Элективный курс "Реакция высших растений на химическое загрязнение окружающей среды" как средство формирования экологической компетентности студентов педагогического ВУЗа

Соли металлов в растворах могут образовывать ионы, гидраты, комплексы. В свою очередь последние могут вновь диссоциировать, образуя ионы. Поэтому токсичность, прежде всего, может быть связана с действием ионов и со свойствами атомов и ионов металлов, характеризующими их активность, способность вступать в связь с протоплазмой, с отдельными ее компонентами. Современные данные говорят, что в токсическом действии солей металлов основное значение принадлежит самому металлу - катиону. Кислотный радикал может изменять этот эффект в незначительной степени (в силу изменения растворимости или степени диссоциации соли). Например, это существенно, когда речь идет о карбонатах. Эти соли менее токсичны в силу слабой растворимости и такой же слабой диссоциации.

Не только общая токсичность, но и другие, часто специфические, эффекты солей металлов связаны с действием и дозой именно металла. Это показано на примере специфического эпилирующего действия таллия, которое одинаково при равных дозах металла, введенного в виде разнообразных солей (Vuillaum, 1953). Установлено, что специфическое действие редкоземельных элементов на свертываемость крови определяется только ионом металла и не зависит от аниона.

Однако имеются данные, указывающие, что степень окисления основного элемента аниона может влиять на токсичность солей. Так, токсичность анионов, содержащих галоиды, увеличивается с возрастанием степени окисления галоида, а ядовитость анионов, включающих элементы V-VI групп периодической системы элементов (азот, серу), наоборот, снижается при повышении валентности.

Для галоидных соединений металлов большое значение имеет степень диссоциации и главным образом гидролиза с образованием кислот. Такой гидролиз известен для галогенидов многих металлов: олова, титана, тантала, ниобия, германия и других. Их токсическое (а именно раздражающее) действие связано с гидролизом этих соединений как в водных растворах, во влажном воздухе, так и при соприкосновении с влажными средами организма, в первую очередь - на слизистых оболочках дыхательных путей (И.В.Саноцкий, 1961; Н.В.Мезенцева, 1963).

Биологический и токсический эффект солей, таким образом, может изменяться в силу специфичности действия анионов, например, галогенов, а также из-за гидролиза, сопровождающегося образованием свободных кислот или оснований. Ведущая же роль принадлежит катиону металла.

Не совсем одинаково действие простых и комплексных солей редкоземельных элементов. Первые действуют фазно: после депрессии происходит нормализация состояния животных, но затем наблюдается резкое его ухудшение; комплексные же соли сразу вызывают резкую депрессию и быструю гибель животных. Однако хелатные комплексы так же, как и цитратные комплексы редкоземельных металлов, менее токсичны, чем их соли (Kyker, Cress, 1957; Graga и соавт., 1958).

По мнению Seifritz, наиболее вероятным физическим фактором, с которым связана большая токсичность тяжелых металлов, является электроотрицательность: она может влиять на легкость взаимодействия металла с протоплазмой. В периодической системе элементов электроотрицательность, в общем, увеличивается слева направо в каждом периоде; таким образом, подтверждается общая тенденция к увеличению ядовитости с увеличением атомного веса. Но, по мнению Seifritz, нельзя выделить одно доминирующее свойство, не учитывая влияния других и их взаимную связь.

Возможно, отдельные характеристики свойств металлов связаны с их токсическим действием разными путями. Например, с селективностью или большим сродством к отдельным химическим группам, таким, как способность многих металлов образовывать ковалентные связи с атомом серы. Это может определить механизм действия.

Однако при достаточной дозе введенного металла большое количество катионов поступает в циркуляцию и распределяется по всему организму, вступает в контакт со всеми тканями, нарушая их нормальную функцию, чем обуславливается токсический и летальный эффект. При этом большое значение может иметь как быстрота, так и прочность образующихся в биологических средах комплексов металлов с такими биологически важными образованиями, как белки, ферменты, субстраты клеточных оболочек. Токсичность тяжелых металлов связана, в частности, с тем, что они блокируют активные центры ферментов и выключают их из управления метаболизмом. Общетоксическое действие металлов может быть связано с неспецифическим торможением ряда ферментов в силу денатурации белков вообще. Но ряду металлов в то же время свойственно специфическое угнетение определенных ферментов уже в очень малых концентрациях. Поэтому особенности отравления отдельными металлами выявляются преимущественно при длительном контакте с ними.

В нашей стране разработаны ПДК некоторых тяжелых металлов в продукции растениеводства (институт питания РАН, 1986), (прил. 13).

3.1.6 Полезное влияние тяжелых металлов на растения

Тяжелые металлы(Cu, Ni, Со, Pb, Sn, Zn, Cd, Bi, Sb, Hg) относятся к микроэлементам. То есть химическим элементам, присутствующим в организмах в низких концентрациях (обычно тысячные доли процента и ниже). Изучение минерального питания растительных организмов включает в себя знакомство и с микроэлементами.

В настоящее время при помощи специальных, особо чувствительных методов удалось определить в составе организмов свыше 60 таких химических элементов. Однако можно утверждать, что названное число не является пределом и в состав организмов в самом деле входят все известные химические элементы и их изотопы, (как стабильные, так и радиоактивные).

Химические элементы, которые, входя в состав организмов растений, животных и человека, принимают участие в процессах обмена веществ и обладают выраженной биологической ролью, получили название биогенных элементов. К числу биоэлементов относятся: азот, водород, железо, йод, калий, кальций, кислород, кобальт, кремний, магний, марганец, медь, молибден, натрий, сера, стронций, углерод, фосфор, фтор, хлор, цинк.

Указанный перечень будет, несомненно, увеличиваться по мере роста наших знаний. Например, биогенное значение кобальта и молибдена определилось недавно. Некоторые элементы биогенны только по отношению к определенным классам, родам, а иногда и видам организмов. Например, бор необходим для растений, но пока не может считаться биогенным по отношению к животным и человеку.

Значительное количество химических элементов, постоянно обнаруживаемых в организмах, оказывает определенное влияние на течение процессов обмена веществ и на ряд физиологических функций в эксперименте, однако еще не известно, какую роль эти элементы играют в организмах в природных условиях, и поэтому их биогенное значение пока сомнительно. К таким элементам относятся алюминий, барий, бериллий, бром, висмут, галлий, германий, кадмий, литий, мышьяк, никель, олово, радий, ртуть, рубидий, свинец, серебро, сурьма, титан, уран, хром, цезий.

Количественное содержание биоэлементов, входящих в состав организмов, сильно варьирует в зависимости от среды обитания, способа питания, видовой принадлежности и т. п.

Основную массу живого вещества (99,4%) составляют так называемые макроэлементы: О, С, Н, Са, N, К, Р, Мg, S, Cl, Na.

К числу микроэлементов, содержание которых в организме исчисляется тысячными и даже триллионными долями процента, относятся: железо, кобальт, марганец, медь, молибден, цинк, кадмий, фтор, йод, селен, стронций, бериллий, литий и др.[37]

Микроэлементам, несмотря на их малое количественное содержание в организмах, принадлежит значительная биологическая роль. Помимо общего благоприятного влияния на процессы роста и развития, установлено специфическое воздействие ряда микроэлементов на важнейшие физиологические процессы -- например, фотосинтез у растений.

Связь между ролью элемента в живом организме и положением его в периодической системе хорошо прослежена для многих микроэлементов, однако далеко еще не все стороны этой зависимости изучены в достаточной степени.

Обратимся теперь к сущности влияния микроэлементов на живой организм. Наиболее характерна высокая биологическая активность микроэлементов, т. е. способность чрезвычайно малых доз их оказывать сильное действие.

Мощное воздействие микроэлементов на физиологические процессы и организме объясняется тем, что они вступают в теснейшую связь с биологически активными органическими веществами -- гормонами, витаминами. Изучена также их связь со многими белками и ферментами. Именно указанными взаимоотношениями и определяются основные пути вовлечения микроэлементов в биологические процессы.

В настоящее время твердо установлена связь между микроэлементами и витаминами. Показано, что марганец необходим для образования в ряде растений витамина С (аскорбиновой кислоты), предохраняющего человека и, некоторых животных от заболевания цингой. Есть данные, показывающие, что введением марганца можно вызвать образование аскорбиновой кислоты в организме тех видов животных, которые обычно неспособны к выработке этого витамина. Марганец, по-видимому, нужен и для действия витамина D (антирахитного) и B₁ (антиневритного). Намечается связь между микроэлементом цинком и витамином В₁. Однако наиболее интересно открытие антианемического витамина B₁₂, недостаток которого в организме приводит к тяжелым формам анемии (злокачественному малокровию). Оказалось, что этот витамин -- соединение микроэлемента кобальта и сложной органической группы.

Как известно, многие металлы, преимущественно микроэлементы, в растворах обладают ярко выраженным каталитическим действием, т. е. способны в значительной степени, в сотни тысяч и миллионы раз, ускорять течение химических реакций. Это каталитическое действие микроэлементы проявляют и в живом организме, особенно тогда, когда они вступают во взаимодействие с органическими веществами, содержащими азот.

Максимальную каталитическую активность металлы как таковые или, чаще, их металлоорганические (органо-минеральные) соединения приобретают, вступая в соединения с белками. Именно такое строение имеют многие биологические катализаторы -- ферменты. Помимо значительного повышения активности, роль белкового компонента заключается в придании таким соединениям, в основном ферментам, специфичности действия.

При взаимодействии микроэлементов с белковыми компонентами ферментов образуются металлоэнзимы. Состав большой группы металлоэнзимов характеризуется наличием в них металла в качестве стабильного комплекса (железосодержащие ферменты -- каталаза, пероксидаза, цитохромы, цитохромоксидаза и др.).[62]

Геохимические процессы, непрерывно протекающие в земной коре, и эволюция химического состава организмов-- процессы сопряженные. Жизнь, по В. И. Вернадскому, не составляет внешнего, случайного явления на земной поверхности, а теснейшим образом связана со строением земной коры.

Содержание элементов в живом веществе пропорционально составу среды обитания организма с поправкой на растворимость соединений, включающих эти элементы.

С геохимическими провинциями земли тесно связаны биогеохимические провинции--области, характеризующиеся более или менее одинаковой концентрацией одного или нескольких элементов. В пределах биогеохимических провинций с избыточным или недостаточным содержанием определенных элементов наступает своеобразная биологическая реакция флоры и фауны данной области, что проявляется в эндемических заболеваниях растений и животных--биогеохимических эндемиях.

3.1.7 Влияние основных тяжелых металлов на растения

КОБАЛЬТ

В биосфере кобальт преимущественно рассеивается, однако на участках, где есть растения -- концентраторы кобальта, образуются кобальтовые месторождения. В верхней части земной коры наблюдается резкая дифференциация кобальта -- в глинах и сланцах в среднем содержится 2·10^-3% кобальта, в песчаниках 3·10^-5, в известняках 1·10^-5. Наиболее бедны кобальтом песчаные почвы лесных районов. В поверхностных водах его мало, в Мировом океане его лишь 5·10^-8%. Будучи слабым водным мигрантом, он легко переходит в осадки, адсорбируясь гидроокисями марганца, глинами и другими высокодисперсными минералами.

Содержание кобальта в почвах определяет количество этого элемента в составе растений данной местности, а от этого зависит поступление кобальта в организм травоядных животных.

Постоянно присутствуя в тканях растений, кобальт участвует в обменных процессах. В животном организме его содержание зависит от его уровня в кормовых растениях и почвах. Концентрация кобальта в растениях пастбищ и лугов в среднем составляет 2,2·10^-5--4,5·10^-5% на сухое вещество. Способность к накоплению этого элемента у бобовых выше, чем у злаковых и овощных растений. В связи с высокой способностью к концентрации кобальта морские водоросли по его содержанию мало отличаются от наземных растений, хотя в морской воде его значительно меньше, чем в почвах. Кобальт участвует в ферментных системах клубеньковых бактерий, осуществляющих фиксацию атмосферного азота; стимулирует рост, развитие и продуктивность бобовых и растений ряда других семейств. В микродозах кобальт является необходимым элементом для нормальной жизнедеятельности многих растений и животных. Вместе с тем повышенные концентрации соединений кобальта являются токсичными.[46]

Кобальт применяют в сельском хозяйстве как микроудобрения - удобрения, содержащие микроэлементы (В, Cu, Mn, Zn, Со и др.), т. е. вещества, потребляемые растениями в небольших количествах.

Известкование почв снижает усвояемость растениями кобальта. Так же влияет избыток марганца и железа в почвах; наоборот, фосфор усиливает поступление кобальта в растения.

Применение кобальтовых солей (сернокислого кобальта) в качестве удобрений, как оказалось, способствует ускорению созревания ячменя, повышает урожай семян красного клевера, увеличивает содержание жира в семенах льна. Под влиянием кобальта повышается урожайность сахарной свеклы.

Внесение 300 г сернокислого кобальта на 1 га значительно повышает урожай винограда: вес ягод увеличивается на 35%, сахаристость -- на 14%, кислотность снижается на 10%.

М.Я. Школьник предлагает вносить кобальт в качестве удобрений в следующих дозах: внесение в почву перед посевом -- 2--6 кг на 1 га; внесение в междурядье в виде подкормки -- 0,5 кг на 1 га; внекорневое питание-- 0,1-процентный раствор; намачивание семян -- 0,1-процентный раствор. При внесении кобальтовых удобрений с самолета применяется измельченный сернокислый кобальт в дозе 1,415 кг на 1 га.

Помимо чистых химических соединений кобальта, в качестве удобрений могут быть также использованы продукты переработки шлаков никелевого производства и колчеданных огарков.

МОЛИБДЕН

Среднее содержание молибдена в почвах составляет 0,0003%, в изверженных породах -- 0,000154%, в осадочных породах --0,00024%. Больше всего молибдена находится в болотистых почвах и в почвах тундр. Богатство почв органическими веществами обусловливает низкий окислительный потенциал среды.

Наиболее растворимы в воде и доступны для растений соединения Мо⁶ в нейтральной и слабощелочной среде. На кислых почвах молибден мало доступен растениям, поэтому в таких условиях сказывается положительно внесение молибденовых удобрений. Влияние молибдена зависит от многих факторов: на кислых почвах эффект молибдена зависит от содержания подвижного алюминия (чем больше алюминия, тем выше эффект молибдена). Между молибденом и марганцем наблюдается обратная зависимость--избыток марганца вызывает недостаток молибдена, и, наоборот, присутствие молибдена улучшает состояние растений (льна), болеющих на кислых почвах от избытка марганца. Антагонистическая зависимость наблюдается также между молибденом и медью (молибден вытесняет медь).[61]

Молибден особенно важен для бобовых растений; он концентрируется в клубеньках бобовых, способствует их образованию и росту и стимулирует фиксацию клубеньковыми бактериями атмосферного азота. Входя в состав фермента нитраторедуктазы (являющейся по своему строению молибдофлавопротеином), молибден восстанавливает нитраты у высших и низших растений и стимулирует синтез белка в них. Поэтому в условиях недостатка молибдена в растениях накапливаются нитраты, одновременно уменьшаются азотистая растворимая фракция и уровень азотистой белковой фракции. Молибден и марганец, по-видимому, катализируют отдельные реакции, каждая из которых влияет на концентрацию аминокислот -- промежуточных продуктов белкового обмена. Молибден активирует реакцию, ведущую от нитратов к образованию аминокислот, тогда как марганец, по-видимому, активирует дальнейшие фазы превращения аминокислот в белки.

Молибден оказывает положительное влияние не только на бобовые растения, но и на цветную капусту, томаты, сахарную свеклу, лен и др. Растениями-индикаторами недостатка молибдена могут быть томаты, кочанная капуста, шпинат, салат, лимоны.

Молибден необходим не только для процесса синтеза белков в растениях, но и для синтеза витамина С и каротина, синтеза и передвижения углеводов, использования фосфора.

Болезни молибденовой недостаточности:

- болезнь нитевидности цветной капусты. Выражается в уменьшении листовой пластинки. Поражает растения на кислых почвах: известкование может предотвратить появление болезни. Описана преимущественно в Австралии и Новой Зеландии.

- желтая пятнистость цитрусовых (рис.1). Выражается в появлении желтых пятен на листьях, быстро опадающих. При этом значительно уменьшается количество плодов. Заболевание наблюдается во Флориде (США).

Применяются различные способы внесения молибдена в качестве удобрения. Так, урожай и сахаристость сахарной свеклы увеличиваются при

внесении в почву путем подкормки в междурядья на 0,5 кг с 1 га, при непосредственном внесении в почву--на 2,8 кг с 1 га. То же было установлено названным автором при изучении действия молибдена (молибденовокислого аммония) на урожай семян красного клевера. На неизвесткованной почве эффект молибдена значительно более выражен.

Ввиду высокой стоимости молибденовых солей рекомендуют применение предпосевной обработки семян -- 0,8 г/л. При этом методе потребность в молибденовых солях уменьшается в сотни раз. Для внекорневого питания потребность в молибдате аммония составляет 600 л 0,03--0,05-процентного раствора на 1 га.

НИКЕЛЬ

Содержание никеля в почвах составляет 0,004%, в природных поверхностных водах -- 0,000 000 34%. В растениях в среднем содержится 0,00005% на живой вес (в зависимости от вида растения, местности, почвы, климата и др.). Растения в районе никелевых месторождений могут накоплять в себе значительные количества никеля. При этом наблюдаются явления эндемического заболевания растений, например уродливые формы астр, что может быть биологическим и видовым индикатором в поисках никелевых месторождений. Морфологически измененные анемоны в обогащенных никелем биогеохимических провинциях концентрируют никель в 30-кратном размере; повышенное содержание никеля в почвенных растворах и в почвах Южного Урала, обогащенных никелем в 50-кратном размере, является причиной появления уродливых форм у сон-травы (семейство лютиковых) и грудницы (семейство сложноцветных).

Критические значения концентрации никеля в питательном растворе--1,5 мг/кг и в сухой массе ячменя, выращенного на такой среде -- 26 мг/кг. Токсический уровень этого элемента в листьях растений начинается с превышения 1,0 мг/кг сухой массы.

При усвоении никеля растениями происходит взаимодействие с содержащимися в почве железом, кобальтом, хромом, магнием, медью, цинком, марганцем; при этом ионы марганца и магния не ингибируют, а ионы кобальта, меди, железа и цинка -- ингибируют абсорбцию никеля на 25--42%. Существуют указания на то, что растения, произрастающие на серпентиновых почвах, не проявляют признаков токсического повреждающего воздействия никеля, в случаях, если соотношение медь: никель равно или более 1, или соотношение железо: никель равно или более 5. Среди растений существует различие в чувствительности по отношению к воздействию никеля. Токсические уровни никеля в листве растений (млн ^-1 сухой массы): рис 20--25, ячмень 26, виды твердой древесины 100--150, цитрусовые 55--140, сорняки 154. Типичные симптомы повреждающего токсического действия никеля: хлороз, появление желтого окрашивания с последующим некрозом, остановка роста корней и появления молодых побегов или ростков, деформация частей растения, необычная пятнистость, в некоторых случаях -- гибель всего растения.

МАРГАНЕЦ

Марганец находится в почвах в среднем в количестве 0,085%. Однако в отдельных случаях при высоком общем содержании марганца в почвах количество усвояемых его форм, переходящих в солянокислую или солевую форму, может быть явно недостаточно. В среднем растворимая часть Мn в почве составляет 1 --10% от общего его содержания.

Кислая реакция почвы (при рН ниже 6,0) благоприятствует усвоению растениями Мn²⁺ ; слабощелочная реакция (рН выше 7,5) стимулирует образование гидрата Мn(ОН)₂, трудно усваиваемого растениями.

Подвижность марганца в пахотном слое также определяется буферностью почв по отношению к кислотам, что зависит от суммы обменных оснований (преимущественно Са и Mg) в них. При высокой буферности почв подвижность Мn²⁺ уменьшается. При низкой буферной емкости почв подвижность марганца выше. Марганец мобилизует фосфорную кислоту почвы. Целый ряд почвенных микроорганизмов, участвующих в усвоении растениями атмосферного азота, усиливают свою активность под влиянием марганца.

Среднее содержание марганца в растениях равно 0,001 %. Марганец служит катализатором процессов дыхания растений, принимает участие в процессе фотосинтеза. Исходя из высокого окислительно-восстановителыюго потенциала марганца можно думать, что марганец играет такую же роль для растительных клеток, как железо -- для животных.

Марганец входит в состав либо является активатором ряда ферментативных систем; регулирует отношение Fe²⁺-Fe³⁺, тем самым влияя на окислительно-восстановительные процессы, совершающиеся с помощью железа.

Марганец усиливает гидролитические процессы, в результате чего нарастает количество аминокислот, способствует продвижению ассимилятов, образующихся в процессе фотосинтеза от листьев к корням и другим органам. По данным П.А. Власюка, марганец при нитратном питании растений ведет себя как восстановитель, тогда как при аммиачном -- как окислитель. Благодаря этому с помощью марганца можно воздействовать на процессы сахарообразования и синтеза белков.

Благотворное влияние марганца на рост и развитие растений очевидно; так, И.В. Мичурин подметил, что у гибридных сеянцев миндаля под влиянием марганца срок первого плодоношения ускоряется на 6 лет. Этот факт явился первым описанным в литературе случаем замечательного ускорения роста и созревания растений под влиянием микроэлементов.

При недостатке марганца в почвах (низком содержании либо неблагоприятных условиях для усвоения его растениями) возникают заболевания растений, характеризующиеся в общем появлением на листьях растений хлоротичных пятен, которые в дальнейшем переходят в очаги некроза (отмирания). Обычно при этом заболевании происходит задержка роста растений и их гибель. У различных видов растений заболевание марганцевой недостаточностью имеет свои специфические проявления и получило соответственные названия.

- cерая пятнистость злаков наблюдается у овса, ячменя, пшеницы, ржи, кукурузы. Характеризуется появлением на листьях узкой поперечной линии увядания. Листья загибаются по линии увядания и свешиваются вниз. У кукурузы на листьях появляются отдельные хлоротичные пятна, в дальнейшем отмирающие, что ведет к образованию отверстий на листьях. Болезнь распространена обычно на щелочных почвах при высоким содержании гумуса.

- болезнь сахарного тростника - на молодых листьях появляются длинные беловатые полосы хлоротичных участков, в дальнейшем краснеющие; на этих местах наступает разрыв листьев. Содержание марганца в листьях резко падает; наблюдаются лишь следы (вместо 0,003% в норме). Заболевание растений развивается на щелочных и нейтральных почвах. Внесение в почву серы, суперфосфатов (веществ, подкисляющих почву и повышающих содержание доступного марганца) излечивает или предупреждает названное заболевание.

- пятнистая желтуха сахарной свеклы, а также кормовой, столовой свеклы и шпината. В пространствах между жилками листьев появляются желтые хлоротичные участки; края листьев заворачиваются кверху. Содержание марганца в тканях больных растений резко уменьшается: в здоровом листе сахарной свеклы обычно 181 мг марганца на 1 кг сухого вещества, а в больном -- лишь 13 мг на 1 кг.

- болотная пятнистость семян гороха. Поражаются как листья (легкий хлороз), так и, главным

образом, семена гороха. На семенах появляются коричневые или черные пятна; на внутренней поверхности семядолей образуются полости. Рядом с больными могут находиться и здоровые семена.

- болезни плодовых растений проявляются в хлорозе листьев (у главной жилки), преимущественно старых (недостаточность железа проявляется главным образом на молодых листьях). Отмирают ветви, светлеют плоды. Сильнее всего поражается груша; вишня и яблоня -- меньше.

- пятнистость листьев тунга. Заболевание встречается преимущественно в США. При низком содержании обменного марганца в почвах, на листьях между жилками появляются хлоротичные участки, разрастающиеся в пятна.

Встречается также серая пятнистость клубники и другие заболевания.[38]

Явление недостаточности марганца у растений в виде приведенных выше специфических заболеваний наблюдается при значительном дефиците марганца в почвах, однако и при относительном недостатке подвижного марганца могут наблюдаться «стертые» формы недостаточности, проявляющиеся в задержке роста, уменьшении урожайности и т. п.

Обогащение растений марганцем ведет к улучшению роста, плодоношения деревьев и урожайности многих культур, что нашло практическое использование. В качестве удобрений применяют отходы марганцеворудной промышленности, отходы производства серной кислоты и др.

Марганцевые отходы имеют преимущество перед чистыми марганцевыми солями: они используются растениями постепенно и действуют более эффективно. Доза удобрений зависит от источника получения отходов и от вида растений.

Внесение марганцевых отходов в почву в качестве удобрений положительно сказывается на урожайности сахарной свеклы, озимой пшеницы, кукурузы, картофеля, овощных культур и других культур, уменьшает полегаемость растений. Помимо обычного внесения марганцевых удобрений в почву, применяют и другие методы использования марганца, при которых исключаются неблагоприятные условия усвояемости марганца из почв.

Избыток марганца, так же как и его недостаток, неблагоприятно сказывается на растениях.

Л.П. Виноградов отмстил значительные морфологические изменения у растений, произрастающих на богатых марганцем почвах (например в Чиатури).

По данным Л.Я. Леванидова, существуют растения, способные в значительной степени накапливать марганец; такие растения называют манганофилами. Способность концентрировать марганец не обязательно свойственна всем видам данного рода и не связана с систематическим положением растения. Концентраторами марганца являются лютик золотистый, полынь лекарственная, некоторые папоротники, сосна, береза, пасленовые.

Растения-манганофилы активно извлекают марганец из почв. Если растения-манганофилы произрастают на почвах с малым содержанием легко усвояемого марганца, то они особенно страдают от его недостатка. Так, на черноземе, бедном доступным марганцем, могут произрастать только такие растения-манганофилы, как береза, мобилизующая марганец своими кислыми корневыми выделениями.

МЕДЬ

Общее содержание меди в почвах составляет около 0,002%, причем на долю растворимой части приходится около 1% этого количества.

В почвах встречаются несколько форм меди, в различной степени усваиваемой растениями:

а)водоорастворимая медь, б)обменная медь, поглощенная органическими и минеральными коллоидами, в)труднорастворимые медные соли, г)медьсодержащие минералы, д)комплексные металлоорганические соединения меди.

Подвижность меди и поступление ее в растения уменьшаются при известковании почв, связывании меди в виде органических соединений и закреплении почвенным гумусом. Часть меди почв прочно связана с почвенными перегнойными кислотами -- гуминовой, креновой, апокреновой; в этой форме она становится неподвижной и неусвояемой для растений.

Медь образует также комплексные соединения с рядом органических кислот -- щавелевой, лимонной, малеиновой, янтарной. Важную роль в фиксации меди играют микроорганизмы почвы.

Количество воднорастворимой доступной меди определяет в основном условия жизни растений в данной местности. Растения богатых медью почв обогащаются названным элементом, причем некоторые виды приобретают устойчивость даже к очень высоким концентрациям этого металла.

Медь необходима для жизнедеятельности растительных организмов. Почти вся медь листьев сосредоточена в хлоропластах и тесно связана с процессами фотосинтеза; она участвует в синтезе таких сложных органических соединений, как антоциан, железопорфирины и хлорофилл; медь стабилизирует хлорофилл, предохраняет его от разрушения.

Медь входит в качестве структурного компонента в состав соединения с белком (медьпротеида, содержащего 0,3% меди), образуя окислительный фермент полифенолоксидазу. Этот фермент впервые был обнаружен в клубнях картофеля, шампиньонах, а в дальнейшем в составе большинства распространенных растений.

Хотя этот фермент может окислять лишь определенные фенольные соединения, однако присутствие в растительных тканях наряду с оксидазой пирокатехина или ортохинона позволяет полифенолоксидазе участвовать в окислении большого количества органических соединений.

Медь способствует синтезу в растениях железосодержащих ферментов, в частности пероксидазы.

Установлено положительное влияние меди на синтез белков в растениях и благодаря этому -- на водоудерживающую способность растительных тканей. Напротив, при недостатке меди гидрофильность коллоидов тканей уменьшается.

Очевидно, вследствие этого медь в виде удобрений имеет значение для придания растениям засухо- и морозоустойчивости, а также, возможно, устойчивости к бактерийным заболеваниям.

Болезни недостаточности меди у растений:

- экзантема, или суховершинность плодовых деревьев. Поражает цитрусовые (рис. 2), а также яблони, груши, сливы и маслины. У цитрусовых листья достигают больших размеров, молодые побеги изгибаются, на них развиваются вздутия, затем трещины. Пораженные побеги теряют листья и высыхают. Крона деревьев приобретает кустовидную форму. Плоды мелкие с бурыми пятнами и бородавками. Листья имеют сначала ярко-зеленый цвет, а в дальнейшем появляется пятнистость и хлороз.

У яблонь заболевание проявляется в отмирании верхушек побегов -- наступает увядание и свертывание листьев. Края листьев становятся как бы обожженными. У персиков наступает гибель побегов, ухудшается цветение и завязывание плодов; на листьях появляются крупные хлоротичные пятна.

- «болезнь обработки» травянистых растений проявляется в подсыхании кончиков листьев, задержке в формировании репродуктивных органов, пустозернистости колоса. При этом заболевании растения кустятся и, не переходя к стеблеванию, погибают.

Поражаются «болезнью обработки» главным образом овес, ячмень, пшеница, свекла, бобовые, лук; меньше-- рожь, гречиха, клевер. «Болезнь обработки» встречается преимущественно на болотистых почвах и торфяниках; это заболевание называется также «болезнью освоения», так как она поражает овес, ячмень, яровую и озимую пшеницы и другие злаки, а также лен, коноплю, махорку и другие культуры на мелиорированных почвах.

На некоторых торфяных почвах злаки в фазе молочной спелости полегают, образуя колена. В тканях выпуклой части колена окислительные процессы (активность пероксидазы, полифенолоксидазы, цитохромоксидазы) протекают на более высоком уровне и в них содержится в 3 раза больше меди, чем в противоположно расположенных тканях.

«Болезнь обработки» не возникает, если в почву вносят сернокислую медь в количестве 25 кг на 1 га, что ведет к нарастанию содержания меди в растениях (пшенице, ржи, овсе и других злаках).

Применение медных удобрений не только сказывается на повышении урожайности, но и на качестве сельскохозяйственных продуктов. Так, количество белка в зерне нарастает, сахаристость сахарной свеклы увеличивается, так же как процент выхода каучука у кок-сагыза, содержание витамина С и каротина в плодах и овощах, улучшаются технологические качества волокна конопли. Под влиянием медных удобрений повышается устойчивость озимой пшеницы к полеганию.

ЦИНК

Среднее содержание цинка в почвах составляет 0,005%; из этого количества на долю растворимого цинка приходится не более 1 %.

Солончаковые и солонцеватые почвы содержат больше всего подвижного цинка (0,0087--0,014%), что связано с высокой дисперсностью солонцеватых почв и наличием в них соединений цинка типа цинкатов натрия и калия. Промежуточное положение по количеству подвижных форм цинка занимают черноземы и серые лесные почвы; меньше всего таких форм в подзолистых почвах (0,00185--0,00241%). На кислых почвах цинк более подвижен и выносится из почв в больших количествах; поэтому на кислых почвах чаще наступает дефицит цинка, на щелочных почвах цинк наименее подвижен.

В среднем в растениях обнаруживается 0,0003% цинка. В зависимости от вида, местности произрастания, климата и т. п. содержание цинка в растениях весьма варьирует.

Цинк является компонентом ряда ферментных систем. Он необходим для образования дыхательных ферментов--цитохромов А и Б, цитохромоксидазы (активность которой резко падает при недостаточности цинка), входит в состав ферментов алкогольдегидразы и глицилглициндипептидазы. Цинк связан с превращением содержащих сульфгидрильную группу соединений, функция которых состоит в регулировании уровня окислительно-восстановительного потенциала в клетках. При недостатке цинка в вакуолях клеток накопляются полифенолы, фитостерин, лецитин как продукты неполного окисления углеводов и белков; в листьях обнаруживается больше редуцирующих сахаров и фосфора и меньше сахарозы и крахмала. При отсутствии цинка нарушается процесс фосфорилирования глюкозы. Недостаток цинка ведет к значительному уменьшению в растениях ростового гормона -- ауксина.

Цинк является составным компонентом фермента карбоангидразы. Входя в состав карбоангидразы, цинк влияет на важнейшую фотохимическую реакцию «темновой» утилизации углекислого газа растениями и на процесс выделения СО₂, т. е. на процесс дыхания растений. Растения, развивающиеся в условиях недостаточности цинка, бедны хлорофиллом; напротив, листья, богатые хлорофиллом, содержат максимальные количества цинка. В зеленых листьях цинк, возможно, связан с порфиринами.

Под влиянием цинка происходит увеличение содержания витамина С, каротина, углеводов и белков в ряде видов растений, цинк усиливает рост корневой системы и

положительно сказывается на морозоустойчивости, а также жаро-, засухо- и солеустойчивости растений. Соединения цинка имеют большое значение для процессов плодоношения.

Горох, сорго и бобы в водных культурах не дают семян при концентрации цинка в среде 0,005 мг на 1 л и ниже. С повышением концентрации цинка в питательной смеси соответственно число семян увеличивается.

В местностях вблизи цинковых залежей произрастает так называемая галмейская флора -- растения, обогащенные цинком.

Болезни недостаточности цинка распространены преимущественно среди плодовых деревьев; могут заболевать также хвойные растения и кукуруза. Главнейшие из этих болезней недостаточности следующие:

- мелколистность, или розеточная болезнь, листопадных деревьев. Поражает яблони, груши, сливу, персики, абрикос, миндаль, виноград (рис. 3), вишню. На заболевшем растении весной образуются укороченные побеги с розеткой мелких скрученных листьев. На листве --явления хлороза. Плоды мелкие и деформированные, часто вообще не появляются. Через 1--2 года побеги отмирают.

Заболевание излечивается непосредственно введением в стволы больных деревьев сернокислого цинка в кристаллическом виде, внесением в почву соединений пинка, опрыскиванием растений раствором цинковых солги.

При обильном развитии микроорганизмов па некоторых почвах они могут в значительной мере поглощать цинк и создавать условия цинкового голодания для высших растений. Стерилизация почв, убивая микробы и, возможно, разрушая соединения, в виде которых цинк оказывается в связанном состоянии, ставят высшие растения в условия более полной обеспеченности цинком.

- пятнистость листьев цитрусовых, «крапчатость». Между жилками листьев появляются желтые участки, поэтому листья приобретают пятнистый вид. Зеленая окраска сохраняется лишь у основания листьев, остальная часть становится белой. Листья и корневая система перестают расти, и растения погибают.

- бронзовость листьев тунговых. Листья приобретают бронзовую окраску, отдельные участки отмирают. Появляющиеся взамен погибающих новые листья деформированы. Больные деревья мало устойчивы против морозов.

- розеточная болезнь сосны. Хвоя на концах побегов приобретает бронзовую окраску.

- побеление верхушки кукурузы. Между жилками листа появляются светло-желтые полосы, развиваются некротические пятна и отверстия. Новонарастающие листья имеют бледно-желтый цвет.

Цинковые удобрения с успехом используются для повышения урожайности ряда культур: сахарной свеклы, озимой пшеницы, овса, льна, клевера, подсолнечника, кукурузы, хлопчатника, цитрусовых, других плодовых, древесных и декоративных растений.

Некоторые растения особенно отзывчивы на цинковые удобрения. При использовании минеральных удобрений, содержащих 20 кг сернокислого цинка на 1 га, наблюдается больший урожай зерна кукурузы, чем от применения любой удобрительной смеси без цинка. При этом кукуруза, больная «побелением верхушки», полностью выздоравливает -- исчезает хлороз, появляются нормальные зеленые листья.

3.2 Проблема отдаленных последствий радиационного воздействия на растения

Эволюция биологических видов на Земле протекала в условиях определенного комплекса абиотических факторов: это разнообразные химические вещества, а также физические воздействия - температура, свет, гравитация, давление атмосферы, магнитные поля, и т. д. Ионизирующие излучения всегда пронизывали биосферу, так как их источниками являются космические лучи и собственные радиоактивные изотопы Земли. В ходе эволюции интенсивность излучений снижалась, что связано с радиоактивным распадом долгоживущих радионуклидов, кроме того, формирование атмосферы создавало дополнительную защиту от космических лучей. В итоге длительных эволюционных процессов живые существа приспособились к определенной интенсивности разных воздействий, в том числе выработали приспособления и к низкоинтенсивным ионизирующим излучениям [24].

Оценивая роль естественного радиационного фона (ЕРФ) Земли для биоты, необходимо выделить два аспекта: 1) физиологический, т.е. влияние радиации на процессы жизнедеятельности ныне живущих организмов, и 2) эволюционный, затрагивающий филогенез видов. Французские исследователи впервые показали в экспериментах, что живые организмы в условиях значительного снижения естественного радиационного фона испытывают угнетение всех физиологических реакций. Впоследствии на значительно большем материале, используя в качестве объектов исследования представителей микроорганизмов, растений, животных, в том числе млекопитающих, и при более строгих условиях экспериментов те же выводы подтвердили российские авторы (Кузин, 1986).

Эволюционная значимость ЕРФ определяется мутагенным действием ионизирующих излучений. Выделив элементарные эволюционные факторы: мутационный процесс, популяционные волны, изоляцию и отбор, Н.В. Тимофеев-Ресовский с соавторами (1969) полагали, что естественный радиационный фон, инициируя мутационный процесс, является поставщиком наследственных изменений, т.е. элементарного материала для отбора.

Действие на живые организмы ионизирующих излучений большой интенсивности (выше ЕРФ) стало основным предметом исследований радиобиологии. На первых этапах становления этой новой научной дисциплины главный интерес привлекали специфика фактора воздействия, а также разнообразие ответных реакций живых организмов на облучение. Параллельно с феноменологическим описанием эффектов создавалась теория биологического действия ионизирующих излучений.

3.2.1 Становление и развитие радиобиологии

С самого начала радиобиология складывалась как междисциплинарная наука, в ней использовались подходы и методы биофизики, цитологии, генетики, биохимии, физиологии. По мере развития исследований пришло понимание, что получаемые радиобиологами результаты служат источником новых идей в этих смежных областях, а выявленные закономерности радиационных эффектов имеют значимость не узкоспециальную, а общебиологическую, поскольку в них раскрывается новое видение фундаментальных свойств живых систем.

Изучение радиационных процессов на уровне биомолекул и субклеточных структур позволило сформулировать принцип «попадания», т.е. поражения биоструктур в результате поглощения энергии квантов или действия первичных продуктов радиолиза, который и сейчас лежит в основе всех теоретических построений радиобиологии. Возникли представления об «уникальных структурах», повреждения которых являются пусковым моментом для инициации множества биохимических нарушений в облученных организмах. Генетики идентифицировали эти уникальные структуры с молекулами ДНК - носителями генетической информации в клетках.

Альтернативной концепцией стало представление о множественности повреждений клеточных органелл при облучении. Суть концепции заключалась в том, что лучевое поражение клетки реализуется через деструкцию массовых структур в ходе цепных реакций. Исследования в этом направлении позволили расшифровать множество сложных причинно-следственных связей, приводящих к гибели клетки.

Со временем противостояние этих двух концепций значительно сгладилось. Пополнение знаний о конкретных механизмах радиобиологических реакций показало, что принцип «попадания», несомненно, справедлив во всех случаях, поскольку отражает дискретный характер взаимодействий излучений с веществом. Дальнейшее развитие событий в живых клетках зависит от их биологических особенностей.

В делящихся клетках доминирующую роль играют процессы поражения уникальных молекул ядерной ДНК. В клетках высокоспециализированных, где генетический код может быть представлен во многих копиях (следствие полиплоидии или многоаллельности генов, наличие собственной ДНК в многочисленных пластидах и митохондриях), большую значимость приобретают процессы множественного поражения клеточных органелл, в частности перекисного окисления липидов в мембранах, которые выполняют в этом случае роль уникальных структур.

Чрезвычайно важным следует считать открытие феномена пострадиационного восстановления клеток, в основе которого лежат ферментативные процессы репарации ДНК. После этого открытия стала проясняться основная проблема теории эволюции, связанная с противоречием между стабильностью генома, обеспечивающей продолжительное существование отдельных видов живых существ, и чрезвычайно широкой изменчивостью, наблюдаемой в пределах видов. Большой вклад в изучение реакций растительных организмов на облучение внесла Л.П. Бреславец (1946), представившая в своей монографии фактически все феномены, вызываемые у растений облучением, - от стимуляции и многочисленных радиоморфозов до задержки и гибели организмов. Масштабные разработки в области радиочувствительности семян многих видов растений были выполнены в Брукхевенской национальной лаборатории.

Фундаментальные исследования по действию радиации на целостные растительные организмы, в частности на их рост, развитие, продуктивность и физиолого-биохимические особенности, а также модифицирующее действие на радиочувствительность различных факторов среды проводились во многих научных центрах, в работах которых освещается и обобщается широчайший круг вопросов - от молекулярно - клеточных механизмов действия радиации до математического моделирования радиобиологических реакций у высших растений.

В рамках сложившейся в радиобиологии парадигмы мы располагаем детальными знаниями о процессах, протекающих после облучения на молекулярно-клеточном и онтогенетическом уровнях, при этом остаются менее изученными закономерности реакций облученных популяций. Между тем свойства живых организмов определяются интеграцией процессов и явлений на трех уровнях организации: на клеточно-молекулярном уровне генетическая информация записана и может быть изменена при облучении, на онтогенетическом - информация реализуется в фенотипах, а на популяционном уровне она преобразуется посредством отбора.

Действие ионизирующих излучений на популяции и сообщества организмов исследовалось разными научными коллективами в трех основных направлениях:

1. Наблюдения в зонах с повышенным уровнем содержания естественных радионуклидов, поскольку такие регионы есть на всех континентах (Бразилия, юг Аргентины, Чехия, Франция).

2. Крупномасштабные эксперименты с облучением природных сообществ от мощных образцовых источников (тропические леса Пуэрто-Рико, Франция).

3. Мелкомасштабные эксперименты, построенные на принципе аналитического редукционизма, позволяют более точно понять суть происходящих в экосистемах явлений. В природе можно наблюдать интегрированный ответ на весь комплекс воздействий.

Анализ различных данных позволяет выделить основные проблемы в исследовании действий ионизирующих излучений на популяции и экосистемы.

3.2.2 Внутривидовая изменчивость радиочувствительности организмов

Такие интегральные показатели радиочувствительности видов, как полулетальные и летальные дозы, полученные в эксперименте, недостаточно эффективны при прогнозировании последствий облучения природных сообществ. Экологический подход при решении данной проблемы требует учета разных типов внутривидовой изменчивости реакции организмов на облучение. Остановимся кратко на некоторых наиболее важных аспектов этой проблемы.

а). Индивидуальная изменчивость отражает генотипическое разнообразие особей, входящих в состав популяции. Каждый генотип может проявляться фенотипически по-разному в зависимости от условий среды. В природных популяциях всегда присутствуют организмы с повышенной устойчивостью к облучению и очень чувствительные. Наиболее многочисленная группа занимает, как правило, среднее положение. Численность радиоустойчивой группы определяет судьбу популяции в условиях повышенных радиационных нагрузок.

б). Возрастная изменчивость радиочувствительности. На протяжении онтогенеза реакция организмов на облучение меняется. Необходимо учитывать при составлении прогноза, на какую стадию развития попадает максимальная дозовая нагрузка. Детальное изучение проявлений возрастной изменчивости радиочувствительности у растений показало, что чувствительны стадии гаметогенеза, зиготы и молодых проростков. Стадии полной зрелости семян и вегетативного роста растений относительно устойчивы.

в). Половая изменчивость радиочувствительности. Суть этого типа изменчивости ясна по определению. У однодомных растений данный тип изменчивости не выражен.

г). Экологическая изменчивость радиочувствительности. Этот тип изменчивости отражает модифицирующее влияние на реакцию облученных организмов разных абиотических условий окружающей среды, не имеющих хорологического градиента: температуры, влажности, освещенности, минерального состава почвы, объема эдафического пространства и т.п.

д). Географическая изменчивость радиочувствительности. Данный тип изменчивости сходен с предыдущим. Специфика сочетаний абиотических факторов среды в этом случае определяется пространственной удаленностью мест обитания - в разных географических поясах формируются особые условия существования.

е). Временная изменчивость радиочувствительности. В разные годы погодные условия в пределах региона варьируют. Сочетание уровней температур и осадков, наличие заморозков или оттепелей и т.д. создают каждый год особые условия для жизни организмов, и в частности, для их радиочувствительности. Последние три типа изменчивости по существу сходны, поскольку отражают влияние условий внешней среды на редиоустойчивость организмов, обитающих в этой среде. Все многообразие факторов окружающей среды имеет смысл подразделить на абиотические и биотические агенты [34].

3.2.3 Изменение радиочувствительности организмов под влиянием абиотических факторов среды.

Это вторая важнейшая проблема радиоэкологии, которую необходимо решать при исследовании действия ионизирующих излучений на сообщества организмов. Сложность проблемы заключается в том, что сочетания действующих факторов разнообразны, а конечный эффект не является простой суммой, как правило, факторы взаимодействуют, усиливая или ослабляя влияние друг друга. В условиях воздействия многих абиотических факторов ситуация усложняется еще и тем, что эффекты синергизма или антагонизма зависят от интенсивности действия каждого агента. Существование оптимального соотношения интенсивности воздействия разных агентов для максимального синергизма предполагает возможность комбинации и для максимального антагонизма, что важно не только в теоретическом смысле, но и в практических приложениях [42].

3.2.4 Неоднородность мощности дозы в масштабах экосистемы

Расчет дозовых нагрузок на организмы в природных экосистемах - еще одна важная проблема радиоэкологии. Источники излучения распределяются в сообществах крайне неоднородно, поэтому установить точную дозу облучения для разных групп организмов - трудная задача. Перераспределение радионуклидов в результате процессов миграции и накопления в отдельных звеньях экосистем еще больше усиливает неоднородность дозовой нагрузки. Именно поэтому при исследовании природных ценопопуляций в условиях радиоактивного загрязнения важно точно установить источники поступления радионуклидов, изотопный состав и количественный объем выбросов, рассчитать уменьшение мощности экспозиционной дозы с учетом естественного радиоактивного распада. Часто физическими методами установить дозу невозможно, в этих случаях полезно использовать дозиметрию.

После воздействия радиации на живую систему выходы прямых радиационных продуктов очень малы. Тем не менее, спустя определенное время в клетках, многоклеточных организмах и в совокупностях живых организмов происходят существенные изменения, проявляются отдаленные последствия. Это означает, что малый выход первичных поражений влечет за собой развитие вторичных опосредованных реакций на разных уровнях организации. Сам термин «отдаленные последствия» обладает разными оттенками смысла и разными областями применения.