Історія розвитку голкошкірих

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Реферат

Історія розвитку голкошкірих

1. Тип Голкошкірі (Echinodermata). Загальна характеристика

2. Роль філогенезу Echinodermata для палеонтології

Аналіз формування вищих таксонів голкошкірих за даними палеонтології дає підставу говорити про те, що становлення їх планів будови відбувалося шляхом комбінацій раніше сформованих ознак. Ця комбінаторика здійснювалася в результаті прояву різного роду гетерохроній і приводила до більш-менш повного заповнення морфологічного простору. З плином часу максимальний ранг виникаючих нових таксонів зменшувався. Нові плани будови вищих таксонів не замінювали старий план, а накладалися на нього, подовжуючи підпорядкованість планів будови і відповідну їй ієрархію таксонів. Макроеволюція голкошкірих та інших Metazoa, була спрямована від формування архетипу, вироблення спільного плану будови, до появи більш приватних деталей, до виникнення планів будови більш низького рівня. Гетерохроніі приводили до мозаїчності в еволюції і загасовування проміжних форм.

Вищі таксони тварин морфологічно відрізняються цілим комплексом нерозривно пов'язаних ознак, який зазвичай називають планом будови, або архетипом. Саме цей комплекс ознак, що становить морфологічний план будови використовують, коли той чи інший організм намагаються віднести до певного таксону високого рангу. Більшість біологів, які займаються еволюційною морфологією, вважають, що план будови з'явився поступово, ознака за ознакою, і в кінцевому підсумку їх послідовне збільшення призвело до того поєднання ознак, яке характеризує сучасні таксони. При такому підході план будови є лише зручним способом характеристики таксонів, що не мають самостійного значення, а вищі таксони не є чимось цілісним і реальним, а лише зручним способом класифікації біологічних об'єктів. Однак, дані палеонтології не підтверджують правильність такого підходу, так як вищі таксони з'являються дуже швидко з вже сформованими планами будови, і спроби виявити послідовність появи ознак, складових планів будови, наштовхуються на протиріччя, пов'язані з наявністю у початковій стадії розвитку таксону самих незвичайних поєднань ознак. Це явище простежується при порівнянні сучасних таксонів, і отримало назву архаїчного, або конструктивного різноманіття. [2] [3]

Достовірність і повнота палеонтологічних даних про фосилії голкошкірих. Голкошкірі - одна з небагатьох груп, представники якої мають складно влаштований скелет, який добре зберігається в викопному стані і, головне, добре відображає будову м'якого тіла. Залишки голкошкірих зустрічаються у відкладеннях всього фанерозою, починаючи з раннього кембрію. Таким чином, історія існування типу голкошкірих виявлена протягом більше півмільярда років. Це робить їх, поряд з хребетними, однією з найбільш відповідних груп для вивчення еволюційних проблем на палеонтологічному матеріалі. Вивчення закономірностей еволюції саме вищих таксонів голкошкірих методами палеонтології найбільш достовірно через численність вищих таксонів: серед голкошкірих відомо більше 20 класів, з яких до теперішнього часу дожили тільки п'ять. [4]

3. Філогенез Echinodermata

Голкошкірі, ймовірно, з'явилися в докембрії, в кембрії знайдені залишки Carpoidea, Edrioasteroidea, Holothurioidea і деяких форм, близьких до Crinoidea. З ордовика відомі представники всіх класів (мал. 2). В середньому і пізньому палеозої багато класів голкошкірих вже вимирають. В девоні вимирають Cystoidea, Carpoidea, Ophiocistia, Somasteroidea, на початку карбону - Edrioasteroidea, в пермі - Blastoidea. В інших класах також йде процес вимирання окремих великих груп, але одночасно відбувається поява нових. Щодо класифікації вимерлих древніх видів єдиних поглядів немає. Багато дослідників виділяють частину кембрійських і ордовикских форм, близьких до Crinoidea, в особливі класи Eocrinoidea і Paracrinoidea. [7]

Рис. 2. Викопні голкошкірі. З класу Carpoidea: 1 - Trochocystites bohemicus (кембрій), 2 - Cothurnocystis elizae (ордовик); з класу Eocrinoidea: 3 - Rhipidocystis baltica (ордовик), 4 - Bockia neglecta (ордовик); з класу Edrioasteroidea: 5 - Cyathocystis plautinae (ордовик), 6 - Lepidodiscus ephraemovianus (девон); з класу Echinodea: 7 - Tetracidaris (нижня крейда); з класу Asteroidea: 8 - Macroporaster matutinus (ордовик); з класу Ophiocistia: 9 - Volchovia mobilis (ордовик); з класу Ophuroidea: 10 - Bundenbachia beneckei (нижній девон); з класу Crinoidea: 11 - Cyathocrinus (силур - карбон), 12 - Embryocrinus hanieli (перм),

13 - Platycrinus symmetricus (карбон); з класу Blastoidea: 14 - Anthoblastus brouweri (перм); з класу Cystoidea: 15 - Pleurocystis filitextus (ордовик), 16 - Aristocystis bohemicus (ордовик), 17 - Dactylocystis schmidti (ордовик)

голкошкірий філогенез палеонтологія

Поява перших голкошкірих була пов'язана з переходом їх білатерального вільнорухливого предка до сидячого способу життя, що призвело до придбання ними радіальної симетрії.

Про те, які зміни організації відбулися при цьому, можна судити, порівнюючи метаморфоз личинки у представників різних класів голкошкірих. Мабуть, прикріплення предка до субстрату відбулося передротовою ділянкою тіла. Внаслідок цього рот змістився на кінець тіла, звернений геть від субстрату, який став оральним полюсом, і кишка прийняла петлеподібний вигляд. Целомічні мішки також випробували дуже сильні переміщення і зміни, і в результаті білатеральна симетрія замінилася асиметричним розташуванням органів. У шкірі розвинулися захисні вапняні пластинки скелета. Так, мабуть, виникла організація, характерна для Carpoidea. Нижчі Cystoidea ще тісно пов'язані з карпоідеями. Дійсно, примітивні шаровики, наприклад нижньосілурійський Aristocystis, володіли повною асиметрією. На оральному полюсі у них розташовувалися в центрі рот і в стороні від нього і асиметрично - анус, статевий і мадрепоровий отвори.

У вищих представників класу Cystoidea як пристосування сидячого тварини до збирання харчових частинок з товщі води навколо рота сформувалися радіальні війчасті амбулакральні борозенки. Спочатку число їх не було визначеним, але потім, у результаті природного відбору, встановився певний, мабуть, найбільш вигідний тип розташування 5 борозенок. У багатьох шаровиків вони розходяться від рота, борозенки були єдиним проявом радіальної симетрії, інші органи зберігали асиметричне розташування. Пізніше відбулося впорядкування розташування тих скелетних пластинок, по яких проходили борозенки, і вони утворили п'ять правильних подвійних рядів. Подальші еволюційні зміни полягали в поступовому включенні в радіальну симетрію все нових і нових систем органів. На дні війкових борозенок розвинулися радіальні нерви, під ними розташувалися амбулакральні радіальні канали і кровоносні судини і т.д. в результаті встановилася досить повна п'ятипроменева симетрія. В останню чергу радіальну будову придбали травна і статева системи. Серед сучасних голкошкірих, у морських лілій, морських їжаків і голотурій кишечник ще зберігає трубчасту форму. [5]

Рис. 3. Типи кишечника (к) голкошкірих: трубкоподібний кишечник морської лілії (1), їжака (2), голотурії (3); мішковидний кишечник морської зірки (4, 5), офіури (6)

Ймовірно, від класу Cystoidea розвились інші класи Pelmatozoa. У класу Blastoidea закріпилася п'ятипроменева симетрія, і їх еволюція завершилася сліпо потужним розвитком членистих придатків (брахіолей і навіть рук). Безпосередній зв'язок класу Crynoidea з класом Cystoidea встановлюється насилу, проте на користь цього говорить існування серед морських лілій безруких форм (відбулася редукція рук), схожих на цистоїдей, - проявляється атавізм, вторинне повернення до предкових форм.

Для розуміння походження підтипу Eleutherozoa важливе значення має клас Edrioasteroidea (настільки близький до класу Cystoidea, що спочатку їх включали в цей клас), особливо його вільнорухливі представники, тісно примикають до класу Ophiocystia, в свою чергу поєднує особливості морських зірок, офіур і морських їжаків (хоча в питанні походження останніх ясності менше). [5]

Рис. 4. Передбачувані родинні зв'язки між класами і отрядами підтип Echinozoa (Фелл і Мур, 1966). [6]

Голотурії, які зберегли ряд дуже примітивних особливостей (розташування мадрепоровой пластинки і статевого отвору на оральному полюсі, наявність однієї статевої залози, трубчастий кишечник), стоять дещо осібно від інших класів підтипу Eleutherozoa і, ймовірно, ведуть своє походження безпосередньо від класу Cystoidea.

Будучи малорухливими тваринами, морські зірки, офіури і морські їжаки, незважаючи на повзаючий спосіб життя, повністю зберегли радіальну симетрію, успадковану від сидячих предків. Однак у частини їжаків (неправильні їжаки - підклас Irregularia) риючий спосіб життя привів до вироблення вторинної білатеральної симетрії, яка накладається на більш давню - радіальну симетрію. [5]

Рис. 6. Геохронологічне поширення голкошкірих. [6]

4. Класифікація голкошкірих

Тип Echinodermata - Голкошкірі

· Подтип Pelmatozoa - Стеблові, або закріплені, пельматозоі

· † Класс Carpoidea - Карпоідеі

· † Класс Cystoidea - Шаровики, або морські пузирі, цистоідеі

· † Класс Blastoidea - Бластоідеі, або морські бутони

· Класс Crinoidea - Морські лілії

· † Клас Edrioasteroidea - Едріоастероідеі

· Подтип Eleutherozoa - Вільнорухливі, або елеутерозоі

· † Клас Ophiocistia - Офіоцистії

· Клас Asteroidea - Морські зірки

· Клас Ophiuroidea - Офіури, або змієхвостки

· Клас Echinoidea - Морські їжаки

· Клас Holothuroidea - Голотурії, морські огірки

Рис. 7. Сучасні голкошкірі - 1 - морська лілія Pterometra pulcherrima; голотурії: 2 - Deima atlanticum, 3 - трепанг Stichopus japonicus, 4 - Chiridota pellucida, 5 - Ypsilothuria bitentaculata; морські зірки: 6 - Patiria pectinifera, 7 - Ctenodiscus crispatus, 8 - Hippasteria phrygiana, 9 - Asterias amurensis. [8]

Висновок

Даний тип тварин має дуже важливу роль для стратиграфії та геохронології, а також всім їм попутнім наукам. Все завдяки тому, що голкошкірі відомі прятягом всього геологічного часу, і ми можемо ясно вивчати всі морфологічні зміни їхніх тіл, способів їх живлення, місць їх проживання і т.д. Завдяки ним палеонтологи з усього світу складають цілісну філогенетичну картину типу голкошкіриш, тим самим допомагаючи дослідженням інших груп флори і фауни колишнього.

Використана література

1. «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М.С. Гиляров; Редкол.: А.А. Бабаев, Г.Г. Винберг, Г.А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.

2. Мамкаев Ю.В. Сравнение морфологических различий в низших и высших группах одного филогенетического ствола // Журнал общей биологии. 1968. Т. 29. №1. С. 48 - 56.

3. Мамкаев Ю.В. Методы и закономерности эволюционной морфологии // Современная эволюционная морфология / под ред. Э.И. Воробьевой и А.А. Вронского. Киев: Наукова думка, 1991. С. 33 - 55.

4. С.В. Рожнов, «Роль гетерохроний в становлении планов строения высших таксонов иглокожих», изд. - Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка / 2009 г.

5. А. Догель. Зоология беспозвоночных. Издание 7, переработанное и дополненное. Москва «Высшая школа», 1981

6. Друщиц В.В. «Палеонтология беспозвоночных» - Москва: Издательство Московского университета, 1974 - с. 528

7. https://www.e-reading.club/bookreader.php/82293/BSE_-_Bol % 27shaya_Sovetskaya_Enciklopediya_%28IG % 29.html

8. https://www.booksite.ru/fulltext/1/001/008/050/299.htm

Размещено на Allbest.ru