Характеристика тепла как экологического фактора

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Экологические факторы - это определенные условия и элементы среды, которые оказывают специфическое воздействие на организм. Одним из наиболее важных экологических факторов является температура, относящаяся к абиотических факторам среды. Абиотические факторы - это вся совокупность факторов неорганической среды, влияющих на жизнь и распространение животных и растений.

Температурный фактор характеризуется ярко выраженными как сезонными, так и суточными колебаниями. В ряде районов Земли это действие фактора имеет важное сигнальное значение в регуляции сроков активности организмов, обеспечении их суточного и сезонного режима жизни. При характеристике температурного фактора очень важно учитывать его крайние показатели, продолжительность их действия, повторяемость.

В данной работе объектом являются все живые организмы и температурный фактор, а предметом будет являться влияние температуры на живые организмы. Цель работы - рассмотреть тепло как экологический фактор.

В основные задачи входило:

- характеристика тепла как экологического фактора;

- рассмотреть стенотермные и эвритермные виды. Химическую и физическую теплорегуляцию;

- определить влияние температуры на локализацию видов в пределах их среды обитания;

- рассмотреть пойкилотермных гомойотермных животных;

- рассмотреть минимальную и максимальную температуру как ограничивающий фактор

- охарактеризовать гомойотермных животных Красной книги Краснодарского края.

Данная работа опирается на работы Шилова И.А., Березиной Н.А., Афанасьева Н.Б., Дажо Р., Реймерса Н.Ф., Радкевич В.А. и других ученых.

1. Характеристика тепла как экологического фактора

Температура главным образом связана с солнечным излучением, но в ряде случаев определяется энергией геотермальных источников.

Температура воздуха, прежде всего, зависит от географического положения и высоты места над уровнем моря. Вычисления показали, что к северу на каждый градус широты до 71-й параллели температура падает на 0,5%.

Падение температуры в горах с увеличением высоты их уровнем моря составляет 0,56° на каждые 100 м вертикального поднятия или 1° в среднем на 180 м. Изучение распределения? тепла на земной поверхности показало, что широта и высота места над уровнем моря оказывают одинаковое влияние на изменение температур. Поэтому, как известно, поднятие на гору равнозначаще перемещению по широте в направлении к северу (рисунок 1).

Рисунок 1 - Сравнение температур в двух пунктах на одной и той же широте, но на разной высоте [Поплавская, 1948, с. 149]

На температуру воздуха влияет еще и распределение суши и морей, так как поверхность земли нагревается приблизительно в четыре раза больше, чем поверхность морей и озер, а охлаждается быстрее. Поэтому суточные и годовые амплитуды уменьшаются по направлению от внутренних областей континента к морю (рисунок 2).

Рисунок 2 - Сравнение температуры в пунктах приморском и континентально расположенном, но лежащих на одной и той же широте

Температура воздуха, как известно, оказывает большое влияние на физиологические процессы.

В водной среде благодаря высокой теплоемкости воды изменения температуры менее резкие и условия более стабильные, чем на суше. Известно, что в регионах, где температура в течение суток, а также в разные сезоны сильно меняется, разнообразие видов меньше, чем в регионах с более постоянными суточными и годовыми температурами.

Температура, как и интенсивность света, зависит от географической широты, сезона, времени суток и экспозиции склона. Действие экстремальных температур (низких и высоких) усиливается сильными ветрами.

Изменение температуры по мере подъема в воздушной среде или погружения в водную среду называют температурной стратификацией. Обычно и в том и в другом случае наблюдается непрерывное снижение температуры с определенным градиентом. Тем не менее, существуют и иные варианты. Так, в летний период поверхностные воды нагреваются сильнее глубинных. В связи со значительным уменьшением плотности воды по мере нагрева начинается ее циркуляция в поверхностном нагретом слое без смешения с более плотной, холодной водой нижерасположенных слоев. В результате между теплым и холодным слоями образуется промежуточная зона с резким градиентом температуры. Все это влияет на размещение в воде живых организмов, а также на перенос и рассеивание поступающих примесей.

Подобное явление встречается и в атмосфере, когда охлажденные слои воздуха смещаются вниз и располагаются под теплыми слоями, т. е. имеет место температурная инверсия, способствующая накоплению загрязняющих веществ в приземном слое воздуха.

Таблица 1 - Состав атмосферы и температура на планетах

Содержание газов в атмосфере, %	Марс	Венера	Земля без жизни	Земля
Двуокись углерода Азот Кислород Температура, °С	95 2,7 0,13 -55	98 1,9 Следы 457	98 1,9 Следы 290±50	0,03 78 21 15

Инверсии способствуют некоторые особенности рельефа, например, котлованы и долины. Она возникает при наличии на определенной высоте веществ, например аэрозолей, нагреваемых непосредственно за счет прямого солнечного излучения, что вызывает более интенсивное прогревание верхних воздушных слоев.

В почвенной среде суточная и сезонная стабильность (колебания) температуры зависят от глубины (рисунок 3). Значительный градиент температур (а также влажности) позволяет обитателям почвы обеспечивать себе благоприятную среду путем незначительных перемещений.

Рисунок 3 - Уменьшение годового колебания температуры почвы с глубиной

Наличие и численность живых организмов могут влиять на температуру. Например, под пологом леса или под листьями отдельного растения имеет место иная температура.

2. Стенотермные и эвритермные виды. Химическая и физическая теплорегуляция

В зависимости от ширины интервала температуры, в которой данный вид может существовать, организмы делятся на эвритермные и стенотермные. Эвритермные организмы выдерживают широкие колебания температуры, стенотермные живут лишь в узких пределах.

К эвритермным относится большинство организмов районов с континентальным климатом. Многие из них имеют покоящие стадии, переносящие особенно широкий диапазон температуры (покоящиеся яйца, цисты, куколки насекомых, находящиеся в состоянии анабиоза, взрослые животные, споры бактерий, семена растений).

Беспозвоночные, рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать температуру тела в узких границах. Их называют пойкилотермными (от греч. poikilos - разный). Данных животных часто называют также эктотермными, так как они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от того тепла, которое образуется в обменных процессах. Характерна низкая интенсивность обмена и отсутствие механизма сохранения тепла. Раньше этих животных обычно называли холодокровными, но этот термин неточен и может вводить в заблуждение.

Птицы и млекопитающие способны поддерживать достаточно постоянную температуру тела независимо от окружающей температуры. Этих животных называют гомойотермными (от греч. homoios - подобный) или, по старой терминологии, что менее правильно, теплокровными. Гомойотермные животные относительно мало зависят от внешних источников тепла. Благодаря высокой интенсивности обмена у них вырабатывается достаточное количество тепла, которое может сохраняться. Поскольку эти животные существуют за счет внутренних источников тепла, их называют в настоящее время чаще эндотермными.

При характеристике температуры необходимо различать температуру воздуха и температуру почвы, разность между ними. Для растений это особенно важно, так как они способны поглощать питательные вещества из почвы при условии, если температура почвы будет на несколько градусов ниже температуры воздуха. Например, гречиха достигает наилучшего развития, когда температура близ корней равна. 10 °С, а у надземных частей 22 °С. При температуре почвы и воздуха 22 °С состояние растений резко ухудшается, и они не дают цветков. При дальнейшем повышении температуры почвы до 34 °С, когда надземные органы остаются при 22 °С, у растений наблюдается отмирание верхушек почек, стеблей, а впоследствии погибает все растение.



Рисунок 4 - Соотношение между фотосинтезом и дыханием в зависимости от температур

При оптимальных температурах у всех организмов физиологические процессы протекают наиболее интенсивно, что способствует увеличению темпов их роста. Здесь к биологическим процессам вполне приемлемо правило Вант-Гоффа (Т.А. Акимова, В.В. Хаскин, 1998).

Так, если скорость V_т реакции измерена при двух температурах Т₁ и Т₂, причем Т₁ < Т₂, то температурный коэффициент Вант-Гоффа:

Зависимость скорости реакции от температуры может быть выражена уравнением Аррениуса:

(4.2)

где А_V - фактор частоты событий, называемый также константой Аррениуса;

Е* - энергия активации данной реакции (Дж/моль), необходимая для преодоления потенциального барьера реакции;

R - газовая постоянная [8,3144 Дж/(моль. К)];

Т - абсолютная температура, К.

В диапазоне температур 15-40 °С (288--313 К) значения Q,g большинства биохимических процессов лежат между 1,5 и 2,5, а значения Е* - между 30 и 65 кДж/моль.

Исходя из этого правила скорость химических реакций возрастает в 2-3 раза при повышении температуры на каждые 10°С. При температурах выше или ниже оптимальных скорость биохимических реакций в организме снижается или вообще нарушается. И как итог - замедление темпов роста и даже гибель организма.

В пределах от верхних оптимальных до верхних максимальных и от нижних минимальных до нижних оптимальных температур лежат диапазоны верхнего и нижнего пессимумов. Развитие растений при температурном пессимуме осуществляется замедленными темпами и затягивается на длительное время.

Живые организмы в процессе эволюции выработали различные формы адаптации к температуре, среди них морфологические, биохимические, физиологические, поведенческие и т.д. Растения не имеют собственной температуры тела и по отношению к тепловому фактору обладают определенной спецификой. Одно из важнейших приспособлений к температуре у растений - форма их роста. Там, где тепла мало - в Арктике, в высокогорье, много подушковидных растений, растений с прикорневыми розетками листьев, стелющихся форм. Так, у стланцевых форм карликовой березы, ели, можжевельника и кедровника верхние ветви, поднимающиеся высоко над землей, большей частью полумертвые или мертвые, а стелющиеся - живые, так как зимуют под снегом и не подвергаются отрицательному воздействию низких температур. Все это позволяет растениям улавливать максимум тепла солнечных лучей, а также использовать тепло нагретой поверхности почвы.

Температурный фактор на развитие приземистых форм растений может действовать как непосредственно, так и косвенно, вызывая нарушения водоснабжения и минерального питания.

Геофилизация - это погружение базальной (нижней) части растения в почву - сначала гипокотиля, затем эпикотиля, первого междоузлия и т. д. Это характерно преимущественно покрытосеменным растениям. Геофилизация в ходе их исторического развития играла значительную роль в трансформации жизненных форм от деревьев до трав.

Сильные холода и чрезвычайная жара нередко ограничены во времени, и растения избегают их воздействия, сбрасывая чувствительные части, или редуцируют свое вегетативное тело до подземных многолетних органов. При наступлении благоприятных условий они вновь образуют надземные органы. Здесь важно знать и устойчивость к температуре различных органов с учетом их функций. Особенно чувствительны к низким температурам (холоду) репродуктивные органы -- зачатки цветков в зимующих почках и завязи в цветках.

При распространении растений необходимо учитывать устойчивость цветков в почках, самих цветков, семян и незащищенных молодых растений или наиболее чувствительных стадий развития, которые большей частью ограничивают сохранение и расселение вида, так называемое правило Тинеманна.

Распространена у растений жарких мест способность впадать в состояние вынужденного покоя.

У животных морфологические адаптации к температуре прослеживаются четко. Под действием теплового фактора у животных формируются такие морфологические признаки, как отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой и шерстный покровы у птиц и млекопитающих, жировые отложения. Большинство насекомых в Арктике и высоко в горах имеет темную окраску. Это способствует усиленному поглощению солнечного тепла. Темный пигмент яиц многих водных животных выполняет ту же функцию. Эндотермные животные, обитающие в холодных областях (полярные медведи, киты и др.), имеют, как правило, крупные размеры, тогда как обитатели жарких стран (например, многие насекомоядные млекопитающие) обычно меньше по размерам. Это явление носит название правила Бергмана. Согласно этому правилу, при продвижении на север средние размеры тела в популяциях эндотермных животных увеличиваются (табл. 2).

Таблица 2 - Изменение размера тела животных с широтой (по Бергману)

Вид	Район	Длина тела, см	Масса, кг
Волк Лиса	Таймыр Монголия Среднерусская равнина Туркмения	До 137 До 120 До 90 До 57	До 49 До 40 До 10 До 3,2

При увеличении размеров уменьшается относительная поверхность тела, а следовательно, и теплоотдача.

Размеры выступающих частей тела также варьируют в соответствии с температурой среды. У видов, живущих в более холодном климате, различные выступающие части тела (хвост, уши, конечности и др.) меньше, чем у родственных видов из более теплых мест. Это явление известно как правило Аллена. Правило Аллена наглядно проявляется при сравнении длины ушей у трех видов лисиц, обитающих в разных географических областях рис. 8).

Третье правило (носит название правила Глогера) гласит, что окраска животных в холодном и сухом климате сравнительно светлее, чем в теплом и влажном. Эти правила (часто их называют законами), управляющие адаптациями млекопитающих, равным образом относятся и к человеку.

Биохимическая адаптация живых организмов к температуре проявляется прежде всего в изменении физико-химического состояния веществ, содержащихся в клетках и тканях. Так, при адаптации к низким температурам в клетках растения благодаря увеличению запаса пластических веществ повышается концентрация растворов, увеличивается осмотическое давление клеточного сока, уменьшается содержание свободной воды, не связанной в коллоиды.

И это очень важно, так как «связанная» вода трудно испаряется и замерзает, слабо отжимается под давлением, обладает большой плотностью и в значительной степени утрачивает свойство растворителя. Она становится кристаллической по структуре и в то же время сохраняет жидкое состояние. Между частицами цитоплазмы и водой устанавливается единство структуры, обеспечивающее ей таким образом вхождение в структуру макромолекул белков и нуклеиновых кислот. В таком состоянии ее трудно заморозить, перевести в твердое состояние. Важным приспособлением к низким температурам является и отложение запасных питательных веществ в виде высокоэнергетических соединений - жира, масла, гликогена и др. Так, И.М. Васильев (1970) описал значение отложения запасных веществ в растении в форме масла. Он утверждает, что масло прежде всего вытесняет воду из вакуоли и этим предохраняет растительный организм от замерзания. Масло, откладываясь в цитоплазме, делает ее более стойкой к морозу и к другим неблагоприятным воздействиям зимнего периода. Такую же роль играют откладываемые в протоплазму и вакуоли крахмал и белки. Большое значение имеют и те биохимические изменения в запасных питательных веществах, которые протекают в период подготовки к зимнему состоянию. Так, значительная часть накопленного в летний период крахмала вновь превращается в сахар. При этом появляются сахара, которых обычно мало содержится в клетках летом. Например, зимой в клетках тканей коры у хвойных помимо сахарозы, глюкозы и фруктозы появляются стахиоза и рафиноза. В летний период они содержатся в других частях растения.

К тканевым механизмам приспособления к действию низких температур относится своеобразное распределение резервных энергетических веществ в теле организмов. При адаптации к холоду, по данным исследований, у организмов происходит «перемещение» веществ в органах. У тех или иных видов растений нередко к зиме масла и сахара откладываются в тканях надземных органов, а в подземных органах - крахмал. При этом в районах с очень низкими температурами у растений отмечается значительное накопление масла во внутренних слоях древесины, что повышает их устойчивость к сильным морозам. У животных, и в первую очередь обитателей полярных областей, с понижением температуры возрастает содержание гликогена в печени, повышается содержание аскорбиновой кислоты в тканях почек. У млекопитающих большое скопление питательных веществ наблюдается в бурой жировой ткани в непосредственной близости от жизненно важных органов - сердца и спинного мозга - и имеет приспособительный характер. В митохондриях клеток этой ткани при клеточном дыхании не синтезируется АТФ, а вся энергия рассеивается в виде тепла.

Многие животные к зиме накапливают жир. Подкожный жировой слой обеспечивает им теплоизоляцию. У ряда животных в выступающих или поверхностных частях тела (лапы некоторых птиц, ласты китов) есть замечательное приспособление под названием «чудесная сеть». Это сплетение сосудов, в котором вены тесно прижаты к артериям. Кровь, текущая по артериям, отдает тепло венам, оно возвращается к телу, а артериальная кровь поступает в конечности охлажденной. Конечности, по существу, пойкилотермны, зато температуру остального тела можно поддерживать с меньшими затратами энергии. На основе физиологических процессов многие организмы способны в определенных пределах менять температуру своего тела. Эта способность называется терморегуляцией. Как правило, терморегуляция сводится к тому, что температура тела поддерживается на более постоянном уровне по сравнению с температурой окружающей среды. Особенно совершенны механизмы терморегуляции у эндотермных животных. Как уже было отмечено ранее, эндотермные животные способны вырабатывать достаточное количество тепла и регулировать теплоотдачу, поэтому равенство прихода и расхода тепла сохраняется.

Система терморегуляции млекопитающих и птиц включает рецепторы, эффекторы и чрезвычайно чувствительный регуляторный центр в гипоталамусе. Этот центр следит за температурой крови, отражающей температуру тех органов, через которые она протекает.

3. Влияние температуры на географическое распределение животных

Очень часто температура является лимитирующим фактором, определяющим возможность (невозможность) обитания организмов в той или иной среде обитания. Границы ареалов часто определяются температурой. Следует отметить, что очень часто главную роль в распространении видов играют не средние, а крайние температуры.

Во Франции для многих видов максимальная высота распространения в горах зависит от низких температур. Ограничение ареалов многих видов Средиземноморской областью также связано с наличием чрезмерно низких температур вне ее пределов. Богомол обычно считается реликтовой формой теплолюбивой фауны, которая смогла сохраниться на южных склонах холмов Парижского района, в северной части Франции и Бельгии, а главным образом в Средиземноморской области. Фазмида Clonopsis gallica, обычная на юге Франции, заселяет некоторые благоприятные для нее биотопы лесов до Фонтенбло и Бретани. Крупные бескрылые саранчовые рода Ephippiger ограничены в своем распространении Средиземноморской областью, за исключением менее требовательного вида E.ephippiger, распространенного по всей Франции и достигающего даже Бельгии и Голландии. Северная граница распространения мокрицы Chaetophiloscia elongate совпадает со средней летней температурой 18-19^о, минимальной температурой, при которой происходит размножение вида. Перелетная саранча Locusta migratoria на севере Восточной Европы не заходит дальше июньской изотермы 20 ^оС. Северная граница распространения змей в связи с температурными различиями между континентами совпадает в Европе с 67^ос.ш., в Азии- с 60^о и в Америке- с 52^о. Южной границей их распространения в Южной Америке и в Австралии является 44^ою.ш.

Виды рептилий обыкновенная гадюка Vipera berus,обыкновенный уж Natrix natrix, живородящая ящерица Lacerta vivipara, ломкая веретеница Anguis fragilis, распространенные на севере до самых высоких широт, являются живородящими, так как яйцекладущие виды в слишком холодных районах не в состоянии размножаться просто потому, что их яйца там не развиваются. По той же причине большинство рептилий Альп и Пиренеев выше 1200 м представлено живородящими видами, в то время как ниже этого уровня господствуют яйцекладущие. Колебания температур в море служат для распространения многих стенотермных животных весьма эффективными барьерами.

Температура является физическим фактором среды, регулирующим численность большинства видов пресноводных беспозвоночных и лимитирующим их географическое распространение, так как для пресноводных экосистем характерны сильные и часто быстрые изменения температуры воды в течение суток и сезона. В то же время для ряда видов Oligochaeta, включая Т. tubifex, характерно практически всесветное распространение, которое возможно лишь только при наличии эффективных механизмов приспособления этих червей к изменениям температуры окружающей среды в чрезвычайно широком диапазоне. Одним из механизмов, определяющих высокую приспособленность данных видов к изменению температуры окружающей среды в очень широком диапазоне, является агрегирующее поведение для формирования локальной химической среды, которая регулируется сигнальным увеличением температуры и обладает протекторным действием на организмы червей в условия теплового стресса.

На характер распространения видов может сказываться и слишком высокая температура. Для бабочки капустницы Pieris brassicae, распространенной в Европе и северо-западной Африке, южной границей ареала служит Палестина, в виду того что там слишком высокие летние температуры позволяют ей размножаться только зимой. У некоторых морских видов наблюдается такое явление: держась в полярных водах на поверхности, они спускаются на экваторе на большие глубины в поисках необходимых для них низких температур. Такова, например, голотурия Elpidia glacialis. Подобное явление известно среди океанографов под названием «тропического погружения».

Ледниковые периоды позволили бореальным видам, не переносящим высоких температур, продвинуться далеко к югу. После отступания ледников эти виды смогли удержаться в горах, вдалеке от их обычных ареалов. Такие виды называются аркто-альпийскими. Хорошим примером может служить бабочка Colias palaeno, граница распространения которой на юге в равнинных местах доходит до изотермы января -1-2^оС и которая обитает в различных горных массивах за пределами основного ареала. Не менее показателен также характер распространения зайца-беляка Lepus timidus, куропатки Logopus mutus.

Организмы могут отчасти избегать неблагоприятного температурного режима путем выбора соответствующих микроклиматических условий. Очевидно, идеальным выходом является миграция на большое расстояние, которая позволяет полностью освободиться от неблагоприятных температурных и других факторов.

Влияние температуры на распределение личинок жуков-ксилофагов под корой деревьев зависит от их устойчивости к температуре. Теплолюбивые личинки златки дубровой Chrysobothris affinis держатся на верхней стороне срубленных деревьев, где температура выше; на боковых частях дерева они встречаются редко, а на нижней стороне, куда солнечные лучи не попадают, их совершенно нет.

Фауна насекомых в зарослях крапивы очень различна, в зависимости от того, находятся они на солнце или в тени. На солнце преобладают представители семейств тлей Aphidae и листоблошек Psyllidae, в тени - ногохвостки и клещи. В тропических лесах вертикальное распространение комаров определяется температурой. Нижний ярус имеет влажный климат с практически постоянной и несколько повышенной температурой; в верхнем ярусе колебания температуры отличаются большей амплитудой и климат напоминает атмосферный режим, существующий вне лесов. Из комаров семейства Culicidae самым распространенным является африканский комар Aedes africanu, обитающий на верху кроны деревьев; малярийный комар Anopheles gambiae, наоборот, держится преимущественно возле почвы.

Поскольку животные исторически приспособлены к определенным тепловым режимам, то совершенно очевидно, что температурный фактор имеет непосредственное отношение к распределению их на Земле и в той или иной степени обусловливает заселенность разных природных зон живыми организмами. Подтверждение этому служит тот факт, что значительное потепление, происходящее в течение последних 40-50 лет в арктических морях, сопровождается перемещением населяющих их животных с запада на восток. Так, сравнительно теплолюбивые обитатели вод северной Атлантики продвинулись в Баренцево и даже Карское моря, а холодолюбивые жители последних оказались далеко на востоке и севере. То есть температура оказывается важнейшим экологическим фактором, определяющим географическое распространение организмов.

Часто температура действует в качестве ограничивающего фактора. Лимитирующими (ограничивающими) факторами называют такие факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Пределами толерантности (выносливости) для любого вида являются максимальная и минимальная температура, за пределами которых вид может погибнуть. Так, для многих видов максимальная высота распространения в горах зависит от температуры. Перелетная саранча на севере Европы не заходит дальше июньской изотермы 20 ^оС. Муха цеце Glossina palpalis живет только в тропических областях Африки со среднегодовой температурой выше +20 ^оС. Лось в Скандинавии встречается значительно севернее, чем в Сибири, хотя в Сибири средняя годовая температура выше. Причиной, препятствующей лосю расширить свой ареал на север в Сибири, оказываются низкие зимние температуры.

В большинстве наземных сред и водных сред температура не остается постоянной и может сильно изменяться. В тропических областях годовые колебания температуры выражены слабее суточных; наоборот, в умеренных и холодных областях наблюдается большая разница в температуре между зимними и летними температурами, превосходящая суточную амплитуду. Животные вынуждены были приспосабливаться к неблагоприятному зимнему сезону, при котором активная жизнь невозможна. То есть температура ограничивает во многих случаях географическое распространение видов.

Также, в распределении видов играет роль средняя годовая температура. Но значительно чаще лимитирующим фактором выступает не среднегодовая, а средняя температура нескольких месяцев, наиболее важных в цикле развития вида. Это особенно проявляется у организмов, которые проводят неблагоприятный сезон в состоянии пониженной жизнедеятельности и таким образом избегают воздействия гибельных температур. Так, для кузнечика Ephippiger ephippeger в том же месяце необходима средняя температура, превышающая +13^оС; для перелетной саранчи Locusta migratoria в Восточной Европе требуется средняя июньская температура +20 ^оС.

Обыкновенная овсянка Emberiza citrinella, распространенная на большей части территории Евразии, - оседлая птица, зимующая даже в Сибири. Места гнездовий близко родственной ей садовой овсянки Emberiza hortulana заходят не столь далеко на север, но зато на юг - несколько дальше. Кроме того, садовая овсянка - типичная перелетная птица. Для обоих видов установлен определенный диапазон температуры комфорта, при котором обмен веществ наиболее сбалансирован и является поэтому наименее интенсивным. Выше и ниже этого диапазона интенсивность дыхания увеличивается. Наилучшая температура окружающей среды для овсянки обыкновенной - от 25 до 33 °С, а для садовой - от 32 до 38 °С. Итак, можно сделать вывод о том, что температурный фактор влияет в различной степени на распределение тех или иных животных. Но экологическая специфика различных организмов находится в тесной зависимости от целого ряда жизненных факторов.

4. Пойкилотермные и гомойотермные животные

Температура тела живых существ по-разному зависит от температуры окружающей среды. Баланс тепла в организме складывается из его прихода и расхода. Источники поступления тепловой энергии делятся на внешние и внутренние. Внешнее, или экзогенное, тепло организм получает от более нагретых воды, воздуха, окружающих предметов, прямой солнечной радиации. При этом большую роль играют площадь покровов и их теплопроводность. Внутреннее, или эндогенное, тепло вырабатывается как обязательный атрибут обмена веществ. Любой организм выделяет в окружающую среду тепло в результате своей жизнедеятельности. Источником теплообразования в клетках являются два экзотермических процесса: окислительные реакции и расщепление АТФ. Энергия, освобождающаяся при втором процессе, идет, как известно, на осуществление всех рабочих функций клетки, а энергия окисления - на восстановление АТФ. Но и в том, и в другом случае, согласно второму закону термодинамики, часть энергии рассеивается в виде тепла. Тепло, вырабатываемое живыми организмами как побочный продукт биохимических реакций, может служить существенным источником повышения температуры их тела. Общий объем теплопродукции зависит от массы тела и интенсивности метаболизма. Потери тепла происходят через поверхность тела за счет излучения и теплопроводности, а также за счет энергоемкого испарения воды организмами. По физическим законам на испарение 1 мл воды затрачивается около 539 кал. Соотношение всех этих теплообменных процессов определяет температуру живых существ и влияет на скорость метаболических реакций. Жизнедеятельность и активность большинства видов на Земле зависят, прежде всего, от тепла, поступающего извне, а температура тела - от хода внешних температур. Такие организмы называют пойкилотермными. Этот термин обозначает изменчивость теплового режима организмов. Пойкилотермность свойственна всем микроорганизмам, грибам, растениям, беспозвоночным животным и значительной части хордовых. Две группы высших животных - птиц и млекопитающих относят к гомойотермным. Они способны поддерживать постоянную оптимальную температуру тела независимо от температуры среды. Среди пойкилотермных организмов есть такие, которые всю жизнь проводят в условиях постоянных внешних температур (глубины океанов, пещеры и т.п.), в связи, с чем температура их тела не меняется. Такое явление называют ложной гомойотермен. Она свойственна, например, ряду рыб и иглокожих. Среди истинно гомойотермных животных выделяют группу гетеротермных. В нее входят виды, впадающие в спячку или временное оцепенение. Эти виды в активном состоянии поддерживают постоянную температуру тела на высоком уровне, а в неактивном - пониженную, что сопровождается замедлением обмена веществ. Таковы сурки, суслики, летучие мыши, сони, ежи, колибри, стрижи и др. Таким образом, термины «пойкилотермия», «гомойотермия», «ложная гомойотермия» и «гетеротермия» отражают степень изменчивости температуры живых существ. Для характеристики организмов по основным источникам используемого тепла используют термины эктотермный и эндотермный. Эктотермия - это жизнь преимущественно за счет нагревания из внешней среды, эндотермия - за счет тепла, вырабатываемого самим организмом. Масштабы выработки тепла сильно отличаются у разных видов, проявляя зависимость от сложности организации группы, возможностей окислительных реакций, размеров и массы тела, условий среды и других причин. Так, например, бактерии выделяют на грамм веса в час около 450 кал, мухи-дрозофилы - 30, мыши - 8, для человека этот показатель равен 4. В пределах позвоночных животных при сходной массе тела млекопитающие продуцируют в 5-6 раз, а птицы - в 7-8 раз больше тепла, чем рептилии.

Все живые организмы потенциально эндотермны, но сильно различаются по уровню обмена и возможностям сохранения тепла. Нарушения теплового баланса меняют температуру тела. Восстановить нарушенный баланс можно тремя путями: 1) изменением теплопродукции, 2) изменением теплоотдачи и 3) перемещением в пространстве в область предпочитаемых температур. Пойкилотермные и гомойотермные организмы по-разному реализуют возможности температурных адаптаций.

Температурные адаптации пойкилотермных организмов Температура пойкилотермных изменяется вслед за температурой окружающей среды. Они преимущественно эктотермны, выработки и сохранения собственного тепла у них недостаточно для противостояния тепловому режиму местообитаний. В связи с этим реализуется два основных пути адаптации: специализация и толерантность. Специализированные виды стенотермны, они приспособлены к жизни в таких участках биосферы, где колебания температур происходят лишь в узких пределах. Выход за эти пределы для них губителен. Например, некоторые одноклеточные водоросли, развивающиеся в горных ледниках на поверхности тающего льда, погибают при температурах, превышающих +(3-5) °С. Растения дождевых тропических лесов не способны переносить снижение температуры до +(5-8) °С. Коралловые полипы живут только в диапазоне температур воды от +20,5 до +30 °C, т. е. в тропическом поясе океана. Голотурия Elpidia glacialis обитает при температуре воды от 0 до +1 °C и не выдерживает отклонения от этого режима ни на один градус.

5. Минимальная и максимальная температура как ограничивающий фактор

Из всех климатических факторов, связанных с энергетикой биосферы, наибольшее экологическое значение имеет температура. Она оказывает существенное влияние на энергетику биоты.

Температура воздуха на Земле занимает диапазон от -88,3 (ст. «Восток», Антарктида) до +58,7 °С (Гарьян, Ливия). Средняя годовая температура слоя воздуха над континентами и океаном (исключая Антарктиду) +15,7 °С. Большие колебания относятся к отдельным поясам и сезонам. Средняя температура массы гицросферы +3,3 °С.

Максимальный температурный диапазон активной жизни чуть меньше диапазона жидкого состояния воды; для большинства многоклеточных организмов - от 0 до 50 °С. Некоторые микроорганизмы, обитающие в горячих поверхностных и глубинных источниках могут сохранять способность к размножению при температуре до 85 °С.

Диапазон температур, в котором клетки и многие организмы способны длительное время находиться в неактивном состоянии, существенно больше: от 0 до 400 °К. Переживание при температуре намного ниже точки замерзания жидкостей тела (криобиоз) хорошоизвестно для семян и спор, получено у многих свободных клеток, у низших беспозвоночных, у некоторых рыб и амфибий, а также на изолированных клетках высших животных и человека. Изучающая эти явления криобиология имеет большое практическое значение для восстановительной хирургии и создания генных и репродукционных банков.

Согласно фундаментальной физико-химической закономерности скорость химических реакций существенно зависит от температуры и, как правило, увеличивается в 2-3 раза при возрастании температуры на 10° (правило Вант-Гоффа). Этому правилу подчиняется подавляющее большинство процессов в живых организмах, основанных на молекулярных реакциях, в том числе и сложные цепи биохимических реакций на клеточном уровне.

Для достижения определенной стадии развития (например, у растений для начала цветения или у насекомых для вылупления из яйца, окукливания) необходима определенная сумма положительных температур, что качественно отличимо от притока энергии.

При наступлении благоприятных условий они вновь образуют надземные органы. Здесь важно знать устойчивость к температуре различных органов с учетом их функций. Особенно чувствительны к низким температурам репродуктивные органы - зачатки цветков в зимующих почках.

Адаптации к температуре. Растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные - рыбы, амфибии и рептилии лишены способности поддерживать какую-то определенную температуру тела. Они больше зависят от тепла, поступающего извне, чем от тепла, образующегося в обменных процессах. При этом во всем интервале изменений температура тела мало (на уровне десятых долей или не более 1-2°) отличается от температуры среды. Эти организмы могут быть обозначены как эктотермы, т.е. подчиненные внешней температуре. Некоторые из них обладают ограниченной способностью к кратковременной термостабилизации за счет теплоты биохимических реакций, интенсивной мышечной активности. Но только настоящие эндотермы - птицы и млекопитающие - могут поддерживать постоянно высокую температуру тела при значительных изменениях температуры окружающей среды. Они располагают средствами эффективной регуляции теплоотдачи и теплопродукции организма. У некоторых из них соответствующие механизмы достигают высокой мощности и совершенства. Так, песец, полярная сова и белый гусь легко переносят сильный холод без падения температуры тела и при поддержании разности температур тела и среды в 100° и более. Благодаря толщам подкожного жира и особенностям периферического кровообращения превосходно приспособлены к длительному пребыванию в ледяной воде многие ластоногие и киты.

В то же время почти все эндотермы плохо переносят значительное снижение температуры тела (гипотермию): ее падение ниже +10...+15° в большинстве случаев смертельно. Только зимоспящие млекопитающие (некоторые насекомоядные, рукокрылые и грызуны) при определенной физиологической готовности могут преодолевать барьер нижней летальной температуры тела и на длительное время впадать в состояние гипобиоза. Это позволяет им переживать время зимних холодов и бескормицы. Состояние гипобиоза сближает зимоспящих с эктотермами, многие из которых приспособлены к переживанию неблагоприятного времени года в неактивном состоянии, вплоть до анабиоза.

По сравнению с этими примерами приспособления растений и животных к высокой температуре более ограничены. Они допускают превышение температурного оптимума или нормальной температуры тела лишь на единицы градусов и основаны не столько на функциональных, сколько на морфологических и поведенческих механизмах.

В экологии известно правило К. Бергмана, согласно которому у теплокровных животных размеры тела особей в среднем больше у северных популяций вида (или близких видов) по сравнению с южными. Как бы дополнением этого правила служит правило Д. Аллена: относительное увеличение выступающих частей тела (конечностей, хвоста, ушей) у южных популяций вида или близких видов по сравнению с северными. Обе эти закономерности связаны с приспособлением относительной поверхности теплоотдачи организма к соответствующим климатическим условиям: чем крупнее животное, тем меньше отношение поверхности к объему. Этому же правилу подчиняются зональные различия густоты шерстного покрова и его пигментации: у северных форм шерсть, как правило, гуще и темнее. Исключения, относящиеся к пигментации, обусловлены либо биологической ценностью маскирующей белой окраски на севере (белый медведь, зимний покров песца и полярной совы) или защитной ролью меланиновой пигментации бесшерстной кожи на юге (человек).

Гомойотермные животные, обитающие в холодных областях, имеют, как правило, крупные размеры, по сравнению с обитателями жарких стран. При увеличении размеров уменьшается относительная поверхность тела, а следовательно и теплоотдача.

Физиологическая адаптация к неблагоприятным температурам представляет собой акклиматизацию. Эта форма адаптации, осуществляемая через изменения обмена веществ, выражена главным образом у гомойотермных животных. Тропические млекопитающие усиливают свои обменные процессы, уже когда окружающая температура близка к 25^о; при 10^о образование тепла у них утраивается, а при 0^о они погибают. В противоположность им мелкие арктические млекопитающие обнаруживают усиление обмена веществ только при наружной температуре в -30^о, а более крупные, такие, как мускусный бык, выдерживают мороз до -40^о без усиления обмена веществ.

6. Характеристика гомойотермных животных Красной книги Краснодарского края

Краткое морфологическое описание. Относительно крупный хищник. Длина тела с хвостом достигает 1,2 м. Вес взрослых особей от 5 до 9,5 кг. Вытянутое и относительно тонкое тело, короткая шея, не выступающие из меха уши с закрывающимися слуховыми проходами, короткие лапы, пальцы, соединенные между собой перепонками, а также уплощенные в дорзовентральном направлении, небольшая голова и длинный хвост, сильно суживающийся к концу, - все приспособлено к полуводному образу жизни зверя. Волосяной покров по всему телу плотный, низкий и ровный, на спине светло-коричневый, на брюхе - светлый с серебристым отливом. Пуховые волосы у основания белесые, а на конце - коричневые.

Численность и ее тенденции. В результате трансформации плавневых экосистем, ранее обитавший только на левом берегу Кубани вид заселил все водоемы правобережья Кубани, включая рисовые и рыбохозяйственные системы. В КК в 1955 г. только в горнолесной части было 1100 особей этого зверя. В середине 1980-х годов оставалось 250-300 особей. В последующие годы ее поголовье оценивалось: 1986- 1990 гг. - 0,3; 1991-1995 гг. - 0,26; 1996-2000 гг. - 0,2 и 2001-2005 гг. - 0,8 тыс. особей. Численность и ареал этого исключительно пластичного вида постоянно увеличиваются. В настоящее время в КК насчитывается не менее 700 особей выдры.

Лимитирующие факторы

На снижение численности кавказской выдры в конце 1960-х - начале 1970-х годов в равнинной части КК повлияло строительство водохранилищ, рисовых систем, прудовых хозяйств и т.п.; в предгорных и горных р-нах - вырубка лесов, повлекшая увеличение поверхностного стока вод и снижение рыбопродуктивности, с гибелью обитателей пресноводных водоемов (лягушек, раков, их кормовой базы) и др. Немаловажное влияние на сокращение численности этого зверя имело увеличение загрязнения водоемов пестицидами, ядохимикатами, нефтью и пр. Кроме того, до сих пор на ее популяцию оказывает существенное влияние браконьерство.

Необходимые и дополнительные меры охраны

Состояние численности кавказской выдры не вызывает опасений. Она охраняется в КГПБЗ, СНП, СФПЗ, а также Туапсинском, Горячеключевском, Крымском, Псебайском, Средне-Лабинском, Красногорском, Приазовском заказниках краевого значения. Организация по ГКХ единой цепи заказников и увеличение площади Горячеключевского заказника в связи со строительством газопровода «Россия - Турция» позволит улучшить охрану многих видов горно-лесных животных и мест их обитания, в том числе и выдры. Необходимо усилить борьбу с незаконной добычей зверя, повысить ответственность за браконьерскую добычу и торговлю ее мехом.

Зверь средних размеров с коротким телом и высокими ногами. В пределах бывшего СССР выделяют от 5 до 8 подвидов, в том числе и кавказский. Длина тела рыси 80-95 см, вес - 12,2-24,15 кг. Голову зверя округляют имеющиеся на щеках «бакенбарды». Хвост короткий, до 30 см, его конец черный, а выше имеются 2-3 слаборазличимых охватывающих кольца. Ушные раковины крупные с кисточками черных удлиненных волос на вершине. Мех плотный, густой и высокий. Его окрас рыжий или каштаново-рыжий с яркими пятнами. Округлые пятна в диаметре до 2 см от чисто черного до черно-бурого цвета. Наряду с пятнами по спине от холки вдоль хребта идут две узкие темные полоски. Иногда их несколько. Подбородок, грудь, брюхо и область паха белые. Конечности хорошо развитые, ступня широкая, след круглый, без когтей. Когти крупные и круто изогнутые.

Численность и ее тенденции. В ЮФО за 25 лет численность со 140 возросла до 550 рысей, т. е. почти в 4 раза. Заготовительные организации Северного Кавказа в 1924-1932 гг. принимали 54-152 шкуры этого хищника, 1956-1960 гг. - в среднем 63 шкуры, 1961-1970 гг. - 29, 1971-1975 гг. - 30 и 1971- 1975 гг. - 14,5 шкуры рыси. В КК редкий вид, имеющий низкую численность. В крае ресурсы этого зверя никогда не превышали 300 особей. В среднем за 1956-1960 гг. сдавалось 15,5, в последующие 3 пятилетия - 7,5; 5,3 и 1,6 шкуры рыси, затем они полностью исчезли из заготовок. Хотя рысь и добывалась, но трофейные шкуры оставались у охотников или продавались на рынке. В целом выход шкурок рыси с 1000 га пригодных угодий никогда не превышал 0,02 штуки. В настоящее время численность стабилизировалась в пределах 38-47 особей, в том числе в Соленовском охотхозяйстве - 12 особей, СНП -12-16, СФПЗ - 10-15 рысей. Около 12-16 особей обитают в КГПБЗ.

Лимитирующие факторы. Поголовье рыси в КК всегда ограничивали резкие аномальные похолодания с высоким снеговым покровом, когда недоступными становятся мышевидные грызуны. Гибнут в такие периоды только прибылые особи. В охотничьих угодьях лимитирующими факторами выступают плохо нормированная охота, ликвидация воспроизводственных участков (в конце 1970-х годов) и их мизерные площади после 2002 г. (менее 10%). Общее снижение численности копытных и их массовое истребление в период «Перестройки». Вырубка лесов с соответствующим увеличением техники и фактора беспокойства, увеличение числа людей и собак на лесозаготовительных пунктах.

Необходимые и дополнительные меры охраны

Запрет на негуманные способы отлова диких животных позволяет ликвидировать капканный лов, использование петель и ядов. Основное поголовье рыси осталось на ООПТ. Необходимы постоянный мониторинг ареала и численности вида, организация по ГКХ единой цепи ООПТ, соединяющей уже существующие.

Краткое морфологическое описание. Общие размеры и высота в ногах заметно крупнее домашней кошки. Общий вес > - 3,1-6,08; + - 3,0-6,0 кг. Длина тела > - 501-670,+ 523-610 мм. Длина хвоста по соотношению к телу у + составляет не более 60%, у > - 55,2-55,8%; передней ступни у > - 71-82 мм, + - 59-87 мм; задней ступни у > - 134-147 мм, + - 127-140 мм; высота уха - 60,8+3,3 мм и 57,3+6,8 мм. Голова широкая и более округлая, чем у камышового кота (F. chaus). Глаза большие. Зимний волосяной покров пышный и длинный. По лбу до затылочной области тянутся черные полосы. Общий тон окраски серый, иногда с рыжиной и черной полосой по хребту, а также заметными темными полосами по бокам. Нижняя поверхность от горла и включая паховые области, - белые с охристым налетом. Наиболее яркий охристый налет в подхвостье. На брюхе нередко имеются размытые черные пятна. По хвосту от 3 до 8 черных, перемежающихся со светлыми, колец. Передние и особенно задние лапы сверху серовато-желтые, внутренняя поверхность более светлая, а к туловищу с ржавой окраской. На нижней поверхности стопы около подушечек жесткие волосы чаще черного цвета. Когти острые, что позволяет коту влезать на деревья.

Численность и ее тенденции. Обычный, а во многих местообитаниях многочисленный вид, обитающий во всех лесных экосистемах КК. Наиболее удобно и точно оценку численности дикого кота производить по заготовкам его шкурок. В 1924-1932 гг. в заготпункты Северного Кавказа поступало от 3,0 до 7,4 тыс. шкурок дикого кота. Численность лесного кота на Кавказе экспертно оценивалась в 10-14 тыс. особей. В КК в 1948-1951 гг. заготавливалось 1,6-3,0 тыс. шкурок лесного кавказского кота. В среднем за 1956-1960 гг. поступило 1,3 тыс. шкур, в последующие пятилетия, соответственно: 1,3, 1,1 и 1,1 тыс. шкурок. По материалам заготовок можно было судить о динамике численности лесного кота, так как специальный учет не проводился. Наибольшие показатели плотности характерны для предгорных р-нов - 6,0-11,5 особей на 1000 га (долины рек Псекупс и Пшиш у станиц Саратовская, Имеретинская и Черниговская), в горно-лесных экосистемах - 0,4-9,6 особей на 1000 га. По материалам госохотучетов, за последние 20 лет численность взрослых особей лесного кавказского кота в охотничьих угодьях и заказниках КК колебалась в пределах 1,8-3,5 тыс. особей, в среднем - 2,6 тыс. котов. В КГПБЗ численность оценивается в 100-120 голов. Поголовье этого вида в крае относительно стабильно. Численность его снижается после холодных многоснежных зим, а в целом динамика поголовья синхронна с колебаниями численности мышевидных грызунов. В течение 1981-2005 гг. только два раза повышение численности приходилось на четные годы, а в остальные - на нечетные, что связано с двухлетней периодичностью изменения численности мышевидных грызунов - основных объектов питания лесных котов.

Лимитирующие факторы. Изменение численности зависит от кормовой базы - мелких млекопитающих. На Северном Кавказе, в отличие от Закавказья, им не грозит гибридизация с домашними котами, которые не выживают в суровые зимы.

Необходимые и дополнительные меры охраны. Расширение сети ООПТ за счет их объединения по ГКХ будет способствовать увеличению численности кавказского лесного кота. В качестве биотехнических мероприятий можно предложить развешивание дуплянок.

Краткое морфологическое описание. Крупная, до 2 кг птица, буровато-серой окраски с рыжими пестринами и струйчатым рисунком.

Численность и ее тенденции. Общая численность кавказского улара оценивается в 164 тыс. особей весной и 278 тыс. птиц осенью. В КК она, по-видимому, стабильна и составляет, по экспертной оценке, 500-600 особей.

Лимитирующие факторы. Хищничество некоторых видов млекопитающих и птиц, гельминтозы. Эмбриональная смертность при неблагоприятных погодных условиях.

Необходимые и дополнительные меры охраны. Вид охраняется на территории КГПБЗ. Необходима организация мониторинга численности кавказского улара.

Краткое морфологическое описание. Птица мельче гуся, с общим темным тоном окраски. Нижняя часть шеи, щеки красно-коричневые. Подхвостье и бока тела белые. Имеются также небольшие белые пятна между клювом и глазами.

Лимитирующие факторы. Отстрел птиц во время сезона спортивной охоты, хозяйственное освоение мелководий в плавневой зоне, сокращение площадей приморских низменностей в местах остановок пролетных и зимующих казарок, использование отравленного зерна при борьбе с грызунами, вредителями сельхозкультур.

Необходимые и дополнительные меры охраны. Вид формально охраняется в Приазовском заказнике. Необходимо дальнейшее выявление мест регулярных остановок краснозобых казарок на пролете и зимовке и организация в таких р-нах ООПТ. Целесообразно создание ООПТ на некоторых КОТР, где отмечается присутствие краснозобых казарок (Имеретинская низменность, Кизилташские лиманы, оз. Ханское, Ейский лиман, Приморско-Ахтарская система озер). Необходима разъяснительная работа среди охотников о недопустимости отстрела краснозобых казарок.

Краткое морфологическое описание. Крупная сова черновато-желтой окраски, с большими «ушными» пучками на голове. Длина > 620-670 мм, + 695- 725 мм, размах крыльев у > до 160 см, у + до 188 см. Вес > 2,1-2,7 кг, + 3,1-3,3 кг. Взрослые ржавчато-желтые с черными пестринами. Лоб охристо-беловатый с мелкими поперечными черточками; темя, затылок, шея с широкими черными продольными полосами и нерезким поперечным рисунком. Спина и плечевые черные с небольшой примесью охристо-беловатого цвета у оснований и по краям перьев. Надхвостье рыжее с узким черноватым рисунком; первостепенные маховые ржавчато-желтые у основания, черновато-бурые у вер-шины, с поперечным рисунком на внутренних опахалах; второстепенные маховые черноватые; средние рулевые черные со слабым узким рыжевато-охристым поперечным рисунком, по мере приближения к краю хвоста на остальных рулевых площадь, занимаемая этим рисунком, увеличивается. Цевки и пальцы сильные, полностью оперены. Обитающий на юге России B. bubo interpositus > Rothschild et hartert, 1910, + несколько мельче: крыло > в среднем 445 мм, + 480 мм; окраска светлее, желтоватая, менее сероватая, темный рисунок на теле более насыщенного цвета.