Экология биосферы

Размещено на http://www.allbest.ru/

Тезисы лекций

Тема 1. Предмет и задачи экологии. Экология особи - Аутэкология

Цель: Ознакомить с основными задачами экологии и устойчивого развития, историей развития экологических знаний, современной структурой экологической науки. Рассмотреть основные уровни организации живой материи. Познакомиться с принципами классификации факторов окружающей среды и их воздействием на живые организмы

План

1. Предмет экологии

2. Проблемы и задачи экологии

3. Возникновение и развитие экологии как науки, структура современной экологической науки

4. Уровни организации живой материи

5. Понятие о среде. Классификация факторов окружающей природной среды

1. Предмет экологии

Экология как наука сформировалась в рамках биологии. Ее предметом стали взаимоотношения живых организмов между собой, а также с окружающей неживой природой, закономерность размещения и организации сообществ растений и животных, факторы выживания и продуктивности, круговороты веществ, в которых участвуют организмы.

Термин «экология» (от греческого oikos - дом, место обитания и logos - знание, учение) ввел в науку выдающийся немецкий зоолог Эрнст Геккель (1866). Он дал ей следующее определение: «Под экологией мы понимаем общую науку об отношениях организмов с окружающей средой, куда мы относим в широком смысле все «условия существования». Они частично органические, частично неорганические. К неорганическим относятся физические и химические свойства местообитаний организмов - климат (свет, тепло, влажность, атмосферное давление), неорганическая пища, состав воды, почвы и т.д.

В качестве органических условий существования рассматривается общее отношение организма ко всем остальным организмам, с которыми он вступает в контакт и из которых большинство содействуют его пользе или вредят. Организмы, которые служат пищей остальным или паразитируют в них, во всяком случае, относятся к данной категории органических условий существования».

В трактовке Геккеля экология - это познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами природы.

Существуют две концепции. Согласно первой - взаимоотношения человека и природы строятся по правилам, которые устанавливает сам человек. Овладевая законами природы, подчиняя их своим интересам, опираясь на свой разум и техническую оснащенность, человек не считается с законами живой природы.

Такое направление называется антропоцентрическим или технологическим, т.е. человек своими действиями «властвует над природой» в решении экологических проблем.

Второе, противоположное направление, которое именуется биоцентрическим. Человек, как биологический вид, в значительной мере остается под контролем главных экологических законов и в своих взаимоотношениях с природой обязан принимать ее условия.

Развитие человеческого общества рассматривается как часть эволюции природы, где действуют законы экологических пределов, необратимости. Антропогенные воздействия приводят к нарушению природного равновесия и не могут быть восстановлены или изменены только техническими решениями.

Должен быть найден компромисс между этими направлениями для определения стратегии дальнейшего гармоничного развития во взаимоотношениях человеческого общества и природы. В последние десятилетия угроза глобального экологического кризиса заставила рассматривать человеческую деятельность на планете с позиций изучения законов живой природы, произошло интенсивное расширение экологии. Экология превратилась из частного раздела биологии в обширный и еще не сформировавшийся комплекс фундаментальных и прикладных дисциплин.

Процесс проникновения идей и проблем экологии в другие области знания получил название экологизация.

Экологизация отражает потребность общества в объединении науки и практики для предотвращения экологической катастрофы. Расширение предмета экологии привело к появлению ряда новых ее определений. Эта наука стала все чаще квалифицироваться как система знаний о взаимоотношениях общества и природы.

2. Проблемы и задачи экологии

Безудержный экономический рост мирового хозяйства привел к возникновению глобальных экологических проблем: опустыниванию, обезлесению, истощению природных ресурсов, разрушению озонового слоя, парниковому эффекту, кислотным дождям, дефициту пресной воды, загрязнению Мирового океана, исчезновению отдельных видов животных и растений, деградации земель и др. Все эти проблемы так или иначе связаны с будущим человеческой цивилизации.

Природа в целом сама по себе не знает экологических проблем. Экологические же проблемы человека стали актуальными проблемами всей природы на Земле.

1. Объем антропогенного воздействия на природу и окружающую человека среду в XX веке стал слишком велик и приблизился к пределу устойчивости биосферы, а по некоторым параметрам и превзошел его. Проявления и свидетельства этого многообразны:

- резкое сокращение площади ненарушенных земель, их существенная деградация, уменьшение биологического разнообразия вызывают необратимое количественное и качественное обеднение биосферы;

- потребление и изъятие возобновимых природных ресурсов - пресной воды, почвенного гумуса, биомассы и продукции растений - достигло критической скорости или превысило темпы их естественного производства;

- в XX в. резко сократились и продолжают быстро уменьшаться запасы многих невозобновимых, главным образом минеральных и топливных ресурсов земли, что в свою очередь создает серьезные экономические проблемы;

- отходы человеческого хозяйства загрязняют среду, так как они содержат множество веществ и материалов, не утилизируемых в естественных природных круговоротах, что создает угрозу здоровью людей, вызывает деградацию экосистем;

- происходит ослабление средорегулирующей функции биосферы, что приводит к нарушению экологического равновесия.

2. Природа отвечает на возрастающее антропогенное давление часто непредвиденными изменениями, создающими экологическую опасность:

- химическое и радиационное загрязнение среды ускоряет мутации и приводит к появлению новых биологических форм, обладающих повышенной устойчивостью, адаптацией, а иногда и опасными для человека свойствами;

- избирательное воздействие на отдельные виды микроорганизмов, растений или животных, исключение этих организмов из природных сообществ вызывают неконтролируемые цепные реакции, которые затрагивают многие виды, нарушают устойчивость экосистем и ведут к разрушению многих из них;

- антропогенное преобразование ландшафтов и загрязнение среды часто имеет неконтролируемые последствия, приводящие к возникновению зон повышенного экологического риска, экологических бедствий и экономических потерь. Ответы природы относятся непосредственно и к природе человека.

3. Человек оказался в ловушке противоречия между своей консервативной биологической сущностью и нарастающим отчуждением от природы. Используя изобретенные им самим технологии и средства жизнеобеспечения, человек в большей степени освободился от давления естественного отбора и межвидовой конкуренции. Он на несколько порядков превысил биологическую видовую численность и еще в десятки раз - объем использования веществ и энергии для удовлетворения надбиологических потребностей:

- огромное увеличение и продолжение роста численности людей отнюдь не связано с повышением их биологического качества. Наоборот, для людей стали характерными груз наследственных заболеваний, наследственная предрасположенность к болезням, огромное число инфекций, возрастная хронизация болезней. Проблемы экологии человека все больше становятся проблемами здравоохранения;

- человечество XX в. приобрело черты цивилизации потребления, экономика которой поддерживается преимущественно за счет провокации большого числа вторичных потребностей. Именно их удовлетворение ведет в основном к избыточной техногенной нагрузке на природу и окружающую человека среду.

Экологические проблемы человечества тесно сопряжены с экономическими и социальными. Региональные экологические проблемы часто становятся прямым источником имущественного неравенства социальных и геополитических потрясений.

Главной задачей современной экологии как науки является консолидация различных ее разделов и огромного фактического материала на единой теоретической платформе, сведение их в систему, отражающую все стороны реальных взаимоотношений природы и человеческого общества.

В научно-практическом плане общие задачи современной экологии в ее широком понимании можно сформулировать следующим образом:

1) всеобъемлющая диагностика состояния природы планеты и ее ресурсов, определение порога выносливости биосферы по отношению к антропогенной нагрузке;

2) разработка прогнозов изменений устойчивости, продукционного потенциала наиболее важных природных комплексов и биосферы в целом, а также регионального и глобального состояния окружающей человека среды при разных сценариях экономического и социального развития разных стран, регионов и человечества в целом;

3) отказ от природопокорительской идеологии;

4) выработка критериев оптимизации - выбор наиболее согласованного с экологическим императивом и экологически ориентированного социально-экономического развития общества;

5) формирование экологического мировоззрения, стратегии поведения человеческого общества, экономики и технологий.

3. Возникновение и развитие экологии как науки, структура современной экологической науки

Экология имеет длительную предысторию и ее обособление в качестве самостоятельной науки представляет собой естественный этап накопления большого объема научных знаний о природе. Так, в трудах античных философов встречаются попытки обобщения сведений о жизни животных и растений и их зависимость от среды обитания и природно-климатических условий.

В средние века интерес к изучению природы ослабевает под давлением богословия, но проявляется с новой силой в эпоху Возрождения, великих географических открытий. В это время исследователями даются подробнейшие описания растений и животных, их внутреннего и внешнего строения.

Экология как биологическая дисциплина возникла в середине XIX века, а в самостоятельную науку она превратилась только в первой половине XX века. Однако появлению экологии предшествовала длительная предыстория. Накопление экологических сведений началось с момента появления человека на Земле. Всю историю развития экологии можно разделить на пять этапов:

I. Этап накопления экологических сведений о взаимодействии растений и животных со средой в рамках ботаники и зоологии. Этот этап продолжался с глубокой древности до конца XVIII века.

П. Этап формирования экологических направлений в рамках ботанической и зоологической географии. Он продолжался с конца XVIII века до середины XIX века.

III.Этап формирования экологии растений и экологии животных как наук об адаптациях организмов к среде обитания. Данный этап продолжался с середины XIX века до 20-х годов XX века.

IV Этап становления экологии как общебиологической науки, являющейся теоретической базой охраны природы. Продолжался этот этап с 20-х по 60-е годы XX века.

V Этап развития глобальной экологии с выделением в ее рамках антропоэкологии (экологии человека). Начался данный этап с 60-х годов XX века и продолжается в настоящее время.

Начиная с 60-х годов экология начала развиваться такими мощными темпами, что начала проникать во все сферы человеческого знания, и на границе экологии и других наук начали возникать пограничные науки, такие, как экологическая биохимия, экологическая физиология, математическая экология и др. Кроме этого, экология стала проникать и во все сферы человеческой деятельности. Так появились промышленная экология, сельскохозяйственная экология, медицинская экология, инженерная экология, экономическая экология, социальная экология, правовая экология и др.

Основной, традиционной, частью экологии как биологической науки является общая экология, которая изучает общие закономерности взаимоотношений любых живых организмов и среды (включая человека как биологическое существо).

В составе общей экологии выделяют следующие основные разделы:

- аутэкологию, исследующую индивидуальные связи отдельного организма (виды, особи) с окружающей его средой;

- популяционную экологию (демэкологию), в задачу которой входит изучение структуры и динамики популяций отдельных видов. Часто популяционную экологию рассматривают и как специальный раздел аутэкологии;

- синэкологию (биоценологию), изучающую взаимоотношение популяций, сообществ и экосистем со средой.

4. Уровни организации живой материи

Живая материя представляет иерархию взаимосвязанных и взаимоподчиненных уровней организации. Иначе говоря - жизнь имеет многоуровневую организацию.

Между прочим, это означает, что любая система может рассматриваться как элемент более высокого уровня организации и, наоборот, элемент представляет систему для более низких уровней организации. То есть каждый уровень является одновременно и системой и элементом.

Принято рассматривать четыре уровня организации живых систем, что в значительной степени условно, так как в них можно выделить множество подуровней.

Первый - молекулярно-генетический уровень, включает следующие подуровни: органическая молекула, макромолекула, в том числе ген, макромолекулярный комплекс, в том числе вирус, органоид клетки.

Второй - онтогенетический, включает следующие подуровни: клетка, ткань, орган, организм.

Третий - популяционно-видовой, включает следующие подуровни: популяция, вид.

Четвертый - биогеоценотический, включает следующие подуровни: сообщество (биоценоз), биогеоценоз (экосистема), биосфера.

Экология занимается изучением взаимосвязей живых систем надорганизменных уровней, то ест третьим и четвертым уровнем организации живой материи.

5. Понятие о среде. Классификация факторов окружающей природной среды

Термин «среда» в экологии применяется в широком и узком смысле слова. В широком смысле слова среда - это окружающая среда. Окружающая среда - это совокупность всех условий жизни, которые существуют на планете Земля. Среда в узком смысле слова -это среда обитания. Среда обитания - это та часть природы, которая окружает организм и с которой он непосредственно взаимодействует. Среда обитания каждого организма многообразна и изменчива. Она слагается из множества элементов живой и неживой природы и элементов, привносимых человеком в результате его хозяйственной деятельности.

Анализ огромного разнообразия экологических факторов по природе их происхождения позволяет разделить их на три большие группы, в каждой из которых в свою очередь можно выделить подгруппы:

I. Абиотические факторы - это факторы неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на организм. Они подразделяются на четыре подгруппы:

а) климатические факторы - это все факторы, которые формируют климат и способны влиять на жизнь организмов(свет, температура, влажность, атмосферное давление, скорость ветра и т.д.);

б) эдафические, или почвенные, факторы - это свойства почвы, которые оказывают влияние на жизнь организмов. Они в свою очередь разделяются на физические (механический состав, комковатость, капиллярность, скважность, воздухо- и влагопроницаемость, воздухо- и влагоемкость, плотность, цвет и т.д.) и химические (кислотность, минеральный состав, содержание гумуса) свойства почвы;

в) орографические факторы, или факторы рельефа, - это влияние характера и специфики рельефа на жизнь организмов (высота местности над уровнем моря, широта местности по отношению к экватору, крутизна местности - это угол наклона местности к горизонту, экспозиция местности - это положение местности по отношению к сторонам света);

г) гидрофизические факторы - это влияние воды во всех состояниях (жидкое, твердое, газообразное) и физических факторов среды (шум, вибрация, гравитация, магнитное, электромагнитное и ионизирующее излучения) на жизнь организмов.

П. Биотические факторы - это факторы живой природы, влияние живых организмов друг на друга. Они носят самый разнообразный характер и действуют не только непосредственно, но и косвенно через окружающую неорганическую природу. В зависимости от вида воздействующего организма их разделяют на две группы:

а) внутривидовые факторы - это влияние особей этого же вида на организм (зайца на зайца, сосны на сосну и т.д.);

б) межвидовые факторы - это влияние особей других видов на организм (волка на зайца, сосны на березу и т.д.).

В зависимости от принадлежности к определенному царству биотические факторы подразделяют на четыре основные группы:

а) фитогенные факторы - это влияние растений на организм;

б) зоогенные факторы - это влияние животных на организм;

в) микробогенные факторы - это влияние микроорганизмов (вирусы, бактерии, простейшие, риккетсии) на организм;

г) микогенные факторы - это влияние грибов на организм.

III. Антропогенные факторы - это совокупность воздействий человека на жизнь организмов. В зависимости от характера воздействий они делятся на две группы:

а) факторы прямого влияния - это непосредственное воздействие человека на организм (скашивание травы, вырубка леса, отстрел животных, отлов рыбы и т.д.);

б) факторы косвенного влияния - это влияние человека фактом своего существования (ежегодно в процессе дыхания людей в атмосферу поступает 1,1х10¹²кг углекислого газа; из окружающей среды в виде пищи изымается 2,7x10¹⁵ ккал энергии) и через хозяйственную деятельность (сельское хозяйство, промышленность, транспорт, бытовая деятельность и т.д.).

В зависимости от последствий воздействия обе эти группы антропогенных факторов в свою очередь еще подразделяются на положительные факторы (посадка и подкормка растений, разведение и охрана животных, охрана окружающей среды и т.д.), которые улучшают жизнь организмов или увеличивают их численность, и отрицательные факторы (вырубка деревьев, загрязнение окружающей среды, разрушение местообитаний, прокладка дорог и других коммуникаций), которые ухудшают жизнь организмов или снижают их численность.

Поскольку факторы среды, действующие одновременно, обладают разной силой воздействия, то жизнедеятельность организма будет зависеть от тех факторов, которые больше всего отклоняются от зоны оптимума, и если хотя бы один из них выйдет за пределы выносливости, то организм погибнет. Факторы, которые определяют жизнедеятельность организма в данной среде, называются ограничивающими или лимитирующими. Ряд ученых в разное время занимались изучением лимитирующих факторов, в результате чего были сформулированы законы о лимитирующих факторах

«Закон минимума». Впервые изучением лимитирующих факторов занимался немецкий химик Ю.Либих. На основании своих наблюдений он в 1840 году сформулировал следующий закон: «Рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве», который получил название «закон минимума». Исследования в этой области показали, что для успешного применения данного закона на практике необходимо учитывать два вспомогательных принципа.

1. «Закон минимума» строго применим только в условиях стационарного состояния, т.е. когда приток и отток энергии и вещества в среде сбалансированы. Если нет стационарного состояния, эффект минимума отсутствует.

2. В среде между факторами происходит взаимодействие, в результате которого один фактор может частично заменять лимитирующий фактор и тогда последний перестает быть лимитирующим. Например, потребность в цинке у некоторых растений в тени ниже, чем на свету, значит, в тени цинк с меньшей вероятностью может быть лимитирующим фактором.

Дальнейшие исследования в области аутэкологии показали, что «закон минимума» справедлив не только для растений, но и для животных и человека. Позже этот закон был истолкован следующим образом: «Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей», т.е. жизненные возможности организма лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому организму минимуму. Дальнейшее снижение или ухудшение этих факторов ведет организм к гибели.

Концепция лимитирующих факторов была дополнена в XX веке еще двумя законами, поскольку изучение взаимодействия организма со средой показало, что ответная реакция организма на изменение силы экологического фактора описывается куполообразной кривой.

«Закон ограничивающих факторов». Этот закон был установлен в 1909 году Ф.Блэкманом и формулируется следующим образом: «Факторы среды, имеющие в конкретных условиях пессимальное значение, особенно затрудняют (ограничивают) возможность существования вида в данных условиях, вопреки и несмотря на оптимальное сочетание других отдельных условий». Однако, как уже указывалось выше, пессимальное значение фактор может иметь как при низкой, так и при высокой силе воздействия. Поэтому «закон ограничивающих факторов» не дает однозначного ответа, какой из факторов, имеющих пессимальные значения, максимальный или минимальный по силе, является лимитирующим.

«Закон толерантности». Этот закон был установлен американским ученым В.Шелфордом в 1913 году. Он формулируется следующим образом: «Лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору, а в конкретной ситуации тот из них, который ближе к пределам толерантности». Для успешного применения этого закона следует учитывать ряд вспомогательных принципов.

1. Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого фактора.

2. Организмы с широкими пределами толерантности практически ко всем факторам обычно наиболее широко распространены и образуют экотипы, отличающиеся по положению зоны оптимума в пределах толерантности.

3. Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам. Например, при лимитирующем содержании фосфора в почве снижается засухоустойчивость у злаков.

4. В природе организмы очень часто оказываются в условиях, не соответствующих оптимальному диапазону того или иного фактора. Пользоваться оптимальными условиями среды организмам часто мешают межпопуляционные и внутри-популяционные взаимоотношения, т.е. межвидовые и внутривидовые биотические факторы. Например, при большом количестве сорняков культурные растения не могут в полной мере использовать солнечную энергию, воду и элементы питания, аналогично как и при слишком густом посеве культурных растений.

5. Начальные этапы развития организмов обычно являются критическими, т.к. многие факторы среды в этот период часто становятся лимитирующими в силу того, что пределы толерантности для развивающихся особей обычно уже, чем для взрослых организмов.

Ценность концепции лимитирующих факторов состоит в том, что она дает экологу отправную точку при исследовании сложных ситуаций в природе. Основное внимание следует уделять тем факторам, которые функционально важны для организма на каких-то этапах его жизненного цикла.

Выявление лимитирующих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, т.к., направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или продуктивность животных. Таким образом, знание законов о лимитирующих факторах является ключом к управлению жизнедеятельностью организмов в природе и хозяйстве.

Литература: 2, с.6-93; 5, с. 5-36; 6, с.3-106

Контрольные вопросы:

1 Что изучает экология, какие задачи и цели она преследует?

2 Дайте характеристику основным методам экологии?

3 Какой вклад внесли в накопление экологических знаний труды античных философов.

4 Какое значение имеет возникновение и развитие биогеографии в 18- 19 вв. в накоплении экологических знаний и становлении экологии как науки.

5 Какова структура современного экологического знания.

6 Какие уровни организации живой материи являются объектами изучения экологии?

7 В чем отличие понятий окружающая среда и среда обитания?

8 Почему антропогенные факторы выделяют в отдельную группу?

9 В чем отличие закона минимума Либиха от закона ограничивающих факторов Блэкмана?

Тема 2. Экология популяции

Цель: сформировать представления о популяционной структуре вида, познакомиться с основными динамическими и статическим свойствами популяций.

План

1. Понятие о популяции в экологии

2. Структура популяции

3. Динамика популяции

4. Гомеостаз популяции

1. Понятие о популяции в экологии

Любой вид животного, растения, микроорганизма представляет собой сложную биологическую систему, важнейшими элементами которой являются внутривидовые группировки -- популяции. Вид -- это таксономическая и экологическая единица, а популяция рассматривается в качестве структурной единицы вида и единицы эволюции.

Термин «популяция» происходит от латинского слова populus (народ) и в дословном переводе означает «население». Понятие о популяции появилось в начале двадцатого века в связи с развитием эволюционно-генетического направления в биологии. Этот термин впервые использовал датский генетик В.Л. Иогансен (1857--1927), рассматривавший популяцию как совокупность генетически неоднородных гетерозиготных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл, и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса -- микроэволюции. Понятие «популяция» является одним из центральных в биологии, а генетические, эволюционные и экологические подходы к изучению популяции объединяются в особое направление -- популяционную биологию, разделом которой является популяционная экология, или демэкология. Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Популяция как группа совместно обитающих особей одного вида является первой надорганизменной биологической макросистемой.

2. Структура популяции

Структура популяции -- это определенная организация, формирующаяся, с одной стороны, на основе биологических свойств вида, а с другой -- под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяции не стабильна.

Различают пространственную (территориальную), возрастную, половую, генетическую, поведенческую и другие виды структуры популяции.

Пространственная структура популяции -- это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологических особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным, случайным и групповым.

Для животных как подвижных организмов ведущее значение в определении характера пространственной структуры популяции имеет степень привязанности к территории. По типу использования пространства все подвижные животные делятся на две группы: оседлые и кочевые (номадные), кроме этого существует ряд промежуточных групп.

Видам, для которых характерен оседлый образ жизни, как правило, свойственен интенсивный тип использования территории, при котором отдельные особи или их группировки в течение длительного времени эксплуатируют ресурсы на относительно ограниченном пространстве. Для видов, отличающихся кочевым образом жизни, характерен экстенсивный тип использования территории, при котором ресурсы потребляются обычно группами особей, постоянно перемещающимися в пределах обширной площади.

Распространение организмов за пределы популяции называется расселением. Способы расселения отражают, каким образом популяция занимает все большее пространство. Среди них выделяют следующие: анемохория (распространение ветром), гидрохория (водой), фитохория (растениями), зоохория (животными) и антропохория (человеком). Расселение может быть пассивным (аллохория) и активным (автохория).

Передвижения животных, вызванные изменением условий существования или связанные с циклами их развития, называются миграциями. Они могут быть регулярными (суточными и сезонными) и нерегулярными (при засухах, наводнениях, пожарах и т.д.). Классический пример сезонной миграции -- перелеты птиц. Нерегулярные миграции, как правило, носят хаотический характер в отличие от большей части организованных, регулярных.

Относительная территориальная изоляция популяции приводит к изоляции воспроизводства -- ограничению свободы скрещивания. Популяция распадается на несколько панмиктических подразделений - - близкородственных объединений особей по полу и возрасту, живущих в непосредственной близости друг от друга и потому часто контактирующих между собой. Такими микропопуляциями у растений являются парцеллы, а у животных -- демы (стада, колонии и др.), которые существуют в течение жизни одного или нескольких поколений.

Половая структура популяции -- это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популяции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда.

На соотношение полов в популяции влияют условия среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами.

В пределах ареала видов половая структура популяций растений более или менее постоянна, однако изменение внешних условий меняет соотношения полов. Например, в засушливый 1975 год в Зауралье резко уменьшилось число женских форм у шалфея степного (в 10 раз).

Генетическая структура популяции характеризуется разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, которые имеются у особей конкретной популяции, называется генофондом. Совокупность всех генов, сосредоточенных в хромосомах одного организма, называется генотипом. С позиций генетики, популяция -- совокупность генотипов. Если соотношение генотипов в популяции неизменно в поколениях, то популяция устойчива, в ней существует генотипическое равновесие. Несмотря на изменчивость в ее структурных частях, популяция как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный от предковой популяции.

Генотип, взаимодействуя с условиями среды, формирует фенотип. Фенотипом называются элементарные признаки организма, определяющие индивидуальные особенности его строения и жизнедеятельности (морфологические, физиологические и поведенческие), которые зависят от взаимодействия генотипа с условиями среды.

Относительная пространственная обособленность популяции приводит к ее репродуктивной изоляции -- ограничению свободы скрещивания особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает уникальность генофонда популяции и возможность ее самостоятельной эволюции. Однако в природе не существует полностью изолированных популяций и может происходить миграция (отток и приток) генов, приводящих к изменениям их генетической структуры.

Возрастная структура популяции определяет все возрастные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма, например, личинки и куколки насекомых, проростки растений.

Изучение распределения организмов по возрастам имеет большое значение в охотничьем и рыбном промыслах, в рубке леса и т.д. Если взять, например, охотничий промысел, то преобладание молодых особей свидетельствует о благополучном размножении вида и позволяет ожидать в следующем сезоне увеличение его численности.

Этологическая (поведенческая) структура - это система взаимоотношений между членами одной популяции. Этология (от греч. ethos -- характер, нрав и logos -наука) - наука о биологических основах поведения животных.

Поведение животных по отношению к другим членам популяции зависит от того, какой образ жизни ведут особи: одиночный или групповой. При одиночном образе жизни особи популяции независимы и обособлены друг от друга. Такой образ жизни характерен для многих видов, но лишь на определенных стадиях жизненного цикла. Полностью одиночное существование невозможно из-за основной жизненной функции - размножения.

При групповом образе жизни животные образуют семьи, колонии, стаи и стада, которые организованы иерархически.

Семья -- простейшая группировка особей, которая после размножения может распадаться, а может состоять из родителей и потомков нескольких поколений, как, например, кланы у гиеновых собак, прайды у львов.

Колонии - групповое поселение оседлых животных. Они могут существовать длительно или возникать на период размножения как, например, у многих птиц: грачей, чаек, гагар, тупиков и других. Примером такого поселения может служить колония бакланов (Phalacrocorax bougainvillei), насчитывающая не менее 10 000 особей, в которой на 1 кв. м площади приходится не менее трех гнезд.

Стаи -- временные подвижные группировки особей для защиты от врагов, добычи пищи, миграции. Наиболее широко стайность распространена среди саранчи, птиц и рыб. У млекопитающих она характерна для собачьих (волков, гиен, койотов и др.). У птиц стаи формируются при сезонных перелетах, у оседлых или кочевых форм -при зимних кормежках.

Стада -- это более длительные и постоянные объединения животных. Стадами, как правило, живут китообразные, копытные, приматы (например, павианы). Стадо представляет собой группу животных одного вида, сохраняющих близость друг к другу, ведущих себя одинаково

В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма, защита от хищников, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.п. Основу группового поведения животных в стадах составляют взаимоотношения доминирования-подчинения, основанные на индивидуальных различиях между особями. Среди доминантов в одних стадах выделяются лидеры -- более опытные члены стада (как у северных оленей), в других стадах -- вожаки, более сильные особи. Биологический смысл иерархической системы доминирования--подчинения заключается в создании согласованного поведения группы, выгодного всем ее членам.

3. Динамика популяции

Количественные показатели популяции можно разделить на статические и динамические.

Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. К ним относятся: численность, плотность, половой состав, возрастной состав, пространственная структура.

Динамические показатели отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Динамика популяции - раздел популяционной экологии, изучающий численность особей популяции и механизмы ее регуляции. Жизнь популяции проявляется в ее динамике. Таким образом, к основным признакам динамики относятся:

- численность популяции -- общее число особей на данной территории или в данном объеме (например, воды);

- плотность популяции -- это среднее число особей на единицу площади или объема;

- рождаемость (плодовитость) -- число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

- смертность -- число особей, погибших за определенный период;

- прирост популяции -- разница между рождаемостью и смертностью;

- темп роста -- средний прирост за единицу времени. Изучение этих демографических признаков необходимо для выявления законов жизни популяции, а следовательно, и основ стабильности экосистемы в целом.

Численность популяции никогда не бывает постоянной и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции.

Численность и плотность популяции зависят также от ее смертности. Смертность популяции -- это количество особей, погибших за определенный период. Она, как и плодовитость, изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции и выражается в процентах к начальной или, чаще, к средней величине ее. У большинства видов смертность в раннем возрасте всегда выше, чем у взрослых особей.

Выживаемость -- средняя для популяции вероятность сохранения особей каждого поколения за определенный промежуток времени. Различают три типа смертности или, как их чаще называют, «кривые выживаемости». Каждый вид имеет свою кривую выживаемости.

Первая кривая -- сильно выпуклая. Выпуклость кривой характеризует повышение смертности к концу жизни, остававшуюся до этого низкой. Такой тип кривой характерен для насекомых, личинки которых обитают в почве, воде, древесине или других местах с благоприятными условиями, а также для многих видов крупных животных и для человек.

Вторая кривая -- сильно вогнутая. Вогнутость кривой характерна для видов, смертность у которых очень высока на ранних стадиях жизни. Этот тип кривой свойственен большинству растений и животных. Максимальная гибель многих растений происходит в стадии прорастания семян или всходов, а животных -- в личиночной фазе или молодом возрасте, например, у устриц, рыб, птиц, многих беспозвоночных.

Третий тип кривой -- промежуточный, почти прямая линия, характерна для видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и остается более или менее одинаковой в течение всей жизни данной группы. Такая смертность встречается очень редко и только у популяций, постоянно находящихся в оптимальных условиях, например, таких, как гидра пресноводная.

В замкнутых популяциях (в которых нет миграций) скорость изменения численности определяется только соотношением рождаемости и смертности. Если рождаемость выше смертности, то удельная скорость роста положительная. Если же смертность выше рождаемости, то удельная скорость становится отрицательной и численность популяции начинает убывать. Рождаемость и смертность, т. е. динамика численности, напрямую связаны с возрастной и половой структурами популяции.

При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция, в которой смертность компенсируется приростом и численность ее, а также ареал поддерживаются на одном уровне.

Популяции, в которых рождаемость превышает смертность и численность популяции растет так быстро, что наступает вспышка массового размножения, называются растущими. Это особенно характерно для мелких животных.

Однако при бурном развитии популяции наступает переуплотнение, что ведет к ухудшению условий существования. А это приводит к резкому возрастанию смертности, в результате чего численность популяции начинает сокращаться. Если смертность превышает рождаемость, популяция становится сокращающейся.

В природе численность популяций всегда испытывает колебания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от вида и от условий среды обитания. Различают непериодические (нерегулярные, хаотические) и периодические (регулярные, циклические) колебания численности популяций. К непериодическим колебаниям численности, а соответственно и плотности популяции, относятся вспышки массового размножения, например, непарного шелкопряда.

Периодические колебания повторяются через равные промежутки времени, обычно в течение нескольких лет или одного сезона. Например, циклические изменения с подъемом численности в среднем через 4 года зарегистрированы у леммингов (Dicrostohyx), полярной совы (Nyctea scandiaca) и других животных тундры. Сезонные колебания численности характерны для многих насекомых, мышевидных грызунов, птиц.

Каждой популяции свойственен так называемый биотический потенциал -- способность к увеличению численности за данный промежуток времени. У разных организмов биотический потенциал не одинаков.

Таким образом, численность каждого вида при благоприятных условиях способна расти по так называемой экспоненциальной (логарифмической) кривой. Рост численности в геометрической прогрессии называется экспоненциальным ростом.

Близок к экспоненциальному типу рост населения популяции человека в настоящее время. Он обусловлен прежде всего резким снижением смертности в детском возрасте.

Рост численности популяции замедляется по мере увеличения ее плотности, так как условия для роста и размножения особей становятся менее благоприятными. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи. Растения начинают затенять друг друга, или им не хватает влаги. По мере ухудшения условий удельная скорость роста снижается, и при некоторой плотности численность популяции перестает расти. Эту предельную плотность, которой может достигнуть популяция в данных условиях, называют емкостью среды.

4. Гомеостаз популяции

Тенденция популяций поддерживать внутреннюю стабильность с помощью собственных регулирующих механизмов называется гомеостазом, а колебания численности популяций в пределах какой-то средней величины -- их динамическим равновесием. Все биологические системы характеризуются способностью к гомеостазу, т.е. к саморегуляции. С помощью саморегуляции поддерживается в целом существование каждой системы -- ее состав и структура, внутренние связи и преобразования в пространстве и во времени.

Гомеостатическими являются прежде всего отдельные особи, а затем популяции. Саморегулирующиеся системы не замкнуты, они активно взаимодействуют с внешней средой и, следовательно, подвержены изменениям. Саморегуляция - необходимое приспособление организмов для поддержания жизни в постоянно меняющихся условиях. Саморегулирование популяции осуществляется действующими в природе двумя взаимно уравновешивающимися буферными силами. С одной стороны, это биотический потенциал, составляющий совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, а с другой -- это сопротивление среды - совокупность факторов, снижающих численность популяции.

Литература: 2, с.94-113; 5, с.66-82; 6, с.106- 166

Контрольные вопросы:

1 Каково значение популяций в биоте Земли?

2 Что отражают статические показатели популяций?

3 Что понимается под территориальным поведением животных?

4 Почему толерантность популяции к факторам среды значительно шире, чем у особи, и каково экологическое значение этого явления?

5 Что отражают динамические показатели популяции? Основные динамические показатели популяций.

6 В чем суть экологических стратегий выживания?

Тема 3. Экология сообществ - синэкология

Цель: сформировать представления о биоценозе. Рассмотреть структуру биоценоза, его характеристику.

Ознакомить с круговоротом веществ и потоком энергии в экосистемах, биологической продуктивностью экосистемы

План

1. Основные понятия синэкологии. Структура биоценозов

2. Экологическая ниша и отношения организмов в биоценозах

3. Биогеоценоз, экосистема и типы экосистем

4. Круговорот веществ и поток энергии в экосистемах

5. Биологическая продуктивность экосистемы

6. Экологическая сукцессия

1. Основные понятия синэкологии. Структура биоценозов

В природе популяции разных видов интегрируются в макросистемы более высокого ранга -- в сообщества, или биоценозы. Биоценоз (от греч. bios -- жизнь, koinos -- общий) -это организованная группа популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды.

Понятие «биоценоз» было предложено в 1877 году немецким зоологом Карлом Мёбиусом.

Биоценоз -- не простая совокупность живых организмов, а согласованная, динамическая, уравновешенная, взаимосвязанная, стойкая во времени система, состоящая из фитоценоза (совокупность растений), зооценоза (совокупность животных), микоценоза (совокупность грибов) и микробоценоза (совокупность микроорганизмов).

Фитоценоз является экологическим каркасом биоценоза, обусловливающим его состав и структуру. Представляя собой ведущий структурный компонент биоценоза, фитоценоз определяет видовой состав зооценоза, микоценоза и микробоценоза.

Синоним биоценоза -- сообщество. Выделяют три основных вида сообществ: наземные, пресноводные и морские. В природе существуют сообщества разного масштаба.

Наиболее крупные сообщества, характеризующиеся определенным типом растительности и климатом, называются биомы, если речь идет об одном континенте, или типы биомов. Тайга, тундра, степи, саванна, пустыни, тропический дождевой лес -- примеры типов биомов.

Сообщества, расположенные на участках с относительно однородной растительностью, называются биоценозы (например, биоценоз луга, биоценоз болота). По отношению к более мелким сообществам (население деревьев, муравейников, нор, разлагающихся пней и т.п.) применяют разнообразные термины: «микросообщества», «биоценотические группировки», «биоценотические комплексы», «синузии», «консорции» и другие. Биоценозы, созданные человеком, называются агроценозами (поле, сад, огород).

Как и популяция, сообщество имеет собственные свойства и показатели, присущие ему как целому. Свойствами сообщества являются устойчивость (способность противостоять внешним воздействиям) и продуктивность (способность производить живое вещество). Показателями сообщества являются характеристики его состава (разнообразие видов), структура пищевой сети, соотношение отдельных групп организмов. Одна из главных задач экологии -- выяснить взаимосвязи между свойствами и составом сообщества, которые проявляются независимо от того, какие виды входят в него.

Природное сообщество - биоценоз - имеет видовую, экологическую и пространственную структуры.

Видовая структура -- один из важнейших признаков биоценоза. Ее главными показателями являются видовой состав -- число видов и численность популяции -- количественное соотношение особей.

Каждый конкретный биоценоз характеризуется определенным видовым составом. При этом одни виды биоценоза могут быть представлены многочисленными популяциями, а другие -- малочисленными. Число видов в составе биоценоза, приходящихся на единицу площади, называется его видовой насыщенностью. Виды, преобладающие в биоценозе, называются доминантами (от лат. dominantie -- господствующий). Например, в еловых лесах среди деревьев доминирует ель, в травяном покрове -- кислица или зеленые мхи, а среди птиц -- королек или зарянка.

Наряду с доминантами в биоценозах выделяют виды-эдификаторы (от лат. aedificator -- строитель). Эдификаторы -- это строители биоценоза, т. е. виды, сильно изменяющие среду и тем создающие определенные условия для жизни других видов данного биоценоза. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором.

По общему числу видов и их соотношению судят о видовом разнообразии биоценоза. Видовое разнообразие - признак экологического разнообразия: чем больше видов, тем больше экологических ниш в данном сообществе.

Экологическая структура биоценоза -- это соотношение экологических групп организмов, выполняющих в сообществе в каждой экологической нише определенные функции. Каждый биоценоз слагается из определенных экологических групп организмов. Например, в сухих аридных условиях доминируют склерофиты и суккуленты, а на увлажненных территориях -- гигрофиты.

Пространственная структура выражается в горизонтальном и вертикальном расчленении фитоценоза на отдельные элементы, каждый из которых играет свою роль в накоплении и преобразовании вещества и энергии. По вертикали растительное сообщество разделяется на ярусы -горизонтальные слои, толщи, в которых располагаются надземные и подземные части растений определенных жизненных форм. Ярусность особенно четко выражена в лесных фитоценозах, где выделяют до шести ярусов.

В водных сообществах вертикальная ярусная структура в первую очередь обусловлена внешними условиями, а именно световым и температурным режимами.

Виды животных и растений разных ярусов различают по их отношению к условиям среды. Так, растения каждого нижележащего яруса более теневыносливы, чем расположенные над ними. Виды различных ярусов в биоценозе находятся в тесных взаимоотношениях и взаимозависимости. Растения нижних ярусов положительно влияют на животное население как в количественном, так и в качественном соотношениях.

Вертикальное распределение организмов в биоценозе обусловливает и определенную структуру в горизонтальном направлении.

Горизонтальная структура биоценозов выражена их мозаичностъю и реализуется в виде неравномерного распределения популяций отдельных видов по площади. Это определяется, с одной стороны, неодинаковостью почвенно-грунтовых условий и микроклимата, а с другой -- взаимоотношениями отдельных особей как внутри популяции, так и между собой. На этой основе формируются разного рода микрогруппировки, в которых видовые популяции связаны между собой более тесными функциональными отношениями, чем с остальной частью биоценоза.

2. Экологическая ниша и отношения организмов в биоценозах

В биоценозе организмы связаны трофическими, топическими, форическими и фабрическими отношениями.

Трофические (пищевые) связи среди всех взаимоотношений между организмами имеют первостепенное значение. Любой биоценоз включает несколько трофических (пищевых) уровней, или звеньев, которые образуют трофическую структуру сообщества. Первый уровень представлен растениями, которые называются автотрофами или продуцентами (от лат. producentis -- создающий). Второй уровень представлен животными, называющимися гетеротрофами, -- фитофагами или консументами первого порядка. Третий уровень (иногда четвертый, пятый) представлен хищниками (зоофагами), или консументами второго (третьего, четвертого) порядка. Последний уровень в основном представлен микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называют сапрофагами или редуцентами (от лат. reducens -- возвращать).

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь. Любое сообщество можно представить в виде пищевой сети, т. е. совокупности трофических взаимосвязей между видами этого сообщества. Пищевая сеть (ее переплетения бывают очень сложными) обычно состоит из нескольких пищевых цепей, каждая из которых является отдельным каналом, по которому передаются и вещество, и энергия.

В каждом звене большая часть энергии расходуется в виде тепла, теряется, что ограничивает число звеньев в цепи.

Большинство цепей начинается растением, а заканчивается хищником, причем наиболее крупным.Чем больше видовое разнообразие и богаче пищевые связи, тем устойчивее биоценоз.

В биоценозах различают два типа трофических сетей: пастбищную и детритную.

В пастбищной сети, или сети выедания, поток энергии идет от растений к растительноядным животным, а далее к консументам более высокого порядка.

В детритной сети, или сети разложения, поток энергии начинается с мертвых растительных и животных остатков, экскрементов и идет к первичным детритофагам -- редуцентам, разлагающим органические вещества.

В системе биоценотических отношений выделяются топические связи, вытекающие из пространственной структуры. К этой категории взаимоотношений относится борьба за место для поселения, конкуренция животных за убежища. Эти связи крайне разнообразны.

Фабрические связи (от лат. fabrico -- изготовлять) -тип отношений в биоценозе, при которых организм использует для создания своих сооружений мертвые остатки, продукты выделения либо даже части и органы других организмов.