Фенотипическая структура природной популяции Epishura baikalensis Sars по количественным морфологическим признакам и её сезонная динамика

Размещено на http://www.allbest.ru/

Иркутский государственный педагогический университет, естественно-географический факультет, г. Иркутск

Научно-исследовательский институт биологии при Иркутском государственном университете, г. Иркутск

Фенотипическая структура природной популяции Epishura baikalensis Sars по количественным морфологическим признакам и её сезонная динамика

Русановская О.О.

e-mail: live.oly@mail.ru

Ермаков Е.Л.

e-mail ermakov_eugeny@mail.ru

Несмотря на подробное и всестороннее изучение эндемичного байкальского зоопланктонта - рачка эпишуры [1-3], в его популяционной биологии ещё много "белых пятен". Так, очень слабо изучена популяционная морфология рачка, а также пространственно-временная динамика популяционной структуры по количественным морфологическим признакам. Чтобы восполнить этот пробел, мы предприняли исследование сезонной динамики популяционных показателей мерного и счётного количественных признаков у самцов и самок.

Объектом исследования была природная популяция Epishura baikalensis Sars (Большие Коты, Южный Байкал), представленная четырьмя сезонными выборками: весна (май), лето (июль), осень (ноябрь), зима (декабрь) 2004 г. Морфологический анализ включал оценку мерного и счётного признаков у взрослых особей разного пола: длина головогруди (ДГ) и число щетинок на 5-м и 6-м базальных сегментах антеннулы (ЩА).

Обнаружено (табл. 1), что сезонное изменение средних значений разных признаков у эпишуры различно. В целом сезонная динамика средних лучше выражена по ДГ. Существенны также и половые различия сезонной динамики средних. По ДГ у самок минимальные средние наблюдаются весной, максимальные - летом, промежуточные - осенью и зимой. У самцов минимальные средние по ДГ обнаружены весной и летом, максимальные - зимой, а промежуточные - осенью. По самкам полученные результаты соответствуют литературным данным [4-5], по самцам являются новыми. ДГ самок всегда больше, чем ДГ самцов, что и следовало ожидать, так как самки эпишуры значительно крупнее самцов [6]. Как тенденцию отметим, что зимой половые различия по ДГ минимальны, летом - максимальны. По ЩА у самок средние весной, летом и осенью достоверно не отличаются, зимой эти показатели достоверно меньше. У самцов сезонная динамика средних по ЩА на достоверном уровне отсутствует.

Таблица 1

Сезонная динамика средних арифметических () и коэффициентов вариации (CV) количественных морфологических признаков в природной популяции байкальской эпишуры

Средние позволяют составить общую картину сезонной динамики количественных морфологических признаков, однако для анализа факторов, обусловливающих её, весьма важными являются оценка изменчивости. В нашей работе изменчивость оценивалась по коэффициенту вариации (CV). Оказалось, что сезонная динамика CV выражена резче, чем по средним. Так, по ДГ у самок весной и летом CV низкие, осенью и зимой - высокие; у самцов весной и летом CV высокие, осенью - низкие, зимой - промежуточные. Таким образом, сезонная динамика изменчивости ДГ у самок и самцов противоположна.

В результате весной и летом CV выше у самцов, осенью и зимой - у самок. По ЩА CV у самок весной и зимой - высокие, летом и осенью - низкие. У самцов максимальные CV зимой, промежуточные - весной и летом, минимальные - осенью. Таким образом, в весенне-летний период CV самок и самцов отличаются, в осенне-зимний - сходны. Изменчивость ЩА, как правило, выше у самок, однако летом и осенью различия недостоверны. Такой результат можно объяснить тем, что антеннула у самцов играет важную роль в половом поведении [6], что ограничивает её изменчивость. Изменчивость ЩА выше, чем изменчивость ДГ, что неудивительно, поскольку изменчивость, выраженная в CV, у счётных признаков выше, чем у мерных [7]. Этот факт можно объяснить и тем, что ДГ, связанная с размерами тела, более важна в адаптивном отношении, чем ЩА.

На основании изложенного можно заключить, что сезонная динамика CV изменяется в направлении, противоположном изменению средних (табл. 1), особенно эта тенденция характерно для ДГ. Так, у самок от весны к лету средние по ДГ увеличиваются, CV - низкие; от лета к осени и зиме средние снижаются, CV - увеличивается. Можно также отметить как тенденцию, что изменчивость признаков, особенно ЩА низкая, как правило, осенью или летом, т.е. тогда, когда наблюдается высокая численность популяции [4-5]. Высокая изменчивость встречается весной или зимой, т.е. при низкой численности популяции и возможном влиянии случайных факторов. Эти наблюдения позволяют предположить, что значительную роль в определении сезонной динамики ДГ, следовательно, и общих размеров тела, в южнобайкальской природной популяции эпишуры играет селекционный процесс.

Однако анализ средних и изменчивости даёт только общую картину сезонной динамики по количественным морфологическим признакам. Более точные сведения можно получить после оценки фенотипической структуры. С этой целью мы провели стандартную группировку данных [8], объединив весь массив и отранжировав его по общей шкале [9]

Такой подход позволяет выявить возможные селекционные перестройки фенотипической структуры при изменении условий жизни, в том числе - при их сезонной динамике. Полученные данные представлены в табл. 2.

Таблица 2

Сезонная динамика фенотипической структуры природной популяции байкальской эпишуры по количественным морфологическим признакам

По обоим признакам, самкам и самцам мы разбили массив данных на три класса: Н - низкие значения признака, П - промежуточные и В - высокие. Классовый интервал для ДГ по самкам и самцам составил 0,6, по ЩА - 1 (табл. 2). Критерий хи-квадрат показал, что сезонная динамика фенотипической структуры недостоверна только по ЩА у самцов. Во всех остальных случаях этот показатель статистически достоверен, а отмеченная сезонная динамика всегда носит специфический характер. Эти результаты не противоречат картине, описанной по средним. По ДГ у самок летом популяция представлена Н и П классами, особи которых характеризуются низкими и промежуточными значениями признака. Особи с высоким ДГ весной у самок отсутствуют. Летом большая часть популяции представлена особями с промежуточными значениями (П-класс), небольшое количество особей имели высокие (В-класс), только один рачок обнаружил низкие значения ДГ (Н-класс).

Таким образом, увеличение ДГ у самок от весны к лету сопровождается перегруппировкой всех трёх фенотипических классов. Кроме того от весны к лету изменяется и мода: весной - это Н-класс, летом и в последующие сезоны - П-класс. При переходе к осени и зиме происходит наращивание количества особей с низкими и высокими значениями ДГ, количество особей с промежуточными значениями последовательно сокращается. Тем не менее, модальным в этот период остаётся П-класс.

Таким образом, от лета к осени качественный характер фенотипической структуры существенно не меняется. Выравнивание соотношения между всеми тремя классами в этот период приводит к возрастанию изменчивости и свидетельствует о влиянии случайных факторов. Сезонная динамика фенотипической структуры по ДГ у самцов более рельефна. Так, ни в одном из сезонов все три выделенных фенотипических класса не представлены, при этом весной и летом в популяции наличествуют особи с низкими и промежуточными значениями признака, осенью и зимой - с промежуточными и высокими.

Каждый сезон имеет и свою специфическую моду. Так, весной мода отсутствует - особи разделяются примерно поровну между Н- и П-классами. Летом модальным является Н-класс, осенью - П-класс, зимой - В-класс. Наиболее интересные результаты получены при оценке фенотипической структуры популяции по ЩА у самок. В этом случае весной популяция бимодальна и представлена преимущественно особями с низким и высоким ЩА. Этот факт объясняет очень высокую изменчивость в этом случае (табл. 1) и позволяет предположить существенное влияние селекционно-генетических факторов на ЩА у самок.

Особи с промежуточными значениями признака представлены единично. Летом популяция представлена преимущественно особями П- и В-классов в равном соотношении, рачки с низким ЩА встречаются единично. Такой же характер обнаруживает фенотипическая структура и осенью, с той лишь разницей, что в этом случае имеется мода - В-класс. Следовательно, от весны к лету и далее - к осени сезонные перестройки фенотипической структуры носят количественный характер, что подтверждает результаты анализа средних. При переходе от осени к зиме структура резко меняется, происходит качественная перегруппировка всех трёх классов. Мода перемещается в Н-класс, остальная часть популяции в равном соотношении представлена особями с промежуточными и высокими значениями. Эти результаты также подтверждают результаты анализа средних арифметических.

Литература

байкальский рачок эпишура сезонный

1. Изместьева Л.Р., Пешкова Е.В., Павлов Б.К. Роль эпишуры (Epishura baikalensis Sars) в круговороте фосфора в озере Байкал Мат-лы 1-го междунар. симп. "Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран". Новосибирск. 2004. С. 128-130

2. Пислегина Е.В. Сезонная динамика доминирующих видов зоопланктона озера Байкал 1982-2002 гг. (по данным ГИС НИИ биологии). Мат-лы междунар. науч.-техн. конф. "Наука и образование" Мурманск. 2004. С. 218-241.

3. Изместьева Л.Р. Зоопланктон пелагиали Южного Байкала в районе антропогенного воздействия. Мат-лы конф. "Проблемы экологии", чтения памяти проф. М.М. Кожова. Новосибирск. 1998. С. 58-60.

4. Афанасьева Э.Л. Биология байкальской эпишуры. - Новосибирск: Наука, 1977. - 144 с.

5. Атлас и определитель пелагобионтов Байкала (с краткими очерками по их экологии) / О.А. Тимошкин, Г.Ф. Мазепова, Н.Г. Мельник и др. Новосибирск: Наука. Сибирская издательская фирма РАН, 1995. - 694 с.

6. Кожов М.М. Биология озера Байкал. М.: Изд-во АН СССР, 1962. 313 с.

7. Ермаков Е.Л. Сезонная динамика структуры природной популяции Drosophila melanogaster Mg. по количественным морфологическим признакам. Канд. дисс.. Иркутск, 2000. 184 с.

8. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск.: Вышэйш. школа. 1973. 320 с.

9. Гречаный Г.В., Ермаков Е.Л., Сосунова И.А. Фенотипическая и генотипическая структура природной популяции дрозофилы по счетным морфологическим признакам и ее сезонное изменение // Генетика. Т. 34. №12. 1998. С. 1619-1629.

Размещено на Allbest.ru