Растительность в городе

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Реферат

Растительность в городе



Введение

экологический синантропный растение

В условиях увеличения техногенных нагрузок санитарно-гигиеническая роль покрытых растительностью пространств города является мощным средством нейтрализации вредных последствий техногенного загрязнения для городского населения. Природные, озелененные территории, а также акватории, влияют на микроклиматические характеристики городской среды, в том числе задерживают десятки тонн пыли, концентрируют в листьях тяжелые металлы, участвуют в формировании температурно-влажностных режимов, химического состава воздуха: биотрансформируют и рассеивают сотни тысячи тонн загрязняющих веществ, обогащают воздух кислородом. Они оказывают воздействие на скорость движения воздушных потоков, уровень инсоляции поверхностей на уровне земли, зданий и сооружений, а также снижают шумовую нагрузку от автомобилей и других источников.

Во флоре любого города можно различить виды, сформировавшиеся в процессе долгой эволюции в данном регионе - местные (аборигенные) и виды аллохтонные, т.е. попавшие на данную территорию из других областей земного шара. Если это произошло сравнительно недавно, то такие виды именуют адвентивными, или пришлыми, новопоселенцами, пришельцами. Соотношение аборигенных (местных) и адвентивных (заносных) видов в городах складывается с явным преимуществом в пользу последних. Действительно, большинство автохтонных видов растений изгоняется из флоры уже при закладке городов - при вырубке лесов, расчистке территорий для поселения и т.п. Впоследствии им трудно вернуться в города - слишком уж отличаются городские условия от привычных для местной флоры. Адвентивные же виды вливаются в города широкими потоками, поскольку именно здесь сосредоточены пересечения основных путей антропохорного распространения растений.

Растительность на улицах городов (главным образом, древесная) обычно рассматривается, с точки зрения улучшения городской среды для человека как в гигиеническом отношении, так и в эстетическом. Чтобы успешно выращивать растения в городе и в полной мере использовать их полезные свойства, необходимо хорошо знать характерные для них условия обитания.



1. Специфика условий обитания растений в городе

На урбанизированной территории среда обитания растений существенно отличается от естественной. Важнейшие для растений особенности городской среды:

* сильное загрязнение воздуха в городах;

* образование специфического «городского ветра»;

* некоторое понижение интенсивности солнечной радиации в городе;

* изменение светового режима растений из-за ночного освещения;

* повышение средней температуры воздуха, образование своеобразного «купола тепла» над городом;

* ослабление заморозков и удлинение периода с положительными температурами;

* понижение абсолютной и относительной влажности воздуха, что, вероятно, является следствием возникновения «купола тепла»;

* преобразование городских почв, которые перемешаны, перекрыты «культурным слоем», уплотнены, иссушены, обогащены солями и тяжелыми металлами, гербицидами, пестицидами, имеют повышенную кислотность и т.д.;

* изменение термического и динамического режимов грунтовых и поверхностных вод;

* формирование «антропогенного рельефа» (здания, сооружения), в результате чего изменяются количественные характеристики ряда других экологических факторов и даже создаются специфические места обитания растений;

* усиление интенсивности электромагнитных полей, вибрация и действия некоторых других физических факторов;

* непосредственное воздействие человека на состав и состояние растительности.

Формирование флоры и растительности городских территорий происходит преимущественно стихийно. Однако познание механизмов и закономерностей городского флорогенеза может быть использовано для планомерного формирования, а соответственно и улучшения городской среды.

В составе городской флоры (урбанофлоры) можно выделить две группы:

* естественная флора - развивается по закономерностям естественного отбора, не подвергается воздействию человека или испытывает стихийное, непреднамеренное воздействие; представители этой группы обитают в сохранившихся в городской черте природных сообществах, а также в различных типах синантропных (созданных или измененных в результате деятельности человека) местообитаний;

искусственная флора - моделируется человеком и подвергается искусственному отбору (флора культивируемых растении, которые в состоянии нормально развиваться лишь при вмешательстве человека).

«Естественные» городские флоры (ЕГФ) являются в настоящее время предметом многочисленных исследований- Их изучение позволяет выявить ряд специфических особенностей.

Одна из важнейших характеристик ЕГФ - это показатель видового богатства. Абсолютное значение этого показателя в значительной степени зависит от места расположения города, его возраста и размеров занимаемой им территории. Для Казани, например, это 1003 вида, для Ижевска - 1099, для Вятки (Кирова) 899 видов и т.д. Интересно, что сопоставление показателей богатства ЕГФ с флорами соответствующих по площади природных территорий свидетельствует о том, что городские флоры оказываются богаче, чем расчетные величины, полученные с помощью математического аппарата и с учетом ботанико-географических закономерностей (Илъминских 1984, 1993). Рост флористического богатства городских территорий

имеет несколько причин. 1) Положение старинных городов по отношению к физикогеографическим районам, как правило, оказывается пограничным (т.е. на стыке 2, 3, а иногда и большего числа растительных, почвенных, климатических и других зон). Это объективно определялось необходимостью удобного расположения городов для осуществления двух важнейших функций - оборонной и торгово-ремесленной. Эта пограничная область, называемая экотоном, представляет собой мозаику условий, соответствующих контактирующим зонам, поэтому биоразнообразие здесь будет значительно выше, чем в каждой отдельной зоне. Классическим примером является Царицын-Волгоград, который создавался и сейчас расположен на стыке нескольких физико-географических районов и фитохорий.

2) Важное значение в формировании флоры урбанизированных территорий имеет деятельность человека, которая приводит не только к разрушению естественных экосистем, но и к созданию новых типов местообитаний, ранее в данной местности не встречавшихся. Такие местообитания, а также формирующиеся в этих условиях флора и растительность называются синантропными (от «syn» - вместе, «anthropos» - человек).

Синантропная растительность - это вторичные типы растительности, представляющие собой созданные человеком сообщества или различные стадии восстановительных сукцессий, связанных с деятельностью человека.

К синантропной растительности относятся следующие варианты растительных сообществ:

* Пасквалъная растительность (от лат. «pascularis» - пастбище) растительность пастбищ и интенсивно вытаптываемых

участков. Виды-нидикаторы таких сообществ: мелколепестник канадский, горец птичий, подорожник большой и др.

* Сегетальная растительность (от лат. «segetalis» - растущий среди хлебов) - совокупность популяций видов сегетальных сорняков. В условиях города эти растения являются обычными обитателями цветочных клумб, палисадников и других участков, занятых зелеными насаждениями. Сегетальные сообщества в значительной степени автономны от культуры за счет банка семян и банка вегетативных зачатков.

По типу жизненной стратегии сегетальные виды являются, как правило, ложными эксплерентами. Они отличаются высокой семенной продуктивностью, а часто также и интенсивным вегетативным размножением, но обладают слабой конкурентной способностью и не дифференцируют ниш. Ложные эксплеренты, в отличие от истинных, не являются растениями-бродягами, заселяющими нарушенные местообитания, а сохраняются в почве в виде банка семян и под разными культурами меняют лишь количественное соотношение, иногда при отсутствии конкуренции они дают вспышку численности. Характерные виды: ширицы (запрокинутая, жминдовидная, белая), белена черная, дурман, портулак огородный, куриное просо, щетинники, виды кислиц и др.

* Рудеральная растительность (от лат. «rudus» - щебень растительный мусор) - сообщества регулярно или периодически нарушаемых местообитаний, как правило, антропического происхождения (свалки, городские пустыри, заброшенные строительные площадки и т.д.). Традиционно к рудеральной растительности относят сообщества первых стадий сукцессии с доминированием представителей сем. Маревые, Сложноцветные, Крестоцветные, некоторых злаков. Для рудеральной растительности характерно преобладание видов с широкими экологическими амплитудами (эвритопы) и большими ареалами, охватывающими несколько континентов (виды-космополиты, или убиквисты). В современном городском ландшафте рудеральная растительность играет немаловажную роль, открывая процессы самовосстановления растительности, предотвращая развитие эрозии. В составе рудеральной растительности немало ценных лекарственных растений и медоносов, а также видов, обеспечивающих высокую численность насекомых-энтомофагов (синеголовники, цикорий, чертополох курчавый, пустырник пятилопастной, латук татарский и др.). Характерные виды: циклахена дурнишниколистная, дурнишники, многочисленные виды родов марь и лебеда, молокан татарский и др.

3) Процессы вымирания некоторых таксонов, связанные с антропическим нарушением их мест обитаний, компенсируются иммиграцией. Среди адвентивных растений наших городов преобладают виды американского происхождения (около трети видов), значительная часть видов происходит из Средиземноморья, Южной Европы, Малой Азии, Ирана, Индии (Бурда, 1991).

Доля растений-иммигрантов (адвентивных растений) в составе урбанофлор постоянно растет и может достигать нескольких десятков процентов, а темпы и масштабы адвентизации нередко значительно превышают скорость исчезновения местных видов.

Прибыль таксонов значительно преобладает над убылью, и, следовательно, разнообразие городской флоры повышается. За 50-70 лет произошло обновление видового состава городских флор на 40-50%. Состав же вымирающих и иммигрирующих видов в разных городах различен, и сходство городских флор в результате этих процессов не увеличивается.

Адвентивные растения не только становятся конкурентами местных растений в использовании ресурсов среды, но и влияют на микроэволюцию растений на урбанизированной территории. Растения-пришельцы скрещиваются с аборигенными видами, образуя гибриды с доминированием, как правило, признаков пришельцев. Классическим стал пример таких взаимоотношений адвентивного вида: ива ломкая с местным видом ива белая, который привел к появлению широко распространившихся гибридных форм.

4) Важным фактором повышения богатства городских и в Целом антропогенезированных флор являются микро- и макроэволюционные изменения. В техногенных ландшафтах, характеризующихся загрязнением воздуха, аномальным составом почв и другими признаками, идет сильное прямое воздействие на генетический аппарат растений, что приводит к появлению многочисленных терат (морфологических уклонений). Современная эволюционная теория рассматривает тераты как перспективные макромутации, основанные на аномальном росте, агрегациях и срастаниях органов. Очевидно, что макромутантам гораздо легче выжить в нарушенных человеком местообитаниях в условиях пониженной конкуренции или при отсутствии таковой. Известна даже гипотеза о том, что вся история покрытосеменных растений началась именно с макромутантов, выживавших в составе пионерной растительности.

5) Очень мощным фактором «городского» флорогенеза в настоящее время стала интродукция. Точнее, в последнее время сделались очевидными последствия интродукционных мероприятий, начавшиеся подчас во времена весьма отдаленные. Многие экзотические растения, превосходящие по декоративным качествам или другим хозяйственным признакам местные виды, размножены ныне в большом количестве и обширном ассортименте. «Освоившись» на грядках интродукционных питомников или в цветочных клумбах, эти растения со временем выходят за пределы окультуренных земель и распространяются по разным типам нарушенных местообитаний. Некоторые интродуцированные растения существут в этих условиях в подавленном состоянии в течение многих поколений, пока, наконец, вырабатываются формы, адаптированные к условиям данной области. После этого может последовать скачкообразное вторжение интродуцента в местную флору с вытеснением ряда ее видов. Становится очевидным, что виды-интродуценты могут становиться опасными сорняками. В условиях города Волгограда так ведут себя некоторые активно вводимые в культуру деревья и кустарники американского происхождения; клен американский, ясень ланцетный, аморфа кустарниковая, а также вяз мелколистный, являющийся уроженцем Восточной Азии.

В целом в формировании ЕГФ можно выделить следующие основные закономерности:

1. Городские флоры по мере своего преобразования приобретают все более выраженные термоксерические черты в ущерб своим зональным особенностям. Флоры городов насыщаются видами более южных регионов, это как бы соответствует их перемещению по широте на 5-10 градусов в южном направления (на 50-100 км), что вполне соответствует термоксерическому характеру городской среды.

2. Возрастает число видов цветковых растений, падает - споровых и голосеменных. Увеличивается число видов в термоксерофильных семействах (Бобовые, Маревые, Гречишные) и уменьшается в термофобных (Осоковые, Гвоздичные, Норичниковые, Лютиковые, Розовые, Ивовые).

3. Увеличивается значение в составе флоры 10 наиболее

богатых видами семейств, т.е. большая часть видов городской флоры относится к меньшему числу семейств, чем зональная. Эта особенность является показателем ухудшения качества среды.

4. Возрастание роли адвентивных растений происходит в основном за счет выходцев с американского континента, Восточной Азии, Средиземноморья и более континентальных районов Евразии, значительно меньше доля растений космополитных и европейских ареалов.

5. Происходит уменьшение позиций гемикриптофитов, хамефитов и гигрофитов, а усиление - терофитов и фанерофитов.

6. Энтомофильные виды уменьшают свою роль за счет усиления позиций авто- и анемофильных видов.

Суммарным результатом всех флорогенетических процессов, происходящих в составе ЕГФ, является возникновение на месте аборигенных флористических комплексов совершенно новых образований, включающих остатки трансформированных аборигенных флор, мигрантов из других флористических областей, виды антропогенного происхождения. В своем крайнем выражении эти образования получили название антропогенных комплексов. Но чаще существуют переходные образования от аборигенных флор к антропогенным комплексам.

«Искусственные» флоры, включающие культивируемые растения, формируются в соответствии с потребностями человека и находятся под влиянием очень многих субъективных факторов, однако зональные физико-географические и специфические городские условия не могут не сказаться на составе этой группы.

Изучение «искусственных» флор города Волгограда, особенно по декоративным растениям, еще не завершено. Более или менее обстоятельные данные опубликованы лишь по дендрологической коллекции ВНИАЛМИ (Деревья и кустарники… 1984). Эта коллекция в некоторые годы достигала 600 видов и сортов.

Однако в широком городском озеленении, несмотря на имеющиеся рекомендации ученых (Рекомендации… 1987), используется значительно меньшее число видов и форм. По нашим данным, около 90 видов, среди которых 13 видов хвойных, а остальные - лиственные покрытосеменные породы. Доминируют среди цветковых древесных представители сем. Розоцветные (28 видов и 17 родов) и Бобовые (7 видов и 6 родов), включающие немало красивоцветущих растений. Однако по количеству особей одного вида в городских посадках (в том числе и в центральной части города) почти абсолютно доминирует вяз мелколнстный. Так, на бульваре по пр. В.И. Ленина почти 50% особей принадлежат этому растению, что явно свидетельствует о недостаточно продуманном городском озеленении, которое должно не только соответствовать высоким эстетическим показателям, но и полноценно выполнять свое санитарно-гигиеническое предназначение.

2. Функциональное состояние растений в условиях города

Растения имеют очень большую площадь контакта с окружающей средой, весьма специфичную на урбанизированных территориях, и это в существенной мере определяет их функциональное состояние.

Большая площадь контакта делает растения особенно уязвимыми по отношению к разного рода неблагоприятным влияниям среды и в том числе к всевозможным загрязнениям. Ведь через поверхность контакта, кроме необходимых для жизни веществ, поглощаются различные нежелательные или вредные примеси. Так, очень велика поглотительная способность листьев: на их поверхности оседают пылевые частицы, а система устьиц, служащая для газообмена и испарения влаги, одновременно оказывается «входными воротами» для проникновения загрязнителей (Горышина, 1991).

Поглощенные вещества могут накапливаться в растительных тканях и клетках. Кроме того, целлюлозная оболочка растительных клеток содержит адсорбенты многих загрязнителе В индустриальных центрах вблизи металлургических заводов листьях растений отмечены высокие концентрации металлов их солей. Из содержащихся в воздухе соединений фтора листья древесных пород поглощают и удерживают от 20 до 60% j Также велика способность растений к поглощению двуокиси серы. За вегетационный сезон 1 кг листьев (сухая масса) тополя бальзамического накапливает ее 18 г., ясеня зеленого - 17, липы - 110 г. и т.п. Масса поглощенного токсиканта зависит от свойств поверхности листа (опущенная, шершавая или гладкая), особенностей его внутреннего строения, продолжительности жизни.

Но в любом случае поглощение растениями техногенных загрязнителей среды и их накопление в клетках и тканях влияют, и не редко очень существенно, на физиологическое состояние, а иногда и на морфологию растения. Наиболее уязвимы в этом отношении вечнозеленые растения, у которых загрязнители накапливаются в организме непрерывно в течение многих лет. По убыванию токсичности действие на растение газа можно расположить в следующие ряды: 1) F₂>Cl₂>S0₂>NO>CO>CО₂; или для других растений и других условий 2) C1₂>S0₂>NH₃>HCN>H₂S. Но особое место среди токсикантов, поглощаемых и накапливаемых растениями, занимают соединения свинца, содержащиеся в выхлопных газах транспорта. Они поступают в растения как непосредственно из воздуха, так и из почвы - своего рода аккумулятора загрязнений. Среди самых активных коллекторов свинца мы встречаем обычные подорожные травы - мятлик луговой, пижму, лапчатку гусиную. Особенно активен одуванчик. Некоторые специалисты даже считают его присутствие на уличных газонах «фактором оздоровления городов». У древесны пород значительные количества свинца накапливаются, кроме листьев, также в коре и ветках. Концентрация техногенных загрязнителей среды в телах растений может изменять их внешний облик. Так, многие газонные злаки оказываются низкорослыми. Даже крупнорослые травы естественных лугов на газонах у шинных и химических заводов не вырастают выше 10-20 см. У деревьев и кустарников на промплощадках листья обычно мелкие, иногда сморщенные или необычной формы - гофрированные, свернутые и т.д., например, у сирени на территории коксохимических заводов листья имеют форму «лодочки». Часто листья и хвоинки необычно окрашены (побуревшие, покрасневшие) или повреждены - с некротическими пятнами, обожженными краями, отсыхающими кончиками. У хвойных пород, оказавшихся под «факелом», хвоя недолговечна: если у лесных сосен хвоя живет 3-4 года, у елей - 8-12 лет, то вблизи источников промышленных выбросов - не более 1-2 лет, да и хвоинок на побеге образуется мало. Поэтому кроны хвойных в таких условиях постепенно «лысеют».

В индустриальных зонах обычны различные нарушения в сезонном развитии растений. Там, где микроклимат отличается повышенными температурами, деревья, кустарники и газонные травы весной трогаются в рост раньше, чем в других городских кварталах и вне территории города. Пожелтение и опадение листьев наступают гораздо раньше обычных сроков из*за накопления в листьях токсических веществ. В итоге «рабочий сезон» листьев в целом у растений в промышленных районах заметно укорочен. Поскольку у деревьев здесь часто отмирают верхушечные почки, проявляется такое нарушение сезонного развития, как пробуждение спящих почек, из которых развиваются дополнительные (жировые.) побеги. Однако эти побеги недолговечны: они не успевают одревеснеть и зимой вымерзают.

Различного рода нарушения происходят и в генеративной сфере растений. Цветоводы-озеленители знают, как трудно добиться хорошего цветения декоративных видов на промышленных территориях: здесь мало закладывается бутонов, часть из них опадает еще до распускания, а из выживших получаются мелкие цветки, нередко с отклонениями в форме и окраске. Семена, если они образуются, имеют низкую всхожесть (порядка 20-30%). Можно сказать, что растения испытывают гнет промышленной среды с младенчества.

Важнейшая сторона жизнедеятельности растения - его водный режим - складывается из процессов поглощения воды корнями, ее передвижения в теле растения и потери в ходе испарения через надземные части, т.е. транспирации, которая идет в основном через листья и регулируется изменением ширины щелей устьиц. Недостаток (иногда резкий) почвенной влаги, повышенная сухость воздуха, перегревание запыленных листьев - все это создает условия для заметного ухудшения водного режима городских растений. Подача воды корнями далеко не всегда успешно восполняет расходы на транспирацию, хотя последняя иногда и бывает снижена из-за закупорки листьев пылью. Поэтому растения на улицах города, особенно в жаркие и сухие дни, часто испытывают недостаток влаги. Падает содержание воды в тканях растения. Так, у липы в лесу листья обычно содержат 70-80% воды, а на городских улицах в условиях жаркого лета - лишь 50-52%. Когда водный дефицит достигает больших величин и постоянно нарастает, уменьшается тургор листьев, они обвисают и завядают.

Водный режим осложняется еще и тем, что под влиянием химических загрязнений водуха нарушается целостность устьичных клеток или наступает их «паралич»: клетки, замыкающие устьица, как бы застывают, теряя способность регулировать ширину устьичных щелей. А когда устьица постоянно широко открыты, еще больше увеличивается расход воды растением на транспирацию. Высшие растения в этом отношении становятся похожими на мхи и лишайники, не способные регулировать водоотдачу и теряющие воды по тем же физическим законам, что и любой влажный предмет. Столь важное приобретение эволюции как устьичная регуляция испарения, у высших растении в городских условиях оказывается под угрозой.

Минеральное питание растений в городе затруднено тем, что в почвах городов по разным причинам часто ощущается недостаток необходимых питательных веществ. Не хватает таких жизненно важных элементов, как азот, фосфор, калий, кальций и др., а также микроэлементов. Вместе с тем из загрязненных почв через корневые системы в растения могут поступать «посторонние» соединения, не безвредные для обмена веществ. И среди них в первую очередь следует упомянуть о поваренной соли, которой посыпают дорожные покрытия для быстрой очистки от снега. Высокая концентрация хлористого натрия особенно вредна для деревьев и трав. Если у растений естественной флоры, живущих на солончаках, есть различные приспособления для удаления и обезвреживания избытка солей, то у большинства растений, применяемых в городском озеленении, они отсутствуют. Поэтому у них бывает настоящее солевое отравление. Вредно для растений и поступление в их организм тяжелых металлов-

Внутренние повреждения, вызванные действием металлов при их избытке, заключаются в инактивации ферментов, а также в нарушении структуры мембран и органелл, имеющих мембранное строение (хлоропласты, митохондрии и т.д.). Разные металлы оказывают специфическое влияние на различные стороны жизнедеятельности растений. Например, марганец вытесняет железо из активных центров железосодержащих ферментов и тем самым инактивирует их, цинк и кадмий угнетают рост клеток, а свинец вызывает аномалии митозов, что также подавляет рост растений. Многие элементы, необходимые растениям в незначительных количествах (микроэлементы), при избытке занимают в специфических мембранных переносчиках место других, более необходимых (Са, Mg, К) и этим снижают поступление последних в клетки.

1Поглощенные из воздуха загрязнители изменяют кислотность клеточного сока (например, цементная пыль подщелачивает его, сернистый ангидрид подкисляет), что сразу же отражается на течении биохимических реакций в клетках. Известны многочисленные факты, когда под влиянием веществ - токсикантов в листьях растений снижается содержание нуклеиновых кислот, белков, клетчатки; слабеет способность к образованию и выделению летучих органических веществ, многие из которых являются фитонцидами, т.е. губительно действуют на микробы, в том числе болезнетворные. Нарушение фосфорного обмена в растении, вызываемого различными анионами и катионами, - важнейший момент в патологическом изменении общего метаболизма веществ и энергии в организме. Однако этот сдвиг - не первопричина, а следствие предшествующих ему нарушений дру. гих систем. Такой системой является катионный баланс, свойственный данному виду и особи. В свою очередь, нарушение метаболизма фосфорорганических соединений выступает причиной снижения скорости скоординированного синтеза углеводов, белков и других органических соединений. Под влиянием фито-токсикантов в растительном организме могут происходить глубокие нарушения углеводного обмена. Ослабление роста поврежденных растений осложнено тем, что у них затруднен отток углеводов из листьев в живые ткани ствола и корней. Происходит снижение количества углеводов, откладываемых в запас, и стойкости организма к зимним неблагоприятным условиям. Ослабевает и весеннее возобновление ростовых процессов. Проникший в листья токсический газ специфически действует на качественный состав и количественное содержание свободных аминокислот. Содержание белкового азота в загазованных листьях неизменно снижается. Причина этого - ослабление ресинтеза и (или) повышение распада до аминокислот. С ростом загрязнения газодымовыми выбросами происходят значительные изменения состава жирных кислот омыляемых липидов. В листьях особенно заметно снижается содержание миристиновой, пальмитиновой и лауриновой кислот, тогда как полиненасыщенные кислоты, в частности линолевая и линоленовая, значительно увеличивают свою концентрацию. Судя по этим данным, нельзя исключать и ускоряющее действие стрессоров на процесс старения.

Атмосферные загрязнители, состоящие из ангидридов кислот или оснований, проникая в растение, вызывают сдвиг в кислотности и ОВП клеточного сока. Это смещение является следствием нарушения ионного равновесия, свойственного клеткам данного органа растения, и наступает при определенной концентрации токсиканта. Изменения рН и ОВП, в свою очередь, выступают причиной нарушения физиологической активности др. веществ, в первую очередь ферментов. Сдвиги в кислотности и ОВП происходят вначале в мезофилле листа, который первым поглощает из атмосферного воздуха токсические газы, а затем распространяются в его жилки и черешок, что не может не отразиться на функционировании последних как проводящей системы.

Городские растения по сравнению с их собратьями из естественного растительного покрова тех же районов часто бывают ослаблены, а по ряду характеристик чувствуют себя так, как если бы они росли значительно южнее. Например, дерево или травянистое растение в городе средней полосы вынуждено расти в условиях, напоминающих степную или полупустынную зоны. Поэтому показатели водного режима и солевого обмена у них ближе к величинам, обычным для растений степей и пустынь, чем к тем, которые характерны для растений данной зоны.

Очень сильно токсичные газы воздействуют на физиологические процессы. Признак начального поражения цитоплазмы клеток фитотоксикантов - сосредоточение хлоропластов у тех участков клеточной оболочки, к которым проникает газ или кислота. Здесь хлоропласты агглютинируют. Затем начинаются цитоплазмолиз и деструкция пигментных пластид. Вместе с разрывом мембран содержимое хлоропластов распадается на отдельные граны, которые рассеиваются по всей цитоплазме. Одновременно с началом плазмолиза протопласта деформируется клеточная оболочка, и клетка заметно уменьшается в размерах. Плазмолизированные и мацерированные клетки быстро теряют запас воды, уменьшаются в объеме и тем самым дают возможность газам свободно проникать к глубже расположенным клеткам (Полевой, 1989).

Можно полагать, что контактирующий с клеточной оболочкой газ при достижении токсической для данного организма концентрации вызывает разрыв межмолекулярных мостиков, образуемых кальцием и магнием, а также белковых связей с микрофибриллами. С увеличением дозы токсикантов глубина повреждения растет и ведет к полной утрате структуры и функций клеточных оболочек. Кислые газы и кислые дожди приводят к постоянному закислению цитоплазмы клеток, изменению работы транспортных систем мембран. В этих условиях интенсивность фотосинтеза снижается из-за нарушения мембран хлоропластов. Кроме того, на свету быстро разрушаются хлорофилл «а» и каротин, меньше - хлорофилл «б» и ксантофиллы. Дыхание в условиях загрязнения, как правило, вначале возрастает, а затем снижается по мере развития повреждений. Все эти изменения нарушают рост растений, ускоряют процессы старения в них. Возможна ли адаптация растений к урбанизированной среде?

Вопрос этот интересен не только теоретически, но и в плане чисто практическом: можем ли мы рассчитывать, что в недалеком будущем наши города будут обеспечены набором устойчивых растений, уже успевших приобрести приспособления ко всем трудностям существования в городской среде?

К сожалению, в отношении выработки приспособлений растения городов и индустриальных районов находятся в весьма невыгодном положении по сравнению с растениями естественных (пусть даже и очень трудных) местообитаний. Если во втором случае адаптации к неблагоприятным условиям формировались в ходе эволюционного процесса в течение многих тысячелетий, то в первом растения оказались «захваченными врасплох. Ведь антропогенные и тем более техногенные влияния в жизни органического мира - фактор совсем новый, не имеющий аналогии в природе. Однако из практики городского озеленения мы знаем, что среди древесных и кустарниковых пород есть более выносливые к городским условиям и совсем их не выносящие (или сильно от них страдающие). Среди устойчивых - ель колючая, клен американский, белая акация, тополь канадский. Сильнее других страдают в городах многие хвойные. По всей вероятности, у выносливых видов существуют какие-то причины устойчивости. Уже давно было замечено, что среди наиболее устойчивых и неприхотливых «горожан» много таких видов растений, которые и в естественных местах обитания лучше приспособлены к тем или иным трудным экологическим условиям: к недостатку почвенной влаги, высоким температурам, большой сухости воздуха. Особенно устойчивыми к индустриальным и транспортным загрязнениям оказались растения, происходящие из районов с засоленными почвами (галофиты или виды с галофильными признаками). Дело в том, что в естественных местах обитания они располагают специальными физиологическими механизмами для обезвреживания поступающих в растение ненужных и токсичных веществ. У одних галофитов эти вещества выводятся из основных процессов обмена и переводятся в безвредную форму. Например, исключаются из обмена и откладываются в клеточных стенках токсичные тяжелые металлы. У других галофильных видов ненужные соли удаляются из организма - выводятся листьями и затем смываются дождем или стряхиваются ветром. В чем-то сходный способ избавления от избытка вредных веществ обнаружен недавно у некоторых хвойных пород: поглощенные токсиканты скапливаются в отмерших кончиках хвои, которые изолируются от живых тканей специальным отделительным слоем.

Выносливости к городской среде способствуют также и особые черты строения и физиологии растений, например, плотные покровные ткани, защищающие как от иссушения, так и от проникновения загрязнителей; повышенная способность к регенерации и отрастанию при повреждениях; быстрый и интенсивный рост, когда вновь образующаяся фитомасса «разбавляет» концентрацию поглощенных загрязнителей в теле растения. Листопадные и древесные кустарниковые породы оказываются в более выгодном положении, поскольку имеют возможность ежегодно при листопаде избавляться от поглощенных загрязнителей, в то время как у вечнозеленых они накапливаются год за годом.

В некоторых случаях в качестве защитных реакций действуют сами последствия угнетения в городских условиях. Например, у городских деревьев ксероморфоз листьев, имеющих плотные ткани и менее развитые межклеточные полости, означает меньшую вентилируемость листа, а следовательно, и меньшую способность к поглощению токсикантов. Таким образом, повышенная устойчивость к городским условиям обеспечивается, прежде всего, не выработкой новых адаптивных свойств, а проявлением приспособлений, развившихся ранее, в естественной среде, для защиты от различных экологических невзгод, хотя далеко не всегда этих приспособлений бывает достаточно для успешного существования в городах.

По характеру реакции у растений различают газочувствительность (т.е. скорость и степень проявления патологических процессов под влиянием газов) и газоустойчивость. Для газоустойчивости существенна способность растений: 1) регулировать поступление токсичных газов; 2) поддерживать буферность цитоплазмы и ее ионный баланс; 3) осуществлять детоксикацию образующихся ядов. В итоге в условиях задымления это способствует поддержанию фотосинтеза и синтетических процессов на достаточно высоком уровне.

Регуляция поглощения газов определяется прежде всего чувствительностью устьиц к газам; под их влиянием газоустойчивые виды быстро закрывают устьица. Устойчивость к токсичным газам может быть связана и с уровнем в клетках катионов (К, Na, Са), способных нейтрализовать ангидриды кислот. Обыч-но растения, устойчивые к засухе, засолению и другим неблагоприятным факторам, имеют и более высокую газоустойчивость, возможно, из-за способности регулировать водный режим и ионный состав. На это указывает усиление сернистым газом признаков кеероморфности листьев, а хлором - признаков суккулентности. Проверка газоустойчивости к S02 большого числа видов растений позволила разделить их на три группы: устойчивые, сред неустойчивые и неустойчивые. Наиболее устойчивые к S02 древесные породы (вяз, жимолость, лох, клен) оказались устойчивыми также к хлору, фтору, диоксиду азота.

3. Значение растений в городе

Как уже отмечалось в предыдущих главах, по мере роста урбанизации, интенсивного развития промышленного производства и автотранспорта в атмосфере городов чрезвычайно быстро увеличивается концентрация токсичных для человека газов, пыли, дыма и копоти. В результате в городах, где живет большая часть населения земного шара, условия существования становятся все более неблагоприятными для человека. Охрана среды в городе превращается в важнейшую государственную задачу. Главнейшую роль в оздоровлении городской среды должны играть растения, размещенные в городе в соответствии с определенными закономерностями и нормами зеленого строительства.

В немалой степени функция защиты человека от неблагоприятных факторов городской среды возлагается на древесные растения. Они способны значительно очищать воздух от пыли, сажи, копоти. Твердые частицы, загрязняющие атмосферу городов, осаждаются на листьях деревьев и кустарников. В зависимости от вида растения 1 га зеленых насаждений осаждает от 6 до 76 кг твердых осадков. Особенно хорошо задерживают пыль листья вяза, бука, дуба, рябины, калины-гордовины, розы морщинистой, черемухи, кизильника, некоторых видов боярышника, а также растения с листьями, выделяющими клейкие вещества: сирень обыкновенная, арония черноплодная и др. (Литвинов, Левон, 1986). Даже зимой деревья снижают запыленность воздуха в среднем на 37,4% по сравнении с открытым пространством. Летом зеленые насаждения задерживают до 86% пыли. Очищающее действие хвойных пород еще более существенно, чем лиственных. Зеленые насаждения соответствующей структуры могут значительно снижать шумовой фон города. Для достижения шумозащитного эффекта важно избрать правильный прием посадки. Для озеленения загородных автомагистралей предлагается двухрядная, аллейная посадка «Соответствующих видов древесных растений. В городе лучшей защиты от шума необходима более сложная структура посадки: лучший вариант - многоярусная посадка или чередование нешироких многоярусных полос с открытыми пространствами. Шумоизоляционный эффект зависит от конструкции и ширины зеленых полос: кустарниковая посадка шириной 10 м снижает шум на 12-15 децибелов. Вьющиеся растения увеличивают звукопоглощение стены в 6-8 раз, значительно ослабляют шум в квартире. При создании шумозашитвых насаждений важно выбрать быстрорастущие деревья, по возможности более долговечные, с плотной кроной. Среди рекомендуемых Главным ботаническим садом РАН тополь черный, тополь канадский, дуб черешчатый, некоторые виды ивы, вяз, липа обыкновенная, ясень пенсильванский, клен остролистный с различными формами, ряд видов березы и др.

Зеленые насаждения существенным образом воздействуют на микроклимат города, т.е. регулируют тепловой режим и режим влажности, снижают интенсивность солнечной радиации. Температура воздуха летом среди внутриквартальных насаждений на 7-10, а в однорядных уличных посадках на 2 градуса ниже, чем на городских улицах и во дворах домов.

В городских условиях уменьшается относительная влажность воздуха. На улицах и в жилых кварталах летом воздух нагревается до 35-40 градусов, его относительная влажность снижается на 20-30%. В посадках древесных растений относительная влажность воздуха в жаркие дни на 7-40% выше, чем

городских кварталах. Система зеленых насаждений позволяет обеспечить и лучшее проветривание территории. Охлажденный воздух от кроны дерева спускается вниз и вытесняет слой теплого воздуха. Так происходит местный воздухообмен, который способствует самоочистке воздуха, что особенно важно летом в безветренные дни.

Для создания оптимально благоприятной для человека жизненной среды в городе большую роль играет ионизирующая способность многих видов древесных растений. Характерно, что в лесном воздухе степень ионизации кислорода в 5-10 раз больше, чем в атмосфере города (Охрана природы, 1987). Умеренно повышенная ионизация воздуха, до 2-3 тыс. легких ионов в 1 м³ воздуха, благотворно влияет на организм человека. Вдыхание ионизированного воздуха стимулирует деятельность сердечнососудистой, дыхательной и кроветворной систем, усиливает биотоки мозга, снижает уровень сахара в крови и т.д. Многие виды древесных растений являются хорошими ионизаторами воздуха. Это, прежде всего хвойные растения - ряд видов сосны, туя западная, лиственница сибирская, ель обыкновенная (ее можно использовать только для посадки в парковых массивах), можжевельник казацкий; из лиственных растений - виды берез, дуб черенчатый, клен серебристый и красный, ивы белая и остролистная, рябина обыкновенная, сирень и другие, т.е. такие растения, которые можно найти как среди местных видов, так и среди интродуцентов.

Многие виды древесных растений полезны тем, что выделяют фитонциды, убивающие болезнетворные бактерии. Гектар лиственного леса выделяет за один день в период вегетации в среднем 2 кг, хвойного леса - 5 кг летучих веществ, можжевеловый лес - более 30 кг фитонцидов с гектара (Охрана природы, 1987).

Фитонциды, как считает А.М. Гродзинский (1975), имеют немаловажное значение в снижении концентрации токсических газов. Он полагает, что фитонциды, встречаясь в воздухе с частицами сажи, молекулами дыма, вступают с ними в реакции, превращая их в безвредные вещества, удаляют их из воздуха. Антимикробными свойствами обладают следующие растения: все хвойные, береза (в большой степени), дуб, тополь, клен, робиния, груша, липа, орех, рябина обыкновенная, черемуха, калина, смородина черная, ясень пенсильванский, лох узколистный, девичий виноград и др.

Наконец, уникальное свойство растений, обитающих в городе, - способность адсорбировать токсичные ингредиенты из атмосферы - позволяет использовать зеленые насаждения как своеобразный фильтр городского воздуха.

На одного жителя в городах с развитой индустрией приходится по несколько десятков квадратных метров территорий промышленных предприятий (например, в Волгограде - 32 м, в Челябинске - 46 м). Даже при прекрасно работающих очистных сооружениях промышленное озеленение необходимо, поскольку растительность «доочищает» окружающую среду. Эта роль растений основана на их огромной поглотительной способности.

Способность поглощать вещества, загрязняющие городскую среду, видоспецифична. При этом растения различаются не только по виду и количеству поглощаемых веществ, но и по механизму обезвреживания токсинов. Основными являются следующие варианты нейтрализации загрязнителей:

* связывание веществ-загрязнителей элементами цитоплазмы и перевод их в неактивное состояние;

* разрушение веществ-загрязнителей до нетоксичных веществ и включение их в метаболизм;

* выделение через корни тех веществ, которые поглощаются надземной частью.

Живые фильтры удобны еще и своей способностью к периодической самоочистке; накапливая токсиканты в листьях, листопадные деревья и кустарники осенью стряхивают их вместе с опадающей листвой и со следующей весны вновь готовы «приступить к работе».

Высокая газопоглотительная способность растений не всегда сочетается с их устойчивостью к этим веществам. Так многие лиственные растения местной флоры отличаются сильной газопоглотительной способностью, но при этом липа, осина и береза малоустойчивы к ядовитым газам, а дуб и клены - среднеустойчивы. Сильная газопоглотительная способность и вместе с тем поражаемость токсикантами характерна для яблони домашней, тополя китайского, ореха маньчжурского, желтой акации и др., поэтому использовать их в зоне сильного задымления воздуха не рекомендуется (Илькун, 1971; Кулагин, 1974).

Оптимальным является такой вариант, когда высокая газопоглотительная способность совмещается с устойчивостью растении к токсикантам. Такие виды растений наиболее перспективны для городского озеленения, особенно вблизи от крупных промышленных предприятий: тополь бальзамический и канадский, черемуха поздняя и виргинская, робиния, жимолость татарская, лох узколистный, бирючина обыкновенная, шелковица белая и др.

Экспериментальные исследования в лабораториях и полевых условиях, проведенные на Украине, в Белоруссии, на Урале и в Сибири, показали, что устойчивость растения к загрязнению атмосферы различными вредными веществами - сложное экологическое явление. Степень устойчивости растения даже к одному и тому же виду загрязнения воздуха зависит от многих причин: расстояния от источника загрязнения, времени суток, погодных условий, интенсивности и режима выбросов вредных примесей, от физико-географических условий района, обеспечения растений элементами питания и пр. Например, клен американский считается устойчивым к двуокиси серы на Урале, в Подмосковье и недостаточно устойчивым в более засушливых условиях на Украине и юге России. Многие виды наиболее уязвимы к действию ядовитых газов в молодом возрасте: например, липа и дуб в возрасте до 15 лет, позднее их устойчивость возрастает.

Растения обнаруживают различную избирательную способность к поглощению токсичных компонентов городского воздуха. Ниже приводятся данные об особенностях поглощения загрязнителей атмосферы разными видами растений.

Сернистый газ

Наиболее активно поглощают это вещество тополя, ясени, вяз гладкий, липа мелколистная, береза пушистая, дерен белый. Наибольшей устойчивостью при высокой поглотительной способности отличаются тополя и ивы, а среди хвойных - ель колючая, туя западная. Повышению устойчивости к действию сернистого газа способствуют следующие анатомические особенности растений: большая толщина листовой пластинки, кутикулы, наружной стенки клеток верхнего эпидермиса, высота клеток верхнего эпидермиса, толщина слоя палисадной ткани. Тополя канадский и белый более устойчивы, чем бальзамический и берлинский к действию сернистого газа, т.к. у первых слой палисадной ткани и сверху и снизу листа, а у вторых количество межклетников выше в 2-3 раза и отсутствует опушение.

Неплохими поглотителями сернистого газа, а также и других токсикантов могут быть и газонные травы. Недаром среди разнообразных типов газонов существует и такая разновидность, как «промышленные газоны», специально предназначенные для очистки воздуха на промплощадках. Например, обычные газонные виды - овсяница красная, мятлик луговой - на территории коксохимических предприятий накапливают в листьях и стеблях двуокись серы в концентрации, в 2-3 раза большей по сравнению с окружающим фоном. Этому способствует значительная листовая поверхность: даже в жестких условиях химического производства на 1м2 территории приходится 2,5-5 м общей площади листьев. Конечно, для самих трав это не проходит даром, и на таких газонах требуется часто менять травяной покров.

Сероводород

Наиболее устойчивы к действию этого токсичного загрязнителя алиссум морской, левкой, тагетес (бархатцы), целозия и др. В растениях сероводород может связываться и накапливаться в листьях и, кроме того, превращаться в аминокислоты (метионин, цистеин, цистин). Хлор

Устойчивостью к этому газу отличаются розы, плосковеточник восточный, осина, тополь серебристый, ясень обыкновенный и др. Такие виды, как лох узколистный, шелковица, акация, тамариск, накапливают до 1% хлора в своих тканях.

Угарный газ (оксид углерода)

В растениях преобразуется в углекислый газ и используется в процессе фотосинтеза, поэтому на свету поглощение выше, чем в темноте. Наиболее активно поглощают угарный газ клены, бирючина, ольха, осина, ель колючая и др. Однорядная посадка клена ясенелистного (шир. 4 м) снижает уровень загрязнения воздуха угарным газом на 7-10%, а при пятирядной посадке (30 м) - на 60-70%. Важная роль в усвоении угарного газа принадлежит почвенным бактериям, поэтому очень важно проводить мероприятия, повышающие плодородие городских почв и поддерживающие ее микрофлору.

Свинец

Высокой поглотительной способностью, особенно после внесения минеральных удобрений, обладают каштан конский, липа сердцевидная, тополь черный. К сожалению, высокая поглотительная способность двух первых видов сочетается с недостаточной их устойчивостью к загрязнителю.

Пыль

Большинство городских растений способны снижать уровень запыленности атмосферы, особенно эффективно это осуществляют растения с опушенными или покрытыми липкими веществами листьями (тополя, ивы, бук и др.). На листьях хвойных растений, покрытых смолой, осаждается в 1,5 раза больше пыли, чем на лиственных породах. Одним из рекордсменов-пылеуловителей является, однако, лиственное растение - вяз мелколистный, который улавливает в 6 раз больше пыли, чем, например, тополь.

Органические загрязнители атмосферы

Метан и этилен активно поглощаются и утилизируются почвенными бактериями. Ароматические углеводороды (бензол, толуол, ксилол) наиболее активно поглощаются и полностью детоксицируются в течение 3-6 дней злаками, что еще раз подтверждает важность поддержания в городе газонов. Бензол, кроме того, активно поглощают лох, грецкий орех, миндаль, каштан, сирень; толуол - клен, лох; фенол - шелковица, бузина черная, бирючина обыкновенная, сирень обыкновенная.

Загрязнители воды всех типов

Наиболее активно поглощают из воды органические загрязнители и соли тяжелых металлов водяной гиацинт, рогоз, тростник южный, камыш. Эти растения, высаженные в водоемах-очистителях, способны почти полностью адсорбировать вредные вещества, содержащиеся в воде, однако после этого возникает проблема утилизации самой растительной массы, ставшей накопителем токсичных веществ (Николаевский, 1979).

Растения в промышленном городе могут сослужить и еще одну немаловажную службу как своеобразное средство информации о загрязнении окружающей среды и прежде всего атмосферного воздуха. Идея об использовании растений для оценки качества окружающей среды лежит в основе одного из направлений современного биомониторинга.

Фитоиндикация промышленных загрязнений возможна по нескольким направлениям. Одним из показателей может быть повышение содержания веществ-токсикантов в листьях и других органах растений. Хорошо известно, что вблизи медеплавильных заводов растения накапливают медь, вблизи алюминиевых - соединения алюминия и фтора и т.д. В ряде случаев по веществам, поглощенным окружающей растительностью, можно без труда определить профиль металлургического предприятия. Особенно удобным тест-объектом служит кора деревьев (ее омертвевшие части). А стволы деревьев хранят своеобразную память о времени поглощения промышленных токсикантов. Так, в древесине старых дубов из индустриальных районов ФРГ обнаружены следы содержания металлов, поглощенных в прошлые десятилетия. Методом дендрохронологического анализа (по годичным кольцам) удалось выяснить, что наибольшая концентрация металлов совпадает с годами мировых войн и ввода в действие новых промышленных комплексов.

Другой способ фитоиндикации - определение тех или иных примесей в воздухе по изменению внешнего облика или отдельных признаков растения. Вот несколько наиболее ярких примеров. На загрязнение воздуха двуокисью серы лиственные древесные породы реагируют обесцвечиванием и побурением листьев между жилками или по краям, хвойные - покраснением хвои, начиная с кончиков. О высокой концентрации в воздухе двуокиси азота сигнализирует обесцвечивание краев листьев барвинка розового. Хорошие индикаторы загрязнения воздуха соединениями фтора - гладиолусы (особенно сорт «Снежная принцесса»), у которых под влиянием фторидов вначале отмирают кончики листьев, а затем повреждение распространяется по всему листу. Своеобразна реакция некоторых растений на присутствие в воздухе этилена: у цветков садовой гвоздики преждевременно поникают и свертываются лепестки, цветок кажется «сонным»; у томатов и бархатцев поникают листья и стебли. Наконец, известны реакции растений не только на отдельные токсиканты, но и на определенные примеси: так, при загрязнении воздуха смесью озона и двуокиси серы характерно появление специфических светлых пятен между жилками листьев табака.