтеза, а в третьей (биохимической) она используется для восстановления С0₂. Поскольку клетки синезеленых водорослей содержат большое число пигментов, то поглощение видимого света осуществляется в широком диапазоне (от 400 до 800 нм), большем, чем у других водорослей. Пигменты фотосинтетического аппарата организованы в две фотосистемы. Фотосистема I является главным местом превращения световой энергии в химическую, Она, как и фотосистема II, содержит хлорофилл а и каротиноиды. Однако хлорофилл а у синезеленых водорослей не является однородным пигментом. Фотосистема I представляет собой комплекс хлорофилла а и цитохрома f.

Согласно имеющимся в литературе данным, синий свет может служить индикатором относительно содержания двух фотосистем. В опытах с клетками Chlorella vulgaris, автотрофно выращенных на синем свете, содержание хлорофиллов и каротиноидов на 25--30 % выше, чем в водорослях, облучаемых красным светом Величина соотношения Х_а/Х_ь при этом составляла 2,9 и 5,0 для водорослей, выращенных на синем и красном свете соответственно. Замена белого света, при котором соотношение Ха/Хь было равным 2,9, на красный приводит к увеличению через 20 ч этого параметра до 5,0. В таких клетках накапливалось до 80 % хлорофилла, в то время как в клетках, получающих после белого синий свет -- 50 % хлорофилла Ь. Флуоресценция водорослей, получивших в ходе роста синий свет, на 30 % больше таковых растений, выращенных на красном свете. Учитывая, что хлорофилл b функционально связан с фотосистемой II, синий свет служит у Chlorela существенным фактором формирования данной фотосистемы и тем самым оптимального состава фотосинтетического аппарата.

В результате светового возбуждения, наступающего у фотосистемы II, вызываются реакции фотоокисления воды и переноса образовавшегося электрона в цепь поступательных переносчиков, что приводит к их восстановлению. Возбуждение же фотосистемы I приводит к окислению этих переносчиков и переброске электрона на молекулу НАДФ с последующим ее восстановлением.

Электрон, образующийся в результате фотовозбуждения как фотосистемы I, так и фотосистемы II, по пути своего следования отдает содержащуюся в нем энергию. Фотосистема II (коротковолновая, А=680), поглощая квант света, повышает энергию электрона от уровня окислительно-восстановительного потенциала воды, являющейся внешним донором электронов, до уровня с невысоким отрицательным потенциалом. Фотоактивация фотосистемы I (длинноволновая) приводит также к образованию электрона с высокой восстанавливающей способностью, который используется для восстановления ферредоксина или железофермента дегидрогеназы. Под действием красного света пигмент окисляет цитохром f и восстанавливает ферредоксин, который, окисляясь НАДФ-редуктазой, образует восстановленный НАДФ-Н-- один из самых важных компонентов, образующих «восстановительную силу» за счет энергии света.

В свою очередь, цитохром f, отдавший электроны восстанавливается электронами, отданными фотосистемой II, т. е. объединяет обе системы. Между ними находится и пластоцианин -- медьсодержащий белок, участвующий в транспорте электронов.

С фотосистемой II связаны пластохиноны -- соединения с наименьшим окислительно-восстановительным потенциалом, участвующие в транспорте электронов. Важное место в этом транспорте отводится и цитохромам b, которых значительно больше, чем цитохрома. В частности, цитохромы b, содержащиеся в хлоропластах, располагаются после фотосистемы I.

Энергия электрона используется на образование макроэргической связи АТФ дважды. Одно из мест, где происходит фосфорилирование, связано с фотосистемой II. Находится оно, как полагают, между пластохинонами и цитохромом f. Второе место существует предположительно между акцептором фотосистемы I и НАДФ. Р. М. Бекина и М. В. Гусев показали, что на тилакоидных мембранах цианобактерий наряду с фотосистемой I фотосистема II способна восстанавливать 0₂ на уровне реакционный центр -- первичный акцептор. Вместе с тем функционирование двух систем совместно или раздельно с 0₂ как акцептором электронов имеет неравную энергетическую эффективность. Обнаружено отклонение фотообмена 0₂ от нормы как при активации, так и при снижении поглощения 0₂, что оказывает одинаково тормозящее действие на фотосинтез. При введении в клетки органических кислот, обладающих способностью активировать поглощение 0₂ в фотосистеме II (яблочной, глиоксиловой, малоновой, щавелевой) фотосинтез снижался на 50--70 %. Тормозит фотосинтез и удаление выделяемой в среду перекиси водорода. При совместной инкубации синезеленых водорослей и хлоропластов высших растений с активным фотопоглощением 0₂, обогащающим среду Н₂0₂, также на 50--70 % ингибируется фотосинтез. Таким образом, из этих опытов вытекает необходимость поддержания определенного уровня восстановленных форм 0₂ для процесса фотосинтеза как начала общего метаболизма клетки на свету. Е. Л. Барский с соавт. нашли, что фотосинтетическое выделение 0₂ интактными клетками синезеленых водорослей зависит от поверхностного заряда мембран, регулирующего стыковку пластоцианина с реакционными центрами фотосистемы I. Лагфаза в выделении 0₂, очевидно, обусловлена трансмембранным перераспределением катионов в ответ на образование электрохимического потенциала Н+ при энергизации клеток освещением. Перераспределение катионов приводит к увеличению их концентрации в микроокружении пластоцианина и стимуляции выделения 0₂.

Исследования М. Кальвина показали, что главный путь ассимиляции С0₂ -- циклический процесс, в который вводится С0₂ и из которого выходит углерод.

Э. Либберт разделяет этот процесс на три фазы: Фаза карбоксилирования С0₂, связываясь с рибулозодифосфатом, образует две молекулы фосфоглицерата при участии фермента рибулозодифосфат-карбоксилазы. В фазе восстановления фосфоглицерат при участии НАДФ-Н и АТФ восстанавливается до 3-фосфоглицеральдегидрида. Затем наступает фаза регенерации, когда каждая шестая молекула фосфоглицеральдегида выходит из цикла и из этого вещества образуется фруктозо-1,6-дифосфат, из него, в свою очередь, синтезируются глюкоза, сахароза, крахмал и т. п. Из остальных молекул фосфоглицеральдегида при участии новых молекул АТФ регенерируется рибулозодифосфат (5С₃--3С₅). В качестве промежуточных продуктов образуются различные фосфаты Сахаров (например, С₄-эритрозо-С₆-фруктозо-С₇-седогептулозодифосфат). С окончанием этой фазы цикл замыкается. Процесс этот получил название «С₃-пути», и он характерен для большинства растений.

М. Хетч и С. Слэк, а еще раньше Ю. С. Карпилов нашли, что у некоторых растений, преимущественно тропических и субтропических (сахарного тростника, кукурузы и др.), СО₂ присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте (ФЕП) при участии фосфоенолпируваткарбоксилазы:

В результате образуется щавелево-уксусная кислота (ЩУК), в которой содержится четыре атома углерода. Такое присоединение СО₂ получило название «С₄-пути». Эта кислота преобразуется в яблочную (в некоторых случаях в аспарагиновую), а последняя затем подвергается трансдекарбоксилированию. При этом С0₂ отщепляется и вступает в цикл Кальвина, присоединяясь к рибулозодифосфату. Следовательно, С₄-путь включает две реакции карбоксилирования, что позволяет растениям создавать определенные запасы углерода в клетках. Растения, осуществляющие фотосинтез по С₄-пути, имеют два типа хлоропластові крупные пластиды, часто лишенные гран в клетках обкладки, окружающих сосудистые пучки мелкие гранальные пластиды в клетках мезофилла листа.

Карбоксилирование фосфоенолпировиноградной кислоты осуществляется в клетках с мелкими хлоропластами. Образовавшаяся щавелево-уксусная кислота передвигается в клетки обкладки, где протекает реакция транскарбоксилирования и С0₂ вступает в цикл Кальвина. Ю. С. Карпилов назвал этот путь кооперативным, поскольку в нем принимают участие два типа клеток и два типа хлоропластов.

Фотосинтетическая фиксация углерода у синезеленых водорослей осуществляется по Сз-пути с участием рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы (РДФК) Но в отличие от растений водоросли обладают активным транспортным механизмом, позволяющим накапливать неорганический углерод внутри клетки в концентрации, которая превышает концентрацию углерода во внешней среде. У высших растений РДФК находится в растворенной форме в строме хлоропластов, а у синезеленых водорослей большая часть РДФК локализована в паракристаллических полиэдральных телах -- карбоксисомах.

Опыты с использованием меченого углерода у Апаcystis nidulans показали, что на начальных стадиях он включался в аспартат и глутамат, а затем в аланин, треонин, изолейцин и глицинсерин, что характерно для С₄-пути фотосинтеза. При выдерживании культуры A. nidulans в условиях фотоокисления (яркий свет, низкая температура) происходят потеря фотосинтетических пигментов (хлорофилла а, фикоцианина, каротиноидов) и обесцвечивание клеток, а также деградация мембран тилакоидов. Инактивация фотосистемы I происходит быстрее по сравнению с фотосистемой П-Уменьшение активности фотосистемы I шло параллельно с потерей клетками пигментов, вплоть до полной их потери. После перенесения культур в оптимальные условия роста происходил ресинтез пигментов и восстановление структуры фотосинтетического аппарата. Активность фотосистем I и II нормализовалось одновременно.

Клетки Chlamydomonas reinhardtii, как и другие одноклеточные водоросли, обладают системой концентрирования С0₂, обеспечивающей эффективную фотосинтетическую ассимиляцию этого субстрата при низких концентрациях его в среде. Эта система, будучи энергозависимой, запускается в действие на свету и включает насыщаемый компонент транспорта неорганического углерода, вероятнее всего, электрогенный транспорт гидрокарбоната с участием карбоангидразы.

Показательно, что в клетках A. nidulans, выращенных при высоких интенсивностях света, когда отношение хлорофилла к фикоцианину равно 1 : 3, преобладающее количество углекислоты фиксируется через цикл Кальвина, а в клетках, выращенных при слабом освещении или на красном свету, когда содержание фикоцианина увеличивается, С0₂ фиксируется по С₄-пути. Активность малатдегидрогеназы и рибулозо-1,5-дифосфаткарбоксилазы в этих условиях уменьшается, а активность фосфоенолпируваткарбоксилазы увеличивается. Основными первичными продуктами являются аспартат, глицин и серии, и содержание метки из С0₂ в них увеличивается при инкубации клеток в атмосфере азота и переносах их из темноты на свет. У Anabaena flosaquae, Anacystis nidulans, Oscillatoria sp. активность фосфоенолкарбоксилазы в 1,5--5 раз выше, чем активность рибулозодифосфаткиназы, т. е. за счет С₄-пути эти водоросли могут фиксировать 65--70 % С0₂. У Spirulina platensis обнаружены как фосфоенолпируваткарбоксилазы, так и рибулозодифосфаткарбо-ксилазы, что свидетельствует о фиксации углерода по Сз- и С₄-пути.

Фотосинтетическое выделение О₂ интактными клетками синезеленых водорослей зависит от поверхностного заряда мембран, регулирующих стыковку пластоцианина с реакционными центрами фотосистемы I.

У облигатно-ацидофильной одноклеточной водоросли Cyanidium caldarium скорость фотосинтетического выделения кислорода зависит от рН среды и формы неорганического углерода. При низком содержании неорганического углерода (0,03 мМ) максимум фотосинтеза наблюдался в нейтральной области рН; при высоком (0,6 мМ) -- фотосинтез не зависит от рН в области величин 3--7 и падает до 0 при повышении рН до 9. Длительная инкубация клеток при рН 7 прекращает рост, приводит к падению скорости фотосинтеза через 1 сут на 50 %.

В общей зависимости интенсивности фотосинтеза от степени освещения у разных водорослей имеются определенные отличия. У зеленых, синезеленых и одноклеточных зеленых водорослей показатель интенсивности протекания фотосинтеза, определяемый как отношение числа молей выделяемого 0₂ к числу молей поглощаемого С0₂ зависит от количества поглощенного С0₂ в темновой фазе, предшествующей световому периоду. А именно, величина интенсивности протекания фотосинтеза тем больше, чем больше количество поступившего в клетки С0₂. На постоянном свету во время светового периода скорость поглощения клетками С0₂, как правило, возрастает со временем, хотя скорость выделения 0₂ при этом снижается. Очевидно, поглощаемый в темноте С0₂ сохраняется для использования в фотосинтезе в следующих за темновой фазой периодах освещения. Такая способность особенно важна для водорослей, обитающих в мало забуференных пресных водах, обычно содержащих низкие концентрации С0₂. Установлено, что разные виды Chlorella по-разному утилизируют неорганический углерод. Так, клетки Ch. vulgaris и Ch. miniata в основном используют в качестве источника углерода С0₂, в то время как Chlorella sp. и Ch. ellipsoidea кроме С0₂ дополнительно поглощают НСО-. Способ утилизации углерода этими клетками не зависит от концентрации в среде С0₂ во время их роста. Напротив, клетки Ch. pyrenoidosa, выращенные в среде с 1,5 % С0₂, т. е. обогащенные С0₂, фиксировали главным образом С0₂, но при замене С0₂ воздухом использовали наряду с С0₂ и HCO₃.

Кроме того, фиксация С0₂ может осуществляться путем использования восстановительного цикла карбоновых кислот. Так, у Anacystis nidulans при снижении концентрации С0₂ до 0,03 % возрастает активность ряда ферментов цитратсинтазы, аконитатгидратазы, изоцитратдегидрогеназы и глутаматдегидрогеназы.

Изучение первичных продуктов фотосинтеза с помощью изотопного метода у нитчатой цианобактерия Anabaena cylindrica показало, что через 5 с 90--95 % ¹⁴С включалось в промежуточные продукты цикла Кальвина и только 1--4 % присутствовало в С₄- дикарбоновой кислоте, аспартате. Ингибиторы ФЕП-карбоксилазы не влияли на скорость ¹⁴С0₂-поглощения. Это говорит о том, что в основном поглощение углекислоты идет за счет РДФ-карбоксилазы. ФЕП-карбоксилаза, хотя и присутствует в клетках, не играет такой роли, как в С₄-растениях. Скорее, она служит дополнительным источником углеродного скелета для биосинтеза аминокислот.

Есть указания и на то, что зеленение Euglena gracilis нельзя объяснить ни одной из фотосинтетических реакций, это растение нужно перенести в новую группу растений, фиксирующих некоторое количество С0₂ в С₄-соединения, которые затем декарбоксилируются для дальнейшего использования С0₂ в цикле Кальвина.

Таким образом, синезеленые водоросли могут ассимилировать С0₂ различными путями, в зависимости от их видовых особенностей и факторов окружающей среды.

Ассимиляция С0₂ имеет разный характер при освещении и в темноте. В опытах с Anacystis nidulans на свету 60 % меченой С0₂ обнаруживается в фосфатах Сахаров, а после короткой световой переинкубации в темноте -- в 3-фосфоглицериновой кислоте, фосфоенолпирувате, аланине, аспарагине. В темноте происходит накопление предшественников низкомолекулярной РНК, окончательный синтез которой осуществляется при освещении. Кроме того, у A. nidulans в темноте синтезируется два новых вида РНК, дегидрирующие на свету и 12 новых белков. Таким образом, облигатно-фототрофные синезеленые водоросли обладают набором темновых энергетических процессов, т. е. период их нахождения в темноте является покоящейся стадией.

К. Я. Биль и соавт. высказали предположение, что в клетках одноклеточной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii с достаточно высоким уровнем темновой фиксации С0₂, достигающим при 25 °С 16 % от фотосинтеза, наряду с пентозофосфатным восстановительным циклом протекает серия биохимических реакций, которые позволяют с высокой эффективностью ассимилировать С0₂ не только в темновой период, но и на свету при высоких температурах окружающей среды.

Следует отметить, что состав низкомолекулярных продуктов фотосинтеза, включающий моносахариды, дисахариды, глицерин и другие вещества, служит характерным признаком отдельных таксономических групп водорослей и может использоваться при установлении их систематического положения. Установлено, что у красных водорослей основным продуктом фотосинтеза является флоридозид (глицерин-галакто-пираноза), у харовых водорослей -- сахароза, у зеленых -- сахароза и глицин, у бурых -- маннит, у сине-зеленых -- глицерин-глюкопиранозид.

Активность фотосинтеза зависит от воздействия внешних факторов. Изучение действия озона показало, что концентрация его в 3 мМ на 50 % подавляет фотосинтез и снижает выделение кислорода у Chlorella sp. При более длительном воздействии (8--10 мин) происходило полное разрушение пигментной системы клеток. Высказывается предположение, что озон вызывает отток осмотически активных материалов из клетки, нарушает ее энергетический режим и разрушение протопластов, т. е. действует на органеллы не прямо, а опосредованно, вероятнее всего, на плазмалемму, а не направлено на хлоропласты.

Показательно, что для клеток морской диатомовой водоросли Phaeodactulum tricornutum, находящихся в равновесии с С0₂, характерна зависимость фотосинтетического выделения кислорода от содержания натрия в среде, который не может быть заменен калием, литием или аммонием и не влияет на дыхание. При постепенной концентрации С0₂ ингибирующее действие отсутствия натрия на фотосинтетическое выделение кислорода менее заметно при рН = 6,5, чем при рН = = 8,0, когда неорганический углерод в среде преимущественно находится в форме гидрокарбоната. Из этого следует, что натрий в данной водоросли является существенным фактором утилизации гидрокарбоната -- основного соединения, в форме которого осуществляется фотосинтетическая ассимиляция неорганического углерода.

В опытах с Chlamydomonas reinhardtii показано, что при выращивании клеток в присутствии С0₂ основной утилизируемой формой неорганического углерод является С0₂, а в клетках, обедненных во время роста С0₂, роль такого соединения выполняет бикарбонат НСО-. Механизм утилизации бикарбоната основан на превращении НСО- в С0₂ благодаря действию карбоангидразы, локализованной на внешней поверхности плазмалеммы. Темновая деструкция крахмала в водорослях Сhlаmidomonas, адаптированных к анаэробиозу, сопровождается образованием Н₂ и С0₂. Выделение С0₂ на свету происходит с постоянной скоростью, а выделение Н₂ -- с максимальной скоростью в начальный период освещения. Повышение интенсивности света в интервале от 40 до 150 Вт/м² сопровождается снижением скорости выделения С0₂ и ускорением выделения Н₂.

Из этого следует наличие взаимосвязи процессов, лежащих в основе образования С0₂ и Н₂ в клетках водорослей.

При азотном голодании происходит разрушение пигментов. У Chlorella vulgaris это разрушение идет в две стадии: в течение первых двух суток разрушается только хлорофилл а, а затем идет медленное разрушение хлорофилла b и оставшегося хлорофилла а. Уменьшение выживаемости клеток коррелирует с выцветанием хлорофилла Ь. При добавлении нитрата содержание хлорофилла а начинает увеличиваться через 4 ч, а хлорофилла b -- через 6 ч, когда соотношение хлорофиллов а/Ь достигнет нормального значения -- 3,2. Предполагается, что при восстановлении фотосинтетического аппарата клеток водорослей скорость синтеза пигментов светособирающего хлорофилла белкового комплекса, с одной стороны, и активных компонентов фотосистем I и II -- с другой, регулируется величиной их отношения.

Фотогетеротрофность

Фотогетеротрофный образ жизни, как доказано в опытах с радиоактивным углеродом, характерен для многих видов водорослей, усваивающих до 30 органических соединений. Так, Anacystis nidulans легко поглощает мальтозу, пировиноградную, уксусную, сокетоглутаровую и молочную кислоты. Существует также определенная избирательность к органическому субстрату у различных водорослей, особенно при оптимальных условиях освещения. Среди органических субстратов есть и такие, которые оказывают ингибирующее действие на рост водорослей: пропионат, цистеин и индол ингибируют Anacystis nidulans, гистидин -- Synechocystis aquatilis, а лизин, валин, серин, гистидин -- Anabaena variabilis. A. variabilis может расти фотоавтотрофно, но может использовать фруктозу как основной источник углерода в в темноте и на свету. Рост культуры в среде без связанного азота лимитирован С0₂, хотя высокие концентрации С0₂ (>2 %) ингибируют рост водоросли. В то же время фиксация С0₂ уменьшается до 75 % в присутствии 20 мМ фруктозы, а скорость выделения СЬ увеличивается до концентрации 10 мМ, что связывают с количеством в клетке продуктов фиксации углерода.

Рост A. variabilis в первые 10 суток под влиянием глюкозы, аспарагиновой, глутаминовой кислот примерно такой же, как и в контроле. К 20-м суткам, когда в контрольном варианте на минеральной среде культура лизируется, рост на среде с органическими веществами интенсивно продолжается, т. е. возраст культуры, очевидно, является определяющим фактором гетеротрофности.

В опытах с использованием ацетата, меченного по углероду, доказана его прямая фотосинтетическая ассимиляция клетками Nostos muscorum и др. Для Тоjypotrix tenuis характерен рост в темноте за счет окисления глюкозы и потребления ее на свету. Усвоение углеводов на свету сопровождается накоплением гликогена, образующегося также при автотрофном и гетеротрофном образе жизни у синезеленых водорослей. Уменьшение концентрации С0₂ увеличивает долю углерода, включенного в клеточный метаболизм из ацетата и глюкозы.

Изучение превращения глюкозы, меченной в различных положениях в клетках Anabaena cylindrica, Anacystis variabilis и др., показало, что оно происходит в основном окислительным путем и С0₂ образуется из положения С₁, а не из положения С₅. Это также свидетельствует в пользу пентозофосфатного пути ассимиляции глюкозы. Перенос клеток со света в темноту ведет к быстрому исчезновению фосфатов Сахаров и накоплению 6-фосфоглюконата, что доказывает превращение эндогенных углеводов гексозомоно-фосфатным путем, обеспечивающим клетку большим количеством НАДФ-Н (в то время как при гликолизе и в реакциях цикла Кребса образуется в основном НАДФ). В свою очередь, НАДФ-Н необходим для восстановительных синтезов основных веществ клеток из низкомолекулярных предшественников d- и С₅-сахарами, служащими для синтеза нуклеотидов и некоторых аминокислот.

В пентозофосфатном цикле экзогенные или эндогенные углеводы могут окисляться до конца, хотя на уровне фосфоглицеринового альдегида они могут метаболизироваться по гликолитическому циклу.

Показательно, что хлоропласта, выделенные из фотогетеротрофно выращенных клеток Euglena gracilis, отличались от аналогичных препаратов хлоропластов из шпината. Они были более устойчивы к высокой концентрации ортофосфата в среде, неспособны к выделению 0₂, зависимому от оксалоацетата, и отличались низкой скоростью выделения 0₂ в присутствии 3-фосфоглицериновой кислоты. При хранении при 4 °С изолированные хлоропласти Euglena сохраняли свою активность в 2--3 раза дольше, чем хлоропласты шпината, а через 8 ч хранения у хлоропластов эвглены скорость выделения 0₂ составляла 80 % от исходной величины.

Несмотря на недостаточное изучение фотогетеротрофного образа жизни, совершенно ясно, что в определенных условиях, близких к естественному существованию синезеленых водорослей, такой путь усвоения веществ является единственно возможным для размножения, развития и препятствия лизису от фотоокисления.

Хемоорганотрофность

Хемоорганотрофный образ жизни присущ примерно 30 видам синезеленых водорослей с нитчатым строением (Nostoc punctiforme, Phormidium foveolarum, Oscillatoria sp. и др.). Обнаружен целый ряд этих растений, развивающихся в темноте на среде с глюкозой или сахарозой. У одноклеточных водорослей темновое развитие встречается гораздо реже, оно характерно для некоторых представителей родов Aphanocapsa и Chlorogloea.

В гетеротрофных условиях в темноте при добавлении глюкозы хорошо растет Chlorococcum infusionum, причем интенсивность роста пропорциональна концентрации глюкозы, хотя при 0,1--0,2 % глюкозы ростовые процессы отсутствовали. Такой же стимулирующий эффект оказывает арабиноза. Вместе с тем Chlorococcum не растет в присутствии уксусной кислоты, сахарозы, желатина в качестве источников углерода и очень слабо растет при добавлении в питательные среды ацетата натрия, глицерина и галактозамина.

Источником углерода для хемоорганотрофов являются углеводы (глюкоза, сахароза, рибоза, мальтоза, манноза и др.), а источником азота -- нитрат, NH₄ или аминокислоты. Время их перехода к размножению в условиях темноты снижается в 3--5 раз, рост обычно происходит в аэробных условиях. У представителей Nostoc он может осуществляться без доступа воздуха. Все это позволяет предположить, что среди синезеленых водорослей существуют все переходные формы от облигатных фототрофов до гетеротрофов. Так, у Nostoc linckia при добавлении глюкозы, фруктозы, сахарозы, мальтозы и лактозы стимулируется фогогетеротрофный рост цианобактерий, увеличивается содержание хлорофилла и белка, усиливается поглощение аммиачного азота и нитрогеназная активность. Глюкоза, фруктоза и сахароза также поддерживали слабый хемогетеротрофный рост, а ингибируют его кетоглутарат, пируват, сукцинат, ацетат, сорбоза и формат.

Рост Nostoc muscorum блокируется в присутствии диурона -- известного ингибитора ассимиляции С0₂ в фотосинтезирующих организмах. Вместе с тем мутант этой водоросли устойчив к 5- 10^-5 М диурона при фототрофных условиях роста, может использовать данное соединение в качестве источника углерода и азота и не способен расти фотоавтотрофно, т. е. мутант лишен способности к фотосинтетической фиксации СО₂.

Н. Г. Тихоновской и А. Д. Володарским выявлены антигены, которые рассматриваются в качестве фенотипических маркеров клетки Euglena gracilis в определенных физиологических состояниях -- фототрофном и гетеротрофном. Наличие таких маркеров позволяет не только тестировать определенное функциональное состояние клетки, но и контролировать изменение клеточного метаболизма при переходе клетки из автотрофного в гетеротрофное состояние и обратно.

Продукты метаболизма глюкозы могут оказывать токсическое действие на организм хемоорганотрофов при гетеротрофном росте в темноте. Это, в частности, относится к Plectonema boryanum, рост ее успешно продолжается при непрерывном пересеве культуры (диализе). В естественных условиях произрастания образующиеся токсические продукты постоянно удаляются и вреда не приносят.

Почти все синезеленые водоросли, способные к фотогетеротрофному росту, для процессов метаболизма нуждаются в кислороде, причем энергию они получают за счет окислительного фосфорилирования. Скорость этого процесса является основным моментом, ограничивающим рост хемогетеротрофов в темноте.

В условиях темнового развития происходит определенное ингибирование синтеза мембранных структур и пигментов. Так, ламеллы мембран принимают беспорядочное расположение, в то время как в автотрофних условиях они располагаются параллельно. В темноте несколько теряется содержание хлорофилла, фикоэритрина, фикоцианина и других пигментов.

Таким образом, более замедленный рост в темноте при сохранении пигментной системы и ферментативной активности позволяет организмам сохранять жизнедеятельность и является, очевидно, приспособлением к неблагоприятным условиям жизни.

Литература

1. Сиренко Л. А., Козицкая В. Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. -- К., 1988

2. Сакевич А. И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. -- К., 1985

3. Полевой В. В. Физиология растений. -- М., 1999

4. Курс низших растений/Под ред. М. В. Горленко. -- М.: Высш. шк., 1981

5.Биохимия/Н. Е. Кучеренко, Ю. Д. Бабенюк, А. Н. Васильев и др. -- К.,1998