Круговорот веществ и потоки энергии в экосистемах

Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества ее, которое они уничтожают, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскретами и экскрементами.

Р. Линдеман в 1942 году впервые сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют "законом 10%". Согласно этому закону с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.

Последующим гетеротрофам передается только 10-20% исходной энергии. Используя закон пирамиды энергий, нетрудно подсчитать, что количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (V трофический уровень), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного биоценоза.

Е. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи -- люцерна --> теленок --" ребенок оценил превращение энергии, проиллюстрировал величину ее потерь Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Результаты расчетов, представленные в виде трех пирамид: численности, биомассы и энергии, -- свидетельствуют, что люцерна использует всего 0,24% всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8% этой продукции и только 0,7% биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года.

Е. Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде. Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый КПД при превращении в пищевых цепях. Можно констатировать следующее: если 1000 ккал (сут. м²) зафиксировано продуцентами, то 10 ккал (сут. м²) переходит в биомассу травоядных и только 1 ккал (сут. м²) -- в биомассу плотоядных. Поскольку определенное количество вещества может быть использовано каждым биоценозом неоднократно, а порция энергии один раз, то целесообразнее говорить, что в экосистеме исходит каскадный перенос энергии.

Консументы служат управляющим и стабилизирующим звеном в экосистеме.

Консументы порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Правило управляющего значения консументов можно с полным основанием отнести к достаточно фундаментальным. Согласно кибернетическим воззрениям, управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, то становится ясной причина множественности видов юнсументов. Управляющее значение консументов имеет и энергетическую подоснову. Поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Всегда остается, как известно, достаточный "запас", так как полное уничтожение корма привело бы к гибели потребителей. Эти общие закономерности наблюдаются в рамках популяционных процессов, сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом. [12]

2.3 Динамические процессы, обеспечивающие целостность и устойчивость в экосистемах

Сложение экосистем -- динамический процесс. В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.

Циклические изменения сообществ отражают суточную, сезонную и многолетнюю периодичность внешних условий и проявления эндогенных ритмов организмов. Суточная динамика экосистем связана главным образом с ритмикой природных явлений и носит строго периодический характер. Нами уже было рассмотрено, что в каждом биоценозе имеются группы организмов, активность жизни у которых приходится на разное время суток. Одни активны днем, другие -- ночью. Отсюда в составе и в соотношении отдельных видов биоценоза той или иной экосистемы происходят периодические изменения, так как отдельные организмы на определенное время выключаются из него. Суточную динамику биоценоза обеспечивают как животные, так и растения. Как известно, у растений в течение суток изменяются интенсивность и характер физиологических процессов -- ночью не происходит фотосинтез, нередко у растений цветки раскрываются только в ночные часы и опыляются ночными животными, другие приспособлены к опылению днем. Суточная динамика в биоценозах, как правило, выражена тем сильнее, чем значительнее разница температур, влажности и других факторов среды днем и ночью.

Более значительные отклонения в биоценозах наблюдаются при сезонной динамике. Это обусловлено биологическими циклами организмов, которые зависят от сезонной цикличности явлений природы. Так, смена времени года значительное влияние оказывает на жизнедеятельность животных и растений (спячка, зимний сон, диапауза и миграции у животных; периоды цветения, плодоношения, активного роста, листопада и зимнего покоя у растений). Сезонной изменчивости подвержена нередко и ярусная структура биоценоза. Отдельные ярусы растений в соответствующие сезоны года могут полностью исчезать, например, состоящий из однолетников травянистый ярус. Длительность биологических сезонов в разных широтах неодинакова. В связи с этим сезонная динамика биоценозов арктической, умеренной и тропической зон различна. Она выражена наиболее четко в экосистемах умеренного климата и в северных широтах.

Многолетняя изменчивость является нормальной в жизни любого биоценоза. Так, количество осадков, выпадающих в Барабинской лесостепи, резко колеблется по годам, ряд засушливых лет чередуется с многолетним периодом обилия осадков. Тем самым оказывается существенное влияние на растения и животных. При этом происходит выработка экологических ниш -- функциональное размежевание в возникающем множестве или его дополнение при малом разнообразии.

Многолетние изменения в составе биоценозов повторяются и в связи с периодическими изменениями общей циркуляции атмосферы, в свою очередь, обусловленной усилением или ослаблением солнечной активности.

В процессе суточной и сезонной динамики целостность биоценозов обычно не нарушается. Биоценоз испытывает лишь периодические колебания качественных и количественных характеристик. [13]

Поступательные изменения в экосистеме приводят в конечном итоге к смене одного биоценоза другим, с иным набором господствующих видов. Причинами подобных смен могут являться внешние по отношению к биоценозу факторы, действующие длительное время в одном направлении, например, увеличивающееся загрязнение водоемов, возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, усиленный выпас скота и т.д. Данные смены одного биоценоза другим называют экзогенетическими. В том случае, когда усиливающее влияние фактора приводит к постепенному упрощению структуры биоценоза, обеднению их состава, снижению продуктивности, подобные смены называют дигрессивными или дигрессиями.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, которые происходят внутри самого биоценоза. Последовательная смена одного биоценоза другим называется экологической сукцессией (от лат. -- succession -- последовательность, смена). Сукцессия является процессом саморазвития экосистем. В основе сукцессий лежит неполнота биологического круговорота в данном биоценозе. Известно, что живые организмы в результате жизнедеятельности меняют вокруг себя среду, изымая из нее часть веществ и насыщая ее продуктами метаболизма. При сравнительно длительном существовании популяций они меняют свое окружение в неблагоприятную сторону и как результат -- оказываются вытесненными популяциями других видов, для которых вызванные преобразования среды оказываются экологически выгодными. В биоценозе происходит таким образом смена господствующих видов. Здесь четко прослеживается правило (принцип) экологического дублирования. Длительное существование биоценоза возможно лишь в том случае, если изменения среды, вызванные деятельностью одних живых организмов благоприятны для других, с противоположными требованиями.

На основе конкурентных взаимодействий видов в ходе сукцессии происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Пример сукцессии, приводящей к смене одного сообщества другим -- зарастание небольшого озера с последующим появлением на его месте болота, а затем леса.

Вначале по краям озера образуется сплавна -- плавающий ковер из осок, мхов и других растений. Постоянно озеро заполняется отмершими остатками растений -- торфом. Образуется болото, постепенно зарастающее лесом. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

Сукцессии в природе чрезвычайно разномасштабны. Их можно наблюдать в банках с культурами, представляющими собой планктонные сообщества -- различные виды плавающих водорослей и их потребителей -- коловраток, жгутиковых в лужах и прудах, на болотах, лугах, в лесах, на заброшенных пашнях, выветрившихся скалах и др. В организации экосистем иерархичность проявляется и в сукцессионных процессах -- более крупные преобразования биоценозов складываются из более мелких. В стабильных экосистемах с отрегулированным круговоротом веществ также постоянно осуществляются локальные сукцессионные смены, поддерживающие сложную внутреннюю структуру сообществ [14].

Типы сукцессионных смен. Выделяют два главных типа сукцессионных смен: 1 -- с участием автотрофного и гетеротрофного населения; 2 -- с участием только гетеротрофов. Сукцессии второго типа совершаются лишь в таких условиях, где создается предварительный запас или постоянное поступление органических соединений, за счет которых и существует сообщество: в кучах или буртах навоза, в разлагающейся растительной массе, в загрязненных органическими веществами водоемах и т.д. [14]

Процесс сукцессии. По Ф. Клементсу (1916), процесс сукцессии состоит из следующих этапов:

Возникновение незанятого жизнью участка.

Миграция на него различных организмов или их зачатков.

Приживание их на данном участке.

Конкуренции их между собой и вытеснение отдельных видов.

Преобразование живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичной сукцессией называется процесс развития и смены экосистем на незаселенных ранее участках, начинающихся с их колонизации. Классический пример -- постоянное обрастание голых скал с развитием в конечном итоге на них леса. Так, в первичных сукцессиях, протекающих на скалах Уральских гор, различают следующие этапы:

Поселение эндолитических и накипных лишайников, сплошь покрывающих каменистую поверхность. Накипные лишайники несут своеобразную микрофлору и содержат богатую фауну простейших, коловраток, нематод. Мелкие клещи -- сапрофаги и первичнобескрылые насекомые обнаруживаются сначала только в трещинах. Активность всего населения прерывиста, отмечается главным образом после выпадения осадков в виде дождя или смачивания скал влагой туманов. Данные сообщества организмов называют пионерными.

Преобладание листоватых лишайников, которые постепенно образуют сплошной ковер. Под круговинками лишайников в результате выделяемых ими кислот и механического сокращения слоевищ при высыхании образуются выщербленности, идет отмирание слоевищ и накопление детрита. В большом количестве под лишайниками встречаются мелкие членистоногие: коллемболы, панцирные клещи, личинки комаров-толкунчиков, сеноеды и другие. Образуется микрогоризонт, состоящий из их экскрементов.

Поселение литофильных мхов Hedwidia u Pleurozium schreberi. Под ними погребаются лишайники и подлишайниковые пленочные почвы. Ризоиды мхов здесь прикрепляются не к камню, а к мелкозему, который имеет мощность не менее 3 см. Колебания температуры и влажности под мхами в несколько раз меньше, чем под лишайниками. Усиливается деятельность микроорганизмов, увеличивается разнообразие групп животных.

Появление гипновых мхов и сосудистых растений. В разложении растительных остатков и формировании почвенного профиля постепенно уменьшается роль мелких членистоногих и растет участие более крупных беспозвоночных--сапрофагов: энхитреид, дождевых червей, личинок насекомых.

Заселение крупными растениями, способствующее дальнейшему накоплению и образованию почвы. Ее слой оказывается достаточным для развития кустарников и деревьев. Их опадающие листья и ветви не дают расти мхам и большинству других мелких видов, начавших сукцессию. Так, постепенно на изначально голых скалах идет процесс смены лишайников мхами, мхов травами и наконец лесом. Такие сукцессии в геоботанике называют экогенетическими, так как они ведут к преобразованию самого местообитания.

Вторичная сукцессия -- это восстановление экосистемы, когда-то уже существовавшей на данной территории. Она начинается в том случае, если уже в сложившемся биоценозе нарушены установившиеся взаимосвязи организмов в результате извержения вулкана, пожара, вырубки, вспашки и т.д. Смены, ведущие к восстановлению прежнего биоценоза, получили название в геоботанике демутационных. Примером может служить динамика видового разнообразия на острове Кракатау после полного уничтожения аборигенной флоры и фауны вулканом. Другой пример, вторичная сукцессия сибирского темно-хвойного леса (пихтово-кедровой тайги) после опустошительного лесного пожара. На более выжженных местах из спор, занесенных ветром, появляются мхи-пионеры: через 3-5 лет после пожара наиболее обильны "пожарный мох"-- Funaria hygrometrica, Geratodon purpureus и др. Из высших растений весьма быстро заселяют гари Иван-чай (Chamaenerion angustifolium), который уже через 2-3 месяца обильно цветет на пожарище, а также вейник наземный (Calamagrostis epigeios) и другие виды.

Наблюдается дальнейшее происхождение фаз сукцессии: вейниковый луг сменяется кустарниками, затем березовым или осиновым лесом, смешанным сосноволиственным лесом, сосновым лесом, сосново-кедровым лесом, и, наконец, через 250 лет происходит восстановление кедрово-пихтового леса.

Вторичные сукцессии совершаются, как правило, быстрее и легче, чем первичные, так как в нарушенном местообитании сохраняется почвенный профиль, семена, зачатки и часть прежнего населения и прежних связей. Демутация не является повторением какого-либо этапа первичных сукцессии.

Климаксовая экосистема. Сукцессия завершается стадией, когда все виды экосистемы, размножаясь, сохраняют относительно постоянную численность и дальнейшей смены ее состава не происходит. Такое равновесное состояние называют климаксом, а экосистему -- климаксовой. В разных абиотических условиях формируются неодинаковые климаксовые экосистемы. В жарком и влажном климате это будет дождевой тропический лес, в сухом и жарком -- пустыня. Основные биомы земли -- это климаксовые экосистемы соответствующих географических областей. [15]

Изменения в экосистеме во время сукцессии. Продуктивность и биомасса. Как уже отмечалось, сукцессия является закономерным, направленным процессом и изменения, которые происходят на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения.

Основными называют четыре типа сукцессионных изменений:

В процессе сукцессии виды растений и животных непрерывно сменяются.

Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.

Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии.

Снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания -- важнейшие явления сукцессии.

Следует также отметить, что смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Здесь действует закон последовательности прохождения фаз развития, фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, экологически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Это положение находит отражение в законе сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. При этом восстановительный тип сукцессии меняется на вековой их ход, т.е. саморазвитие идет в пределах климакса или узлового развития. Эмпирический закон сукцессионного замедления является следствием правила Г. Одума и Р. Пинкертона, или правила максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы. Правило Г. Одума и Р. Пинкертона в свою очередь базируется на правиле максимума энергии в биологических системах, сформулированном А. Лоткой. Вопрос этот в дальнейшем был хорошо разработан Р. Маргалефом, Ю. Одумом и известен как доказательство принципа "нулевого максимума", или минимализации прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности.

Линдеман (1942) экспериментально доказал, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксового сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Данные исследований сукцессии дубовых и дубово-ясеневых лесов показывают, что на поздних стадиях их продуктивность действительно возрастает. Однако при переходе к климаксному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности. Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые в свою очередь могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается и в некоторых водных системах. Для этого есть несколько причин. Одна из них то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Снижение общей продуктивности могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере увеличения их среднего возраста в сообществе.

Можно видеть, что в климаксном сообществе эти параметры становятся более или менее постоянными. Верхний предел накопления биомассы достигается тогда, когда общие потери на дыхание (К) становятся почти равными общей первичной продуктивности (Р), т.е. отношение PIR приближается к единице.

По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве или воде).

Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.

В ходе сукцессии увеличивается замкнутость биогеохимических круговоротов веществ. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее она еще больше снижается, достигая минимума в климаксовой фазе. Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии, со всей уверенностью можно утверждать, нарушается антропогенной трансформацией растительности и вообще естественных экосистем. Несомненно, это ведет к длинному ряду аномалий в биосфере и ее подразделениях.

Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Недостаточное количество видов, составляющих комплекс, не могло бы сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых экосистем произошло бы полное опустынивание планеты. Значение разнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Следует отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного процесса, а сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом -- параклимаксом, длительно или кратковременно производным сообществом. Чем глубже нарушенность среды того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.

При потере одного или группы видов в результате их уничтожения (антропогенное исчезновение местообитаний, реже вымирание) достижение климакса не является полным восстановлением природной обстановки. Фактически это новая экосистема, потому что в ней возникли новые связи, утеряны многие старые, сложилась иная "протертость" видов. В старое состояние экосистема вернуться не может, так как утерянный вид восстановить невозможно.

При изменении любого абиотического или биотического фактора, например, при устойчивом похолодании, интродукции нового вида, вид, который плохо приспособлен к новым условиям, ожидает один из трех путей.

Миграция. Часть популяции может мигрировать, найти местообитания с подходящими условиями и продолжить там свое существование.

Адаптация. В генофонде могут присутствовать аллели, которые позволят отдельным особям выжить в новых условиях и оставить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникает популяция, хорошо приспособленная к изменившимся условиям существования.

Вымирание. Если ни одна особь популяции не может мигрировать, опасаясь воздействия неблагоприятных факторов, а те уходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция вымрет, а ее генофонд исчезает. Если одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, можно говорить об эволюционной сукцессии

Закон эволюционно-экологической необратимости гласит экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то данная потеря может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении разнообразия за критический уровень ход сукцессии искажается, и фактически климакс, идентичный прошлому, достигнут не может быть.

Для оценки характера восстановленных экосистем закон эволюционно-экологической необратимости имеет важное значение. При потере элементов это, по сути дела, совершенно экологически новые природные образования с вновь образовавшимися закономерностями и связями. Так, перенос в прошлом выбывшего из состава экосистемы вида в ходе его реакклиматизации не является механическим его возвращением. Это фактически внедрение нового вида в обновленную экосистему Закон эволюционно-экологической необратимости подчеркивает направленность эволюции не только на уровне биосистем, но и на всех других иерархических уровнях биоты. [16]

2.4 Биосфера как глобальная экосистема, обеспечивающая целостность и устойчивость экосистем

Биосфера является глобальной экосистемой. Как уже было отмечено ранее, биосфера расчленена на геобиосферу, гидробиосферу и аэробиосферу (рис. 2.4). Геобиосфера имеет подразделения в соответствии с основными средообразующими факторами: террабиосфера и литобиосфера--в пределах геобиосферы, маринобиосфера (океанобиосфера) и аквабиосфера -- в составе гидробиосферы. Данные образования называют подсферами. Ведущим средообразующим фактором в их образовании является физическая фаза среды жизни: воздушно-водная в аэробиосфере, водная -- пресноводная и соленоводная в гидробиосфере, твердо-воздушная в террабиосфере и твердоводная в литобиосфере.

В свою очередь, все они распадаются на слои: аэробиосфера -- на тропобиосферу и альтобиосферу; гидробиосфера -- на фотосферу, дисфотосферу и афотосферу.

Структурообразующие факторы здесь, помимо физической среды, энергетика (свет и тепло), особые условия формирования и эволюции жизни -- эволюционные направления проникновения биоты на сушу, в ее глубины, в пространства над землей, бездны океана, несомненно, различны. Вместе с апобиосферой, парабиосферой и другими под- и надбиосферными слоями они составляют так называемый "слоеный пирог жизни" и геосферы (экосферы) ее существования в пределах границ мегабиосферы.

Перечисленные образования в системном отношении -- это крупные функциональные части фактически общеземной или субпланетарной размерности.

Ученые считают, что в биосфере имеется по меньшей мере 8--9 уровней относительно самостоятельных круговоротов веществ в пределах взаимосвязи 7 основных вещественно-энергетических экологических компонентов и 8-го -- информационного.

Глобальные, региональные и местные круговороты веществ незамкнуты и в рамках иерархии экосистем частично "пересекаются". Это вещественно-энергетическое, а отчасти и информационное "сцепление" обеспечивает целостность экологических надсистем вплоть до биосферы в целом. [17]

Целостность и устойчивость экосистем. Биосферу формируют в большей степени не внешние факторы, а внутренние закономерности. Важнейшим свойством биосферы является взаимодействие живого и неживого, нашедшего отражение в законе биогенной миграции атомов В. И. Вернадского.

Закон биогенной миграции атомов дает возможность человечеству сознательно управлять биогеохимическими процессами как в целом на Земле, так и в ее регионах.

Количество живого вещества в биосфере, как известно, не подвержено заметным изменениям. Эта закономерность была сформулирована в виде закона константности количества живого вещества В.И. Вернадского: количество живого вещества биосферы для данного геологического периода есть константа. Практически данный закон является количественным следствием закона внутреннего динамического равновесия для глобальной экосистемы -- биосферы. Поскольку живое вещество в соответствии с законом биогенной миграции атомов есть энергетический посредник между Солнцем и Землей, то его количество или должно быть постоянным, или должны меняться его энергетические характеристики. Закон физико-химического единства живого вещества (все живое вещество Земли физико-химически едино и исключает значительные перемены в последнем свойстве. Отсюда для живого вещества планеты неизбежна количественная стабильность. Она характерна в полной мере и для числа видов.

Живое вещество как аккумулятор солнечной энергии должно одновременно реагировать как на внешние (космические) воздействия, так и на внутренние изменения. Снижение или увеличение количества живого вещества в одном месте биосферы должно приводить к процессу с точностью наоборот в другом месте, потому что освободившиеся биогены могут быть ассимилированы остальной частью живого вещества или будет наблюдаться их недостаток. Здесь следует учитывать скорость процесса, в случае антропогенного изменения намного более низкую, чем прямое нарушение природы человеком.

Помимо константности и постоянства количества живого вещества, нашедшего отражение в законе физико-химического единства живого вещества, в живой природе наблюдается постоянное сохранение информационной и соматической структуры, несмотря на то, что она и несколько меняется с ходом эволюции. Данное свойство было отмечено Ю. Голдсмитом (1981) и получило название закона сохранения структуры биосферы -- информационной и соматической, или первого закона экодинамики.

Для сохранения структуры биосферы живое стремится к достижению состояния зрелости или экологического равновесия. Закон стремления к климаксу -- второй закон экодинамики Ю. Голдсмита, относится к биосфере и другим уровням экологических систем, хотя и имеется специфика -- биосфера более закрытая система, чем ее подразделения. Единство живого вещества биосферы и гомологичность строения ее подсистем приводят к тому, что сложно переплетены эволюционно возникшие на ней живые элементы различного геологического возраста и первоначального географического происхождения. Переплетение различных по пространственно-временному генезису элементов во всех экологических уровнях биосферы отражает правило или принцип гетерогенеза живого вещества. Данное сложение не является хаотичным, а подчинено принципам экологической дополнительности (комплементарности), экологического соответствия (конгруэнтности) и другим закономерностям. В рамках экодинамики Ю. Голдсмита это третий ее закон -- принцип экологического порядка, или экологического мутуализма, указывающий на глобальное свойство, обусловленное влиянием целого на его части, обратного воздействия дифференцированных частей на развитие целого и т.п., которое в сумме ведет к сохранению стабильности биосферы в целом. [18]

Взаимопомощь в рамках экологического порядка, или системный мутуализм, утверждается законом упорядоченности заполнения пространства и пространственно-временной определенности: заполнение пространства внутри природной системы из-за взаимодействия между ее подсистемами упорядочено так, что позволяет реализоваться гомеостатическим свойствам системы с минимальными противоречиями между частями внутри ее. Из данного закона следует невозможность длительного существования "ненужных" природе случайностей, включая и чуждые ей создания человеком. В число правил мутуалистического системного порядка в биосфере входит и принцип системной дополнительности, который гласит, что подсистемы одной природной системы в своем развитии обеспечивают предпосылку для успешного развития и саморегуляции других подсистем, входящих в ту же систему.

К четвертому закону экодинамики Ю. Голдсмита относят закон самоконтроля и саморегуляции живого: живые системы и системы под управляющим воздействием живого способны к самоконтролю и саморегулированию в процессе их адаптации к изменениям в окружающей среде. В биосфере самоконтроль и саморегуляция происходят в ходе каскадных и цепных процессов общего взаимодействия -- в ходе борьбы за существование естественного отбора (в самом широком смысле этого понятия), адаптации систем и подсистем, широкой коэволюции и т.д. При этом все эти процессы ведут к положительным "с точки зрения" природы результатам--сохранению и развитию экосистем биосферы и ее как целого.

Связующим звеном между обобщениями структурного и эволюционного характера служит правило автоматического поддержания глобальной среды обитания: живое вещество в ходе саморегуляции и взаимодействия с абиотическими факторами автодинамически поддерживает среду жизни, пригодную для ее развития. Данный процесс ограничен изменениями космического и общеземного экосферного масштаба и происходит во всех экосистемах и биосистемах планеты, как каскад саморегуляции, достигающей глобального размаха. Правило автоматического поддержания глобальной среды обитания следует из биогеохимических принципов В.И. Вернадского, правил сохранения видовой среды обитания, относительной внутренней непротиворечивости и служит константой наличия в биосфере консервативных механизмов и одновременно подтверждением правила системно-динамической комплементарности.

О космическом воздействии на биосферу свидетельствует закон преломления космических воздействий: космические факторы, оказывая воздействие на биосферу и особенно ее подразделения, подвергаются изменению со стороны экосферы планеты и потому по силе и времени проявления могут быть ослаблены и сдвинуты или даже полностью утерять свой эффект. Обобщение здесь имеет значение в связи с тем, что зачастую идет поток синхронного воздействия солнечной активности и других космических факторов на экосистемы Земли и населяющие ее организмы.

Следует отметить, что многие процессы на Земле и в ее биосфере хотя и подвержены влиянию космоса и предполагаются циклы солнечной активности с интервалом в 1850, 600, 400, 178, 169, 88, 83, 33, 22, 16, 11, 5 (11,1), 6,5 и 4,3 года, сама биосфера и ее подразделения не обязательно во всех случаях должны реагировать с той же цикличностью. Космические воздействия системы биосферы могут блокировать нацело или частично [19].

Заключение

Экосистемы -- основная функциональная единица в экологии, так как в нее входят организмы и неживая среда -- компоненты, взаимно влияющие на свойства друг друга и необходимые условия для поддержания жизни в той ее форме, которая существует на Земле. Совокупность специфического физико-химического окружения (биотопа) с сообществом живых организмов (биоценозом) и образует экосистему.

Выделяют микроэкосистемы, мезоэкосистемы, и глобальную экосистему -- биосферу.

Экосистемы не разбросаны в беспорядке, наоборот, сгруппированы в достаточно регулярных зонах, как по горизонтали (по широте), так и по вертикали (по высоте).

Первоисточником энергии для экосистем служит Солнце. Падающая на поверхность Земли солнечная радиация составляет 1,54 млн. ЭДж в год. Большая часть солнечной энергии, достигающей поверхности планеты, превращается непосредственно в тепло, нагревая воду или почву, от которых в свою очередь нагревается воздух. Экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически вечной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно. Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический и малый, биологический (биотический). Оба круговорота взаимно связаны и представляют как бы единый процесс.

Существование биогеохимических круговоротов, или биогеохимических циклов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процентного содержания различных элементов.

Существует достаточно много круговоротов веществ. Самый значительный по переносимым массам и по затратам энергии круговорот на Земле -- это планетарный гидрологический цикл или круговорот воды. Под биотическим (биологическим) круговоротом понимается циркуляция веществ между почвой, растениями, животными и микроорганизмами. Из всех биогеохимических циклов круговорот углерода, без сомнения, самый интенсивный. Большая часть кислорода, вырабатываемого в течение геологических эпох, не оставалась в атмосфере, а фиксировалась литосферой в виде карбонатов, сульфатов, окислов железа и т. п. Эта масса составляет 590х1014 т против 39*1014 т кислорода, который циркулирует в биосфере в виде газа или сульфатов, растворенных в континентальных и океанических водах. Азот -- незаменимый биогенный элемент, так как он входит в состав белков и нуклеиновых кислот. Круговорот азота один из самых сложных, поскольку включает как газовую, так и минеральную фазу, и одновременно самых идеальных круговоротов. Круговорот фосфора в биосфере связан с процессами обмена веществ в растениях и животных. Этот важный и необходимый элемент протоплазмы, содержащийся в наземных растениях и водорослях 0,01--0,1%, животных от 0,1% до нескольких процентов, циркулирует, постепенно переходя из органических соединений в фосфаты, которые снова могут использоваться растениями. Существуют многочисленные газообразные соединения серы, такие, как сероводород H2S и сернистый ангидрид SO2.

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения.

В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована один раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.

Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи -- это механизмы передачи энергии от одного организма к другому. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей.

Сложение экосистем -- динамический процесс. В экосистемах постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности их членов и соотношении популяций. Многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, относят к двум основным типам: циклические и поступательные.

Сукцессия является закономерным, направленным процессом и изменения, которые происходят на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. Глобальной экосистемой является биосфера. Как уже было отмечено ранее, биосфера расчленена на геобиосферу, гидробиосферу и аэробиосферу. Биосферу формируют в большей степени не внешние факторы, а внутренние закономерности. Важнейшим свойством биосферы является взаимодействие живого и неживого, нашедшего отражение в законе биогенной миграции атомов В.И. Вернадского.

Существующие на Земле экосистемы разнообразны. Выделяют микроэкосистемы (например, ствол гниющего дерева), мезоэкосистемы (лес, пруд и т.д.), макроэкосистемы (континент, океан и др.) и глобальную -- биосфера. Крупные наземные экосистемы называют биомами. Каждый биом включает в себя целый ряд меньших по размерам, связанных друг с другом экосистем. Существует несколько классификаций экосистем: вечнозеленый тропический дождевой лес; пустыня: травянистая и кустарниковая; тропические грасленц и саванна; степь умеренной зоны; листопадный лес умеренной зоны: бореальные хвойные леса. Тундра: арктическая и альпийская. Типы пресноводных экосистем: ленточные (стоячие воды): озера, пруды и т.д.; лотические (текучие воды): реки, ручьи и т.д.; заболоченные угодья: болота и болотистые леса;

Типы морских экосистем: открытый океан (пелагическая); воды континентального шельфа (прибрежные воды); районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством); эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, соленые марши и т.д.).

В каждой экосистеме два основных компонента: организмы и факторы окружающей их неживой среды. Совокупность организмов (растений, животных, микробов) называют биотой экосистемы. Пути взаимодействия разных категорий организмов -- это ее биотическая структура.

Солнечная энергия на Земле вызывает два круговорота веществ: большой, или геологический, наиболее ярко проявляющийся в круговороте воды и циркуляции атмосферы, и малый, биологический (биотический), развивающийся на основе большого и состоящий в непрерывном, циклическом, но неравномерном во времени и пространстве, и сопровождающийся более или менее значительными потерями закономерного перераспределения вещества, энергии и информации в пределах экологических систем различного уровня организации.

Оба круговорота взаимно связаны и представляют как бы единый процесс. Взаимодействие абиотических факторов и живых организмов экосистемы сопровождается непрерывным круговоротом вещества между биотопом и биоценозом в виде чередующихся то органических, то минеральных соединений. Обмен химических элементов между живыми организмами и неорганической средой, различные стадии которого происходят внутри экосистемы, называют биогеохимическим круговоротом, или биогеохимическим циклом.

Существование подобных круговоротов создает возможность для саморегуляции (гомеостаза) системы, что придает экосистеме устойчивость: удивительное постоянство процентного содержания различных элементов. Здесь действует принцип функционирования экосистем: получение ресурсов и избавление от отходов происходят в рамках круговорота всех элементов.

Список использованной литературы

1. Бигон М.И. Экология, особи, популяции и сообщества. М.: 1989. - 290с.

2. Бейсенова А.С., Шильдебаев Ж.Б., Саутбаева Г.З. Экология. Алматы: "Гылым, 2001. - 201 с.

3. Акимова Т.А., Хаскин В.В. Экология. М.: Изд-во ЮНИТИ, 1998. - 233с.

4. Горелов А.А. Экология. Курс лекций. М.: "Центр" 1997. - 280 с.

5. Стадницкий Г.В., Родионов А.И. Экология. М.: Изд-во ЮНИТИ, 1996. - 272 с.

6. Саданов А.К., Сванбаева З.С., Экология. Алматы: "Агроуниверситет", 1999. - 197 с.

7. Шилов И.А. Экология. М.: Высшая школа, 2000. - 348 с.

8. Реймерс Н.Ф. Экология (Теория, законы, правила, принципы и гипотезы). М.: "Россия Молодая", 1994. - 260 с.

9. Цветкова Л.И., Алексеев М.И., Усенов Б.П. и др. Экология. Учебник для технических вузов. М.; АСВ, С-Пб.: Химиздат, 1999, 185 с.

10. Гирусов Э.В. Экология и экономика природопользования. М.: Закон и право, ЮНИТИ. 1998 - 232 с.

11. Вронский В.А. Прикладная экология: Учеб. Пособие. Ростов на Дону: 1995. - 197 с.

12. Будыко М.И. Глобальная экология. М.: Мысль, 1977.-248с.

13. Алексеенко В.А. Экологическая геохимия. Учебник. М.: Логос, 2000 - 410 с.

14. Петров К.М. Общая экология С-П. Учебное пособие. "Химия", 1997. - 218 с.

15. Андерсен Дж.М. Экология и наука об окружающей среде. Биосфера, экосистема, человек. Л., 1985. 376 с.

16. Гиренок Ф.И. Экология. Цивилизация. Ноосфера.М.: 191987. - 281 с.

17. В поисках равновесия: экология в системе социальных политических приоритетов М.: 1992. - 427 с.

18. История взаимодействия общества и природы: Факторы и концепция. М.: АНСССР 1990.

19. Степановских А.С. Прикладная экология: Охрана окружающей среды. Учебник для вузов. М.: ЮНИТИ ДАНА. 2003. 751 с.

Размещено на Allbest.ru