Экологическая характеристика туводных рыб дельты Терека

В промысловых уловах красноперка встречается начиная со второго года жизни. Основу уловов (63-95%) составляют 4-6-годовики длиной 18,8-27,0 см и массой 124-500 г (табл. 84). Возрастная структура промысловой части популяции красноперки существенно изменяется по годам и зависит от урожайности вступающих в промысел поколений. Средний возраст рыб в промысловых уловах 4,6-5,5 лет. В последние годы (1981 - 1984) средний возраст красноперки был относительно высоким (5,1-5,5) лет) за счет большого количества рыб старших возрастных групп - остатка от урожайных поколений 1975, 1976, 1977 гг. Изменение возрастной структуры популяции отразилось и на размерном составе. С 1981 по 1983 г. увеличилась доля крупных рыб (24-29 см) с 17,1 до 44,3%.

Одновременно происходило снижение длины и массы одновозрастных рыб (5-8-годовики). При стабильной кормовой базе снижение линейно-весовых показателей одновозрастных групп красноперки может быть результатом возросшей ее численности.

Средняя относительная численность самок в нерестовой популяции 1976-1984 гг. составляла 70,0-82,7%. У трехгодовиков соотношение полов приближается 1:1. В старших возрастных группах преобладают самки.

В начале 50-х годов уловы красноперки составляли 2,4 тыс. т в год. В настоящее время красноперка - одна из наиболее распространенных и многочисленных рыб в волжском предустьевом пространстве, где она добывается практически в течение всего года. Доля ее в уловах мелкого частика колеблется от 29,2 до 65,4%. В 1966-1971 гг. уловы составляли в среднем около 6,3 тыс. т, в 1972-1974 гг. они возросли до 10,2 тыс. т.

С 1976 по 1978 г. наблюдалось уменьшение промыслового запаса красноперки, так как основу его составляли малоурожайные поколения 1971, 1972, 1973 гг. (11,62-14,76 млн экз.). Уловы красноперки в тот период колебались от 4,1 до 5,2 тыс. т при относительно высокой интенсивности промысла. Количество секретов, используемых на промысле туводных рыб, в те годы было самым высоким (90 тыс. шт.). В 1979-1982 гг. добыча красноперки вновь возросла. При несколько меньшей интенсивности промысла (в среднем 75,5 тыс. секретов) улов на усилие составил ПО кг/секрет, т.е. в 2.4 раза больше, чем в 1976- 1978 гг. В тот период промыслом изымалось в среднем 36,9% от промыслового запаса, в 1976-1978 гг. эта величина составляла 22,9%. Несколько лет интенсивного промысла отрицательно сказались на запасах красноперки. В 1983 г. наметилась тенденция к снижению добычи. Значительную долю (61,5%) в уловах составляли рыбы старших возрастов - остаток от поколений 1975, 1976, 1977 гг. рождения, которые по убыли от лова показали себя как относительно урожайные (36,2-44,2 млн. экз.). Названные годы были маловодными, с непродолжительным паводком, поэтому эффективность нереста красноперки в полойной системе была невелика. Однако в авандельте, наоборот, низкие уровни и малая проточность способствовали весьма эффективному нересту и развитию красноперки. Благоприятные условия воспроизводства в авандельте и обеспечили многочисленность этих поколений. Вступившее в промысел поколение многоводного 1979 г. оказалось относительно малочисленным (17,3 млн экз.). Несмотря на большой объем весеннего половодья, 1979 год был неблагоприятным для размножения красноперки, так как в годы с большим, но непродолжительным паводком часть самок не успевает повторно отнереститься, ухудшаются условия выживания личинок, молодь не достигает покатных этапов и погибает в личиночном периоде [Коблицкая, 1984]. Высокие уровни и большая проточность, низкие температуры, слабое развитие кормовой базы создали и в авандельте неблагоприятные условия для нереста и развития этого вида. Таким образом, численность отдельных поколений определяется как величиной нерестового стада, так и условиями воспроизводства (объемом и продолжительностью весеннего половодья, температурой воды, субстратом и др.). В годы с низким и непродолжительным паводком возрастает нерестовое значение авандельты. Однако частая повторяемость маловодных лет может привести к общему ухудшению экологической обстановки в авандельте, ее обмелению, заилению и заболачиванию, что отрицательно скажется на формировании численности туводных рыб. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985 - С.141

Красноперка является важным компонентом питания хищников - сома и щуки. Значение в пищевом спектре этих рыб колеблется от 40-50% (1970-1971 гг.) до 18-30% (1976-1977 гг.). Ежегодное потребление красноперки сомом составляет в среднем 8,3-15,2 тыс. т, щукой - 3,7-5,3 тыс. т [Орлова, 1981].

По общепринятому мнению, красноперка довольно вялая и ленивая рыба, по образу жизни занимающая как бы середину между плотвой и карасем. Она постоянно держится на средних глубинах в траве, еще более камышах, особенно в молодом возрасте, не любит сильного течения и в быстрых реках даже вовсе не встречается. Пища ее, как и следует ожидать, состоит преимущественно из растительных веществ, частью насекомых, личинок и червяков. По свидетельству низовых рыбаков, красноперка весной кормится почти одним шелкоником, нитчатой водорослью, которая плавает в затишьях и ильменях в виде тонких ярко-зеленых нитей; от этого рыба будто бы принимает более зеленый цвет, а мясо ее приобретает более горький вкус. Действительно, мясо красноперки летом очень горькое, и весьма многие рыбаки объясняют эту горечь тоже ее исключительно растительной пищей. Осенью красноперка обыкновенно уходит в глубокие и тихие места и лежит там в продолжении всей зимы.

Как отмечал Л.Сабанеев: «По моим пятилетним наблюдениям над красноперкой в подмосковных прудах - это, относительно говоря, довольно сильная, бойкая и осторожная рыба; во всех этих отношениях она превосходит плотву - свою постоянную спутницу, хотя местопребывание их несколько различно. Именно красноперка встречается в наибольшем количестве в самых густых зарослях трав, преимущественно в камышах, тростниках, между лопухами (кувшинкой) и около водяного мха, так что в заросших прудах она всегда многочисленнее плотвы. Подобно линю, она встречается, таким образом, в наибольшем количестве в верховьях пруда и на открытые, незаросшие места почти никогда не выходит; но она не любит, однако, тени и свежей воды и не придерживается дна, как линь и плотва, а потому плавает все лето (с середины мая до середины августа), б. ч. в полводы, а в солнечную погоду - в верхних ее слоях, примерно на 15 см от поверхности; вообще она любит греться на солнце. В жары даже плавает совсем поверху и ведет еще более дневной образ жизни, чем щука и окунь: ее видно только с восходом и до заката солнца (кроме времени нереста); вечером она уходит в нижние, более теплые слои воды и забивается в траву, большей частью в т. н. водяной мох или в камыш и тростник. Самая крупная красноперка держится в камышовых и тростниковых зарослях весь день и плавает здесь на самом дне, выходя только на их окраины.

Красноперка никогда не уходит под плавучие берега - любимое местопребывание линя в жары и холод, а также не прячется (в жаркое время) под кусты и корни на берегу, подобно плотве, которая, по крайней мере при совместном сожительстве с красноперкой, придерживается более открытых мест и плавает большей частью близко от дна. Красноперка любит плавать около купален, мостов, плотов, но только в том случае, если поблизости их растут травы. Она положительно не отдаляется от зарослей и на несколько метров и не любит даже и слабого течения, хотя охотно держится в более тихих местах мельничного омута, привлекаемая сюда обилием пищи. В быстроте движений она ничуть не уступает плотве, а кто видел, с какой силой она всплескивает или, вернее, кувыркается, играя на поверхности, тот наверное скажет, что этот всплеск производится более сильной рыбой, чем плотва.

Пища красноперки состоит, по моим наблюдениям, из молодых побегов растений, нитчатых водорослей (Spirogyra, Cladophora - шелковник, "зелень"), червей, насекомых, икры других рыб, а также молоди. Летом красноперки весьма охотно, по-видимому, объедают икру улиток на нижней стороне листьев кувшинок; нередко в зарослях кувшинок слышится повсеместное чмокание - это красноперки счищают прилипшую к листьям слизистую икру улиток. Подобный же звук часто издает в воздухе и пойманная красноперка. К сентябрю, когда начнут пропадать травы, молодые красноперки переходят в камыши и, вероятно, там же и зимуют. Взрослые рыбы в это время держатся более глубоких мест, все реже и реже показываются у поверхности и, наконец, в октябре залегают на зиму, как бы пропадают, и уже не берут на удочку. В прудах и озерах, при зимнем сдыхании воды, красноперка всплывает на поверхность и ловится тогда в большом количестве. Впрочем, это очень выносливая рыба, почти такая же неприхотливая на качество воды, как линь, и много крепче и живучее плотвы» Цит по Сабанеев Л.П. Рыбы России С.68.

Статус вида. Широко распространенный, местами многочисленный, но малоценный промысловый вид в большинстве районов ареала, особенно в дельтах крупных рек и в водохранилищах. Является второстепенным объектом промысла в южных районах.

Глава III. Годичные половые циклы и их особенности

экология нерест красноперка густера

Половое созревание у самок густеры наступает в возрасте 3 лет, у самцов - 2 лет. В Заливе Кирова (Азербайджан) можно встретить редкую карликовую форму, достигающую половозрелости в возрасте года при длине тела самок 5,0 см, самцов - 4,5 см.

Плодовитость при размерах рыб от 7,6 до 15,5 см в среднем составляет 10652 икринки с колебаниями от 1728 до 36850 икринок (табл. 1). В 1980 г. плодовитость достигала в среднем 21488 икринок (13750-34400). Размеры самок при этом составили 9,5-14,7 см, масса - 19-63 г.

Коэффициент зрелости самок густеры в конце второй декады апреля в среднем составляет 15,35% с колебаниями от 10,6 до 23,63%, самцов - 7,25% (4,66-10,0%).

Нерест происходит в конце апреля при температуре воды 17-21°.

Средняя длина годовиков густеры из Малого залива (май 1962) составляла 7,2 см с колебаниями от 4,5 до I 10 см, масса - 8,4г (3,3-30,5 г), упитанность (по Фультону) - 2,77 (2,71-3,5). Самки в возрасте 4 лет достигают I длины в среднем 16,5 см, массы - 122 г, 5 лет - 18,6 см, 172 г, самцы - соответственно 15,8 см и 112 г. 17,6 см и» 145 г.

Таблица 1 Плодовитость густеры

Длина тела рыб в неводном улове колеблется от 13 до 20 см, в среднем 17,2 см, масса - от 57 до 366 г, в среднем 164 г. Самки по размеру и массе несколько превосходят самцов. Если средний размер самок составляет 17,5 (14-20) см, а масса -- 182 (70-366) г, то самцов -- 16 (13-20) см 1 135 (57-220) г. Длина тела исследованных в апреле 1980 г. 32 экз. густеры колебалась от 4,3 до 14,7 см, в среднем 8,1 см, масса - от 1,95 до 63, г. в среднем 15,5 г. Бекин АГ., Виноградов В.К., Магомаев Ф.М., Орлов Ю.И. Технология непрерывного выращивания: Обзор, информ. - М.: ЦНИИТЕЭРХ, 1999. - Вып. 3. - 72 с.

Индивидуальные колебания коэффициента упитанности, по Фультону - от 2,20 до 3,04, в среднем 2,67; по Кларк- от 1,98 до 2,74, в среднем 2,33. Модель по упитанности не уступает взрослым рыбам, иногда даже превосходит их.

Таблица 2 Изменение упитанности и массы густеры в Малом заливе в зависимости от размера рыб

Масса рыб обоих полов с увеличением длины пропорционально увеличивается, при этом различия между полами до определенного размера (19 см) не так заметны, затем прирост массы у самок заметно увеличивается; по упитанности существенных различий между самками и самцами одного размера не наблюдается (табл. 2).

В улове встречаются рыбы в возрасте от 1 до 5 лет.

У красноперки в связи с тем, что по меристическим и пластическим признакам различий между самцами и самками почти нет, индексы их морфологических признаков определялись в объединенных пробах. Результаты приведены в табл. 3.

Таблица 3 Морфологические признаки красноперки

Половозрелость заливе наступает в возрасте 2-3 лет, самцы с созревшими половыми продуктами часто встречаются в возрасте одного года. Икрометание происходит в мае в зарослях травы при температуре воды 16-19,5°. Кулиев З.М. Рыбы Каспийского моря. Баку: 1988 - С.64

В Каспии южнее Кизлярского залива представлена некрупными экземплярами: индивидуальное колебание длины тела - 8-18 см, массы - 14-1902 г. В возрасте одного года длина составляет 10,8 см, масса - 30,7 г (л=21), S лет - 14,3 см и 82 г (л = 6), 3 лет - 16,3 см и 119 г Как видно, в первые 2 года красноперка растет интенсивно, в дальнейшем темп роста, особенно линейного, замедляется, что связано с наступлением половозрелости.

Биологические показатели красноперки, исследованной в различные годы из несколько различаются (табл. 4). В частности, в Азербайджане, где впервые были проведены исследования биологических показателей, в придаточных водоемах рыбы оказываются более крупными: исследованные в мае 1961 г. из оз. Нахалыхчала имели длину тела 15-25 см, массу 90-570 г.

Стадо красноперки представлено 3 возрастными группами - 2-4 лет, преобладают трехлетки Казначеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М.:Пищепром, 1981 - С.82.

Таблица 4 Биологические показатели красноперки

Размножение, как известно, включает следующие процессы: развитие и созревание половых продуктов (гаметогенез), наступление половой зрелости, нерест (икрометание), оплодотворение икры и развитие эмбрионов (эмбриогенез), рост и развитие личинок и молоди, скат производителей и молоди рыб, их пищевая миграция и др.

Экология нереста. После проведения эколого-морфофизиологических исследований размножения рыб в водоемах Дагестана все изученные виды рыб могут быть сгруппированы по многим биологическим признакам. Так, по характеру нерестового субстрата все изученные виды рыб, по классификации С. Г. Крыжановского, отнесли к двум экологическим группам: фитофилы и литофилы. К первой группе отнесли рыб, откладывающих икру на растительный субстрат, - сазан, лещ, вобла, красноперка, линь, кутум, сом, щука, окунь и судак. Литофилы включают в себя рыб, размножающихся на песчано-каменистых местах (на плотном грунте), обычно на течении или в местах с высокой проточностью и с очень чистой водой. Следует заметить, что в водоемах Дагестана после зарегулирования их стока, у некоторых видов как фитофильной, так и литофильной группы (рыбец, жерех) стала наблюдаться индифферентность к субстрату и глубине нереста, что, по-видимому, связано с высокими адаптивными свойствами, характерными для этих видов к меняющимся в сторону ухудшения экологическим условиям.

По периодам (сезонам) размножения рыбы делятся на две группы: с весенне-летним и осенне-зимним икрометанием. Исследованные нами виды относятся к первой группе Магомаев Ф.М., Магомедов М.А Перспективы использования горных водохранилищ Дагестана в рыбохозяйственных целях // Материалы междун. конференции - М.: Изд-во ВНИРО, 2002. - С. 98.

Экологические наблюдения за размножением исследованных рыб показали, что икрометание их происходит при наличии определенных условий (температура, уровень воды, субстрат, проточность и т. д.), которые носят видоспецифический характер. По требованиям к экологическим условиям, необходимым для нереста, всех исследованных рыб мы разделили на три группы: к первой отнесли рыб, нерест у которых ранний (в марте), кратковременный (10--15 дней) и происходит при низкой температуре (5-10°С); вторая группа - нерест поздний (май-июнь), растянутый (40-80 дней) и происходит при более высоких температурах (20-25°С); третья группа занимает по всем этим показателям-промежуточное положение между I и II группами (апрель-май, 20-40 дней, 15-20°).

Нижний порог нерестовой температуры (минимальная температура начала нереста) наиболее высокий у красноперки (17-18°С). Соответственно и верхний порог нерестовой температуры (максимальная температура нереста) у первой группы 20- 25°С, второй - 10-15°С, а в третьей - 16-20°С.

По степени зависимости нереста от паводкового режима (по классификации А. Ф. Коблицкой) всех исследованных (12 видов) рыб можно разделить на три группы: I-нерест не зависит от хода паводка; II-успешность нереста зависит от времени начала и продолжительности паводка; III - нерест происходит позднее, когда нерестилища уже залиты и меньше зависят от хода паводка, - густера и красноперка входят в эту группу

По реакции к прочим факторам водной среды (содержание кислорода, проточность воды, наличие субстрата и т. д.) изученные виды рыб мы отнесли также к трем группам. Первая - те рыбы, которые требовательны к содержанию кислорода, проточности вод и т. д. Для этих видов рыб, вследствие интенсивной зарастаемости водоемов низовьев Терека, Сулака" и Аграханского залива в весенний период, когда происходит икрометание, факторы, обусловливающие их эффективный нерест, чаще оказываются значительно ниже оптимальных;, поэтому численность их значительно сократилась и в промысловых уловах их бывает очень мало. Вторая группа - линь, окунь, красноперка и многие сорные виды рыб (густера, уклейка, карась), не требовательные к содержанию кислорода, проточности воды и прочим факторам, водной среды, прогрессируют в водоемах Дагестана и в ихтиофауне водоемов представляют самую многочисленную группу. Третья группа занимает по требовательности к этим условиям промежуточное положение. Численность этой группы в ихтиофауне водоемов относительно ко второй сократилась.

Типы икрометания рыб, как известно, определяются прежде всего условиями размножения. В литературе существуют различные мнения по этому вопросу. В частности, указано, что у одних видов рыб в процессе созревания половых продуктов в течение годичного полового цикла развивается и выметывается одна порция икры, т. е. имеет место единовременный тип икрометания. У других - асинхронное развитие и неодновременное выметывание половых продуктов в течение нерестового периода, т. е. порционный тип икрометания. А у некоторых видов - так называемые переходные формы - в одних условиях наблюдается единовременный тип икрометания с синхронным ростом овоцитов, в других же условиях (у этих самых видов) - порционный тип икрометания с асинхронным ростом овоцитов. У рыб же с порционным типом икрометания (в том числе густера и красноперка) процесс размножения более сложный.

Икрометание у красноперки порционное и происходит в два или три приема (Чикова, 1966; Пенязь, 1973 и др.) с промежутками в две недели.В то же время известно (Кузнецов и др., 1974), что у красноперки в условиях водохранилища нерест единовременный, а в озерах - порционный. Однако авторы не дают подробных объяснений причин этого явления и неясно, чем оно вызвано у этого вида.

По типу икрометания и характеру развития половых продуктов все изученные нами виды рыб мы отнесли к двум группам: с единовременным типом икрометания и синхронным развитием половых продуктов; с порционным икрометанием и асинхронным ростом овоцитов (красноперка и сорные рыбы). Бекин АГ., Виноградов В.К., Магомаев Ф.М., Орлов Ю.И. Технология непрерывного выращивания: Обзор, информ. - М.: ЦНИИТЕЭРХ, 1999. - Вып. 3. - С.36

Порционность икрометания - одно из важнейших свойств вида для обеспечения его высокой численности - имеет ряд преимуществ: выметывание икринок порциями в течение длительного периода в разных условиях среды создает большую вероятность выживания икры и личщкж. При гибели помета (поколения) одной порции потомство особи имеет возможность сохраниться за счет развития других порций. Кроме того, порционность удлиняет и период нереста, что позволяет молоди равномерно и более полнее осваивать корма. Изменение условий в водоемах Дагестана после зарегулирования их стока благоприятствовало размножению рыб с порционным нерестом, т. е. с более растянутым нерестовым периодом. В условиях искусственного рыборазведения наиболее выгодно, на наш взгляд, использовать в качестве объектов разведения порционно нерестующие виды рыб.

Изменения экологических условий (температура, субстрат, уровень воды и др.) в связи с зарегулированием стока отрицательно сказались не только на сроках нереста, продолжительности нерестового периода, но также и на изменении мест (субстрат) и ареала (сократились площади нерестелищ) нереста этих рыб.

Каждый из рассмотренных видов рыб приспособлен к нересту в определенных условиях и имеет свой специфический характер

икрометания, но при отсутствии необходимых условий, как уже было отмечено выше, некоторые виды рыб (рыбец и кутум) иногда нерестуют и на несвойственных им субстрате и глубинах.

Таким образом, у некоторых видов рыб в измененных условиях выработались различные адаптивные свойства, способствующие главным образом сохранению вида.

Знание плодовитости (количества выметываемой икры) необходимо для решения ряда практических задач: установления необходимого количества производителей с учетом обеспеченности хозяйства рыбопосадочным материалом, определения эффективности естественного нереста, расового изучения рыб и т. д.

Различают индивидуальную (абсолютную), относительную, рабочую, популяционную и видовую плодовитость. При анализе мы пользовались лишь двумя показателями: абсолютной или индивидуальной плодовитостью (общее количество икринок, выметываемое самкой за один нерестовый период) и относительной (количество икры, приходящееся на единицу веса самки). Количество икры, продуцируемое разными видами рыб в водоемах Дагестана, сильно варьирует.

Абсолютная плодовитость с увеличением веса, длины и возраста рыб закономерно увеличивается, а относительная, наоборот, уменьшается. У некоторых видов рыб диапазон колебания (от минимального до максимального значения) абсолютной плодовитости достигает больших величин.

Сравнительный анализ плодовитости одних и тех же видов одноразмерных рыб, но обитающих в различных водоемах, показал более высокую воспроизводительную способность у рыб в водоемах южных широт. У тех видов рыб (окунь, линь, красноперка и др.), для которых, изменившиеся экологические условия оказались более или менее благоприятными (в отличие от некоторых других видов рыб) для роста, плодовитость не снизилась. Доказательством этому в какой-то мере может служить увеличение численности этих видов рыб в водоемах, особенно после зарегулирования их стока.

Снижение плодовитости у порционно нерестующих видов рыб, видимо, произошло за счет сокращения количества мелких икринок, формирующих последующие порции икры, вследствие чего показатель порционности также значительно уменьшился.

Исследования по изучению половых циклов и гаметогенеза рыб в водоемах Северо-Западного Каспия (Дагестан) до их зарегулирования не проводились и поэтому дать сравнительную характеристику особенностей этих процессов в различных условиях (до и после происшедших изменений) не представляется возможным.

В ходе работы приходилось изучать внешнюю (макроскопическую) и внутреннюю (микроскопическую) картины половых желез (самок и самцов) рыб в течение годичного полового цикла.

Половые органы рыб и самок представлены яичниками, а у самцов - семенниками. Яичники и семенники у изученных видов рыб парные и обычно имеют вытянутую форму (кроме окуня и сома, семенники у которых имеют овальную форму), расположены в дорзальной полости тела. Вдоль яичника проходит кровеносный сосуд с многочисленными ответвлениями, которые наиболее ярко бывают выражены на II, III, IV и V стадиях их зрелости. В семенниках же такой кровеносный сосуд отсутствует, что служит хорошим признаком для различия пола. Половые железы снаружи покрыты плотной оболочкой, состоящей из нескольких слоев.

Микроскопическое (гистологическое) изучение яичников и семенников позволило выявить ряд особенностей в развитии половых клеток в течение годичного полового цикла. Гистологическая картина каждой стадии зрелости у самок и самцов характеризуется наличием определенного комплекса половых клеток, находящихся в разных фазах их роста и развития. Переход половых желез от одной стадии к другой (от низшей к высшей) определяется переходом половых клеток от одной фазы их развития к другой. Так, для первой стадии зрелости яичников для всех видов рыб характерны образования овоцитов ювенальной фазы развития и наличие первичных половых клеток - овогоний. У самцов на этой стадии половые образования представлены первичными половыми клетками - сперматогониями.

В яичниках второй стадии зрелости основная масса овоцитов находится в фазе однослойного фолликула, отличающегося от овогоний большим размером и характерной для премейотических фаз зрелости- структурой ядра. Параллельно с процессом созревания овоцитов и переходом в последующие фазы происходит заметное уменьшение количества первичных половых клеток - овогоний. В семенниках второй стадии преобладают сперматоциты 1 порядка и первичные сперматогонии.

Вторая стадия у рыб с единовременным нерестом (вобла, окунь, щука и т. д.) наступает при завершении последующего полового цикла, т. е. у самок - после каждого икрометания и окончания резорбционных процессов, а у самцов - после выбоя и резорбции остаточных спермиев. У некоторых видов порционно нерестующих рыб (сазан, карп) вторая стадия зрелости яичников наблюдается только у неполовозрелых самок, а у половозрелых она полностью выпадает.

Интересно заметить, что при гистологических исследованиях гонад внутренние структуры яичника на второй стадии у неполовозрелых самок и самок после икрометания, т. е. очередного полового цикла резко различаются: у повторно созревающих самок на срезе яичника хорошо заметны, кроме овоцитов в фазе протоплазматического роста, ещё и следы или остатки прошедшего нереста в виде включений или скоплений пигментных клеток, благодаря чему у них выше и коэффициент зрелости.

Для третьей стадии характерно начало вителлогенеза, т. е. большинство овоцитов находятся в фазе первоначального накопления желтка (фаза вакуолизации); кроме того, имеется и комплекс овоцитов, характерных для предыдущих II и I стадий. У самцов на III стадии половые клетки в семенниках представлены главным образом сперматоцитами второго порядка, но имеются сперматоциты первого порядка и единичные сперматогонии, характерные для младших стадий зрелости.

При IV стадии зрелости яичников большая часть овоцитов находится в фазе наполненного желтком, в остальной массе-овоциты всех фаз развития, обнаруживаемые в предыдущих стадиях. Однако эта стадия имеет ряд особенностей, свойственных как для единовременно, так и порционно нерестующих рыб. Так, у единовременно нерестующих в яичниках на этой стадии имеются овоциты в фазе наполненного желтком и комплекс овоцитов, присущих для II и I стадий зрелости, но нет овоцитов, характерных для III стадии зрелости (в фазе первоначального накопления желтка или вакуолизации), тогда как у порционно нерестующих рыб в яичниках имеются овоциты всех фаз развития, характерные для предыдущих III, II и I стадий зрелости, т. е. овоциты во всех фазах трофоплазматического и протоплазматического роста. У последних в течение всего годичного полового цикла наблюдается асинхронность в росте и развитии, которая стойко сохраняется в дальнейшем.

Гистологическая картина пятой стадии по некоторым внешним признакам сходна с IV, однако появляются некоторые признаки, свойственные только для яичников пятой - предовуляционной стадии, а именно: овоциты достигают дефинитивных размеров (зрелое состояние), в них появляются «микропиле» с замыкающей клеткой, являющейся местом проникновения сперматозоидов для оплодотворения. В семенниках семенные ампулы приобретают вытянутую или округлую формы, заполненные сперматозоидами, готовыми при наступлении оптимальных условий к размножению и сразу же к выделению Богерук А.К., Волчков Ю.А., Илясов Ю.И., Касатонов В.Я. Концепция селекционных достижений в аквакультуре: информ. пакет. - М.: ВНИЭРХ, 1997. - С. 39.

Гистологическая картина яичников и семенников в посленерестовой VI стадии представляет интерес. У единовременно нерестующих рыб после икрометания (овуляции зрелых овоцитов) в яичниках остаются лишь единичные, невыметанные по разным причинам, икринки, многочисленные фолликулярные оболочки, которые подвержены процессу резорбции, а также имеются и овоциты протоплазматического роста. Вителлогенез начинается у них только по завершении резорбционных процессов или даже при .наличии конечных фаз резорбции в виде включений пигментных клеток.

У порционно нерестующих видов рыб вителлогенез (образование желтка) в нерестовый и посленерестовый периоды не прекращается. Поэтому в яичниках в течение всего года наблюдаются наряду с овоцитами протоплазматического роста и овоциты на разных фазах трофоплазматического роста. Однако у некоторых видов и с порционным нерестом (линь, красноперка) в яичниках после выметывания всех порций икры овоциты трофоплазматического роста не обнаруживаются или присутствуют лишь единичные, причем в начальной фазе вакуолизации (с одним рядом вакуолей).

Рис. 6. Микрофотография яичников на всех стадиях зрелости: А-I стадия, Б-II стадия у неполовозрелых самок. В - II стадия после нереста. Г-III стадия, Д-IV стадия у порционно нерестующих рыб, Е-IV стадия у единовременно нерестующих рыб, Ж-овоциты дефинитивного размера (V-стадия), видно микропиле с замыкающей клеткой 3-VI стадия у единовременно нерестующих рыб, И-резорбирующихся фолликул и остаточных икринок, К-VI стадия у порционно нерестующих рыб

У самцов исследованных рыб после нереста семенники переходят в состояние полного выбоя (VI стадия); в некоторых семенных ампулах иногда остаются невыделенные сперматозоиды, но они, очевидно, постепенно подвергаются процессу резорбции. Одновременно с резорбцией остаточных спермиев на стенках семенных ампул (канальцев) появляются первичные половые клетки - сперматогонии (крупного размера), которые обычно расположены в них в один ряд, в виде цепочки.

Установлены также для каждого вида и пола сроки и продолжительность прохождения отдельных стадий зрелости гонад (яичников и семенников) в течение годичного полового цикла в конкретных условиях водоемов. Все обнаруженные особенности в прохождении годичного полового цикла у изученных видов рыб (самок и самцов) отражены в разработанной нами схеме (шкале) применительно для водоемов южных широт. Из схемы видно, что время прохождения и длительность отдельных стадий зрелости гонад самок и самцов в течение годичного полового цикла у разных видов рыб, независимо от их близости в систематическом и биологическом отношениях, заметно различаются. По данной схеме можно легко определить сроки начала и продолжительность каждой стадии зрелости как яичников, так и семенников указанных в ней различных видов рыб, поэтому она имеет не только теоретическое значение, но может быть использована и в практических целях, в частности, при искусственном рыборазведения.

По отличительным свойствам ово- и сперматогенеза, срокам прохождения половых циклов и длительности отдельных стадий зрелости все изученные виды рыб мы отнесли к двум различным группам. Так, самки основных промысловых рыб входят в группу с ранневесенним кратким нерестом. Более разнообразно протекает сезонная циклика у порционно нерестующих видов. У густеры, линя и красноперки после выметывания последней порции (выметывают при наличии оптимальных условий для нереста не менее двух порций икры) яичники их переходят в посленерестовую VI-II стадию. По завершении резорбционных процессов яичники переходят во II-III стадии, точнее даже во II стадию зрелости, которая длится недолго - менее одного месяца. В то же время у этих двух видов рыб более продолжительное время (6-7 месяцев) половые железы находятся в переходной II - III и III стадиях (сентябрь-март) зрелости, зимуют они с яичниками в III стадии зрелости, т. е. с незавершенным вителлогенезом. Иванов А.П. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988- С.166

Заключение

Результаты исследований по экологии размножения изученных видов рыб позволяют не только составить шкалу их нереста применительно для водоемов южных широт, но и выявить некоторую несогласованность в сроках запрета лова рыб в водоемах Дагестана, установленных с 15 апреля по 15 июня. Во-первых, наиболее интенсивный период нереста у высокоплодовитых особей (модальные группы) многих ценных видов рыб (кутум, жерех, вобла, лещ, судак и т. д.) приходится именно на апрель. Следовательно, при существующих сроках запрета эти особи изымаются из водоемов до получения от них наиболее высокопродуктивного потомства. Во-вторых, интенсивный нерест многих сорных и малоценных видов рыб (потенциальные пищевые конкуренты ценных видов рыб и их молоди) начинается с первых чисел июня. Таким образом, за 15 дней июня они успевают отнереститься. Исходя из этого, мы предлагаем внести корректив в сроки запрета лова рыб в водоемах данного региона, установив их с 1 апреля по 1 июня. При этом продолжительность запрета остается прежней.

Из анализа обширного литературного материала видно, что сроки начала и продолжительности икрометания, а также температурные условия нереста у одних и тех же видов рыб, но обитающих в разных водоемах, различны. Эти показатели у рыб, обитающих в водоемах южных широт, резко отличаются от обитающих в средних и тем более северных широтах, что также необходимо учитывать при установлении сроков лова рыб.

Анализ возрастного и размерного состава нерестовых стад позволил выявить ряд особенностей, специфичных для каждого из всех исследованных видов рыб. Сопоставление литературных и наших данных показывает, что половая зрелость у одних и тех же видов рыб в водоемах южных широт наступает значительно раньше (в раннем возрасте) и при относительно меньших размерах производителей, чем в водоемах средних и северных широт, по-видимому, это связано с экологическими и прежде всего температурными условиями. По-видимому, изменение плодовитости у одних видов рыб в сторону увеличения, а у других-уменьшения соответственно их численности в указанных водоемах вызвано ухудшением условий для размножения. Условия размножения для большинства изученных видов рыб в водоемах Дагестана после зарегулирования их стока резко ухудшились в связи с недостатком нерестилищ (сужение их ареала), резкими колебаниями уровня воды, особенно в период нереста, когда он совпадает с периодом максимального водозабора для орошения, неравномерным прогревом масс воды и т. д. В результате этого большая часть рыб с единовременным нерестом остается яловой, с порционным нерестом (линь, красноперка, сазан - карп) не выметывает третью и большую часть - вторую, а некоторые особи даже и первую порцию икры.

Таким образом, по особенностям ово- и сперматогенеза, срокам прохождения и продолжительности отдельных стадий зрелости можно утверждать, что самки густеры, линя, рыбца и красноперки, у которых вителлогенез интенсивно протекает весной незадолго до начала или непосредственно перед нерестом, а зимуют они с яичниками в III стадии зрелости, т. е. с незаконченным вителлогенезом. По отличительным свойствам сперматогенеза самцов названных рыб сперматогенез усиленно протекает в весенний период (перед началом нереста), а зимуют они с семенниками в переходной II-III или III стадиях зрелости.

В результате исследований выявлены некоторые специфические особенности в биологии размножения отдельных видов рыб в водоемах данного региона. При этом наблюдаются как общие биологические закономерности, свойственные для рыб, обитающих в разных экологических условиях, так и отклонения от нормы некоторых биологических показателей, проявляемые в измененных условиях водоемов в связи с зарегулированием их стока.

Список использованной литературы

1. Водный кодекс Российской Федерации от 16 ноября 1995 г. N 167-ФЗ (с изм. и доп. от 30 декабря 2001 г., 24 декабря 2002 г., 30 июня, 23 декабря 2003 г.). Федеральный закон от 31 июля 1998 г. N 155-ФЗ "О внутренних морских водах, территориальном море и прилежащей зоне Российской Федерации" (с изм. и доп. от 22 апреля, 30 июня, 11 ноября 2003 г.).

2. Федеральный закон от 8 декабря 1995 г. N 193-ФЗ "О сельскохозяйственной кооперации" (с изм. и доп. от 7 марта 1997 г., 18 февраля 1999 г., 21 марта 2002 г., 10 января, 11 июня 2003 г.).

3. Федеральный закон от 30 ноября 1995 г. N 187-ФЗ "О континентальном шельфе Российской Федерации" (с изм. и доп. от 10 февраля 1999 г., 8 августа 2001 г., 22 апреля, 30 июня, 11 ноября 2003 г.)

4. Федеральный закон от 24 апреля 1995 г. N 52-ФЗ "О животном мире" (с изм. и доп. от 11 ноября 2003 г.).

5. Указ Президента РФ от 29 августа 1997 г. N 950 "О мерах по обеспечению охраны морских биологических ресурсов и государственного контроля в этой сфере"

6. Указ Президента РФ от 8 декабря 1992 г. N 1551 "О мерах по стабилизации финансового положения предприятий и организаций рыбного хозяйства"

7. Постановление Правительства РФ от 9 декабря 1998 г. N 1457 "О выплате в 1998 году выходного пособия и компенсаций работникам органов рыбоохраны и воспроизводства рыбных запасов Министерства сельского хозяйства и продовольствия Российской Федерации"

8. Абдурахманов Ю.Ф. Рыбы залива Кирова. Баку: 1988 - 328 с.

9. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России // Под ред. Ю.С.Решетникова. М.: Наука, 1998. 218 с.

10. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т.1. // Под ред. Ю.С.Решетникова. М.: Наука, 2004 - 379 с.

11. Багров AM., Виноградов В.К., Магомаев Ф.М. Проекты ученых должны осуществиться // Рыбоводство и рыболовство.-2001. - № 1. - С. 60-61.

12. Бекин АГ., Виноградов В.К., Магомаев Ф.М., Орлов Ю.И. Технология непрерывного выращивания: Обзор, информ. - М.: ЦНИИТЕЭРХ, 1999. - Вып. 3. - 72 с.

13. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л.: Изд-во АН СССР. 1949 Т. 2. С. 469-929.

14. Бердичевский Л.С. Биологическое обоснование рационального использования запасов промысловых рыб Каспийского бассейна. Проблемы Каспийского моря. - Баку: Изд. АН Азерб. ССР, 1963. - С. 27-35.

15. Богерук А.К., Волчков Ю.А., Илясов Ю.И., Касатонов В.Я. Концепция селекционных достижений в аквакультуре: информ. пакет. - М.: ВНИЭРХ, 1997. - С. 1-43.

16. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. 300 с.

17. Вилер А. Определитель рыб морских и пресных вод М.: Инфра-М, 2003 - 457 с.

18. Виноградов В.К. Концепция развития пресноводной аквакультуры России // Рыбное хозяйство. - 2003. - № 5. - С. 17-18.

19. Виноградов В.К., Ерохина Л.В. Повышение эффективности товарного рыбоводства // Рыбоводство и рыболовство - 1999.- № 3. - С. 6.

20. Иванов А.П. Рыбоводство в естественных водоемах. - М.: Агропромиздат, 1988. - 368 с.

21. Казначеев Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М.:Пищепром, 1981 - 167 с.

22. Кулиев З.М. Рыбы Каспийского моря. Баку: 1988 - 224 с.

23. Магомаев Ф.М., Бер С.Б., Шайхулисламов АО., Гимбатов И.М. Эффективное рыбоводство. - Махачкала: Изд. ДГУ, 2001. - 70 с.

24. Магомаев Ф.М., Гимбатов Г.М., Шайхулисламов А.О., Гаджимусаев Н.М. Осетроводство в Дагестане. - Махачкала: Изд. Юпитер, 2001. - 40 с.

25. Магомаев Ф.М., Кривцов В.К., Богерук А.К. Рекомендации по разведению и выращиванию растительноядных рыб в рыбхозах Дат. АССР. - М.: ВНИИПРХ, 1975. - 38 с.

26. Магомаев Ф.М., Магомедов ГА, Бекин АГ., Бер С.Б., Ахмаев Э.А Рекомендации по подращиванию личинок карпа и растительноядных рыб в условиях Дагестана. - М.: ВНИИПРХ, 2003. - 22 с.

27. Магомаев Ф.М., Магомедов М.А Перспективы использования горных водохранилищ Дагестана в рыбохозяйственных целях // Материалы междун. конференции - М.: Изд-во ВНИРО, 2002. - С. 98-102.

28. Магомаев Ф.М., Столяров И.А Рыбохозяйственное освоение внутренних водоемов Дагестана: Обзорная информация. - М:. ВНИЭРХ, 2003. - 62 с.

29. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др. Список рыбообразных и рыб пресных вод России //Вопросы ихтиологии. 1997.Т. 37, вып. 6. С. 723-771.

30. Рыбоводство / авт.-сост. А.И. Исаев М.: Агропром, 1996 - 432 с.

31. Сорвачев К. Ф. Основы биохимии питания рыб М.: Лёгкая и пищевая промышленность, 1988 - 247 с.

32. Справочник по рыбоохране М.: Агропромиздат, 1986 - 288 с.

33. Цепкин Е.А. Изменения промысловой фауны рыб континентальных водоемов Восточной Европы и Северной Азии в четвертичном периоде //Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35, вып. 1. С. 3-17.

34. Шихшабеков М. М. Рыбы Каспийского моря М.: Дагучпедгиз, 1980 - 96 с.

Размещено на Allbest.ru