Изучение геномов гибридогенных позвоночных
Характеристика и разнообразие гибридогенных позвоночных. Генетические механизмы гибридной несовместимости. Клональные позвоночные, сетчатое видообразование. Исследование генома гибридогенного позвоночного. Локус-специфическая полимеразно-цепная реакция.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | дипломная работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 02.02.2018 |
| Размер файла | 559,0 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
3.7.1 Несеквенирующий стравнительный анализ (Гибридизационные методы)
Несеквенирующий сравнительный анализ представляет собой анализ возможности создания гибридной ДНК из одноцепочечного исследуемого материала и сконструированной (а значит известной исследователю) второй последовательности. В частности, сюда относят метод «микроэррей» (microarray), суть которого заключается в определении возможности взаимодействия исследуемой смеси кДНК, антител или белков с заранее известными последовательностями, зафиксированными на твёрдой поверхности (чипе).
3.7.2 Секвенирование ДНК
Секвенирование ДНК является одним из наиболее востребованных методов геномного анализа, его используют как в научных, так и медицинских целях. С момента его появления в конце XX века его качество и скорость значительно возросли, но, тем не менее, в исследованиях до сих пор используются совершенно различные методики этого анализа. Сейчас выделяется три поколения секвенирования. (Краснов и др., 2014) Первое, или классическое - включает в себя секвенирование методом терминации цепи с помощью капиллярного электрофореза и пиросеквенирование. Второе поколение или «новое поколение» отличается множественностью секвенирования, параллельностью процессов, а также направленностью к секвенированию целых геномов. Третье же или «новейщее» поколение по сути является оптимизацией второго, в частности упрощение пробоподготовки, необходимость усилении отдельных сигналов от единичных прочтений и потребности в повторном секвенировании (Краснов, 2014).
3.8 Классические методы секвенирования ДНК
Секвенирование методом терминации цепи с помощью капиллярного электрофореза чаще всего реализуется методом «дидезокси методом», разработанным в семидесятых годах Сэнгером (Sanger, 1977) (рис. 3), уже спустя 9 лет, он был существенно улучшен замещением радиоактивной метки флуоресцентной (Smith, 1986), и с небольшими вариациями используется и по сей день. Суть метода заключается в остановке синтеза второй цепи ДНК комплементарной анализируемой в результате использования специальных химически модифицированных и «помеченных» флуоресцентной меткой нуклеотидов. Конечно, кроме помеченных и останавливающих синтез нуклеотидов, есть и обыкновенные.
Рис. 3. Секвенирование по Сэнгеру, метод терминаторов. (Sanger, 1975)
В результате чего получается смесь фрагментов ДНК, различных размеров, начинающихся с одного и того же места, но заканчивающихся на различных позициях. В дальнейшем секвенаторы разделяют эти фрагменты по величине, пропуская через капилляры, заполненные гелем, в процессе чего флуоресцентные метки подсвечиваются лазером, отмечая места, в которых находятся фрагменты ДНК, заканчивающиеся меченым нуклеотидом.
Постепенное определение и последующий анализ данных и приводит к восстановлению полной последовательности нуклеотидов объекта исследований. Основными достоинствами этого метода являются относительно низкая стоимость для небольших фрагментов, достаточно высокая точностьипростота автоматизации. К примеру, за один проход («ран») секвенатора данный метод позволяет определить фрагмент до 1000 п.н. с точностью до 98% (взято с сетевого ресурса GE Healthcare, 2014) Но самым большим его недостатком оказалась высокая трудо- и ресурсозатратность в случае секвенирования целого генома, что и было отмечено при анализе генома человека (Lander, 2001).
Вторым методом секвенирования, ставшим уже классическим является пиросеквенирование ДНК. Пиросеквенирование основано на обнаружении пирофосфата, выделяющегося при синтезе комплементарной цепи ДНК. Этот метод был завершён в 1996 году (Ronaghi, 1996; 2001), хотя первые его версии были предложены ещё в 1988. (Hyman, 1988).
Рис. 4 Последовательность пиросеквенирования. А - поочередное добавление нуклеотидов образцов и отмывание; B - выделение света в результате окисления люциферазы пирофосфатом. С - фиксирование индикации и выведение результата на график
Рис. 5 Пример графика, созданного по результатам пиросеквенирования. По оси абсцисс отложены лунки, по оси ординат интенсивность световой индикации, коррелирующая с количеством присоединенных нуклеотидов подряд
Данный метод заключается в поочерёдном добавлении всех четырёх типов нуклеотидов в смеси с люциферазой в среду с исследуемым фрагментом ДНК, и последующим отмыванием объекта исследования. При этом если происходит использование какого-либо нуклеотида для достраивания комплементарной цепочки, то неизбежно выделяется пирофосфат, вступающий в реакцию с люциферазой, характерной особенностью которой и является выделение света. В свою очередь, этот световой сигнал фиксируется прибором и отмечается на графике, после чего происходит отмывание объекта исследований и повторение этого цикла, в результате чего определяется следующее комплементарное основание. Самым большим плюсом данного метода является простота - нет ни гелей, ни электрофореза, ни флуоресцентных, а то и радиоактивных меток. Кроме того, современные автоматизированные системы пиросеквенирования обладают достаточно высокой скорость анализа и более высокой точностью (к примеру, у модели «PyroMark Q96 ID» - одной из самых эффективных систем по мнению составителей обзора методов секвенирования ФКУЗ РосНИПЧИ «Микроб» Роспотребнадзора (Краснов и др., 2014) скорость определения согласно заявленных характеристикам равна 96 образцам в час с точностью 99%). Однако, как и все вышеописанные методы он имеет свои недостатки.
1) Максимальная последовательность исследуемого объекта должна составлять не более 200 п.н. для сохранения заявленной точности.
2) В случае превышения 6 одинаковых нуклеотидов подряд точность сильно падает.
В результате чего формируется область наиболее эффективного применения этого метода - выявление одиночных генных мутаций, повторное секвенирование для повышения точности и определение коротких последовательностей даже в случае большого их количества.
3.9 Пример анализа генома гибридогенного позвоночного
В данном разделе приведён пример молекулярно-генетического анализа, в качестве которого была выбрана работа, проведённая к 2009 году для соискания учёной степени кандидата биологических наук Вергуна А.А.
«Молекулярная структура и полиморфизм микросателлитных локусов у однополых и двуполых видов рептилий рода Darevskia» под руководством доктор биологических наук, профессора Севастьянова Г.А. и доктор биологических наук, профессора, чл.-корр. РАН Рыскова А.П. Стоит обратить внимание, что в данном разделе не приведена методика рассматриваемого исследования полностью, это связано с тем, что к каждому конкретному исследованию условия подбираются индивидуально, так что эту главу можно рассматривать как обзор порядка работ при подобном исследовании.
3.9.1 Материалы исследований
В любом исследовании необходимо набрать коллекцию образцов в достаточных количествах, в исследовании геномов гибридогенных позвоночных необходима коллекция тканей объекта исследований, чаще всего для этого используется кровь, так как в дальнейшем это упрощает работу с биологическим материалом. Выборка производится из различных популяций, а в случае с исследованием гибридогенеза ещё и с близкородственных видов, или видов предположительных родителей, если это возможно.
В дальнейшем материалы необходимо сохранить, для этого используют раствор ЭДТА. ЭДТА - это достаточно распространённый консервант и антикоагулянт, его часто используют для хранения переливаемой крови или для сохранения образцов до проведения анализа. Используется 0,5 М раствор ЭДТА, имеющий показатель кислотности равный 8. Также для наилучшего сохранения материалов необходимо поддерживать низкую температуру в 4 градуса Цельсия.
3.9.1 Выделение геномной ДНК
Заранее заготовленные материалы необходимо обработать для выделении самой ДНК. Для этого клетки необходимо подвергнуть лизису. После разрушении оболочек клеток необходимо отделить только ядра клеток, чаще всего это проводится центрифугированием, каждом объекту время и скорость вращения подбирается индивидуально. Следующим этапом должно проходить разрушение ядерной мембраны, с последующим добавлением протеиназ для разрушения внутриядерных структурных белков. По окончанию необходимо убрать протеиназы, например, фенолом. Смесь ДНК, отделённых белков и фенола необходимо снова разделить, и для этого также подходит центрифугирование. Выделенная ДНК всё ещё находится в растворе, поэтому проводят её осаждение и фильтрацию. Каждый шаг требует проверки, и в данном случае концентрацию осаждённой ДНК проверяли спектрофотометрически. Также следует проверить не денатурировал ли объект, её нативность, в описываемом исследовании его проводили электрофорезом.
3.9.2 Локус-специфическая полимеразно-цепная реакция
Целью ПЦР в данном случае был конкретный материал с определённой локализацией в ДНК, так что до начала самой реакции к ним были подобраны праймеры такого рода, чтобы не создавать комплементарных взаимодействий между ними и шпилечных структур. Условия ПЦР подбирались опытным путём. После этого уже приступали к амплификации на четырёхканальном амплификаторе. В случае исследования множественных объектов разной видовой принадлежности, параметры амплификации, такие как температура, время денатурации, элонгации и количество циклов собственно амплификации необходимо подбирать для достижения наиболее достоверного результата, что и было произведено в обсуждаемом исследовании. Продукты фракционировали электрофорезом в агарозном геле, где в качестве красителя использовали бромистый этидий, после чего, объекты переносили на мембрану для дальнейшей Саузерн-гибридизации.
3.9.3 Саузерн-гибридизация
Для проведения Саузерн-гибридизации полученные последовательности ДНК метили радиоактивной меткой. И отмечали процент включившихся меток (для этого сравнивался результат до и после мечения) Смыв остатки невключившихся меток, полученные зонды очищали центрифугированием. И уже очищенную меченную ДНК подвергали последующей гибридизации. По окончании которой проходило определение результатов на радиоавтографе, анализ полученных данных и отбор необходимых плазмид, содержащих требуемые микросателлитные последовательности.
3.9.4 Электрофорез
В данном случае использовали вертикальный электрофорез, а для анализа брали подготовленные маркеры с шагом в 50 и 100 п.н. По окончанию визуализацию результатов фиксировали на фотоплёнку, а в последующем эти данные переводились в цифровой формат для обработки.
3.9.5 Элюция
Формально элюция, иначе элюрование, - это выделение объекта вымыванием из твёрдого носителя. В данном контексте в этот этап работы дополнительно входит процесс подготовки к этому. В ходе которого, необходимые продукты ПЦР вырезались вместе с полиакриламидным гелем, в котором находились и центрифугировались по растворению, а при использовании агарозного переносились электрофорезным способом по врезанной в зону с требуемым объектом мембране.
3.9.7 Секвенирование
Секвенирование проводилось по методу Сэнгера с использованием автоматического секвенатора второго поколения. Полученные прямые и обратные последовательности соотносились для определения возможных ошибок.
3.9.8 Компьютерный анализ
Данные, полученные в результате секвенирования обрабатывались в компьютере, в данном случае использовался программный пакет DNASTAR Inc. Для сравнения между разными особями приходилось выравнивать последовательности по одобренному алгоритму, также из вышеупомянутого программного обеспечения.
Заключение
Проблема гибридогенного образования до сих пор обсуждается в научных кругах, более того в связи с несовершенством категорий, описывающих межтаксоновую гибридизацию в ней остаётся ещё много невыясненных аспектов, особенно с ГГВ. Тем не менее, создание теории сетчатого видообразования явилось определённым прорывом в этой области, в результате которого стало обнаруживаться всё большее количество видов или надвидовых комплексов, появившихся таким путём.
С увеличением количества подобных данных постепенно меняется отношение к гибридогенному видообразованию, его важность с точки зрения видообразования. Также пропорционально растёт количество работ, посвящённых строению генома подобных организмов, генетическим особенностям их появления, раскрываются все более подробные аспекты их организации и жизнедеятельности. В данной работе был проведён краткий анализ особенностей гибридогенных организмов, путей их появления и их разнообразия среди позвоночных, что позволило собрать краткий, но многосторонний обзор строения геномов этих удивительных существ.
Выводы
1. Был проведен современный обзор категорий гибридогенного видообразования, обсуждена актуальность важнейших терминов.
2. Составлен краткий обзор гибридогенных позвоночных.
3. Составлен список препятствий на пути гибридогенеза, показана возможность их преодоления.
4. Составлен обзор методов изучения геномов гибридогенных позвоночных.
5. Проведена контекстная оценка каждого метода.
6. Показана структура исследования на примере работы Вергуна А.А.
«Молекулярная структура и полиморфизм микросателлитных локусов у однополых и двуполых видов рептилий рода Darevskia».
Список использованной литературы
1. Астауров Б.Л., Значение опытов по мерогонии и андрогенезу для теории развития и наследственности, «Успехи современной биологии», 1948, Т. 25, в. 1
2. Астауров Б.Л., Острякова-Варшавер В.П., Получение полного гетероспермного андрогенеза у межвидовых гибридов шелковичного червя// Изв. АН СССР. Сер. Биологическая. 1957. №2.
3. Ажикина Т.Л. Гибридизационные подходы в ишрокомасштабных исследованиях геномов. Автореф. дис. ... канд. биолог. наук: 03.00.03 / Ажикина Татьяна Леодоровна; ИБХ им. Академиков М.М. Шемякина и Ю.А. Овчинникова. Москва, 2009 - 50 стр.
4. Боркин Л.Я. и Даревский И.С. Сетчатое (гибридогенное) видообразование у позвоночных // Журнал общей биологии. 1980. Т. 41
№4. С. 485-506.
5. Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н.2013. Гибридизация, видообразование и систематика животных. Санкт-Петербург: Труды Зоологического института РАН. 2013. Приложение №2, С. 83-139
6. Вергун А.С. Молекулярная структура и полиморфизм микросателлитных локусов у однополых и двуполых видов рептилий рода Darevskia Дис. ... канд. биолог. наук: 03.00.03; 03.00.04/ Вергун Андрей Александрович МГУ. - ГНО Издательство «Прометей» МГУ Москва, 2009 С. 104
7. Гилберт С. Биология развития / C. Гилберт. ? М.: Мир, 1993. Т. 1. 228 с.
8. Даревский И.С. Эволюция и экология партеногенетического размножения у пресмыкающихся / И.С. Даревский // Современные проблемы теории эволюции: сб. науч. тр. ? М.: Наука, 1993. С. 89-109.
9. Даревский И.С., Щербак Н.Н. Акклиматизация партеногенетических ящериц на Украине // Природа. 1968. №5. С. 93?94.
10. Животновский Л.А. Микросателлитная изменчивость в популяциях человека и методы её изучения // Вестник ВОГиС. 2006. Т. 10. №1. С. 74-96
11. Замалетдинов Р.И., Боркин Л.Я., Литвинчук С.Н., Розанов Ю.М. О структуре комплекса зеленых лягушек в Раифском участке Волжско- Камского заповедника // Тр. Волжско-Камского государственного природного заповедника. Казань, 2005. Вып. 6. С.326-333.
12. Инге-Вечтомов С.Г. Генетика с основами селекции / C.Г. Инге-Вечтомов. ? М.: Высшая школа, 1989. ? 591 с.
13. Колчинский Э.И. (2006): Эрнст Майр и современный эволюционный синтез. М.: КМК. 1-149.
14. Краснов, Я.М. Современные методы секвенирования ДНК (обзор)
/ Я.М. Краснов, Н.П. Гусева, Н.А. Шарапова, А.В. Черкасов // Проблемы особо опасных инфекций. 2014. Вып. 2. С. 73-79.
15. Лавренченко Л.А. 2013. Гибридогенное видообразование млекопитающих: иллюзия или реальность? // Журнал общей биологии. Т. 74 №4 С. 253 -267
16. Лобашев М.Е., Генетика, Л., 1967.
17. Майр Э. (1968): Зоологический вид и эволюция. М.: Мир. 1-598.
18. Майр Э. (1974): Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. 1-460
19. Майр Э. 1971. Принципы зоологической систематики. Москва: Мир, 45с.
20. Молекулярные механизмы генетических процессов: Молекуляр. генетика, эволюция и молекуляр.-генет. основы селекции. [Материалы симпоз., 26-29 дек. 1983 г.] / Отв. ред. А.А. Созинов], 374 с. ил. 22 см, М. Наука 1985
21. Нанкинов Д.Н. Гибридизация домового Passer domesticus (Linnaeus, 1758) и испанского Passer hispaniolensis (Temminck, 1820) воробьёв и о так называемом итальянском воробье Passer italiae (Vieillot, 1817) в Болгарии. // Русский орнитологический журнал. 2013, Т. 22. №923 C. 2631-2641.
22. Расницын А.П. К вопросу о виде и видообразовании. - Проблемы эволюции // Новосибирск. Наука. 1975 Т. 4 С. 221-230
23. Рысков А.П. Мультилокусный ДНК-фингерпринтинг в генетико-популяционных исследованиях биоразнообразия // Молекулярная биология. 1999. Т. 33. №6. С. 997?1011.
24. Семенов, Д. Партеногенез у пресмыкающихся / Д. Семенов. Газета Биология/прил.к "Первое сентября" [Текст]. - М.: ОПИ "Первое сентября" 2007г. №4 (16 февраля) С.8-11
25. Струнников В.А., Лежко С.С., Степанова Н. Л. Клонирование тутового шелкопряда // Генетика. 1983. Т. 19. №1. С. 82?89.
26. Слынько Ю.В. Система размножения межродовых гибридов плотвы (Rutilus rutilus L.), леща (Abramis brama L.) и синца (Abramis ballerus L.) (Leuciscinae: Cyprinidae): Автореф. дис. ... канд. биолог. наук: 03.00.10 / Слынько Юрий Владиславович; СПГУ. Санкт- Петербург, 2000. - 186 с. ил. РГБ ОД, 61 00-3/936-8
27. Фридман В.С // Трудности биологической концепции вида и пути их преодоления (на примере птиц) [Электронный ресурс] - Беркут - электрон.журн.-2012.
28. Хесин Р.Б. Биохимия цитоплазмы. М.: Изд-во АН СССР, 1960. 289 с.
29. Хесин Р.Б. Непостоянство генома. М.: Наука, 1984. 472 с
30. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М: Наука, 1980, 278 с
31. Aliabadian M. and Nijman V. Avian hybrids: incidence and geographic distribution of hybridisation in birds. // Contribution to Zoology. 2007. V. 76 N. 1. P. 59-61.
32. Allendorf F.W., Leary R.F., Spruell P. and Wenburg J.K. The problems with hybrids: setting conservation guidelines. // Trends in Ecology&Evolution. V. 16. N. 11. P. 613-622.
33. Arnold M.L. Transfer and origin of adaptations through natural hybridization: were Anderson and Stebbins right? // Plant Cell. 2004. V. 16. №3. P. 562-570.
34. Arnold M.L. Evolution through genetic exchange 2006. Oxford: Oxford Univ. Press. P. 272
35. Ashley C.T., Warren S.T. Trinucleotide repeat expansion and human disease // Annu. Rev. Genet. 1995. V. 29. P. 703-728.
36. Bowcock A.M., Linares A. R., Tomfhorde J., Minch E., Kidd J. P., Cavalli-Sforza L.L. High resolution of human evolutionary trees with polymorphic microsatellites // Nature. 1994. V. 368. P. 455?457.
37. Bogart J.P. Chromosome of the South American amphibian Ceratophridae with a reconsideration of the taxonomic status of Odontophrynus americanus // Canad. J. Genet. and Cytol. 1967. V. 9. P. 531-542
38. Brick K., Smagulova F., Khil P., Camerini-Otero R. D., Petukhova G. P. Genetic recombination is directed away from functional genomic elements in mice // Nature. 2012. V. 485. P. 642-645.
39. Chapman D., Shivji M., Louis E., Sommer J., Fletche H., Prodo P. Virgin birth in a hammerhead shark // Biology Letters doi:10. 1098/rsbl. 2007. 0189 Published online.
40. Cole C.J., Townsend C.R. Parthenogenetic lizards as vertebrate systems // Journal of Experimental Zoology Supplement. 1990. V. 4. P. 174?176.
41. Daniel R. Matute, Ian A. Butler, David A. Turissini, Jerry A. Coyne. A Test of the Snowball Theory for the Rate of Evolution of Hybrid Incompatibilities // Science. 2010. V. 329. P. 1518-1521.
42. Dawley R.M. An introduction to unisexual vertebrates / Eds: Dawley R.M., Bogart J.P. // In: Evolution and ecology of unisexual vertebrates. ? Bull New York State Museum. ? Albany, New York, 1989. V. 466. P. 1?8.
43. De Almeida L.M., Carareto C.M.A. Gonadal hybrid dysgenesis in Drosophila sturtevanti (Diptera, Drosophilidae) // Iheringia, Sйr. Zool., Porto Alegre. 2002. V. 92. №2. P. 71-79.
44. Ellstrand N.C. 2014. Is gene flow the most important evolutionary force in plants? // American Journal of Botany V. 101 P. 737-753
45. Engeler B., Reyer H.U. Choosy females and indiscriminative males: mate choice in mixed populations of sexual and hybridogenetic water frogs (Rana lessonae, Rana esculenta) // Behavioral Ecology. 2001. V. 12. P. 600?606.
46. Gardner J.P.A. Hybridization in the sea. // J.H.S. Blaxter, A.J. Southward (eds.). Advances in Marine Biology. 1997. Volume 31. P. 1-78 San Diego - London - New York -Boston - Sydney - Tokyo -Toronto: Academic Press.
47. GE Healthcare / Amersham Biosciences MegaBACE 4500 DNA Analysis System. [Internet] Artisan Technology Group
48. Gourbiиre S., Mallet J. Are species real? The shape of the species boundary // Evolution (USA). 2010. V. 64 (1) P 1-24.
49. Grant P.R., Grant B.R. How and why speciesmultiply: the radiation of Darwin's finches // Princeton and Oxford: Princeton Univ. Press. 2008. 256 p.
50. Grant P.R. and Grant B.R. Hybridization of bird species // Science. 1992. V. 256 (5054) P. 193-19.
51. Groot T.V. M., Bruins E., Breeuwer J.A.J. Molecular genetic evidence for parthenogenesis in the Burmese python, Python molurus bivittatus // Heredity. 2003. V. 90. N.2. P. 130-135.
52. Harrington R.W. Oviparous hermaphroditic fish with internal fertilization // Science. 1961. V. 134. P. 1749?1750.
53. Holdt B.M., Pollinger J.P., Earl D.A., Knowles J.C., Boyko A.R. et al. A genome-wide perspective on the evolutionary history of enigmatic wolf- like canids // Genome Res. 2011. V. 21. № 8. P. 1294-1305.
54. Holmans P. Nonparametric linkage // Handbook of Statistical Genetics / Ed. D.J. Balding et al. John Wiley, Sons, Ltd, 2001. P. 487-505.
55. Hubbs C., Drewry G., Warburton B. Occurrence and Morphology of a Phenotypic Male of a Gynogenetic Fish // Science. 1959. V. 129. №3357. P. 1227?1229.
56. Hubbs C.L. Hybridization between fish species in nature // Systematic Zoology. 1955. V. 4. P. 1?20.
57. Hyman E.D. A new method of sequencing DNA // Anal Biochem. 1988; V. 174 №2. P. 423-36.
58. Jeffreys A.J., Allen M.J., Armour J.A., Collick A., Dubrov Y., Fretwell N., Guram T., Jobling M., May C. A., Neil D. L., Neumann R. Mutation processes at human minisatellites // Electrophoresis. 1995. V. 16. P. 1577?1585.
59. Jorde L.B., Watkins W.S., Bamshad M.J. et al. The distribution of human genetic diversity: a comparison of mitochondrial, autosomal, and Ychromosome data // Am. J. Hum. Genet. 2000. V. 66. P. 979-988.
60. Kashi Y., Tikochinsky Y., Genislav E. et al. Large restriction fragments containing poly-TG are polymorphic in a variety of vertebrates // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 1129-1132.
61. Kong A., Gudbjartsson D.F., Sainz J. et al. A highresolution recombination map of the human genome // Nat. Genet. 2002. V. 31. P. 241- 247.
62. Kono T., Obata Y., Wu Q., Niwa K., Ono Y., Yamamoto Y., Park E.S., Seo J.S., Ogawa H. Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood // Nature. ? 2004. ? V. 428. ? P. 860?864.
63. Larsen P.A., Marchбn-Rivadeneira M.R., Baker R.J. Natural hybridization generates mammalian lineage with species characteristics // Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2010. V. 107. №25. P. 11447-11452.
64. Moyle L.C., Nakazato T. Hybrid Incompatibility «Snowballs» Between Solanum Species // Science. 2010. V. 329. P. 1521-1523.
65. Lima N.R.W., Koback C.J., Vrijenhoek R.C. Evolution of sexual mimicry in sperm-dependent clonal forms of Poeciliopsis (Pisces: Poeciliidae) // Journal of Evolutionary Biology. 1996. V. 9. P. 185?203.
66. Macgregor H.C., Uzzell T.M. Gynogenesis in salamanders related to
Ambystoma jeffersonianum // Science. 1964. V. 143. N.3. P. 1043?1045.
67. Mallet J. Hybrid speciation // Nature. 2007. V. 446. №7133. P. 279- 283
68. Mavarez J., Linares M. Homoploid hybrid speciation in animals // Mol. Ecol. 2008. V. 17. №19. P. 4181-4185.
69. Melody S. Zoogeography of Parthenogenetic Whiptail Lizards (Cnemidophorus lemniscatus) in the Guianas: Evidence from Skin Grafts, Karyotypes, and Erythrocyte Areas // Journal of Biogeography. ? 1985. ? V. 12. ? N.1. ? P. 49?56.
70. Miklos G.L.G., Localized highly repetitive DNA sequences in verterbrate and inverterbrate genomes.// In: MacIntyre R.J. (ed), Molecular Evolutionary Genetics. Plenum, New York. 1985, P. 241-321.
71. Monaco P.J., Rasch EM., Bal. sano J.S. Apomictic reproduction in the amazon molly, Poecilia formosa, and its triploid hybrids. // Evolutionary genetics of fishes. N.Y. - London: Plenum Press, 1984, P. 311-328.
72. Moore W.S. Evolutionary ecology of unisexual fishes / Ed: Turner B.J. // In: evolutionary Genetics of fishes. ? Plenum press New York, 1984. ? P. 329?398.
73. Nicholas J. Brideau, Heather A. Flores, Jun Wang, Shamoni Maheshwari, Xu Wang, Daniel A. Barbash Dobzhansky-Muller Genes Interact to Cause Hybrid Lethality in Drosophila // Science. 2006. V. 314, P. 1292-1295.
74. Oliver J. H. Introduction to the Symposium on Parthenogenesis // American Zoologist. 1971. V. 11. N.2. P. 241?243.
75. Orr H.A., Masly J.P., Presgraves D. С. Speciation genes // Current Opinion in Genetics&Development. 2004. V. 14. P. 675-679.
76. Ott J. Analysis of Human Genetic Linkage. 1999. Baltimore; London: The Johns Hopkins University Press, P. 382
77. Porter K.R. Androgenetic development of the egg of Rana pipiens // Biological Bulletin. 1939. V. 77. P. 233?257.
78. Price T.D., Bouvier M.M. The evolution of F1 postzygotic incompatibilities in birds. // Evolution (USA). 2002. V. 56 (10) P. 2083- 2089.
79. Price Т. Speciation in Birds. 2008. Greenwood Village, Colorado: Roberts & Company Publishers. P. 1-470.
80. Purdom C.E. Genetics and fish breeding / Chapman, Hall. // In: Fish and Fisheries Series. ? United Kingdom, London, 1993. №8. P. 291.
81. Racimo F., Sankararaman S., Nielsen R., Huerta-Sanchez E. Evidence for archaic adaptive introgression in humans. // Nature Reviews Genetics 2015. V. 16. P. 359-371
82. Randler C. Avian hybridization, mixed pairing and female choice. // Animal Behaviour. 2002. V. 63 (1). P. 103-119
83. Reik W., Collick A., Norris L., Surani М. А. Genomic imprinting determines methylation of a female mule and jack donkey // Journal of Heredity. 1987. V. 76. P. 248?251.
84. Rheindt F.E., Edwards S.F. Genetic introgression: an integral but neglected component of speciation in birds. // Auk. 2011. V.128 (4): P. 620- 632.
85. Rieseberg L.Н., Blackman B. K.. Speciation genes in plants // Annals of Botany. V.106. P. 439-455.
86. Rieseberg L.H., Burke J.M. The biological reality of species: gene flow, selection, and collective evolution // Taxon. 2001. V. 50. P. 47-67.
87. Rieseberg L.H., Yakimowski S. B. The role of homoploid hybridization in evolution: A century of studies synthesizing genetics and ecology // American Journal of Botany, 2014 V. 101 №8. P. 1247-1258.
88. Romanenko S.A., Perelman P.L., Serdukova N.A., Trifonov V.A., Biltueva L.S. et al., Reciprocal chromosome painting between three laboratory rodent species // Mamm. Genome. 2006.V. 17. №12. P. 1183- 1192.
89. Ronaghi M., Karamohamed S., Pettersson B., Uhlйn M., Nyrйn P. Real-Time DNA Sequencing Using Detection of Pyrophosphate Release // Anal. Biochem. 1996 V. 242(1):84-9.
90. Ronaghi M. Pyrosequencing Sheds Light on DNA Sequencing // Genome Res. 2001. V. 11:3-11.
91. Rosenberg N.A., Pritchard J.K., Weber J.L. et al. Genetic structure of human populations // Science. 2002. V. 298. P. 2381-2385.
92. Sanger F., Coulson A.R. A rapid method for determining sequences in DNA by primed syntesis with DNA polymerase // J. Mol. Biol., 1975, V. 94, P. 444-448.
93. Sanger F., Nicklen S., Coulson A.R. DNA sequencing with chain- terminating inhibitors // Proc. Nati. Acad. Sci. USA. 1977 V. 74(12):5463-7.
94. Schultz R.J. Evolution and ecology of unisexual fishes. // In: Evolutionary Biology. N.Y.: Plenum Press, 1977. V. 10. P. 277-331.
95. Schultz R.J. Reproductive mechanism of unisexual and bisexual strains of the viviparous fish Poeciliopsis // Evolution, 1961, V.15 N. 2. P. 302- 325.161
96. Schultz J.R. Gynogenesis and Triploidy in the Viviparous Fish Poeciliopsis // Science. 1967. V. 157. N. 3796. P. 1564?1567
97. Seehausen O., Hybridization and adaptive radiation // TREE. V. 2004 19. №4. P. 198-207.
98. Servedio M.R., Noor M. A.F. The role of reinforcement in speciation. - Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. 2003 V. 34. P. 339-364.
99. Smith L.M., Sanders J.Z., Kaiser R.J., Hughes P., Dodd C., Connell C.R., Heiner C., Kent S.B., Hood L.E.. Fluorescence detection in automated DNA sequence analysis. Nature. 1986 V. 321(6071). P. 674-9.
100. Stцck M., Ustinova J., Betto-Colliard C., Schartl M., Moritz C., Perrin
N. Simultaneous Mendelian and clonal genome transmission in a sexually reproducing, all-triploid vertebrate. // Proc. R. Soc. B, 2011
101. Surani M.A.N., Barton S. C., Norris L. M. Development of reconstituted mouse eggs suggests imprinting of the genome in gametogenesis // Nature. ? 1984. V. 308. P. 548?550.
102. Tosi A.J., Morales J.C., Melnick D.J., Comparison of Y chromosome and mtDNA phylogenies leads to unique inferences of macaque evolutionary history // Mol. Phylogenet. Evol. 2000. V. 17. №2. P. 133- 144.
103. Vrijenhoek R.C., Dawley R.M., Cole C.J., Bogart J.P. A list of the known unisexual vertebrates / Eds: Dawley R.M., Bogart J.P. // In: Evolution and ecology of unisexual vertebrates. ? Bull New York State Museum. ? Albany, New York, 1989. V. 466. P. 19?23.
104. Watts P.C., Buley K.R., Sanderson S., Boardman W., Ciofi C., Gibson R. Parthenogenesis in Comodo dragons // Nature. 2006. V. 444. P. 1021?1022.
105. Whiting, A. R. Genetics of Habrobracon // Advan. Genet 1961. V.10. P. 295-348.
106. Widegren B.,Arnason U., Akusjarvi G. Characteristics of conserved 1,1579-bp highly repetitive component in the killer whale, Orcinus orca. // Mol. Biol. Evol. 1985 V. 2. P. 411- 419.
107. Zhivotovsky L.A., Rosenberg N.A., Feldman M.W. Features of evolution and expansion of modern humans, inferred from genomewide microsatellite markers // The American Journal of Human Genetics. ? 2003. V. 72. N5. P. 1171?1186.
Размещено на Allbest.ru
Подобные документы
Характеристика способов защиты позвоночных животных. Обзор основных типов убежищ позвоночных: рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и зверей. Изучение строительных возможностей различных классов животных, и их способность к научению в новых ситуациях.
курсовая работа [7,8 M], добавлен 19.07.2014Уровни организации живой материи: молекулярный, клеточный, тканевый, органный, организменный, популяционно-видовой, биогеоценотический и биосферный. Биология и экология моллюсков и позвоночных животных. Строение, размножение и развитие паука-крестовика.
контрольная работа [17,0 K], добавлен 12.03.2011Партеногенетические виды позвоночных и их особенности размножения. Структура микросателлитных повторов эукариотических геномов. Монолокусный анализ микросателлитсодержащих локусов. Электрофорез дезоксирибонуклеиновой кислоты в полиакриламидном геле.
дипломная работа [706,2 K], добавлен 27.01.2018Исследование схемы эволюции животного мира. Изучение особенностей нервной системы диффузного, узлового и стволового типа. Строение головного мозга членистоногих. Развитие общей двигательной координации у хрящевых рыб. Этапы эволюции мозга позвоночных.
презентация [1,7 M], добавлен 18.06.2016Млекопитающие - высший класс позвоночных и всего царства животных. Строение: скелет; мышечная, нервная, кровеносная, дыхательная, выделительная, пищеварительная системы; температура тела; размножение. Происхождение и развитие класса млекопитающих.
реферат [2,7 M], добавлен 28.02.2008Общий план строения позвоночных животных. Сравнение отдельных органов у позвоночных животных, относящихся к разным классам. Гомологичные и конвергентные органы. Рудименты и атавизмы, переходные формы. Сходство и расхождение признаков у зародышей.
реферат [23,5 K], добавлен 02.10.2009Появление класса земноводных (амфибий) — крупный шаг на пути эволюции позвоночных. Строение и характеристика лягушек класса земноводные. Пресмыкающиеся, деление их на группы. Строение ящериц, крокодилов. Специализированное строение змей и черепах.
контрольная работа [14,0 K], добавлен 24.04.2009Городская среда обитания для животных любых видов, видовой состав наземных позвоночных на исследуемой территории. Классификация животных и особенности их биологического разнообразия, экологические проблемы синантропизации и синурбанизации животных.
курсовая работа [827,9 K], добавлен 25.03.2012Генетическая система бактерий. Полимеразная цепная реакция. Применение генетических методов в диагностике инфекционных заболеваний. Метод молекулярной гибридизации. Особенности генетики вирусов. Системы репарации бактерий. Взаимодействие вирусных геномов.
презентация [2,6 M], добавлен 13.09.2015Классы птиц и млекопитающих, являющиеся вершиной эволюции позвоночных, возникли независимо друг от друга. Рыбы – водные позвоночные животные, дышащие жабрами. Строение тела и скелет птиц, млекопитающих и рыб. Отличительные признаки млекопитающих.
контрольная работа [19,8 K], добавлен 24.04.2009
