Динаміка популяцій

МІНІСТЕРСТВО ОСВІТИ І НАУКИ УКРАЇНИ

Волинський національний університет імені Лесі Українки

Реферат

ДИНАМІКА ПОПУЛЯЦІЙ

Луцьк--2009

ЗМІСТ

1. Вступ

2. Динаміка чисельності. Популяційні фази

3. Народжуваність і смертність. Тривалість життя

4. Поліморфізм

5. Розселення

6. Висновок

7. Використані джерела

1. ВСТУП

Кожен біологічний вид у процесі свого історичного розвитку пристосовується до певних умов існування, що визначає межі його поширення (ареал), на якому його особини розсіяні не рівномірно, а скупченнями--популяціями. Отже, популяція--це сукупність особин одного виду, яка характеризується спільним генофондом, займає частину території виду і певним чином ізольована від інших подібних сукупностей (популяцій) цього виду.

У сприятливих умовах популяція цілком успішно "виконує" найголовніше завдання живого: розмножуючись, більш-менш швидко нарощує свою чисельність.

Та це за сприятливих умов. Насправді конкуренти, вороги, несприятливі умови чи брак ресурсів, здебільшого утримують чисельність популяції у певних межах. Вона чимось схожа на стиснену пружину, бо за найнезначнішого зменшення тиску зовнішніх чинників популяція стрімко, як спалах пороху, збільшується. Тому популяції більшості поширених видів комах, риб, дрібних птахів і ссавців мають дуже змінну чисельність.

Одним з основних завдань екології є передбачення змін стану популяцій, підрахунки їх чисельності у майбутньому. Саме цим займається підрозділ "Динаміка популяцій".

2. ДИНАМІКА ЧИСЕЛЬНОСТІ. ПОПУЛЯЦІЙНІ ФАЗИ

Якщо аутекологія вивчає зв'язки виду з умовами зовнішнього середовища, то популяційна екологія -- реакцію на ці умови популяції, або сукупності особин одного виду. Вивчення структури дало змогу встановити статистичні показники -- величину та склад популяції на момент обстеження. Однак важливо також знати швидкість зміни популяції, тобто динаміку її розвитку. Ці проблеми вивчає розділ популяційної екології -- динаміка популяції, або демекологія. Знаючи швидкість зміни популяцій, можна судити про її важливі особливості: тривалість існування, можливості розселення, здатність конкурувати в межах даної екосистеми.

Швидкість росту чисельності популяції -- це кількість організмів, на яку вона збільшується за певний проміжок часу. Середню швидкість зміни популяції прийнято виражати у вигляді формули

де М -- величина популяції (або інший суттєвий показник популяції, наприклад, кількість особин); t -- час (дата, місяць, рік).

Ріст популяції характеризується головним чином двома протилежними явищами -- народжуваністю і смертністю, до яких можна додати еміграцію і міграцію. Рух чисельності, який являє собою функцію часу, характеризується як ростом, так і спадом, а в цілому -- рівновагою.

Експериментальні дослідження росту чисельності особин у популяції дали змогу виділити три фази: а) росту; б) спаду; в) рівноваги. Наприклад, популяційні фази білої миші розподіляються таким чином (у процентах): ріст -- 160 тижнів (21,3%); спад -- 213 тижнів (28.3%) і рівновага -- 379 тижнів (50,4%).

Фаза росту популяції характеризується приростом загальної чисельності популяції в часових межах.

Фаза спаду популяції характеризується зниженням чисельності особин в досліджуваних часових межах.

Фаза рівноваги популяції обіймає часові межі, коли середня чисельність популяції залишається на одному рівні.

В ідеальному випадку рівноваги на графіку ця лінія розташована паралельно до осі ординат. Однак такі ситуації трапляються надзвичайно рідко, частіше ріст і спад чисельності є близьким (амплітуда коливання майже однакова) і такий стан називають осциляціями.

Нижчу і найнижчу відносно лінії рівноваги точки амплітуди коливання росту чисельності називають флуктуаціями.

Визначають чотири типи динаміки чисельності: 1) показниковий; 2) логістичний (гіперболічний); 3) циклічний; 4) стабільний.

Показниковий тип стану чисельності характеризується інтенсивним зростанням у формі геометричної прогресії і може відбуватися від кількох місяців (сезону) до року і навіть десятиліть. Після максимуму кількість особин зменшується. По-різному складається тривалість певного циклу росту чисельності. Він значною мірою залежить від біологічних властивостей виду (прісноводна гідра чи великий ссавець), а також від умов місцезростання.

Ще давні греки, зокрема Арістотель у своїй "Історії тварин", звертали увагу на дивну здатність живих організмів надзвичайно швидко відтворювати собі подібних. Значно пізніше Ч.Дарвін у "Походженнях видів" писав, що не існує жодного винятку з правила, згідно з яким кожна органічна істота природно розмножується в такій прогресії, що якби вона не піддавалася винищенню, то потомство однієї пари покрило б усю Землю. Очевидним поясненням цього висновку Ч. Дарвіна є сприятливі умови, яких окремі види могли без усяких перешкод жити і плодитися, розмножуючись за геометричною прогресією. Та ось приклад із недавньої історії: декілька кроликів, завезених в Австралію, протягом дуже короткого періоду часу утворили популяції, яка налічувала мільйони особин.

Надзвичайно вдало цю ситуацію розкрив російський еколог Г.Ф.Гузе (1945) у своєму експерименті з туфелькою (Paramecium candato), яка, як відомо, розмножується поділом на дві особини. Вчений заповнив акваріум рідким середовищем із клітинами бактерії, які перебували зваженому стані, як запас поживи для туфельок. Потім у цей розчин ввів одну особину і почав спостерігати ріст популяції. Перша частина експерименту полягала у вивченні розмноження туфельки в умовах иідсу ності будь-яких лімітуючих впливів середовища. Якщо туфельки поділ ються кожні 3 год, то через 3, 6, 9, 12 і 15 год у акваріумі відповідно буде 2, 4, 8, 16 і 32 особини, а після 30 год їх було вже 1024.

Як бачимо, розмноження популяції відповідає геометричному ряду, який можна записати у вигляді рівняння

- темп росту популяції за одиницю часу,

де -- початкова щільність популяції; , -- щільність популяції через одиницю часу.

Швидкість росту R дорівнює 2 для тригодинного числового інтервалу. Ступені геометричного ряду -- це висхідні точки вздонж J - подібні кривої у лінійній шкалі і вздовж висхідної прямої логарифмічній шкалі. Слід зауважити, що збільшення кількості особин за одиницю часу Nt становить , де No - кількість особин у початковий момент підрахунку; R - величина, на яку кожна щільність N може вирости за одиницю часу. Оскільки популяції в цілому збільшуються і зменшуються пропорційно щільності N, то для обробки даних часто користуються логарифмічною шкалою.

Логістичний тип характеризує популяцію, яка лише заселяє територію. Популяція проходить фазу росту до моменту опанування середовища, а потім переходить до стадії рівноваги. Цей тип кривої добре ілюструє ріст чисельності мухи-дрозофіли, а також людини і багатьох ссавців. Він був уперше проілюстрований у 1945 р. французьким математиком Верхюльстом, який висловив гіпотезу, що ріст популяцій людини являє собою 5-подібну криву, названу ним логістичною. Вона відбиває існування максимальної щільності популяції і, враховуючи можливе віддзеркалення сигмоподібної кривої (такий же плавний спад), має вигляд гіперболи (тому цей тип кривої часто називають ще гіперболічним). В 1925 р. ця крива вдруге була відкрита Пьорлем, який використовував її для пояснення росту будь-якої популяції тварин, що має обмежені, але все ж поповнювані запаси їжі. Рівняння логістичної кривої (швидкості росту) має такий вигляд:

,

де N -- чисельність (щільність) популяції; К -- максимальна кількість особин, здатна жити у даному середовищі, тобто відтворити асимптоту кривої; -коефіцієнт росту. Наприклад, у випадку популяції інфузорії з вихідною чисельністю 100 особин і з 200 особинами 1 год коефіцієнт росту дорівнює 100/1=100/год, а коефіцієнт росту на особину = 100/100* 1=1 на особину за 1 год. Аналогічно визнаначають коефіцієнти народжуваності (b=dN/dt) і смертності (d=dN/dt) різниця r=b-d являє собою коефіцієнт приросту (стосується лише ізольованої популяції, де немає ні еміграції, ні імміграції).

Крива у верхній частині рис. 5,б має S-подібну (сигмоподібну форму. В популяції сигмовидноготу розрізняють три фази (навіть якщо вони пов'язані переходом одна з одною). У ранній фазі популяції майже не залежить від корму та простору і росте зі швидкістю, близькою до значення rN, що показано чіткіше через логарифмічну шкалу. У середній фазі проявляється лімітуючий вплив оточуючого середовища, відбувається сповільнення росту внаслідок збільшення смертності (або зменшення народжуваності, або з обох цих причин одночасно). В останнії фазі популяція досягає своєї асимптоти і стабілізується близько своєї допустимої чисельності К.

Експоненціальна крива виражає "біотичний потенціал" -- здатність до розмноження. Вченим встановлено, що через ослаблення біотичного потенціалу на нашій планеті вимерло 500 млн біологічних видів (тепер у біосфері налічується 1,8 млн видів). Перша спроба розкрити поняття біотичного потенціалу належить англійському вченому Чепману, який на початку 30-х років визначив його як природну здатність видів збільшувати чисельність. Записується він як показникова функція виду:

де -- кількість потомства через Т поколінь; r -- кількість потомства від однієї особини впродовж покоління.

Циклічний тип -- характеризує динаміку чисельності популяцій, яка регулярно повторюється під впливом циклічних змін у середовищі його існування (коливання температури, підтоплення, сніжні або безсніжні зими тощо). Серед екологів немає повної згоди в питанні про причини циклічних коливань чисельності, оскільки ці коливання надто упорядковані, щоб їх можна було відносити на рахунок одних лише змін у середовищі. Найвірогіднішим є пояснення, згідно з яким цикли пов'язані із взаємодією хижак-жертва. Відповідно до однієї з таких гіпотез збільшення популяції зайця супроводжується збільшенням популяції рисі, яка врешті-решт досягає такої щільності, що популяція зайця не може витримати тиску хижака і починає скорочуватися. Слідом за цим починається зниження чисельності рисі, зумовлене скороченням запасу корму.

Однак цю гіпотезу, вважає американський еколог Р.Ріклефс, не можна прийняти як адекватне пояснення циклічних коливань популяцій рисі і зайця, тому що існує дуже багато даних, які їй протирічать. По-перше, репродуктивний потенціал у зайця значно вищий, ніж у рисі, а тому популяція рисі не може збільшуватися з такою швидкістю, яка б призвела до різкого скорочення популяції зайця, якщо якийсь інший фактор (наприклад, нестача корму) не зумовить зниження швидкості росту популяції зайця. По-друге, піки чисельності популяції рисі інколи збігаються з піками чисельності зайця або ж передують їм, а не слідують за ними з інтервалом один або декілька років. По-третє, на деяких острівцях, де немає рисі, спостерігаються такі ж коливання чисельності зайця-біляка, як і на материку. Можливо, що ці цикли чисельності популяції цих тварин зумовлені періодичними зниженнями якості і кількості рослин, якими живиться заєць, що, в свою чергу, призводить до скорочення популяції зайця (і популяції рисі), створюючи можливість для відновлення рослинності після надмірного виїдання її зайцями.

Дослідження динаміки чисельності лемінгів на Алясці підтвердили важливу роль песців у її пригніченні, але основна роль, як виявилось, належить якості корму. В рік, коли чисельність лемінгів досягала максимуму, вміст білка у рослинах, якими вони живляться, становив 22%, а в рік мінімуму -- всього 14% .

Стабільний тип охоплює популяції, які розвиваються в сталих умовах середовища і мають налагоджений механізм регулювання чисельності. Вважають, що відносна стабільність в угрупованнях є наслідком функції популяцій окремих видів і невеликих груп контактуючих видів, а не видового багатства усього угруповання. Незмінність оточуючого середовища може забезпечити виживання багатьох видів, які впливають один на одного в умовах складного угруповання.

Американський еколог Р.Уіттекер на прикладі червоноокого віреона (Vireo olivaceus) -- основного виду дрібних птахів листопадних лісів на сході США показує, як можна визначити і виміряти "стабільність". На цій підставі, підкреслює автор, можна сформулювати деяку ідеальну концепцію і оцінити її в реальній ситуації. Допустимо, що віреон має усереднену щільність популяції, яка дорівнює 2000 особин на 1 км² лісу, з яких 120 особин об'єднуються в 60 гніздуючих пар. Якщо смертність серед птахів становить 50%, або 0,5 на рік, то кожний рік з 200 особин гине половина, або 100 птахів (під час міграції, стають здобиччю хижаків і т.п.). Щоб популяція залишилася стабільною, із 200 відкладених протягом літа яєць повинно вижити 100 пташенят, тобто 50%. Таким чином, популяція нагадує своєрідний "фонд", до якого особини прибувають і вибувають (рис.6). Якщо швидкість надходження і загибелі особин однакова, -- підкреслює Уіттекер, -- то загальну кількість птахів у популяції можна вважати стабільною, а сам цей стан стійким. В ідеалі "стабільність" популяції передбачає стійкий стан зі збалансованим у середньому рівнем народжуваності і смертності.

Які ж механізми регулювання відносної стабільності популяцій? Передусім це дотримання визначеної щільності популяції шляхом певних впливів: 1) знищують більшу частку особин (або зменшують народжуваність у розрахунку на кожну особину при рості популяції), і популяція таким чином досягає верхньої межі; 2) знищують меншу частку особин (або збільшують народжуваність на кожну особину) в умовах спаду щільності і таким чином встановлюють нижню межу її коливання. Для багатьох популяцій характерні спеціальні буферні механізми (такі, наприклад, як стадії спокою), які знижують витрати популяцій в періоди, коли абіотичне і біотичне середовища стають несприятливими для нормального розвитку.

Отже, робить висновок Уіттекер, не існує якогось одного механізму досягнення і підтримки відносної стабільності популяції. Деякі види є стабільними поряд з верхньою межею чисельності своєї популяції під впливом одного чи багатьох механізмів стійкості. Багато інших видів флуктує в широких межах, але продовжують існувати, оскільки ефект залежності від щільності або механізми буферності, які діють біля нижньої межі чисельності популяції, попереджують їх вимирання. Така відносна стабільність популяцій у природних угрупованнях є наслідком формування угрупованням протягом еволюції механізмів, які обмежують їх флуктуації.

3. НАРОДЖУВАНІСТЬ І СМЕРТНІСТЬ. ТРИВАЛІСТЬ ЖИТТЯ

Народжуваність -- це здатність популяції до збільшення. Термін "народжуваність" вживають і щодо людської популяції (в демографії). Він характеризує частоту появи нових особин будь-якого організму, незалежно від того, яким шляхом він з'являється: вилуплюється, відбруньковується, у процесі поділу тощо. Розрізняють максимальну і екологічну, чи реалізовану, народжуваність.

Плодючість характеризується коефіцієнтом народжуваності, тобто кількістю нащадків, які продукуються одиницею популяції за одиницю часу. Для людини він дорівнює приблизно 3,64%, тобто народжується 3,64 дитини на 100 мешканців на рік.

Смертність характеризує загибель особин у популяції. Аналогічно народжуваності смертність можна виразити кількістю особин, які загинули за даний період (кількість смертей за даний період). Екологічна, або реалізована смертність, загибель особин у даних умовах середовища, -- величина, яка, подібно до народжуваності, не є постійною, а змінюється залежно від умов середовища і стану самої популяції.

Виділяють значною мірою ідеальну величину -- мінімальну смертність. Це постійна величина, що характеризує загибель особин в ідеальних умовах, при яких популяція не зазнає лімітуючих впливів. Максимальна тривалість життя особин у цих оптимальних умовах дорівнює її фізіологічній тривалості, яка в середньому значно перевищує екологічну тривалість життя. Часто значний інтерес являє собою не смертність, а виживання. Якщо кількість загиблих особин становить М, то виживання дорівнює 1-М.

Від величини загибелі особин на різних фазах розвитку залежить І загальний характер смертності популяцій.

Перший тип (виражений експоненціальною кривою) характеризується лнаковими нормами смертності у кожному віці. Такий тип притаманний тваринам, які живуть у сталих оптимальних умовах, а також сучасній людині. Крива цього типу вирізняється дуже опуклою формою.

Другий тип відзначається підвищеною загибеллю молоді і відносною стійкістю дорослих особин. Такий характер смертності властивий більшості рослин і тварин, а також людині на ранніх стадіях розвитку.

Третій тип вирізняється стабільним існуванням молодих особин і різким підвищенням смертності дорослих, особливо старих особин.

Четвертий тип властивий метеликам, лососевим: здійснивши свої функції, вся генерація гине. У гідр смертність не змінюється протягом усього життя, а крива смертності наближається до прямої.

Середня тривалість життя особин у популяції відповідає тривалості життя окремих особин. Для життя популяції дуже важлива можливість розмноження її особин. Участь у цьому беруть особини репродукційного періоду. У тварин, як зазначено вище, розрізняють три стадії: передрепродукційну, або ювенільну, репродукційну і пострепродукційну, тобто період стерильності. Тривалість періодів у різних видів неоднакова. Часто періоду старості взагалі не буває, оскільки тварини гинуть у репродукційний період (комахи). Ювенільний період за тривалістю може дорівнювати репродукційному, а може бути значно довшим, ніж усе життя особини (стадія личинки у цикади триває 17 років, а доросла особина живе лише декілька тижнів).

У рослин виділяють чотири періоди розвитку особини: 1) латентний -- період первинного спокою -- у вигляді насіння і плодів; 2) віргінільний -- від проростання насіння до утворення генеративних органів; 3) генеративний -- період розмноження насінням, спорами; 4) сенильний -- період, коли рослини втрачають здатність до генеративного розмноження. Окремі автори виділяють лише три фази: ювенільну, репродукційну і сенильну.

Оскільки народжуваність і смертність дуже змінюються з віком, відсоток різних вікових груп у популяції значною мірою визначає її репродуктивні можливості. Серед людей показник народжуваності є найвищим у віці близько 20 років. Найнижчий показник смертності у віці близько 12 років, а найвищий -- протягом першого року життя і в старості. Ці характерні для кожного віку показники є сталими і, як правило, не змінюються, якщо незмінними залишаються умови життя. В історії людства двічі змінювалися рівні формування показників народжуваності і смертності. Вперше народжуваність стала переважати смертність у період переходу від примітивного мисливського способу господарювання до рільництва, вдруге -- в епоху загальної індустріалізації. Чисельність людей тривалий час утримувалася на низькому рівні і лише останні 500 років відбулося різке її збільшення (на початку нової ери -- 230 млн, середньовіччя (У-середина XVII ст.) -- 440-450 млн, 1800 р. -- 952 млн, 1900 р. -- 1656 млн, 2000 р. -- близько 7 млрд).

Виділяють три типи вікових пірамід: з широкою основою і відповідно високим відсотком молодих особин, яка характерна для популяції з швидким ростом; з помірним відсотком молодих особин; з вузькою основою і чисельною перевагою старших особин над молодняком, що характерно для популяцій, які скорочуються.

Р. Ріклефс наводить приклад формування пірамід віку населення двох країн -- Швеції і Коста-Ріки. Протягом багатьох десятиліть чисельність населення Швеції відносно постійна. Тут відзначається досить близька відповідність між віковим складом і очікуваною тривалістю життя. Кількість хворих людей відносно низька, що свідчить про незначне, але постійне переважання народжуваності над смертністю. В 1965 р. приріст населення становив 0,6%. Іншу картину спостерігаємо у Коста-Ріці, де приріст населення в 1963 р. становив 4,1%. Висока народжуваність різко збільшила молодші вікові класи, внаслідок чого і отримана піраміда з широкою основою.

У тварин з невеликою тривалістю життя приуроченість розмноження і смертності до певних сезонів створює циклічні зміни вікового складу. Наприклад, популяції медоносної бджоли навесні швидко збільшуються, і графік їх вікового складу набуває вигляду піраміди з широкою основою, характерною для ростучих популяцій. До кінця літа, в міру того як народжуваність сповільнюється, чисельність молодших вікових класів скорочується, а після припинення розмноження вони зникають зовсім. Бджоли, які пережили зиму, переходять в класи старшого віку.

У багатьох тварин, які є об'єктом мисливства або рибальства, піраміди віку змінюються з волі людини. Тому дуже важливо професійно вести промисел популяцій, який можуть забезпечити лише досвідчені екологи.

Деколи гармонія між віковими групами відсутня, оскільки менша група не обов'язково кількісно переважає сусідню вищестоячу групу. Наприклад, букові праліси Закарпаття з трьома-чотирма переважаючими віковими групами, які свідчать, що склад сучасної популяції визначається декількома хвилями масового розмноження дерев, розподілених у часі.

Народжуваність і смертність -- це процеси, які відбивають взаємодію особини з оточуючим її середовищем, здатність популяції спрямувати наявні ресурси на розмноження, а також її здатність уникати хижаків, голоду або впливу несприятливих факторів.

Еколог, коли йдеться про демографію популяції, має виконати головне завдання: описати, витлумачити і зрозуміти закономірності поширення і динаміки чисельності живих істот. У зв'язку з цим необхідно підкреслити один безперечний факт, який можна записати у вигляді

Іншими словами, кількість особин певного виду, які заселяють дане місцезростання в даний час ( ), дорівнює кількості особин, які проживали там раніше (), плюс кількість особин, які народилися протягом минулого відрізку часу (В), мінус кількість загиблих за той час особин ), плюс кількість іммігрантів (С), мінус кількість емігрантів (E).

Для еколога важливо з'ясувати причини, які впливають на величину або ж передбачити величину . Вивчають стан рослинного і тваринного світу забрудненої ріки, виміряють і реєструють цілого ряду видів, а потім порівнюють ці дані з тими, що одержані в незабрудненій ріці. В кожному з цих випадків еколог досліджує стан демографічних процесів (народжуваність, смертність, міграції), які визначають чисельність, а також механізми впливу зовнішніх факторів на ці процеси.

4. ПОЛІМОРФІЗМ

Поліморфізм -- існування в межах одного виду рослин або тварин двох (диморфізм) або більше груп особин з різко відмінними ознаками. Розрізняють сезонний, статевий і віковий поліморфізм.

Сезонний поліморфізм -- відмінність особин різних поколінь, що розвиваються в різні пори року (літня і зимова форми дуба звичайного, літнє і зимове забарвлення зайця-русака).

Статевий поліморфізм -- у бджіл -- робочі бджоли, матки, трутні; у термітів -- матки, робітники, солдати.

Віковий поліморфізм -- у комах -- яйце-личинка, доросла особина.

Розрізняють ще фенотипічний поліморфізм, пов'язаний з пристосуванням рослин до таких явищ, як зміна сезону.

Поліморфізм, як наслідок еволюції видів, має велике біологічне значення, оскільки сприяє існуванню виду в дуже відмінних умовах, а також відкриває шлях до утворення нових видів. У останні десятиліття вчені навчилися виявляти пов'язану із відбором мінливість всередині невеликих локальних популяцій. Така мінливість відома як генетичний поліморфізм -- співіснування в межах одного і того ж місцезростання двох або більше виразно відмінних внутрівидових форм, причому в таких співвідношеннях, що постійна присутність найрідкісніших з цих форм не може бути віднесена лише на рахунок безперервного мутагенезу та міграцій.

Однак далеко не всі прояви такого характеру мінливості, на думку окремих вчених, відбивають певні відповідності між організмами і середовищем, навпаки, деякі з них виявляють елементарні неузгодженості. Вони виникають тоді, коли одна спеціалізована форма на стадії розселення проникає у місцезростання іншої, а також тоді, коли при зміні умов одна форма витісняється іншою, краще пристосованою до змінених умов місцезростання. Такий поліморфізм називають перехідним. Цей перехідний характер пояснюється тим, що жодна популяція не може встигнути за змінами умов місцезростання і водночас не може їм запобігти.

Однак у багатьох випадках внутріпопуляційний поліморфізм активно підтримується природним відбором різними способами, зокрема:

а) в деяких випадках гетерозиготи визначаються підвищеною пристосованістю, але внаслідок менделевого розщеплення вони постійно поповнюють популяцію породженими ними менш життєздатними гомозиготами. Цей "гетерозис" пояснює існування серпоподібноклітинної анемії в популяціях людини, яка трапляється у вогнищах малярії. Індивідууми, гетерозиготні стосовно локусу, страждають легким недокрів'ям, але рідко хворіють на малярію. При цьому вони безперервно породжують гомозиготних індивідуумів -- або уражених тяжким недокрів'ям, або ж сприйнятливих до малярії;

б) інтенсивність відбору може змінюватися в межах деякого діапазону, причому на одній із його меж відбір може сприяти одній формі (морфі), а на іншій межі -- іншій. При проміжній інтенсивності відбору можуть виникати поліморфні популяції.

в) деколи відбір буває частотно-залежним: будь-яка внутрівидова форма найжиттєздатніша тоді, коли вона трапляється найрідше. Вважають, що саме тому виживають незвично забарвлені форми: вони життєздатні, оскільки хижаки їх не розпізнають і не чіпають;

г) дрібномасштабна просторова структура популяції і її місцезростання бувають дуже складними, і в різних частинках цієї "латаної ковдри" (мозаїки) відбір може відбутися в різних напрямах. Збереження відповідності між організмом і середовищем у такій ситуації неминуче залежить від розсіювання численних розселювальних стадій: якщо чисельність їх достатньо велика, то достатньо велика і вірогідність того, що частина їх укорінюється саме в цьому "клапті", де відповідна форма найстійкіша. Можливий і інший варіант: організм може бути довговічним і здатним переміщатися, використовуючи при цьому умови і ресурси найпридатніших "клаптів".

Англійські вчені Р.Туркінгтон і Дж.Харпер вивчали, якою мірою властивості різновидів конюшини повзучої (Trifolium repens) відбивають локалізовані відповідності між рослинами і локальними особливостями місцезростань. Вони викопували рослини з поля, розмножували їх у теплиці, а потім знову висаджували в поле. Одну частину кожного з клонів вони повертали туди, звідки було взято родинну рослину, а інші частини туди, звідки походили інші клони. Спочатку вибірки були взяті з ділянок, на яких переважали різні лучні трави. Потомство кожної рослини висаджували на ділянки з різнотрав'ям. Після пересадки усі різновиди конюшини краще за все росли на полі там, де вони межували з тими ж травами, що й до пересадки в теплицю. Ці результати прямо і дуже переконливо свідчать на користь того, що різні генотипні різновиди конюшини розподілені по пасовищу таким чином, що кожна з них відповідає локальним умовам існування.

На тому ж полі Р.Дірзо і Дж.Харпер (1982) досліджували розподіл форм конюшин, які відбивають наявність ще одного специфічного типу поліморфізму, який полягає у тому, що при пошкодженні (наприклад, при скошуванні) одні рослини виділяють синильну кислоту, а інші не виділяють. Відомо, що слимаки звичайно не поїдають конюшину, що містить ціаніди. Між розподілом ціановмісної форми конюшини і ділянок з підвищеною щільністю слимаків був виявлений високодостовірний зв'язок.

Встановлена ще одна внутріпопуляційна відміна за розселеністю (фенотипічна) -- поліморфізм потомства одного і того ж родича, котрий є наслідком неоднорідності і мінливості умов місцезростання, в яких, наприклад, рослини намагаються вижити, залишаючись на межі (чекаючи сприятливого року чи сезону) або ж "кочуючи" в пошуках цих же сприятливих умов. Зразків такого диморфізму чимало серед квіткових рослин, особливо в родинах злакових, складноцвітих, лободових і хрестоцвітих. У всіх цих випадках причиною відмін насіння є не генетичне походження, а батьківські рослини. І з того насіння, що розселяється, і з того, що "осіло", виростають рослини, які дають насіння обох типів.

Диморфізм типу "волоцюга-домувальник" надзвичайно характерний також для тлі (у цих комах є як крилате, так і безкриле потомство). Крилата і безкрила форми генетично тотожні, тому що диморфізм виникає на тій фазі популяційного циклу, коли спостерігається партеногенетичне розмноження. Вид потомства, яке дасть материнська особина (крилате, безкриле або ж те і інше), залежить, мабуть, від щільності популяції і якості корму.

Досить часто спостерігаємо послідовний поліморфізм листя в кроні дерева. В деяких рослин у різні сезони утворюються зовсім різні за будовою листки, які опадають зі зміною сезону. Наприклад, у період року, коли у ґрунті достатньо води, деякі чагарники пустель в Ізраїлі (зокрема, Теисгіит роііит) утворюють сильно розсічені листки з тонкою кутикулою. Коли ж настає посушливий сезон, ці листки змінюють інші -- більш дрібні, шкірясті, і нерозсічені, які, в свою чергу, опадаючи, часто-густо залишають після себе лише зелені колючки та шпичаки. Таким чином, тут у листяному покриві спостерігаємо послідовний (тобто такий, який реалізується не одночасно, а за ходом вегетаційного сезону) поліморфізм; листки одного типу змінюють листки іншого типу -- з меншими фотосинтетичною активністю, водопроникністю.

5. РОЗСЕЛЕННЯ

Живі істоти, в які 6 вони не входили "популяційні об'єднання", мають здатність до переміщення з одного місця на інше. Це роблять не лише швидкокрилі птахи, але й, здавалось би, нерухомі молюски і навіть "приякорені" до ґрунтового субстрату рослини, розсилаючи у всі кінці повітрям, водою, за допомогою тварин і, що сьогодні надзвичайно поширено, за участю людини своє насіння.

Так відбувається процес розселення-переселення видів за межі свого ареалу, що приводить до заселення нових ділянок, тобто натуралізації, яка виявляється в здатності рослин і тварин приживатись і давати потомство в нових для них природних біоценозах.

Під розселенням найчастіше розуміють віддалення одних особин від інших шляхом активного або пасивного переміщення, виділяючи декілька його видів: а) віддалення насіння рослин або личинок морських зірок одне від одного і від своїх родичів; б) перебігання полівок з однієї ділянки лугу чи пасовища на іншу (при цьому на старому місці залишаються "осілі" особини, а втрата поновлюється за рахунок перебігання інших полівок у протилежному напрямку); в) розліт пов'язаних із сушею птахів на сусідні острови архіпелагу в пошуках належних умов існування (або поширення тлі по змішаному деревостану і різнотрав'ю в пошуках потрібної рослини).

М.Бігон, Дж.Харпер і К.Таунсенд звертають особливу увагу на проблему демографічного значення розселення, на фактори, які стримують ці процеси. Коротко зупинимося на них, особливо на окремих цікавих прикладах. Що таке розселення -- втеча чи відкриття? Передусім розселення полягає в тому, що особини залишають безпосереднє оточення своїх родичів і сусідів, розріджуючи скупчення і вирішуючи тим самим проблему перенаселення. Особина немовби втікає у пошуках нового місця. Однак, як наголошують автори, це не просто "втеча", але одночасно і пошук, і, врешті-решт, відкриття. Розрізняють два типи такого "пошукового" розселення: 1) коли особини відвідують і "обстежують" інші ділянки, а потім повертаються в одну з них (зрозуміло, найпридатнішу) і там залишаються назавжди; 2) коли особини відвідують одне місце за іншим, а потім просто зупиняються, не "повертаючись" на старе. В межах останнього типу розселення розрізняють випадки, коли зупинки підвладні і не підвладні переселенню. Наприклад, поширення насіння рослий має "дослідницький" характер, хоча від самого насіння зовсім не залежить, потрапить воно чи не потрапить в сприятливі умови. Розселення ж тварин підпадає під будь-яку з наведених вище категорій, причому вони добре знають, на якому придатному варіанті їм зупинитися. Наприклад, тля (навіть крилата) не може протистояти панівному вітру, проте злетіти з того місця, де вона народилась, або ж випасти з повітряного потоку вона може. Тля перелітає на невеликі відстані, а отже, "відкриває" кращі місця, образно кажучи, зі своєї волі.

Розселення типу "відкриття" трапляється доволі часто. Один з таких прикладів ілюструє рис.4.21, де зображена карта Великобританії із зазначенням тих місць, в яких в останні тижні літа побували молоді ластівки, що залишили родинні гнізда. Спочатку вони розлітаються в різні боки, щоби потім зустрітися і гуртом відлетіти на південь. Навесні вони повернуться в рідні місця. Характерно, що 55% ластівок, які дожили до повернення, звили гнізда близько від своєї рідної колонії, 87% -- не далі 10 км і лише 2% -- на віддалі понад 100 км від неї.

Пасивне розселення сушею і повітрям спостерігається у вигляді "насіннєвого дощу". Повітряний простір з його течіями є простором пасивного переміщення насіння багатьох видів рослин. Однак не лише крилатки клена підвладні повітряним потокам: восени перелітають на значні відстані павуки, тримаючись за своє павутиння, як за стропи парашута. Лісівники, знаючи напрям панівних вітрів, нарізають лісосіки з таким розрахунком, щоб вітер міг занести на зруби насіння сосни чи бука. Справді, на землю з повітря падає насіннєвий дощ, несучи нове життя в нові місцезростання.

В природі поширене розселення "силоміць" за допомогою активного носія. Насіння багатьох трав'яних рослин, які ростуть у нижніх ярусах лісу, мають колючки або шпичаки (гачки), що підвищує вірогідність пасивного поширення насіння ссавцями, які переносять його за допомогою шерсті. Відомими транспортувальниками насіння є птахи, які поїдають привабливі соковиті плоди, розсівають потім насіння разом зі своїм послідом.

Пасивними способами розселення користуються і окремі тварини. Наприклад, кліщі, як правило, сідають на молодого жука, який щойно вийшов з лялечки, і злазять з нього тоді, коли той перебрався на нову купу гною. Пасивне розселення течією води поширене в основному в комах, личинки яких переносяться товщею-води. Таке розселення називають ще "дрейфом".

Демографічне значення розселення, як важливого демографічного процесу, заслуговує на підвищену увагу екологів. Наприклад, інтенсивне розселення колорадського жука в Європі в середині нашого століття завдало значної шкоди сільському господарству.

Спостерігається активне й пасивне занесення тварин людьми із найрізноманітніших кліматичних зон у міські острівні місцезростання (склади, теплиці, будинки, культури кормових рослин, озеленення).

На відміну від рослин, точний час завезення і походження тварин не завжди відомий. Давно, наприклад, оселився в Європі американський тарган Регіріапеіа атегісапа. Лише в 1959 р.в Центральній Європі помітили завезеного з Японії жука-водолюба Сгуріоріеигит qиіае, який, напевно, зараз поширюється.

Одним із способів розселення є інвазія, або експансія виду, тобто заселення особинами певного виду нових територій, які не були до цього зайняті його популяцією. Це розширення ареалу, зайнятого видом. Прикладом інвазії можуть бути спалахи хвороб, таких, як грип. У 1918 р. ця хвороба, яка переносилась вірусом грипу, охопила всю Європу, обминувши лише Гренландію і Лабрадор, забравши понад 10 млн життів, тобто більше, ніж п'ятирічна перша світова війна.

Виділяють два джерела екологічної інвазії: перше -- континентальна ізоляція з часів крейдяного періоду, яка унеможливила оптимальне використання екологічних умов певного біологічного виду; друге -- інтенсивний розвиток комунікацій на планеті.

6. ВИСНОВОК

Спеціалісти в галузі екології вкладають у поняття динаміки популяції різний зміст. Дійсно, це дуже ємне поняття. Динамічний популяційний процес включає в себе кілька відносно самостійних явищ: зміна розмірів території, яку займає популяція, зміна густоти особин у межах популяційного поля, межі при цьому можуть залишатися попередніми, і зміна розмірів запасу фітомаси в розрахунку на одиницю площі внаслідок трансформації стану особин, що входять до популяції. Якщо все ж таки динаміку популяцій розуміти тільки як зміну чисельності особин, то трансформація властивостей особин, зміщення співвідношення між різними їхніми групами і особливо функціонування популяції будуть тоді виступати як механізми, що забезпечують динаміку чисельності.

Зокрема, чисельність--кількість особин, які входять до її складу, а також займає певну площу або об'єм у біоценозі. Густота популяції визначається середньою кількістю особин на одиницю площі або об'єму (для гідробіонтів), який вона займає. Біомаса--це маса особин популяції на одиницю площі або об'єму. Народжуваність--кількість особин популяції, які народжуються за одиницю часу, смертність--кількість особин, яка гине за цей самий час. Різниця між народжуваністю і смертністю становить приріст популяції.

Таким чином, стан популяції, процес її розвитку характеризується великою кількістю чинників. І тільки вивчаючи ці чинники у їх взаємозв'язку можна отримати об'єктивну інформацію стану популяції, побачити причини її змін і спрогнозувати характер її розвитку в майбутньому.

7. ВИКОРИСТАНІ ДЖЕРЕЛА

1. Дідух Я. П. Популяційна екологія: Посібник.--К.: Фітосоціоцентр, 1998.--192 с.

2. Злобін Ю. А., Кочубей Н. В. Загальна екологія: Навчальний посібник.--Суми: ВТД "Університетська книга", 2003.--416 с.

3. Кучерявий В. П. Екологія.--Львів: Світ, 2000.--500с.

4. Мотузний В. О. Біологія: Навчальний посібник/ За ред.. О. В. Костильова.--К.: Вища шк., 2007.--751 с.: іл.