Многоножки и мокрицы в почвах сельскохозяйственных угодий

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Многоножки и мокрицы в почвах сельскохозяйственных угодий

Введение

Хотя многоножки и наземные равноногие обитают главным образом в лесах, они, тем не менее, встречаются и в почвах сельскохозяйственных угодий. Численность многоножек может быть довольно высокой не только на лугах, но даже на пахотных землях. Если двупарноногие (кивсяки) и сколопендреллы относятся в основном к сапрофагам, а мелкие пауроподовые (как и бессяжковые, относящиеся к первично бескрылым насекомым) питаются плесневыми грибами, то губоногие являются хищниками. Характер питания мокриц такой же, как и кивсяков. Из животных, рассматриваемых в этой работе, только еще мелкие симфилы и пауроподовые относятся собственно к микрофауне; здесь эти группы затрагиваются только потому, что они родственны двупарноногим.

Вследствие их крайней чувствительности к иссушению и слишком высокой температуре симфилы (Sytnphyla), которые в пахотных почвах гораздо многочисленнее пауропод, предпочитают, как и они, более глубокие горизонты. Наиболее часто встречающиеся виды на сельскохозяйственных угодьях в Средней Европе - Scutigerella immaculata и Symphylella vulgaris быстро гибнут, если относительная влажность воздуха падает ниже 100%. Оказавшись вне оптимальных пределов - температуры от 15 до 21 °С и 100%-ной влажности воздуха, они начинают искать более благоприятные места. Scutigerella всеядны и могут питаться также тканями живых растений - привлекающих этих симфил своими корневыми выделениями; Symphylella, по-видимому, настоящие сапрофаги. Периоды покоя, необходимые для линек, эти беспозвоночные проводят на большей глубине, чем период роста. Как было установлено для Scutigerella, сами откладывают на почву стебельчатые сперматофоры. Самки подбирают сперму ртом и хранят ее сначала в своих защечных мешках. Во время откладки яиц они вынимают яйца по одному из полового отверстия, пользуясь челюстями, прикрепляют их к подходящим стеблям растений и покрывают небольшим количеством спермы из защечных мешков.

О численности многоножек в луговых почвах может дать представление анализ почвенных проб с 10-летнего луга в Кембридже (Англия).

На картофельных полях Шлезвиг-Гольштейна установлена следующая численность на 1 м² в слое глубиной до 23 см: Diplopoda (в среднем за год) -206 (минимум 1, максимум 509); Chilopoda - 98 (минимум 48, максимум 209); Symphyla -18 (минимум 2, максимум 73) и, кроме того, мокрицы - 1-2 экз.

1. Двупарноногие (кивсяки)

Как и дождевые черви, кивсяки также способствуют аэрации почвы и открывают другим, менее сильным беспозвоночным, путь в более глубокие слои. Даже мелкие Blaniulidae прокладывают ходы, правда, диаметром всего 1 мм. Почвенно-биологическое значение кивсяков определяется также их участием и в переработке отмерших органических материалов. При выборе ими пищи решающее значение имеют влажность и степень разложения пищи. Слишком сухая и слишком влажная пища нежелательна. Своими рецепторными клетками, находящимися в усиках, кивсяки могут определять качество пищи, как было установлено в опытах с Blaniulus. Поскольку большей частью фактически используется лишь небольшая часть поглощенной пищи, потребность в ней довольно велика. Во всяком случае в кишечнике Polydesmus были обнаружены пектиназа, ксиланаза и даже какое-то количество целлюлозы, так что по крайней мере эти кивсяки способны переваривать также и трудно разлагающиеся полисахариды. В кишечнике поглощенные органические вещества перемешиваются с минеральными частицами, однако настоящих глинисто-перегнойных комплексов, как у малощетинковых червей, не образуется. Некоторые двупарноногие могут долгое время питаться перегнойной почвой. Некоторые из них всеядны и поедают даже остатки мертвых животных, примером чего может быть Blaniulus guttulatus и Unciger foetidus. Удобрение навозом очень заметно способствует увеличению численности некоторых видов. При длительной засухе кивсяки перестают питаться и переходят в состояние покоя.

Для почв сельскохозяйственных ландшафтов большее значение имеют несколько уплощенные многосвязы (Polydesmidae), у которых спинные щитки имеют зубчатые боковые выступы, а также шнуровидные Juloidea. Среди последних представителей семейства Julidae отличают по бороздчатым доверху спинным щиткам от более мелких Blaniulidae, у которых спинные щитки сверху совершенно гладкие и только с боков рифленые. Для большинства двупарноногих, обитающих на сельскохозяйственных землях, исходными местообитаниями, вероятно, были леса или ольховые болота, и лишь немногие, например Brachyiulus littoralis и некоторые Blaniulidae, происходят, по-видимому, из литоральных местообитаний, лишенных древесной растительности. Видовой состав и порядок доминирования на культурных землях заметно изменяются в среднеевропейской области. В Шлезвиг-Гольштейне на пахотных землях в глубине и на поверхности почвы в первую очередь встречались Brachydesmus superus (рис. 1, a), Polydesmus incons-tans (=P. coriaceus), P. denticutatus, Cylindroiulus teutonicus (=C. londinensis) (рис. 1, б), Unciger foetidus и (только глубоко в почве) Blaniulus guttulatus. В меньшем числе находили, кроме того, Cylindroiulus silvarum. (= C. punctatus), Julus scandinavius, Ophiulus fallax (0. pilosus), Brachyiulus littoralis (=B. pusillus) и диничные особи Nopoiulus venustus. На полях с легкими почвами преобладали Schizophyllum sabulosutn, Cylindroiulus frisius (= C. latestriatus) и С. silvarum. Хотя в Англии видовой состав кивсяков на полях и сходный, но менее богат; в глубине почвы зато встречается еще Archiboreoiulus pallidus. В Рейнской области на пашнях преобладают Polydesmus germanicus, Brachylulus Litoralis и Boreoiulus tenuis, менее обильны Brachydesmus superus, Cylindroiulus teutonicus и еще реже встречались Blaniulus guttulatus и Polydesmus denticulatus. К востоку еще меньшее число видов перешло в открытый культурный ландшафт и даже не обязательно заселяют там живые изгороди.

Рис. 1. Многоножки, обитающие на полях северо-запада Германии. Слева направо: Brachydesmus superus, Cyllndrolulus teutonicus, Lamyctes fulvicornis

Иногда сообщается о повреждениях, наносимых двупарноногими овощным и другим пропашным культурам, причем в Средней Европе упоминают прежде всего Blaniulus guttulatus, Cylindroiulus teutonicus, С. frisius и Unciger foetidus. Однако оказалось, что это обычно связано с экстремальными погодными условиями. Процессы гниения, которым способствует слишком высокая влажность, могут, так же как и длительная засуха, приводить к повреждению культурных растений, поскольку в засушливое время кивсяки иногда вынуждены покрывать потребность во влаге за счет живых растительных тканей. Но и в этих случаях ущерб не выходит за рамки местных повреждений растений, которые могут быть устранены внесением удобрений и рыхлением почвы. Подобные же явления уже отмечались в отношении клещей группы Acaridiae.

Большинство двупарноногих очень быстро гибнет при высокой температуре, вследствие потери воды. Однако имеются и исключения, например, кивсяки Schizophyllum sabulosum со столь широкими пределами устойчивости, что они заселяют даже легкие почвы и активно двигаются в травянистом покрове, а летом сравнительно хорошо переносят жару. Если Julus scandinavius, обитающий преимущественно в лесах, при 26 °С гибнет уже через 10 часов, то самцы Schizophyllum погибают через 60, а самки только через 130 часов. Устойчивость к засухе и высокий температурный оптимум летом у песчаных кивсяков сменяются, однако, чувствительностью к засухе и предпочтением к влажным местам в период откладки яиц в середине лета и перед началом зимовки осенью. В этом отношении эти животные сходны с уховертками Forficula auricularia, которые, правда, осенью ищут места одновременно для перезимовки и откладки яиц.

Для Polydesmidae представляет опасность не только недостаток, но и избыток воды. В отличие от Juloidea, у них нет поверхностного липоидного слоя, так что их покровы легко проницаемы для воды и сильно разбухают, что вызывает гибель животных уже через несколько часов. Заметное снижение численности именно Polydesmidae на полях в необычно дождливые годы, возможно, объясняется именно этой причиной. Кроме того, от весенних полевых работ особенно страдают роды Brachydesmus и Polydestnus, потому что их ротовые органы и ноги часто так слипаются, что они больше не могут очиститься от земли. Пополнение популяций полидесмид из соседних местообитаний происходит медленнее, чем у Julidae.

Двупарноногие, обитающие на пахотных землях, оплодотворяются непосредственно, причем самец помещает сперматофор в половое отверстие самки с помощью пары ног, преобразованных в гоноподы. Для откладки яиц самка делает гнездо из почвенных частиц, склеенных экскрементами, оставляя наверху маленькую вентиляционную трубку. Ни Polydesmidae ни Julidae о потомстве не заботятся. Поскольку развитие многоножек в большой степени зависит от температуры и влажности, оно обычно задерживается в годы с засушливым летом, а зимой полностью прекращается. Насколько плотность популяции двупарноногих и их деятельность зависят (по учетам активных форм) от внешних факторов, видно по обилию разных видов на различных почвах (рис. 2).

2. Губоногие

Из Lithobiidae (костянок), которые не являются роющими животными, а держатся на поверхности почвы или под камнями, характерным видом для полей в Центральной Европе является Lamyctes (= Henicops) fulvicornis (рис. 1). Эти многоножки, размножающиеся партеногенетически, встречаются также по берегам рек, на морском побережье и в ольховых болотах. Виды Lithobms. которые посещают поля и луга из лесов, живых изгородей и межей, как L. forficatus. L. crassipes или L. calcaratus, почти не играют роли на сельскохозяйственных землях. Они, как и Polydesmidae, имеют легко проницаемую для воды оболочку, так как эпикутикулярный слой у них не сплошной. Поэтому для этих многоножек неблагоприятны как иссушение, так и чрезмерное увлажнение.

Рис. 2. Brachydesmus superus как индикатор качества почвы: число особей на 1 ловушку. (Чем легче почва, тем реже пунктировка)

У Geophilidae (землянок), живущих в самой почве, покровы тела, как и у Julidae, покрыты тонким водоотталкивающим липоидным слоем. В пахотных почвах северо-запада Германии наиболее часто встречаются Geophilus longicornis и G. electricus и единично G. carpophagus и G. truncorum. Наиболее важный вид Geophilus longicornis встречается также в пахотных почвах Англии и на альпийских лугах и полях Австрии. Биология этого вида изучена особенно детально. Яйца землянка длинноусая откладывает на глубине 5-30 см в пакет, который бывает прикреплен сверху к нескольким задним сегментам тела самки и не касается почвы (рис. 3). Откладка яиц (от 12 до 73, в среднем по 34 на одну самку) происходит в июне. Самка не только заботится о потомстве, но и защищает его от врагов. Развитие после выхода из яиц длится почти 2 года, и половая зрелость достигается после девятой линьки. Землянки, как и все губоногие, - хищники, но могут иногда потреблять дополнительно и растительные материалы. Они питаются преимущественно мелкими дождевыми червями, энуитреидами и личинками насекомых. Их самих поедают кроты и мыши, а также и личинки жужелиц.

Так же как у ногохвосток, панцирных клещей, пауроподовых, симфил и других первично почвенных членистоногих, у костянок нет непосредственного оплодотворения. Самцы костянок, как и землянок, откладывают сперматофоры на заранее выпущенные паутинки. Позднее самки подбирают сперму в свое половое отверстие. У костянок перед этим наблюдается непрочное образование пар, а у землянок партнеры встречаются в узких почвенных ходах, причем контакт между ними не обязателен.

кивсяк многоножка пахотный губоногий

Рис. 3. Geophilus longlcornis с яйцевым пакетом

3. Равноногие

В природном балансе значение мокриц сходно со значением двупарноногих. Однако на пахотных землях их роль незначительна по сравнению с их ролью в оптимальных для них местообитаниях - в лесах. В Средней Европе и даже на востоке США постоянно встречается на лугах и полях один вид - Trachelipes (Tracheoniscus, Porcellio) rathkei. Помимо него, могут встречаться еще несколько видов мокриц, по крайней мере на границах пахотных земель. Во влажном климате северо-запада Германии - это Philoscia muscorum, а в Саксонии чаще встречается Armadillidium vulgare. Этот последний вид в Калифорнии является характерным для прибрежных лугопастбищных угодий.

Trachelipes rathkei - экологически очень пластичен и переносит как засуху, так и избыточное увлажнение. Кроме того, он отличается высоким коэффициентом размножения. На венгерской низменности этот вид вместе с кивсяками Polydesmus denticulatus и губоногим Lamyctes fulvicornis принадлежит к наиболее преобладающим по численности и биомассе видам в макрофауне подстилки ольховых и низинных болот. Вероятно, он средиземноморского происхождения. В Средиземноморье, как и на Украине, он встречается в лесах речных долин.

Литература

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., «Колос», 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю.А. Захваткин - Санкт-Петербург, Мир, 2003 г. - 360 с.

3. Лекции по экологии: О.В. Богданкевич - Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г. - 208 с.

4. Общая экология: М.В. Гальперин - Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г. - 336 с.

Размещено на Allbest.ru