Рисунок 3.2 - Зміна характеру росту конюшини

У роботах по вивченню стійкості до забруднення токсичними важкими металами (свинцем, цинком, міддю і т. д.) з граничною ясністю показано, що в рослин просторовий масштаб локальної спеціалізації може бути надзвичайно дрібним. На краях ділянок, які опинилися в результаті розробки рудних родовищ забрудненими, інтенсивність відбору проти «сприйнятливих» генотипів різко змінюється, і популяції, що займають забруднені ділянки, можуть дуже сильно відрізнятися за ступенем стійкості до важких металів, будучи при цьому розділеними відстанню менш ніж в 100 м (у запашного колоска - менш ніж 1,5 м). І все це - незважаючи на те, що вітер і комахи безперешкодно переносять пилок через ці кордони.

В окремих випадках вдалося встановити час, з якого розпочалося вплив відбору на стійкість до підвищених концентрацій важких металів. У Суонсі (Південний Уельс) така стійкість, очевидно, складалася з тих самих пір, як 300 років тому почався видобуток руд; відомий випадок, коли рослини, що росли під огорожею з оцинкованого заліза, придбали стійкість до цинку не більш ніж за 25 років; створюючи дуже густий експериментальний засів сильно забрудненої важкими металами ділянки ґрунту, вдавалося отримати стійку популяцію рослин в результаті відбору, що діяв протягом одного покоління! У порівнянні з найпотужнішим тиском відбору потік генів з його нівелюючим впливом досить слабкий; на користь цього аргументу свідчить як швидкість відбору, так і чіткі просторові межі між екотипами.

3.4.2 Генетичний поліморфізм

Переходячи від екотипів до ще більш детального аналізу популяційних структур, біологи набувають все більших навиків виявлення пов'язаних з відбором мінливості усередині невеликих локальних популяцій. Така мінливість відома як поліморфізм. Точніше кажучи, генетичний поліморфізм - це «співіснування в межах одного і того ж місцеперебування двох або більше чітко помітних внутрішньовидових форм, причому в таких співвідношеннях, що постійна присутність рідкісної з цих форм не може бути віднесена тільки на рахунок безперервного мутагенезу та імміграції». Далеко не всі прояви такого роду мінливості відображають відповідності між організмами і середовищем; навпаки, буває так, що за деякими з них стоять явні невідповідності. Невідповідності ці можуть виникати через те, що розселяючи стадії однієї спеціалізованої форми проникають в місце проживання іншої. Вони можуть виникати і тоді, коли при зміні умов одна форма витісняється іншою, краще пристосованою до умов, що змінилися. Такий поліморфізм називається минущим. Спільноти завжди змінюються, дуже багато спостережуваних в природі явищ поліморфізму, мабуть, носять саме такий тимчасовий характер -у тій мірі, в якій ні одна популяція ніколи не встигне за змінами умов існування і ніколи не буде в змозі ці зміни передбачити.

І все ж у багатьох випадках внутрішньопопуляційний поліморфізм активно підтримується природним відбором, і при цьому найрізноманітнішими способами.

а) У деяких випадках гетерозиготи мають підвищену пристосованість, але через менделевське розщеплення вони постійно поповнюють популяцію породжуваними ними менш життєздатними гомозиготами. Приклад такого «гетерозису» - існування серповидної клітинної анемії в популяціях людей, що знаходяться в осередках малярії. Індивідууми, гетерозиготні за відповідним локусу, страждають легким недокрів'ям, але рідко хворіють малярією; при цьому вони безперервно породжують гомозиготних індивідуумів - або уражених важким недокрів'ям, або сприйнятливих до малярії.

б) Інтенсивність відбору може змінюватися в межах деякого діапазону, причому на одній з його меж відбір може сприяти одній формі (морфе), а на іншій границі - іншій. При проміжній інтенсивності відбору можуть виникати поліморфні популяції.

в) Іноді відбір буває частотно-залежним: будь-яка з внутрішньовидових форм найбільш життєздатна тоді, коли вона зустрічається рідше всіх інших. Вважають, що саме так йде справа з незвично пофарбованими формами жертв: вони життєздатні тому, що хижаки їх не впізнають і не чіпають.

г) дрібномасштабна просторова структура популяції та її місцеперебування буває дуже складним, і в різних частинах цієї «клаптикової ковдри» відбір може діяти в різних напрямках. Підтримка відповідності між організмами та середовищем в такій ситуації неминуче залежить від розсіювання численних розселяючих стадій: якщо чисельність їх досить висока, то досить висока і вірогідність того, що частина їх вкорениться саме в тому «клапті», де відповідна форма найбільш життєздатна. Можливий і інший варіант: організм може бути довговічний і здатний переміщуватися, використовуючи при цьому умови та ресурси найбільш підходящих «клаптів».

Вражаючий приклад поліморфізму природної популяції виявлено в результаті низки робіт, присвячених вивченню конюшини повзучої, зростаючої на довголітньому (не молодше 80 років) пасовищі в Північному Уельсі. В ході одного з цих досліджень з ґрунту були викопані 50 рослин конюшини. Рослини ці потім містилися в теплиці, і кожну з них було піддано генетичному аналізу з цілого ряду локусів, пов'язаних з ознаками, майже всі з яких свідомо володіли селективною значимістю. За комбінацією властивостей, які, мабуть, впливають на пристосованість рослин в природних умовах, кожен з 50 клонів відрізнявся від усіх інших.

Ясно, що мінливість конюшини на цьому маленькому полі хоча б частково обумовлена генетично і відображає відповідності між організмами і середовищем.

Рисунок 3.3 - Частота зустрічання раковин

Прикладом поліморфізму у тварин може служити поліморфізм в популяціях равликів Сераеа nemoralis. Равлики малорухливі, а популяції їх займають найрізноманітніші середовища існування, що різко розрізняються по фізичних умовах і ступенях тиску хижаків. Ця обставина привела до локальної внутрішньопопуляційної диференціації за зовнішнім виглядом раковини. На рис. 3.3 зображена частота зустрічальності равликів Cepaea nemoralis з жовтими раковинами, позбавленими смуг, в різних середовищах існування. (Жовті раковини протиставляються буро-рожевим, а раковини без смуг - смугастим.) У наявності непогана відповідність між найбільш поширеним забарвленням і колірним фоном: наприклад, в букових лісах найчастіше зустрічаються равлики з буро-рожевими раковинами, а в живих огорожах - зі смугастими жовтими раковинами, що сприймаються як зелені.

Будь-яка з популяцій равликів поліморфна хоча б по одній з двох ознак: кольору раковини і наявності на ній малюнка у вигляді смуг. Чисельні співвідношення різних форм в різних місцях зосередження равликів неоднакові, але в кожному місці існування для найбільш звичайної форми характерна візуальна відповідність своєму оточенню. Очевидно, на тлі відповідної рослинності та відповідного ґрунтового покриву равлики цих форм не помітні для дроздів, що харчуються ними.

3.5 Відповідність між організмами й середовищем, що змінюється

популяція середовище розселення організм

З плином часу будь-які умови існування змінюються, але в одних випадках вони схильні до більш сильних змін, а в інших - до менш сильних. Ні будова організму, ні його поведінка не можуть відповідати мінливим умовам, не змінюючись адекватним чином. Можна виділити три основні типи змін середовища проживання.

а) Циклічні зміни, тобто періодично повторювані, як при зміні пір року, при припливах і відливах і при почерговому настанні світлого і темного часу доби.

б) Направлені зміни, при яких напрям зміни залишається стабільним протягом періоду, тривалість якого може бути дуже високою, у порівнянні з тривалістю життєвого циклу організмів,що переживають цю зміну. Прикладами спрямованих змін можуть служити прогресуюча ерозія берегів, накопичення донних відкладів в естуаріях рік і зміни, що відбуваються на одній з фаз циклу обледеніння.

в) Хаотичні зміни; для всіх змін цього типу характерна аритмія і відсутність певного напряму. Приклади хаотичних змін - коливання термінів настання мусонних дощів, непередбачувані зміни часу виникнення і траєкторій циклонів і ураганів, шквали, викликані ударом блискавки, пожежі.

Найсприятливіша відповідність між організмами та умовами, що змінюються неминуче передбачає певний компроміс між пристосуванням до змін і здатністю до їх переживання. В умовах багаторазового впливу циклічних змін на послідовні покоління організмів природний відбір привів до виникнення ряду особливостей способу життя, які і самі по собі є циклічними. До числа таких особливостей відносяться діапауза комах, щорічне скидання листя листопадними деревами, добові рухи листя, приливно-відливних ритм переміщень у літоральних крабів, річний цикл функціонування репродуктивних систем і сезонний цикл зміни густоти хутра у ссавців.

Існують два основних способи, якими організми пристосовують свої реакції до змін у навколишньому середовищі: а) зміна у відповідь на зміну зовнішніх умов і б) реагування на сигнальний фактор, що передбачає зміну зовнішніх умов. У тому випадку, якщо циклічні зміни умов середовища виражені слабо і до того ж вельми варіабельні, найкращим способом адаптації організмів до таких умов може бути пряме реагування на них. Такого роду непередбачуваність характерна для випадання опадів; із рисунку 3.4 видно, що вона властива навіть тим місцевостям, де відзначається чітко виражений сезонний ритм. Тут показано діаграми, що відповідають трьом різним місцевостям. Кожна з діаграм відображає багаторічну динаміку кількості опадів, що випадають протягом того місяця, який у відповідній місцевості є самим дощовим (в середньому).

У найбільш різкій формі вона простежується на нижній діаграмі, що відбиває багаторічні зміни кількості опадів, що випадали в Каїрі протягом січня. У таких умовах будь-якій рослині, запрограмованій на проростання у відповідь на дію якогось фактора, що свідчить про настання сезону дощів, навряд чи судилося б вижити. Дійсно, проростання пустельних рослин найчастіше викликається не якоюсь прикметою про наближення дощів, а дощем як таким.

Рисунок 3.4 - Мінливість кількості опадів і непередбачуваність їх випадання.

Втім, організмам, що реагують на зміну умов безпосередньо, дечим доводиться розплачуватися: деяких переваг вони позбавлені. Ссавцю, у якого густота хутра змінюється у відповідь на похолодання, доведеться тремтіти від холоду до тих пір, поки зміна волосяного покриву не завершиться; але якщо ссавець реагує не на саме похолодання, а на пов'язаний з ним сигнал, що свідчить про нього (такий, наприклад, як зменшення довготи дня), то збільшення густоти волосяного покриву може початися завчасно. Реагування на подібні сигнальні стимули вельми характерне для тих тварин і рослин, які існують в умовах, що змінюються з явною і відносно стабільною циклічністю.

Існує спокуса писати про живих істот так, ніби вони здатні до передбачення (або про умови середовища так, ніби вони передбачувані); хочеться написати і про ознаку, що дозволяє організмам будувати плани на майбутнє. На перший погляд циклічні особливості способу життя як нібито узгоджені з якимись прогнозами; насправді ж це зовсім не так. Циклічні особливості являють собою ознаки, що виникли в результаті природного відбору в умовах багаторазово пережитих в минулому циклічних змін середовища проживання. Будова та спосіб життя живої істоти зумовлюються не його власною здатністю до передбачення майбутнього, а життям і смертю попередніх поколінь.

Явища, подібні нічному мороку і зимовим холодам, пов'язані з плином часу, і тривалість їх можна виміряти, а наступ - вгадати, використовуючи в якості годин Сонце (висота Сонця над горизонтом може служити мірою часу доби, а тривалість світлового дня - показником пори року). До цих зовнішніх годин деякі організми додали свій власний внутрішній фізіологічний годинник (ендогенний ритм). Такий годинник потрібно час від часу звіряти з сонячним і встановлювати по ньому, але і без звірки фізіологічний годинник може функціонувати досить довго.

Життєві цикли більшості птахів і ссавців довше календарного року, і багато дрібних ссавці, в умовах клімату з чітко вираженою сезонністю, зимують, впадаючи в сплячку, тобто знижуючи інтенсивність обміну і ховаючись в затишних місцях. Багато інших ссавці чинять інакше: на зміну умов існування вони відповідають зміною ступеня теплоізоляції тіла. У найбільш різкій формі сезонні зміни густоти хутра відзначаються у великих ссавців. Теплоізолююча здатність зимового хутра чорного ведмедя на 92% вище, ніж річного. Подібні циклічні зміни товщини, густоти і фарбування зовнішніх покривів характерні для сезонних реакцій тих тварин, які не можуть уникнути несприятливої пори року; але з усіх сезонних ритмів поведінки та способу життя рухомих тварин найчудовіші - ті, що припускають переміщення. Це можуть бути переміщення в притулку, а можуть бути і масові переселення в інші кліматичні області (на зразок щорічних міграцій північних оленів, бізонів та багатьох птахів). Вкоріненим вищим рослинам і прикріпленим тваринам цього, звичайно, не дано, зате саме у цих організмів можна спостерігати приклади найбільш яскраво виражених сезонних ритмів, що зачіпають особливості їх будови.

Для багатьох водних рослин річний цикл зміни умов зовнішнього середовища постає передусім у вигляді коливань рівня води; на ці сезонні ритми можуть накладатися хаотичні зміни, викликані сильними засухами або раптовими повенями. У прибережній частині водойми виростають рослини найрізноманітніших форм. Рослини, що ростуть біля урізку води, зазвичай забезпечені повітряним листям, яке при зануренні у воду різко знижує фотосинтетичну активність і навіть пошкоджується. Листя рослин, що ростуть на більш глибоких місцях, зазвичай плавають на поверхні води. На ще більш глибоководних ділянках у рослин повністю занурене, довге, гнучке стрічкоподібне листя, що не ушкоджується швидкою течією. А в найбільш глибоководній зоні ростуть рослини із зануреними і тонко розсіченим листям. Для багатьох рослин характерне листя лише одного з перерахованих спеціалізованих типів. Крім того, у багатьох водних рослин одна і та ж особина може нести на собі листя більш ніж одного типу. Такий фенотиповий поліморфізм розширює межі коливань рівня води, при якому можлива ефективна життєдіяльність цих рослин.

Для організму, який не може уникнути несприятливих умов, найбільш ефективним вирішенням проблеми виживання в змінному середовищі можуть виявитися сезонні зміни особливостей будови. У посушливих місце проживання фенотиповий поліморфізм буває ще більш різким, ніж у водних рослин. Деякі рослини протягом одного року утворюють три покоління листя, причому листя кожного з поколінь володіють своєю характерною будовою. У Teucrium pollium під час вологого сезону утворюються порівняно велике листя. Під час більш посушливого сезону вони опадають, а на зміну їм приходять дрібні листочки, або лусочки. Іноді зникає і це «друге» листя, і рослина проводить найбільш посушливий період лише з зеленими стеблами та колючками.

3.6 Пари видів

Серед найбільш яскравих прикладів відповідності між організмами і середовищем ми знаходимо такі, у яких очевидне виникнення залежності організмів одного виду від організмів іншого виду. Саме так йде справа в багатьох випадках взаємин між споживачами та їх їжею, наприклад, у випадку залежності коали від листя евкаліпта (Eucalyptus) або гігантської панди від паростків бамбука. Цілий комплекс особливостей будови, обміну речовин і поведінки утримує тварину в рамках його вузької харчової ніші і не дозволяє йому скористатися тим, що в інших обставинах могло б здатися цілком придатним додатковим джерелом їжі. Такі ж жорсткі відповідності характерні для взаємин між деякими паразитами і їх господарями. Наприклад, видоспецифічність іржавого гриба, пристосованого до існування в абсолютно певному і чітко обмеженому середовищі, а саме в організмі господарів суворо визначених видів.

Якщо в ході еволюції між двома різними видами виникла взаємна залежність, то відповідність може бути ще жорсткішою. Два переконливих приклади - мутуалістичний зв'язок між азотфіксуючими бактеріями і корінням бобових рослин і часто дуже тонка взаємна відповідність між комахами-запилювачами і квітками запилюваних ними рослин. Найбільш тісні відповідності між організмами і середовищем виникли в тих випадках, коли вирішальним фактором життєдіяльності організмів одного виду є присутність організмів іншого виду: в таких випадках все середовище проживання одного організму може вичерпуватися іншим організмом.

Якщо популяція піддається впливу змінних чинників фізичного середовища (якщо, наприклад, вона існує в умовах нетривалого вегетаційного періоду, підвищеного ризику заморозків або засухи, багаторазового застосування гербіцидів), то організми можуть врешті-решт придбати постійну різнобічну стійкість. Самі фізичні фактори в результаті еволюції організмів ні перетворюватися, ні еволюціонувати не можуть. При взаємодії ж організмів різних видів зміни одних організмів приводять до змін у житті інших, і будь-який з взаємодіючих видів може створювати умови відбору, направляючі еволюцію іншого виду. В ході такого процесу коеволюції міжвидова взаємодія може постійно посилюватися і поглиблюватися, а результат цього процесу ми можемо спостерігати в природі як пару видів загнали один одного у колію все більш і більш поглибленої спеціалізації.

Поглядаючи на різноманіття живої природи, важко встояти перед почуттям подиву, захоплення і зачарування тим, що так легко прийняти за досконалість. Не треба забувати, що здатність дивуватися і захоплюватися - це специфічна риса біології нашого власного виду! Будучи натуралістом, еколог докопується до причин і наслідків; йому не годиться задовольнятися «поясненнями», призначеними лише для того, щоб показати, яким чином в цю ж саму мить все «досягло досконалості в цьому найкращому зі світів».

4. РОЗРАХУНКОВА ЧАСТИНА. Кількісна оцінка видової структури популяцій

4.1 Завдання

1) Розрахувати кількість взаємодій між видами у біоценозі.

2) Розрахувати індекс домінування.

3) Знайти індекс різноманітності Сімпсона.

4) Визначити три показники видової різноманітності популяцій.

5) Розрахувати показник загальної різноманітності організмів - індекс Шеннона.

6) Оцінити показник вирівнюванності Піелу.

7) Визначити індекс видового багатства Маргалефа.

4.2 Розрахунки

1) Кількість взаємодій між видами знаходимо за формулою:

(4.1)

де S - загальна кількість видів.

2) Індекс домінування:

деm_i - кількість особин і-го виду;

N - загальна кількість живих організмів.

(4.2)

3) Розраховуємо індекс різноманітності Сімпсона:

де P_i - частка і-го виду .

(4.3)

4) Визначаємо три показники видової різноманітності популяцій:

(4.4)

(4.5)

(4.6)

5) Обчислюємо показник загальної різноманітності організмів - індекс Шеннона:

(4.7)

6) Оцінюємо індекс Піелу:

(4.8)

7) Визначаємо індекс видового багатства Маргалефа:

(4.9)

ВИСНОВКИ

В курсовій роботі виконано наступне:

1) Розглянуто відповідність між організмами і середовищем існування, через природний добір та пристосування

2) Встановлено деякі історичні взаємозв'язки між організмами та середовищем існування на прикладі: змін внаслідок переміщень масивів суші, змін клімату, острівного відчуженого життя, а також явищ конвергенції та паралелізму

3) Показано подібність між угрупуваннями та взаємозв'язки в них самих за рахунок таких явищ як подібність між угрупуваннями, розмаїття в них самих, спеціалізація всередині видів, пари видів і поняття екологічна ніша.

4) В розрахунковій роботі дано кількісну оцінку видовій структурі популяцій і отримано такі результати:

ѕ кількість взаємодій між видами А = 10,

ѕ індекс домінування с = 0,101;

ѕ індекс різноманітності Сімпсона D = 9,9;

ѕ показники видової різноманітності популяції

d₁ = 1,6

d₂ = 0,33

d₃ = 22,1;

ѕ індекс Шеннона H = 0,5532,;

ѕ індекс Піелу е = 0,79;

ѕ індекс видового багатства Маргалефа d = 0,738.

ПЕРЕЛІК ПОСИЛАНЬ

1. Бігон М., Харпер Дж., Таудсен К. Екологія, особи, популяції та угрупування. Т - 1. 1989. - 667 с.

2. Кучерявий В. П. Екологія. 2001 - 500 с.

3. Воронков Н. А. Екологія загальна, соціальна, прикладна. 1999. - 346 с.

4. Бігон М., Харпер Дж., Таудсен К. Екологія, особи, популяції та угрупування. Т - 2. 1989. - 477 с.

5. Казначеев В. П. Учение В. И. Вернадского о биосфере и ноосфере. 1989. - 248 с.

6. Одум Ю. Екологія. Т - 1. 1986. - 328 с.

7. Білявський Г.О. Основи екології: теорія і практикум / Г. О.Білявський, Л. І. Бутченко, В. М. Навроцький - К.: Лібра, 2002. - 352 с.

8. Уіттекер Р. Угрупування та екосистеми. 1989. - 487 с.

9. Вернадський В. І. Вибрані праці. 1969. - 567 с.

10. Реймерс Н. Ф. Екологія (теорія, закони, правила, принципи та гіпотези). 1994. - 534 с.

11. Федоров В. Д., Гільманов Т. Г. Екологія. 1980. - 347 с.

Размещено на Allbest.ru