Сезонная динамика параметров замедленной флуоресценции хлорофилла хвойных, произрастающих в районах с разным уровнем загрязнения воздуха

На контрольной площадке сложно проследить какую-либо зависимость ОПЗФ хвои от стороны света, это легко объяснить тем фактом, что экспериментальную площадку не окружают очевидные источники загрязняющих веществ.

Дисперсионный анализ говорит о том, что зависимости ОПЗФ хвои ели от стороны света нет (см. приложение табл. 1 - 3).

3.3 Оценка состояния зимнего покоя деревьев ели на исследуемых площадках

Для работы с хвоей, закончившей полный годовой цикл развития, образцы отбирали в зимний период. В это время года деревья находятся в состоянии зимнего покоя, и по показателям ЗФ и ОПЗФ можно судить о глубине их покоя, регистрируя показания ЗФ хвои, не выведенной из состояния покоя.

Было обнаружено, что глубина покоя существенно различается в зависимости от района. Так, в самом загрязненном районе (площадка №3) значения ОПЗФ и ЗФ_в значительно выше, чем в других районах, что говорит о неглубоком зимнем покое. Самые низкие показатели наблюдаются на второй площадке, испытывающей преимущественно влияние выхлопов автотранспорта, и находящейся дальше остальных площадок от промышленных предприятий.

Прослеживая показания от января к апрелю, видно, что ближе к весне на всех площадках показания ОПЗФ и ЗФ_в растут. Видимо, деревья с первой и второй площадки, наиболее чистые и находящиеся в более глубоком покое, чем с третьей площадки, начинают догонять по активности деревья с последней площадки.

Полученные результаты говорят о том, что глубина состояния зимнего покоя обратнопропорциональна степени атмосферного загрязнения.

3.4 Динамика выхода из состояния зимнего покоя сосны обыкновенной и ели сибирской

Сравнивая показания с трех пробных площадок (Академгородок, СибТяжМаш и Школа милиции) в феврале 2006 года, видны различия. На Школе Милиции показания ОПЗФ и ЗФ_в до экспозиции выше, остальных, самые маленькие на площадке Академгородок (рис. 7). При статистической обработке достоверными по площадкам оказались только показания ОПЗФ снятые 8 февраля, остальные не достоверны ни по площадкам, ни по деревьям (см. приложение табл. 4, 5). Очевидно, в данном случае повлияли индивидуальные особенности деревьев и площадок. Можно сделать вывод, что в данный период (при резких колебаниях температуры) использовать сосну обыкновенную в качестве биоиндикатора не целесообразно.

А.

Б.

Рис. 7. Зависимость параметров флуоресценции хвои сосны от места расположения площадки (февраль 2006). До и после экспозиции.

А. - ОПЗФ; Б. - ЗФ_в.

Но анализируя показания ОПЗФ и ЗФ_в в последующих замеров, видна обратная картина: самые высокие значения ОПЗФ и ЗФ_в до и после экспозиции на площадке Академгородок, на СибТяжМаш значительно ниже, а у деревьев со Школы Милиции самые низкие показания (рис. 8). Достоверность этих показаний ОПЗФ и ЗФ_в подтверждает статистическая обработка (см. Приложение табл. 6, 7). Это можно объяснить температурными перепадами в конце февраля.

А.

Б.

Рис. 8. Зависимость параметров флуоресценции хвои сосны от места расположения площадки (февраль 2006). До и после экспозиции.

А. - ОПЗФ; Б. - ЗФ_в.

В марте и апреле показания ОПЗФ и ЗФ_в снова меняют свою направленность - значения Академгородка, полученные в марте, меньше остальных, на Школе милиции вновь «вырастают» (рис. 9). В апреле на площадке Академгородок показания ОПЗФ и ЗФ_в самые высокие, СибТяжМаш меньше и самые низкие на площадке Школа милиции (рис. 10). Это можно так же объяснить сильными перепадами температуры.

А.

Б.

Рис. 9. Зависимость параметров флуоресценции хвои сосны от места расположения площадки (март 2006). До и после экспозиции.

А. - ОПЗФ; Б. - ЗФ_в.

Если просмотреть все рисунки (рис. 7 - 10), можно увидеть закономерности динамики выхода деревьев из состояния покоя. От января к апрелю показания ОПЗФ и ЗФ_в после экспозиции становятся выше.

А.

Б.

Рис. 10. Зависимость параметров флуоресценции хвои сосны от места расположения площадки (апрель 2006). До и после экспозиции

А. - ОПЗФ; Б. - ЗФ_в.

Как уже упоминалось выше, показания проведенных опытов были статистически обработаны. Проведен двухфакторный дисперсионный анализ, в качестве одного фактора взяли индивидуальные особенности деревьев, которые возможно, могли повлиять на результаты исследований и ввести в заблуждение, а в качестве второго - различные условия на площадках, на которые делается основной акцент. Результаты говорят о том, что индивидуальные особенности деревьев не влияют на результаты опытов, за исключением первых измерений (о них упоминалось в начале данной главы). Достоверно, расположение площадок влияет на показатели ОПЗФ и ЗФ_в.

В следующем 2007 году дополнительно взяли еще одну площадку, которая находится в заповеднике «Столбы», и еще один вид хвойных ель сибирская (Picea obovata).

В феврале этого года, так же, как и в предыдущем 2006 году, показания флуоресценции хвои сосны, как первого года жизни, так и второго, отражают экологическую обстановку на экспериментальных площадках. На площадке в Академгородке самые низкие показатели ЗФ_в, ЗФ_н и ОПЗФ хвои. На площадках районов с более загрязненной атмосферой, районы СибТяжМаш и Школы милиции, соответственно, показания выше (рис. 11).

А.

В.

Б.

Г.

Рис. 11. Зависимость параметров флуоресценции хвои сосны, ели от места расположения площадки.

А. - ОПЗФ 06.02.2007. Ночь -10 С, день -1 С.

Б. - ЗФ_в 06.02.2007. Ночь -10 С, день -1 С.

В. - ОПЗФ 16.02.2007. Ночь -25 С, день -15 С.

Г. - ЗФ_в 16.02.2007. Ночь -25 С, день -15 С.

Что касается показаний с площадки, которая находится в заповеднике «Столбы», то они оказались самыми большими. Химический анализ показал, что в пробе с данной площадки присутствует большое количество фторид-иона и / или монокарбоновых кислот, что можно объяснить достаточно близким расположением большого количества правобережных заводов и котельных.

Показания ели сибирской обратнопропорциональны показаниям сосны обыкновенной. Этот факт, возможно, объясняется меньшей чувствительностью Сосны к кислым газам.

В середине февраля 2007 года температура стала гораздо ниже, чем в начале месяца, что отразилось на величине показаний флуоресценции хвои с экспериментальных площадок (рис. 12), они стали меньше, это говорит о том, что процессы метаболизма деревьев снизили свою скорость. Однако показания хвои ели сибирской с площадки Академгородка стали гораздо выше. Статистический анализ показал, что эти данные оказались недостоверными в силу большой вариабельности (см. приложение табл. 12, 13). Это явление можно объяснить аномально теплой зимой. Ель уходит в состояние покоя позже сосны и менее глубоко, поэтому реакция на температурные аномалии у экспериментальных видов разная.

К концу месяца температурный режим не изменился, ситуация остается прежней, показания ели в Академгородке такие же высокие (рис. 12). Показания ОПЗФ сосны на экспериментальных площадках несколько ниже, показаний ели, что объясняет меньшая готовность к состоянию покоя Pinus sylvestris.

А.

В.

Б.

Г.

Рис. 12. Зависимость параметров флуоресценции хвои сосны, ели от места расположения площадки.

А. - ОПЗФ 22.02.2007. Ночь -25 С, день -18 С;

Б. - ЗФ_в Милиции 22.02.2007. Ночь -25 С, день -18 С;

В. - ОПЗФ 01.03.2007. Ночь -25 С, день -15 С;

Г. - ЗФ_в 01.03.2007. Ночь -25 С, день -15 С.

В первой половине марта, не смотря на повышение температуры, значения ОПЗФ так же не превышают 10 отн. ед. Видимо, сезонные биоритмы, продолжительность светового дня не позволяют деревьям, у которых брали образцы, ускорить свои метаболические процессы, «распаковать» больше тилакоидов хлоропластов. Опять можно проранжировать экспериментальные площадки (рис. 13), как в предыдущем месяце от меньшего загрязнения атмосферы района к большему - Академгородок, СибТяжМаш, Школа милиции со «Столбами». Исключение составляет опять же ель на площадке Академгородка.

А.

В.

Б.

Г.

Рис. 13. Зависимость параметров флуоресценции хвои сосны, ели от места расположения площадки.

А. - ОПЗФ 10.03.2007. Ночь -12 С, день -5 С;

Б. - ЗФ_в 10.03.2007. Ночь -12 С, день -5 С;

В. - ОПЗФ 16.03.2007. Ночь -4 С, день 0 С;

Г. - ЗФ_в 16.03.2007. Ночь -4 С, день 0 С.

Уже при температурах близких к нулю, установившихся ближе к концу марта, ель начинает потихоньку выходить из состояния глубокого покоя, о чем говорят несколько поднявшиеся параметры флуоресценции (рис. 14).

А.

В.

Б.

Г.

Рис. 14. Зависимость параметров флуоресценции хвои сосны, ели от места расположения площадки.

А. - ОПЗФ 22.03.2007. Ночь -4 С, день +2 С;

Б. - ЗФ_в 22.03.2007. Ночь -4 С, день +2 С;

В. - ОПЗФ 31.03.2007. Ночь -8 С, день -2 С;

Г. - ЗФ_в 31.03.2007. Ночь -8 С, день -2 С.

В конце марта - начале апреля, при тех же температурных условиях, близких к нулю, начинает выходить из покоя сосна. Двухнедельную задержку сосны от ели также можно объяснить ее меньшей морозоустойчивостью и холодостойкостью. Показания флуоресценции образцов хвои сосны примерно одинаковые (рис. 14). А по показаниям ОПЗФ и ЗФ хвои ели по-прежнему и в весенний период можно судить об экологической обстановке, складывающейся в районах экспериментальных площадок.

В первой половине апреля, показания флуоресценции образцов хвои обоих видов начинают ровняться, это видно не рисунке с 15. А, Б. Отношения показаний ЗФ и ОПЗФ остаются прежними, как относительно видов хвойных, так и относительно площадок.

А.

В.

Б.

Г.

Рис. 15. Зависимость параметров флуоресценции хвои сосны, ели от места расположения площадки.

А. - ОПЗФ 10.04.2007. Ночь +2 С, день +12 С;

Б. - ЗФ_в 10.04.2007. Ночь +2 С, день +12 С;

В. - ОПЗФ 19.04.2007. Ночь +6 С, день +10 С;

Г. - ЗФ_в 19.04.2007. Ночь +6 С, день +10 С.

Во второй половине апреля 2007 года деревья окончательно выходят из состояния зимнего покоя, устанавливается более стабильная плюсовая температура. На 15 рисунке наиболее хорошо видно, что по показаниям флуоресценции хвои ели в это время года проводить биоиндикационные исследования нельзя в силу их нестабильности.

3.5 Влияние предварительного охлаждения побегов сосны собранных в районах разной степени загрязнения

Летом 2006 года были проведены три опыта, направленные на изучение влияния предварительного охлаждения до отрицательных температур побегов сосны собранных в летнее время в районах разной степени загрязнения. Первый опыт проводился в период с 14 по 24 июня 2006 года. Как видно на рисунке (рис. 16), при экспозиции побегов в течение десяти суток при температуре -2єС показания ОПЗФ и ЗФ_в снизились незначительно. Оперируя этой информацией, можно сделать вывод, что при отрицательных близких к нулю температурах уровень метаболизма снижается, растения уходят в неглубокое состояние покоя. Нужно отметить, что образцы, собранные на площадке Школа Милиции, менее готовы перейти в состояние покоя, чем из Академгородка, это можно объяснить разной экологической обстановкой в наблюдаемых районах. Видна обратная пропорциональность: в более чистом районе, Академгородке, показания ЗФ_в образцов в течение опыта становились меньше, а значения ЗФ_в с площадки Школа Милиции увеличились. У образцов из более чистого района, где у деревьев показатели ЗФ более высокие и, соответственно, накоплено больше веществ, необходимых для перехода в состояние покоя, показания ЗФ_в хвои после экспозиции снижаются. А хвоя со Школы милиции наоборот после десяти суток экспозиции при -2°С, становится активнее. Такую реакцию можно объяснить стрессовой теорией, в которой говорится о том, что при стрессовой ситуации клетка мобилизируется, метаболизм активируется до предела (в этой ситуации клетка либо переживает стресс, либо погибает).

Рис. 16. Значение ЗФ_в хвои второго года жизни взятой в разных районах

Второй опыт проводился в период с 5 по 15 июля 2006 года. Использовались те же условия, что и в первом опыте, отрицательная температура близкая к нулю. Анализируя рисунок 16, видим, что результаты существенно изменились по сравнению с предыдущим опытом. Практически все показания флуоресценции хлорофилла образцов равны нулю, не зависимо от района, в котором находилась площадка. Это говорит о том, что в данном опыте растения ушли в более глубокое состояние покоя, чем в предыдущем опыте, так как деревья к этому времени накопили достаточно веществ необходимых для погружения в покой. Нужно отметить, что после медленного нагревания до комнатной температуры образцы из 1 и 2 опыта восстанавливали свой метаболизм.

Результаты третьего опыта видны на рисунке 16. Опыт проводился с 10 по 20 августа 2006 года. Собранную хвою поместили на мороз (-16,2°С). Образцы после экспозиции ушли в глубокий покой и их фотосинтетический аппарат после размораживания не восстановился. Это говорит о необходимости прохождения фазы осенней фотопериодической реакции.

Выводы

1. Динамика относительного показателя замедленной флуоресценции хлорофилла ели сибирской и сосны обыкновенной различна в районах с разным уровнем загрязнения воздуха. Чем меньше загрязнение атмосферы, тем ниже показатели ОПЗФ хвои в зимний период и, соответственно, более глубокое состояние зимнего покоя. В летний период, наоборот, более высокие значения ОПЗФ наблюдаются в менее загрязненных районах.

2. Достоверных отличий (р = 0,95) между параметрами ЗФ хвои сосны и ели, взятой из частей кроны с разных сторон света, не прослеживается.

3. В период вынужденного покоя биоиндикационные возможности хвойных во многом зависят от климатических особенностей года. В период аномально теплых зим деревья с различной скоростью выходят из состояния зимнего покоя, что обусловлено биолог8ическими особенностями растений и затрудняет проведение биоиндикационных исследований. Ввиду высокой вариабельности в этот период использование сосны и ели в биоиндикационных целях нежелательно. Оптимально использовать хвойные в качестве биоиндикаторов с конца марта до октября.

4. При охлаждении побегов сосны обыкновенной, собранных в летние месяцы, до отрицательных близких к нулю температур (-2С) в течение 10 суток было отмечено, что в начале лета изменения параметров ЗФ незначительны, но хвоя из условно чистого района имеет большую готовность к переходу в состояние покоя. Со второй половины лета при охлаждении в течение 10 суток образцы и из чистого и из загрязненного района полностью переходят в состояние временного покоя. При воздействии более низкими температурами (-16С) и экспозиции в течение 10 суток, была отмечена гибель хвои с обоих площадок, что объясняется отсутствием необходимых изменений, которые в природных условиях протекают в ходе осенней фотопериодической реакции.

Литература

1. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем / Под ред. Р. Шуберта. - М: Мир, 1988. С. 9-29.

2. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминесценция растений: Теоретические и практические аспекты. - М.: Наука, 2010. уп - 200 с.

3. Гаевский Г.А., Сорокина Г.А., Гольд В.М. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата древесных растений // Физиология растений. - 2010. - Т. 40.

4. Гаевский Н.А. Моргун В.Н. Использование переменной и замедленной флуоресценции хлорофилла для изучения фотосинтеза растений / Физиология растений. - 2007.- Т. 40. - С. 136-145.

5. Гаевский Н.А., Сорокина Г.А., Миролюбская И.В. Сезонные изменения фотосинтетического аппарата древесных и кустарниковых растений // Физиология растений. - 2008. - Т. 38, вып. 4. - с. 685 - 692.

6. Григорьев Ю.С., Бучельников М.А. Биоиндикация загрязнений воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла листьев и феллодермы деревьев // Экология, 2009. №4. С. 303-305, 273-275.

7. Григорьев Ю.С., Пахарькова Н.В. Влияние техногенного загрязнения воздушной среды на состояние зимнего покоя сосны обыкновенной // Экология. - 2006. - №6. - С. 471 - 473.

8. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. - М.: Мир, 1979.

9. Загрязнение воздуха и жизнь растений // под ред. М. Трешоу. - Л. Гидрометиздат, 1988. - с. 535.

10. Зверева Г.Н., Трунова Т.И. Зависимость морозостойкости озимой пшеницы от синтеза белка во время закаливания // Физиол. растений. - 1985. - Т.32, №5. - С. 976 - 982.

11. Изменения жирнокислотного состава липидов сосны обыкновенной в течение годичного цикла / И.Л. Фуксман, М.К. Ильинова, Л.А. Сауккнен, А.А. Степанов // Химия древесины. - 1986. - №3. - С. 101 - 108.

12. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений // Вопросы экологии и физиологии. Киев, Наукова думка, 1971. - 145 с.

13. Катц М. некоторые аспекты физической и химической природы атмосферных загрязнений. - В кн.: загрязнение атмосферного воздуха. - Всемирная организация здравоохранения. Женева, 1962.

14. Климов С.В. Биоэнергетическая концепция устойчивости растений к низким температурам // Успехи совр. биол. - 1997. - Т.117, №2. - С. 133 - 154.

15. Комбияйнен В.К., Болондинский В.К. водный режим и фотосинтез сосны в условиях промышленного загрязнения // физиология растений - 2006. Т 42 №3 - с. 86 - 93.

16. Конев С.В. Лабильность биологических мембран и регуляторные процессы. - Минск: Наука и техника, 1987. - 240 с.

17. Красавцев О.А. Калориметрия растений при температуре ниже нуля. - М.: Наука, 1972. - 117.

18. Красавцев О.А., Хвалин Н.Н. Незамерзающая вода в закаленных зачаточных побегов озимых злаков // Физиол. растений. - 1982. - Т.29. - №3. С. 437 - 446.

19. Красинский Н.П. Теоретические основы построения ассортиментов газоустойчивых растений. - В кн.: Дымоустойчивость растений и дымоустойчивые ассортименты. Москва - Горький, 1950 - 160 с.

20. Кривошеева А.А., Сорокина Г.А., Гольд В.М. влияние промышленного загрязнения на сезонные изменения содержания хлорофилла в хвое сосны обыкновенной // Физиология растений. - 2008. - Т. 35.

21. Кузина Г.В., Калинина Г.А. Содержание АБК в процессе прохождения осенней фотопериодической реакции, индукция глубокого покоя и морозостойкости абрикоса // Физиология растений. - 2006. - Т.40 №3, с. 397 - 405.

22. Лакин Г.Ф. Биометрия. - М: Выс. школа. - 1980.

23. Мануильская С.В. Роль липидных компонентов мембран тилакоидов в функционировании фотосинтетического аппарата и адаптации к условиям внешней среды // Физиология и биохимия культурных растений. - 1987. - Т. 19. №1, с. 29 - 34.

24. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Рубин А.В. Замедленная флуоресценция и ее использование для оценки состояния растительного организма / Изв. АН СССР серия биологическая №4. - 1985. - С. 9-13.

25. Мониторинг фонового загрязнения / Под ред. Ю.А. Израэля. - М.: Знание, 1987. - с. 43-46.

26. Мэнинг У.Д., Федер У. Биомониторинг загрязнений атмосферы с помощью растений. - Л.: Гидрометиоиздат. 1985. - 143 с.

27. Николаевский В.С. Биологические основы газоустойчивости растений. - Новосибирск: Наука, 1979. - 280 с.

28. Новицкая Ю.Е., Чикина П.Ф. Азотный обмен сосны на севере. - Л.: Наука, 1980. - 166 с.

29. Пахарькова Н.В. Замедленная флуоресценция хлорофилла хвойных в условиях техногенного загрязнения атмосферы / Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - Красноярск, 2009.

30. Петров В.В. Лес и его жизнь. - М: Просвещение, 1986. - С. 14-27.

31. Пых Ю.А., Малкина-Пых И.Г. Об оценке состояния окружающей среды. Подходы к проблеме // Экология, 2006. №5. С. 323-329.

32. Регуляторы роста растений. Под ред. В. Кефели. - М.: Знание, 1988. - с. 18 - 30.

33. Рожков А.С., Михайлова Т.А. Действие фотосодержащих эмиссий на хвойные деревья. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 156.

34. Рост и морозостойкость растений / Т.И. Трунова, Г.В. Кузина, М.А. Бочарова, Н.В. Астахова // В кн. Рост и морозостойкость растений. - Новосибирск: Наука, 1988. - С. 133 - 143.

35. Рост растений и дифференцировка // под ред. Ф. Уоринг. - М.: Мир, 1984. - с. 67 - 84.

36. Рубин А.Б. Биофизические методы в экологическом мониторинге // Соросовский образовательный журнал, 2006. Том 6. №4. С. 7-13.

37. Рубчевская Л.П. Глицериды камбиальной зоны лиственницы сибирской: Автореф. дис…канд. хим. наук. - Рига, 1983. - 24 с.

38. Самыгин Г.А. На каком из этапов замораживания-оттаивания внеклеточный лед повреждает клетки // Физиол. раст. - 1988. - Т. 35. - №2. - С. 341 - 348.

39. Самыгин Г.А. Причина вымерзания растений. - М.: Наука, 1974 - 192 с.

40. Самыгин Г.А. Причины повреждения клеток растений внеклеточным льдом // Физиол. раст. - 2008. - Т. 41, №4. - С. 614 - 625.

41. Сергеев Л.И., Сергеева К.А. Структурно-метаболические механизмы адаптации древесных растений к неблагоприятным факторам внешней среды // Сезонные структурно-метаболические ритмы и адаптация древесных растений. - Уфа: изд. БаФ АН СССР, 1977. - С. 11 - 36.

42. Сергеева К.А. Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений. - М.: Наука, 1971. - 174 с.

43. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. - Новосибирск: Наука, 1977. - 230 с.

44. Судачкова Н.Е., Семенова Г.П. Белки клеточных стенок ксилемы древесных растений и их функции в регуляции роста клеток // Лесоведение. - 1988. - №1. - С. 26 - 32.

45. Судачкова Н.Е., Семенова Г.П. К характеристике белков вегетативных органов кедра сибирского // Материалы конференции по физиологии и биохимии растений. - Красноярск, 1972. - С. 53 - 57.

46. Судачкова Н.Е., Семенова Г.П. Растворимые белки прикамбиальной зоны Pinus sylvestris L. // Лесоведение. - 1971. - №6. - С. 39 - 44.

47. Тарабрин В.П. фитотоксичность органических и неорганических загрязнений. - Киев, 1986.

48. Трунова Т.И. Физиологические и биохимические адаптации растений к морозу // С.-Х. биол. - 1984. - №6. С. 3 - 6.

49. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозостойкости растений. - М.: Наука, 1979 - 352 с.

50. Тюрин М.М. Развитие представления о состоянии покоя древесных растений // Физиология растений. - 1986. - Т. 33, вып. 1. - с. 899 - 905.

51. Физиология растений // под ред. В. Артамонова - М.: Агропромиздат, 2008. - с. 326 - 334.

52. Флуориметр для биологического контроля загрязнения окружающей среды (Фотон-9). Паспорт. Техническое описание. Инструкция по эксплуатации. Красноярск, 2008.

53. Фотосинтез: физиолого-экологические и биохимические аспекты // под ред. Л. Мокроносова. - М.: Изд-во МГУ, 1992. - с. 42 - 99.

54. Ходасевич А.В. Фотосинтетический аппарат хвойных // Минск: Наука и техника, 1982.-С. 199.

55. Чикина П.Ф. Динамика различных форм азота в органах и тканях сосны // Физиолого-биохимические основы роста и адаптации сосны на севере. - Л.: Наука, 1985. - С. 57 - 63.

56. Шванин С.А., Кирпичникова В.В. Состояние фотосинтетического аппарата сосны обыкновенной и ели в зонах промышленного загрязнения при разных микроклиматических условиях. // Физиология растений. - 2008, №1. - с. 107.

57. Шихов Н.С. Биохимическая оценка состояния городской среды // Экология, - №2, - с. 146 - 149.

58. Юсуфоф А.Г. Устойчивость растений к неблагоприятным условиям. - М.: Знание, 1986. - с. 46 - 51.

59. Huttunen S., Korenlampi I., Kolari K. Changes of osmotic values and come related physiological variables in polluted coniferous needles // ann/ bot. Fenn. 1981, 18. - p. 63 - 71.

60. Levitt J. Responses of plants to environmental stzesses. New York: Academic Press, 1972 - 697 pp.

61. Soikkelis S., Tujvinen T. Damage in mesophyll ultrastrukture of needles of Norway Spruce in industrial environments in Central Finland. Ann. Bot. fenn., 1979. - Vol. 16. - N1. - p. 50 - 64.

Размещено на Allbest.ru