Рельеф как экологический фактор

Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

"КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ"

Кафедра геоэкологии и природопользования

КУРСОВАЯ РАБОТА

Рельеф как экологический фактор

Краснодар 2012

Содержание

Введение

1. Вертикальная поясность

2. Экология высокогорных организмов

3. Влияние экспозиции и крутизны склонов на организмы

4. Роль элементов мезорельефа и микрорельефа в жизни организмов

5. Типы высотной поясности Западного Кавказа

6. Характеристика организмов альпийского и субальпийского пояса северо-западной части Большого Кавказа

Заключение

Список используемой литературы

Введение

Рельеф является преимущественно косвенным абиотическим фактором, поскольку, например, отметка местности (высота) собственно экологическим фактором не является. Но от высоты, от степени крутизны склона горы или холма, ориентации склона относительно стран света, общей структуры рельефа зависит весь комплекс микроклиматических и почвенных факторов.

Крутизна склона и особенности его поверхности могут сказываться на развитии корневых систем растений, их внешнем строении: в горных условиях ряд древесных пород приобретает низкорослость, стелющиеся (так называемые стланиковые) формы. Рельеф оказывает влияние на процессы почвообразования, причем почвы на склонах особенно ранимы и уничтожение растительности (например, при рубках леса), усиленная пастьба скота вызывают разрушение почв (эрозию).

Главной целью курсовой работы является рассмотрение рельефа как экологического фактора. Основные задачи курсовой работы - рассмотреть вертикальную поясность; изучить экологию высокогорных организмов, влияние экспозиции и крутизны склонов на организмы; рассмотреть роль элементов мезорельефа и микрорельефа в жизни организмов, изучить типы высотной поясности Западного Кавказа; дать характеристику организмов альпийского и субальпийского пояса северо-западной части Большого Кавказа.

Работа состоит из введения, шести глав, заключения и списка используемой литературы, включающего 10 наименований, содержит 5 рисунков.

1. Вертикальная поясность

Рельеф не принадлежит к таким прямодействующим экологическим факторам, как вода, свет, тепло, почва. Но характер рельефа, местоположение в нем растения или растительного сообщества оказывают большое влияние на жизнь растения, поскольку рельеф часто обусловливает сочетание прямодействующих факторов и перераспределяет в пространстве те количества тепла, света, влаги, которые являются зональными, т. е. зависят от широтного положения местности. Таким образом, рельеф в жизни растений выступает как косвенно действующий фактор.

В зависимости от величины форм различают рельеф нескольких порядков: макрорельеф (горы, низменности, межгорные впадины), мезорельеф (холмы, овраги, гряды, карстовые воронки, степные "блюдца") и микрорельеф (мелкие западники, неровности, пристволовые повышения). Это деление условно, так как точных количественных границ между формами нет. Каждая из них играет свою роль в формировании комплекса экологических факторов для растений. Основной структурной единицей биотического покрова в горах принимается высотный пояс [Горышина, 1979, с. 208].

Растения являются хорошими индикаторами экологических условий и часто дают возможность определения экологического потенциала горной территории в более общем плане, поскольку другие природные компоненты (климатические параметры, почвенные характеристики) могут быть изучены только на ограниченных по площади участках. Поэтому физиономически наиболее часто высотные пояса выделяются по ведущему типу растительности. Пояс растительности рассматривается как сложная комбинация климатически обусловленных растительных сообществ, принадлежащих одному или нескольким типам растительности в пределах определенной высотной ступени, связанных между собой в экологодинамические ряды (фитокатены) на склонах разных экспозиций.

Выраженность поясов растительности в пространстве, их протяженность по высоте часто определяются историческими причинами, но поддерживаются современными местными природными условиями. Контрастность растительности на склонах разных экспозиций характерна для гор с более засушливым климатом. Асимметрия наблюдается как в отношении набора поясов, так и их высотной приуроченности: в пределах одной высотной ступени возникает большая пестрота в растительном покрове.

Протяженность пояса зависит от многих причин, в том числе от географической широты, быстроты смены климатических условий по вертикали и экологической амплитуды растений, образующих пояс. Границы поясов порой сильно изменяются по высоте, особенно большие отклонения могут быть в различных частях пояса или на склонах разных экспозиций, где разница в положении границы пояса может достигать 100 м и более. Границы поясов могут быть достаточно четкими, как, например, при смене широколиственных лесов темнохвойными, но чаще наблюдаются некоторые переходные полосы. Так, у верхней границы темнохвойных лесов на Алтае с переходом в высокогорные пояса хорошо прослеживается постепенная смена сомкнутых лесов лесами с разреженным древостоем и субальпийскими видами в кустарниковом и травяном покрове, затем редколесьями и рединами с участками субальпийских лугов и, наконец, отдельными группами деревьев и одиночными деревцами среди субальпийских лугов и зарослей субальпийских кустарников. Эту переходную полосу часто называют экотоном верхней границы леса.

Высотные пределы поясов зависят не только от абсолютной высоты местности и географического положения. Нередко решающее значение в формировании структуры растительного покрова гор приобретают особенности рельефа, литологии пород, морфологии склонов. С растительным покровом высотных поясов тесно связано их животное население. В современной биогеографической литературе высотный пояс рассматривается как сложное биогеографическое явление, обусловленное географическим положением горной страны и абсолютной высотой местности [Абдурахманов, 2008, с. 306-307].

2 Экология высокогорных организмов

Макрорельеф влияет на распределение типов растительности в крупных географических масштабах, примером чему может служить явление вертикальной зональности в горах. Повышение уровня местности на каждые 100 м сопровождается уменьшением температуры воздуха примерно на 0,5°С. Изменяются также влажность воздуха и инсоляция. В горах наблюдается поясное распределение климата и растительности, в известной степени аналогичное широтно-зональному (рисунок 1). У подножья господствуют типы растительности, характерные для данной географической зоны, выше они последовательно сменяются более холодостойкими (рисунок 2) [Горышина, 1979, с. 208].

Рисунок 1 - Соотношение вертикальной и широтной зональности на североамериканском континенте [Горышина, 1979, с. 209]



1-2а - леса нижнего горного пояса с листопадным подлеском (с преобладанием:1 - дуба грузинского, 2 и 2а - граба кавказского), 3 - смешанные леса с участием вечнозеленого подлеска. 4-6 - буковые леса среднего и верхнего горного пояса (разные типы), 7-10 - буково-гемнохвойные и темнохвойные леса (разные типы), 11 - высокогорные луга и скальная растительность, 12 - граница известняков

Рисунок 2 - Схема вертикальной поясности растительности на Кавказе (Западная Грузия, Гагринско-Бзыбский район) [По Сохадзе,1964, с. 209]

В горах на больших высотах для растений создается весьма своеобразный комплекс экологических условий, их часто называют "альпийскими" независимо от географического пункта.

Приход солнечной радиации в горах увеличен отчасти в связи с некоторой разреженностью атмосферы, но главным образом из-за ее большой прозрачности. В высокогорьях Памира освещенность в дневные часы составляет около 130 тыс. лк, т. е. лишь немногим меньше, чем на границе земной атмосферы. Ультрафиолетовая радиация здесь значительно сильнее, чем на равнинах: так, на высотах 2500 - 4000 м интенсивность радиации в области 290-310 нм (у границы видимого света) в десятки раз больше, чем на уровне моря [Горышина, 1979, с. 208].

Другие характерные черты высокогорных условий - пониженные температуры, в частности, точные заморозки, действующие на растения в некоторых горных районах в течение большей части или даже всего вегетационного периода, сильные ветры, значительно укороченный вегетационный сезон. На больших высотах снижено содержание углекислоты в воздухе. Например, на Памире на высоте 3800 м концентрация СО₂ всего 0,012- 0,020%.

Что касается режима увлажнения в высокогорьях, то он складывается по-разному в зависимости от общеклиматического фона местности: есть горные районы гумидного характера (Альпы, Западный Кавказ, Карпаты) и высокогорья, где растения живут в условиях большой сухости (области "холодных пустынь" на Памире, Тянь-Шане и в других азиатских горных массивах).

Особо своеобразны условия в нивальном (приснежном) поясе, в непосредственной близости от массивов снега и льда, возле границы вечных снегов, тающих ледников и снежников.

В целом альпийские условия представляют пример "крайних" для жизни растений (на верхней границе распространения растительности это выражение имеет не только экологический, но и прямой - пространственный смысл). Они отражаются на всех сторонах жизнедеятельности растений - строении, физиологии, сезонном развитии.

Для высокогорных растений характерен приземистый рост. Во всех высокогорных областях земного шара преобладают низкорослые стелющиеся кустарники и кустарнички, подушковидные и розеточные многолетние травы, дерновинные злаки и осоки, мхи и лишайники. Однако есть и более крупные, весьма своеобразные формы, например распространенные в высокогорьях Южной Америки (Анды) и Африки древовидные розеточные растения из родов Senecio, Espeletia, Lobelia с высоким колонновидным стеблем, несущим наверху крупную розетку мясистых, часто сильно опушенных листьев [Горышина, 1979, с. 2010].

Характерная морфологическая черта многих высокогорных приземистых растений (кустарников, кустарничков) - значительное преобладание подземной массы по сравнению с надземной.

Низкорослость высокогорных растений, по-видимому, связана как с адаптацией к низким температурам, так и с формообразующим действием радиации, богатой коротковолновой частью спектра которая тормозит ростовые процессы. Еще в конце прошлого века классические опыты французского ботаника Боннье показали, что многие растения с "обычной" формой роста, имеющие длинные цветоносные стебли, после пересадки в горы приобретали розеточную форму.

В анатомическом строении высокогорных растений есть ряд черт, которые отчасти способствуют защите от избыточной радиации, отчасти связаны с особенностями водного режима и некоторых сторон обмена веществ в высокогорьях: утолщение покровных тканей, опушение, усиленное развитие механических тканей, придающих устойчивость к сильным ветрам. Однако в горах довольно обычны и растения с листьями, лишенными опушения и воскового налета. С увеличением высоты местности, как правило, уменьшаются размеры клеток, и возрастает плотность тканей, увеличивается число устьиц на единицу поверхности листа и уменьшаются их размеры; иными словами, наблюдаются изменения в сторону ксероморфоза. Особенно четко они выражены у растений, растущих на скалах. Напротив, у видов, обитающих вблизи талых вод или других источников увлажнения, листья крупнее, а ксероморфные черты выражены гораздо слабее.

Низкие температуры и сильная освещенность способствуют образованию больших количеств антоциана, отсюда - глубокие, насыщенные тона окраски цветков. Сочетание крупных яркоокрашенных цветков и небольших листьев при малом (иногда совсем крохотном) росте - характерная черта многих альпийских растений.

Основные физиологические процессы у растений в высокогорных условиях характеризуются повышенной интенсивностью. Прежде всего, это относится к газообмену. На больших высотах отмечены очень высокие величины фотосинтеза (у некоторых видов до 50-100 мг СО₂ на 1 г листа в 1 ч). Правда, в гумидных высокогорьях (Альпы, Гиссарский хребет) фотосинтез довольно умеренный. Тем не менее, в целом по мере поднятия в горы прослеживается тенденция к увеличению фотосинтеза. Она отмечается и при сопоставлении интенсивности фотосинтеза разных видов в высотных поясах [Горышина, 1979, с. 211-212].

Характерная черта физиологии и биохимии высокогорных растений - повышение интенсивности окислительно-восстановительных процессов, увеличение активности участвующих в них ферментов (каталазы, пероксидазы). Более низкие, чем у равнинных растений, температурные оптимумы их работы. Во многих исследованиях отмечено усиление дыхания растений на больших высотах, а следовательно, увеличение энергии, освобождающейся при распаде сложных соединений. По современным представлениям это связано с тем, что в трудных условиях горной среды у растений появляются такие пути усиленного потребления энергии дыхания в обмене веществ, каких нет на равнинах. Один из них - использование энергии для синтеза веществ в процессе репарации.

Водный режим высокогорных растений во влажных областях вполне "благополучен" за исключением засушливых условий (особенно в горных холодных пустынях), где они испытывают влияние таких особенностей среды, как малая доступность почвенной влаги из-за низких температур, а иногда и сильная физическая сухость почвы в сочетании с опасностью большой транспирации при сильном освещении. Поэтому с увеличением высоты в основных показателях водного режима растений часто отмечаются сдвиги: уменьшение общей оводненности тканей при повышении доли связанной воды, возрастание осмотического давления и водоудерживающей способности листьев.

Общая экологическая черта различных физиологических процессов у высокогорных растений - снижение температурных оптимумов, хорошо заметное при сравнении с температурными адаптациями растений низкогорных или равнинных местообитаний.

В целом сопоставление основных физиологических показателей у горных и равнинных видов (а для широкораспространенных видов - у соответствующих популяций) показывает, что на больших высотах жизнедеятельность растений значительно интенсивнее. Очевидно, эволюция высокогорных растений шла в направлении наиболее полного использования всех возможностей короткого и холодного вегетационного периода.

Существенно изменяется при поднятии в горы сезонное развитие растений. Чем выше, тем позже тает снег весной и раньше выпадает осенью, тем короче вегетационный период, тем позже начинается весеннее развитие и раньше наступает осень. Весной, поднимаясь в горы, можно видеть сезонное развитие одного и того же вида в обратной последовательности (например, в низкогорном поясе - цветение, в среднем - бутонизацию, еще выше - начало вегетации и, наконец, только появление из-под снега). Напротив, осенью при подъеме в горы можно наблюдать ускоренное наступление осенних фенофаз (осеннее расцвечивание листвы, листопад, отмирание надземных частей).

В связи со сжатыми сроками вегетации в высокогорьях темпы сезонного развития здесь значительно ускорены. Это хорошо заметно по скорости прохождения фенологических фаз на разных высотах в горах Кавказа: например, фаза бутонизации сокращается на 5-7 дней с поднятием на 100 м (на больших высотах это сокращение меньше), что подтверждается и в экспериментальных пересадках растений на разные высоты.

Разные виды растений неодинаково относятся к высотной зональности. Одни имеют широкий высотный диапазон и растут в разных поясах, но при этом у них сильно изменяются внешний облик и основные стороны жизнедеятельности. Примером могут служить черника и голубика в Карпатах, распространенные от низкогорного до альпийского пояса, типчак в горах Кавказа. Однако широкий высотный диапазон не всегда связан с большой экологической пластичностью растений: так, встречающийся в Тянь-Шане на разных высотах шафран Королькова - Crocus korolkovii во всех высотных поясах вегетирует только вскоре после таяния снега, то есть в одинаковых гидротермических условиях, хотя сроки его развития и приходятся на разное время, с января по июнь. Это пример очень узкой экологической амплитуды при широком высотном диапазоне.

Другие виды распространены в ограниченных пределах нескольких или одного (иногда довольно узкого) высотного пояса и исчезают при переходе в соседние, сменяясь замещающими видами. Так, в горах на разных высотах растут близкие виды - герань холмовая - Geranium collinum и герань скальная - G. saxatile, имеющие еще внутривидовые высотные формы с морфологическими и биохимическими различиями и узкой экологической амплитудой. Иногда вид выходит за пределы определенной высотной зоны, но при этом поселяется уже в совсем иных местообитаниях [Горышина, 1979, с. 213-216].

3. Влияние экспозиции и крутизны склона на организмы

Наряду с высотой над уровнем моря условия для жизни растений в горах в большой мере определяются экспозицией и крутизной склонов. Известно, что на склонах южной экспозиции угол падения солнечных лучей ближе к прямому, чём на горизонтальной поверхности (за исключением экваториальных областей) (рисунок 3).



Рисунок 3 - Различие угла падения солнечных лучей на склоны южной и северной экспозиции [Горышина, 1979, с. 217]

Склоны северной экспозиции получают прямые лучи под очень острыми углами ("скользящие" лучи), а при большой крутизне в дневные часы довольствуются лишь рассеянной радиацией. Отсюда существенные различия в прогревании воздуха и почвы, режиме увлажнения (в частности, скорости снеготаяния и иссушения почвы) и других элементах микроклимата. Нередко при переходе с северного склона на южный условия так резко отличаются, как будто расстояние составляет несколько сот километров к югу в широтном направлении.

В связи с неодинаковыми условиями на склонах разной экспозиции заметно различается состав растительности, облик и состояние растений. Известно, что на южных склонах граница древесной растительности поднимается гораздо выше, чем на северных. В целом границы всех зон сдвигаются кверху, а в составе растительных группировок преобладают более южные и теплолюбивые элементы.

Различны в зависимости от экспозиции и морфофизиологические особенности растений одного и того же вида. Так, туркестанский можжевельник арча (Juniperus turkestanica) в субальпийском поясе гор Киргизии обычно имеет стланиковую форму (в возрасте 300-500 лет длина стволов всего 2-3 м), но у скал южной экспозиции он растет в виде высоких стройных деревьев, поскольку здесь обеспечена защита от зимнего высыхания и вымерзания. Сравнительное исследование. деревьев бука на склонах северной и южной экспозиции в итальянских Альпах показало, что на северных склонах структуре листьев в целом свойственны более "теневые" черты, а водному режиму - более гигрофильные (меньшая транспирация, большая оводненность листьев). Однако в более напряженных условиях водоснабжения и температуры могут иметь место иные соотношения: так, растения злаково-разнотравных лугов Кавказа больше транспирируют на северных склонах. Влияние различной экспозиции отражается на составе растительности не только в случае крупных элементов рельефа; оно хорошо заметно и на небольших холмах, повышениях, валунах [Горышина, 1979].

Влияние крутизны склона на условия жизни растений сказывается главным образом через особенности почвенной среды, водного и температурного режима. Сильный сток воды и смыв почвы с крутых склонов создают трудные условия для поселения растений. Преимущество здесь имеют виды литофильного характера с глубокой и цепкой корневой системой, экономно расходующие воду. На склонах с более мягким грунтом (например, крутые стенки глубоких оврагов) хорошо закрепляются растения-пионеры с поверхностной и разветвленной корневой системой. В горных странах с весьма сложным рельефом создается очень сложное переплетение влияний - широтных факторов, вертикальной зональности, различий экспозиции склонов, их крутизны, степени изрезанности, а также особенностей почвенно-грунтовых условий, водного режима. Поэтому картина распределения экологических факторов и растительности может быть сильно усложнена. Так, в замкнутых котловинах, даже на небольшой высоте, скапливается более холодный воздух, чем в вышележащих поясах; в таких случаях возможны инверсии (обращения) зональности. Например, очень наглядны инверсии в предгорьях Низких Татр в Словакии со сложным рельефом в области карстовых явлений: высокогорные виды спускаются здесь очень низко по холодным и влажным ущельям, а многие теплолюбивые виды низин, напротив, поднимаются по хорошо освещенным и прогретым известняковым хребтам выше своего обычного высотного ареала.

В хорошо защищенных элементах рельефа могут создаваться чрезвычайно благоприятные для растений условия, способствующие сохранению особо теплолюбивых реликтовых форм. Таковы, например, широкие расщелины между скалами над Дунаем в Восточной Сербии, защищенные от ветров и испытывающие увлажняющее действие реки. В них сохранились многие редкие, реликтовые и эндемичные формы.

4. Роль элементов мезорельефа и микрорельефа в жизни организмов

Для менее крупных, чем горы, форм рельефа - расчлененных возвышенностей - изменение ландшафтов и, в частности растительного покрова, с высотой выражено очень слабо. В лесной зоне примеси дуба и ясеня в древостоях приурочены к повышенным местам, а на низменных равнинах, подверженных заболачиванию, поселяются более северные элементы. Конечно, здесь играет роль не столько само положение над уровнем моря, сколько геоморфологические факторы (расчлененность рельефа) и связанное с ними изменение почвенно-гидрологических условий.

Основное значение элементов мезорельефа состоит в перераспределении зональных экологических факторов. Сочетание различных элементов мезорельефа, иногда очень сложное, может до неузнаваемости изменить зональные климатические и почвенные факторы и обусловить поселение совершенно особой растительности, как это имеет место, например, в долинах крупных рек. По выражению А. П. Шенникова, долины рек - как бы дороги, по которым климат двух соседних широтных зон проникает один в другой. И, напротив, в каждой зоне имеются наиболее свободные от влияния рельефа местообитания, наиболее полно отражающие характерные для данной географической зоны особенности климата и почв. Такие местообитания (как правило, ровные, равнинные) называют плакорными или плакорами (ровнядями). Обычно это водораздельные равнины со сравнительно однородными условиями или их отдельные участки. Влияние мезорельефа на сочетание экологических факторов особенно ярко проявляется там, где те или иные факторы близки к минимуму. Например, в южных областях с сухим климатом рельеф существенно влияет на распределение влаги для растений. Скопление снега и талых вод в отрицательных элементах рельефа - оврагах и балках - делает возможным произрастание овражных (так называемых байрачных) лесов в безлесной степи юга европейской части СССР. На плоской равнине лесостепи Западной Сибири в незначительных по высоте замкнутых понижениях влажность почвы настолько значительна, что там может расти древесная растительность в виде лесных островков - "колков". В ковыльных степях Украины едва приметные, но широкие понижения - "поды" - весной собирают талые воды, что обеспечивает более мезофильный состав степного травостоя. Напротив, слегка повышенные участки степи заняты более ксерофильными растительными группировками.

Весьма наглядный пример влияния рельефа на комплекс экологических факторов и растительность представляет сопоставление заросших овражных склонов разной экспозиции в южной части лесостепной зоны. В более восточных районах лесостепной зоны по растительности можно почти безошибочно определить экспозицию склона: северные и северо-западные заняты лесами, южные и юго-восточные - безлесные, остепненные.

Можно привести примеры и из более северных районов: в Московской области при зарастании песчаных откосов подрост ели и сосны, многие лесные травы и мхи предпочитают селиться на северном склоне, на котором вследствие этого формируется более богатый видовой состав.

В северных областях, где мало тепла, влияние мезорельефа также очень велико. Здесь повышенные элементы рельефа (в частности, крутые склоны речных долин) более дренированы и более прогреты, особенно склоны южной экспозиции. В районах многолетнемерзлых горных пород ("вечной мерзлоты") на таких элементах рельефа почва оттаивает на большую глубину. В тундре на склонах южной экспозиции развиваются более теплолюбивые кустарничковые группировки (рисунок 4). По склонам на север проникают фрагменты более южных типов растительности (например, красочно цветущие участки лугов - тундровые луговины).

Преобладающие виды: 1 - багульник, 2 - карликовая береза, 3 - карликовая ива, 4 - луговые злаки, 5 - осоки, 6 - лишайники. Грунты: 7 - глинистые, 8 - песчаные, 9 - торфяные

Рисунок 4 - Влияние рельефа на распределение растительности в тундре. Оленья гряда в Большеземельской тундре [по Андрееву, 1932, с. 222]

Кроме различия видового состава, на склонах разной экспозиции отмечается неодинаковая скорость фенологического развития, что особенно хорошо заметно по весенним явлениям - оттаиванию почвы, отрастанию побегов, развертыванию почек, зацветанию. В отрицательных элементах рельефа фенологическое развитие растений может задерживаться из-за длительного сохранения снега. Закономерности влияния склонов разной экспозиции на растительный покров хорошо отражены в "правиле предварения", сформулированном В. В. Алехиным: "Плакорный вид или плакорная растительность предваряется на юге или на севере в соответствующих условиях местообитания", иными словами, растительность южных склонов на какой-либо территории содержит элементы более южных плакорных мест, а растительность северных склонов - элементы более северных плакорных мест. Это правило применимо для многих южных лесостепных и степных районов, где почвы хорошо дренированы, однако в других районах оно нарушается такими явлениями, как заболачивание (на севере) или засоление (на юге).

Микрорельеф может быть связан как с неровностями поверхности почвы, так и с особенностями роста самих растений (образование кочек крупнодерновинными злаками и осоками, пристволовые повышения в лесу). Некоторые формы микрорельефа имеют зоогенное происхождение (выбросы землероев - кротовины, сурчины).

Микрорельеф способствует проявлению различий в среде обитания растений, незначительных по пространственной протяженности, но достаточно резко выраженных по характеру действия экологических факторов. Поэтому от микрорельефа часто зависит микроструктура растительного покрова - черед вание на небольшом пространстве видов с разными экологическими особенностями. Примеры - грядово-мочажинный комплекс на болотах (сочетание более ксерофильных и крайне гигрофильных элементов); мозаичная растительность кочковатого луга; комплексная полупустыня в Прикаспии, в зависимости от мелких разностей микрорельефа - сочетание небольших пятен черноземных почв, солонцов и глинистых почв с разным видовым составом растительного покрова.

Особенно заметно влияние микрорельефа в крайних условиях существования: так, в Восточной Сибири на многолетней мерзлоте оттаивание кочек идет быстрее, чем западин; в результате в редкостойных сосновых и лиственничных лесах разница в сроках начала вегетации и зацветания багульника на расстоянии нескольких метров может достигать полумесяца (что соответствует нескольким сотням километров по широте).

5. Типы высотной поясности западного Кавказа

Кавказ - горная страна, горные системы определяют его географическую специфику, обусловливают исключительное разнообразие природных особенностей. С горным рельефом связана высотная зональность ландшафтов Кавказа, "спектр" которой здесь очень широк - от субтропических ландшафтов на низменностях Закавказья до вечных снегов и льдов в горах. В более северных и более низких горах нет таких больших изменений природных условий по вертикали: там отсутствуют свойственные Кавказу субтропические и высокогорные ландшафтные зоны.

Кавказ - сложная система высоких горных хребтов альпийской складчатости, нагорий, плато и тектонических низин. Для Большого Кавказа, вытянутого с северо-запада на юго-восток на 1100 км, характерны высокогорья, альпийский тип рельефа, встречаются крупные ледники длиной до 12 км и более.

Кавказ представляет собой ландшафтный узел, место пересечения двух природных поясов - умеренного с субтропическим. На его территории выражены четыре основных типа высотной поясности: степной умеренного пояса, полупустынный умеренного пояса, полупустынный средиземноморский и влажнолесной средиземноморский. Структура высотной поясности во многих случаях полная - от зональных ландшафтов низин до альпийского пояса с вечными снегами.

Западный Кавказ - это часть Большого Кавказа к западу от Эльбруса. Высоты Западного Кавказа не превышают 4000 м (г. Домбай-Ульген - 4046 м). По характеру рельефа и геологическому строению Западный Кавказ распадается на два участка: Северо-Западный, простирающийся от начала Большого Кавказа (станица Гостагаевская) до г. Фишт, и собственно Западный - от г. Фишт до г. Эльбрус. Разделяет их меридиональный Пшехско-Адлерский разлом. [Ефремов, 1988, с. 45]

Растительный покров северо-западной части Большого Кавказа отличается сложностью оригинальностью, что связано с многообразием физико-географических условий: влиянием рельефа, близостью Черного моря, различием типов климата и почв, широтно-долготными координатами. Флора и растительный покров прошли длительный эволюционный путь формирования и распада различных типов флористических комплексов. В растительном покрове отразилась история становления Кавказа как горной страны, флуктуации ледникового периода.

На северо-западе Большого Кавказа четко проявляется широтная зональность и вертикальная поясность. На столь незначительной территории можно познакомиться с кубанскими степями, еще сохранившимися, хотя и в небольшом количестве, в Успенском районе на отрогах Ставропольской возвышенности и на Таманском полуострове, с уникальными плавневыми экосистемами.

Единого мнения о количестве поясов и критериев их разграничения в регионе нет. Так, Е.В.Шифферс в 1953 г. на Северо-Западном Кавказе выделяет шесть поясов: нивальный - выше 3200 м над уровнем моря ; субнивальный - от 2800 м до 3200 м; альпийский - 2200-3300 м над уровнем моря; субальпийский - 1800-2200 м; лесной - от 100-300 м до 1800-2000 м; лесостепной - 100-300 м. А.А.Колаковский (1961) на южном макросклоне рассматривает семь поясов: пояс приморской растительности - 100-300 м; субтропического леса - 300-600 м; буковых лесов - 600-1200 м; буково-пихтовых - до 1800-1900 м; пояс березняков и высокотравий занимает высотный предел 100-150 м; пояс субальпийских или гемикрио-фильных среднетравных лугов и кустарников - от 1900-2000 м до 2300 м; пояс альпийских (эукриофильных) низкотравных лугов - до 2600-2700 м

На Западном Кавказе можно выделить несколько типов поясности (рисунок 5). Прежде всего, это Северо-Кавказский Кубанский тип поясности. Он выражен на северном макросклоне.



1 - лесостепь; 2 - дубовые леса; 3 - буковые леса; 4 - буково-пихтовые леса; 6 - дубовые леса; 7 - пояс литоральной растительности; 8 - субтропические колхидские леса; 9 - сосновые леса; 10 - субальпийское криволесье; 11 - субальпийские луга; 12 - альпийские луга; 13 - пояс горных степей.

Рисунок 5 - Типы вертикальной поясности на северо-западной части Большого Кавказа [Литвинская, 2001, с. 10]

Первый пояс - нижний лесостепной - до 500-600 м над уровнем моря. Климат умеренно-континентальный, среднее годовое количество осадков 660 мм. В нем выделяется две полосы:

а) черешчатодубовых лесов со значительной примесью ясеня, осины, клена татарского и полевого в условиях равнинного рельефа в комплексе с настоящими и кустарниковыми степями на слитых черноземах и темно-серых горно-лесных почвах;

б) полоса черешчатодубовых лесов со значительным участием граба обыкновенного, дуба скального в предгорьях в пределах высот 300-600 м над уровнем моря на светло-серых горно-лесных почвах.

Средний лесной пояс скальнодубовых лесов в комплексе с грабовыми, грабово-буковыми сообществами. Занимает высоты от 600 до 800 м над уровнем моря, где распространены бурые горнолесные и бурые горно-лесные оподзоленные почвы. Климат умеренно-континентальный. Осадков выпадает 880-1000 мм в год, среднегодовая температура 7-8°С.

Верхний лесной пояс буковых, буково-пихтовых и пихтовых лесов в пределах высот от 800 м до 1500-1600 м над уровнем моря. Климат умеренно-континентальный, среднегодовое количество осадков 800-1000 мм, среднегодовая температура от 5-7°С до 8-9°С, в данном поясе выделяется три полосы:

а) полоса буковых лесов от 800 до 1200 м над уровнем моря на бурых горно-лесных почвах;

б) полоса буково-пихтовых лесов от 1100 м до 1400 м н.у.м. на бурых горно-лесных оподзоленных почвах;

в) полоса пихтовых лесов от 1400 м до 1800 м над уровнем моря на бурых горно-лесных оподзоленных почвах.

Пояс высокогорной растительности характеризуется чередованием субальпийских криволесий, зарослей кавказского рододендрона, высокотравий, субальпийских и альпийских лугов. Он занимает пределы высот от 1700 до 2700 м над уровнем моря. Климат холодный и влажный, среднегодовое количество осадков 1000-1200 мм. Пояс включает три полосы:

а) полоса субальпийских буковых и пихтовых криволесий на высоте 1700-1800 м, зарослей рододендрона кавказского на торфянистой почве и высокотравий;

б) полоса субальпийских лугов от 1500 до 2300 м над уровнем моря на горно-луговых почвах в комплексе с растительностью скал и осыпей; местами субальпийские сообщества сочетаются с альпийскими;

в) полоса альпийских лугов от 2300 до 2600 м над уровнем моря в сочетании с альпийскими коврами (до высоты 2400 м) из колокольчика Биберштейна (Campanula biebersteiniana L.), манжеток (Alchemнlla xanthochlуra L.), лютика Елены (Ranunculus helenae Albov), осоковые и кобрезиевые альпийские луга, травяные болота (2300-2350 м), растительность скал и осыпей.

На южном макросклоне в юго-восточной части, где Главный Кавказский хребет имеет в регионе максимальные высоты, выделяется Колхидский тип поясности. Он нигде более в России не встречается. Колхидский тип начинается у берега Черного моря нижним поясом литоральной растительности и ксерофитных кустарников. Выражен он до высоты 100 м над уровнем моря и представлен сообществами литоральных видов мачка желтого (Glaucium flavum L.), синеголовника приморского (Eryngium maritimum L.), молочая (Euphorbia paralias L.), зарослями ксерофитных кустарников из держи-дерева (Paliurus spina-chrysti L.), авраамова дерева (Vitex agnus-castus L.) и сообществами из сосны пицундской. Климат влажный субтропический. Среднегодовая температура 14°С, среднегодовое количество осадков 1400 мм. Почвы песчаные, галечниковые, перегнойно-карбонатные на приморских обрывах, сильно эродированные. Нижний лесной пояс субтропических колхидских лесов из каштана посевного (Castanea sativa L.), дуба Гартвиса (Quercus hartwissiana L.), дуба грузинского (Q. iberica L.), бука восточного (Fagus orientalis L.), граба, ольхи (Alnus barbata L.), лапины крылоплодной (Pterocarya pterocarpa L.), инжира (Ficus carica L.), самшита (Buxus colchica L.). Почвы аллювиальные, желтоземы и желтоземно-подзолистые. Климат субтропический с положительными зимними температурами, высокими показателями осадков (1200-1500 мм), выпадающих, в основном, в холодный период, и непрерывной вегетацией. Пояс занимает пределы высот от 100 до 600 м над уровнем моря. Средний горный лесной пояс буковых лесов занимает высоты от 600 до 1200 м над уровнем моря. Нередко в нем произрастают каштановые леса, леса из дуба грузинского (Quercus iberica L.), кленов с вечнозеленым подлеском из лавровишни (Laurocerasus officinalis), падуба (Ilex colchica), рододендрона понтийского (Rhododendron ponticum). Климат умеренно-континентальный, среднегодовая температура 10°С, среднегодовое количество осадков 1800 мм, почвы бурые горно-лесные.

Верхний лесной пояс буково-пихтовых лесов выражен на высоте от 900 до 1700 м над уровнем моря. Климат умеренно-континентальный, средняя температура года 3°С. Почвы бурые оподзоленные.

Пояс высокогорной растительности представлен целым комплексом растительных формаций, которые подразделяются три высотных полосы:

а) полоса березовых криволесий и высокотравий. Занимает полосу в 100-150 м над пихтово-буковыми лесами. Кроме березового криволесья, здесь произрастают кленовники, буковое и сосновое криволесье. Постоянным компонентом является субальпийское высокотравие, где произрастают гигантские травы: телекия (Telekia speciosa), дельфиниумы (Delphinium speciosum, D. pyramidatum), борец (Aconitum orientale), борщевик (Heracleum mantegazzianum). Климат холодный и влажный, средняя температура года 3,5°С. Характерен мощный снеговой покров зимой и высокая влажность воздуха.

б) полоса субальпийских лугов и кустарников. В растительность субальпийских лугов вкраплены заросли рододендрона кавказского (Rhododendron caucasica), можжевельников (Juniperus hemisphaerica, J.sabina), верещатников (Vaccinium vitis-idaea, Empetrum caucasicum), ив (Salix caprea, S. kazbekensis). Климат влажный, осадков выпадает до 2600 мм в год, снежный покров мощностью до 6 м, снеговая линия проходит на высоте 2650 м. Почвы бурые горно-луговые, перегнойно-дерново-луговые.

в) полоса альпийских лугов простирается с 1800 м до 2100 м над уровнем моря. Здесь представлены альпийские ковры, низкотравные луга: злаковые, осоково-кобрезиевые, разнотравные и другие.

На южном макросклоне в северо-западной части Черноморского побережья Кавказа выражен средиземноморский (крымский) тип поясности. Он представлен совершенно другими типами растительности и в корне отличается от колхидского типа. В нем выделяется четыре пояса. Самый нижний пояс литоральной растительности, кустарниковых зарослей из держи-дерева, сумаха кожевенного (Rhus coriaria), пузырника (Colutea cilicica), приморских сообществ сосны пицундской (Pinus brutia pityusa). Пояс занимает высоты до 100 м. Климат сухой субтропический (средиземноморский). Далее располагается нижнегорный пояс гемиксерофильных лесов и ксерофитных редколесий. Характеризуется господством пушистодубных лесов, арчевников, фисташников, лесов из сосны пицундской (Pinus brutia pityusa) и сосны крымской (Pinus pallasiana), нагорно-ксерофитных группировок. Занимает приморские хребты до высоты 500 м над уровнем моря. Климат сухой субтропический, отличается высокими летними температурами (34-40°С), средняя температура года около 12°С, среднее годовое количество осадков от 420 - 760 мм). Почвы дерново-карбонатные, коричневые, сильно эродированные. В данном поясе выделяются следующие полосы:

а) полоса лесов из сосны пицундской (Pinus brutia pityusa) до высоты 200 м над уровнем моря;

б) полоса редколесий из можжевельников (Juniperus), фисташки туполистной (Pistacia mutica Mey), леса из сосны крымской (Pinus pallasiana), томилляры. Высотный пределы полосы - 200-400 м;

в) полоса пушистодубовых лесов (400-500 м над уровнем моря) в комплексе с можжевельниками, сосной Коха (Pinus kochiana), нагорно-ксерофитными группировками, томиллярами.

Среднегорный пояс представлен скальнодубовыми лесами в пределах высот 400-700 м над уровнем моря в комплексе с пушистодубовыми лесами и зарослями грабинника. Почвы дерновокарбонатные, бурые лесные. На водоразделах распространены послелесные луга.

Средиземноморский тип поясности заканчивается поясом горных степей (600-900 м над уровнем моря) из ковыльно-разнотравных сообществ с гемиксерофильными средиземноморскими элементами: чебрецом маркотхским (Thymus markhotensis), шалфеем раскрытым (Salvia ringens), асфоделинами крымской и желтой (Asphodeline taurica, A.lutea), железницей (Sideritis euxina), дубровником обыкновенным (Teucrium chamaedrys).

Следует отметить, что это не типичный крымский тип поясности, так как здесь пояс сосны крымской представлен фрагментарно, а пояс каменистых высокогорных лугов и можжевелового стланника не выражен.

Отмеченные закономерности в смене растительности с высотой имеют лишь самый общий характер. Поясность довольно часто нарушается, что обусловлено не только естественными причинами (микроклиматическими и почвенными условиями, сложной орографией, влиянием экспозиции и крутизны склонов), но и деятельностью человека. Так, верхняя граница леса на Фишт-Оштеновском массиве значительно снижена и прослеживается на высоте 1600-1700 м, что обусловлено не природными факторами, а неумеренным выпасом и рубками.

Наиболее низко граница леса проходит в верховьях Белой и Пшехи, и пихтовые сообщества уже встречаются на высоте 650 м, что объясняется близостью Черного моря и свободным проникновением влажных воздушных масс в данном понижении Главного Кавказского хребта. Отмечаются случаи инверсии лесных поясов в область продольных долин, где дубовые леса занимают южные склоны до высоты 1500 м над уровнем моря, в то время как северные склоны покрыты пихтовыми лесами. В междуречье Лаба-Белая бук опускается до 150 м над уровнем моря. Основные массивы буковых лесов сосредоточены в среднегорной полосе северных склонов Передового хребта до высоты 1400 м над уровнем моря, но с высоты 700 м в состав первого яруса к буку начинает примешиваться пихта Нордманна, с высоты 1000 м произрастают чистые пихтарники и пихтово-буковые сообщества.

На Западном Кавказе четкой границы между поясами буковых и пихтовых лесов нет, хотя оптимальные условия для бука складываются на высоте 700-1300 м, а для пихты - 1000-1600 м. На северных отрогах Главного хребта пояс буковых лесов выпадает, и на высотах 1100-1400 м преобладают смешанные буково-пихтовые сообщества, сменяясь выше по склону чистыми пихтарниками. В высотном распространении бука отмечено снижение верхней границы чистых букняков с 1400-1500 м над уровнем моря до 1000-1100 м по мере приближения к водораздельному хребту.

На северных экспозициях Скалистого хребта на пониженных отрогах произрастают чистые букняки, а в глубине гор - буково-пихтовые леса. В целом, следует отметить, что на Западном Кавказе на периферических хребтах отмечается резкое снижение верхней границы леса по сравнению с Главным Водораздельным хребтом на 500 м [Литвинская, 2001, с. 10-13].

6. Характеристика организмов альпийского и субальпийского пояса Северо-Западной части Большого Кавказа

Высота 1900-2100 метров над уровнем моря - субальпийский пояс растительности. Это сложный комплекс различных типов растительности. За верхней границей леса, заканчивающейся редколесьем и криволесьем, начинается субальпийский пояс. Субальпийский пояс ассоциируется с субальпийскими лугами, но луга - это лишь один из компонентов растительности этого пояса. Здесь есть также заросли низкорослых можжевельников, родореты и субальпийское высокотравье.

Родореты - это кустарниковая форма вечнозеленого рододендрона кавказского (Rhododendron caucasicum), реликта горных тундр третичного периода. Заселяют родореты торфяные почвы субальпийского пояса, нередко заходят и в альпийский. Рододендрон кавказский (Rhododendron caucasicum) образует хотя и невысокие, но непроходимые заросли. Это обстоятельство, а также наличие под кустами толстого слоя слабо разложившегося торфа с кислыми почвами создает специфические условия, вынести которые могут немногие растения. Изредка видны кое-где рябина кавказская (Sorbus caucasica) и ивы (Salix). Мелкие кустарнички из семейства брусничных встречаются чаще, наиболее постоянный спутник рододендрона кавказского - черника, голубика и брусника - типично северные ягоды.

Можжевельники разбросаны по щебнистым склонам и осыпным местам на значительной площади, но никогда не смыкаются. Это особый субальпийский вариант скально-осыпной растительности. Особенно четко они выделяются на желтовато-зеленом фоне угасающей растительности в начале осени. Сверху шапка можжевельников плотная, а внутри кустарников - хаос искривленных стеблей, образующих невероятные переплетения.

На высоте более 2000 метров уже не встретишь лесов, здесь открывается простор субальпийских высокотравных лугов. Разгор цветения субальпийских лугов - середина июля. В субальпийских лугах много редких растений. В высокогорной флоре северо-западного Кавказа насчитывается 287 эндемичных видов, есть эндемики Кавказа. Своим происхождением они связаны с Главным Кавказским хребтом. Это гусиный лук серно-желтый (Gagea), тюльпан Липского (Tulipa lipskyi Grossh), валериана скальная (Valeriana saxicola), остролодочник кубанский, горечавка оштенская (Gentiana oschtenica L.). Только из семейства астровых (сложноцветных) в высокогорьях произрастает 45 эндемичных видов. Всего же в этих местах обнаружено и зарегестрированно сто представителей из семейства сложноцветных [Литвинская, 1982, с. 115].

В горных районах лесные экосистемы испытывают действия комплекса факторов, связанных с рельефом: он влияет на формирование лесорастительных условий [Фомин, Шавнин 2002, с. 170].

Среди древесных форм есть эндемики. Это три вида ив - безногая (Salix appendiculata L.), кавказская (Salix caucasica L.) и шелковистая (Salix pantosericea L.). 287 видо растений произрастает в высокогорьях северо-западного Кавказа и нигде больше в мире не встречаются.

Субальпийское высокотравье отличается разнообразным флористическим составом. Некоторые его представители являются третичными реликтами: виды борщевика (Heracleum), колокольчика (Campanula), девясила (Inula), телекии (Telekia) и лилии (Lilium).

Высота 2300-2500 метров над уровнем моря - последний форпост травянистой растительности, альпийский пояс. Он простирается от субальпики до верхних пределов жизни в горах. Растения альпики стремятся как можно ближе прижаться к земле, компактнее собрать свои вегетативные органы в плотный пучок или подушку. Подобные формы выработались в длительном процессе эволюции многих поколений, стали ответной реакцией растений на постоянную напряженность природных условий высокогорий. Очень короткий вегетационный период, всего 2-2,5 месяца.

В альпике различают луга, где основные строители - злаки и осоки. Это так называемые плотнодерновинные луга. Здесь самые обычные представители - овсец, душистый колосок. Много разнотравья: лядвинец кавказский, тимьян кавказский (Thymus nummularius).

Есть в этом поясе и другой тип растительности - альпийские ковры. От лугов они отличаются тем, что злаки и осоки играют в них второстепенную роль. Процесс дернообразования выражен здесь больше разнотравными формами. Здесь произрастают такие виды как одуванчик пурпурный, множество видов манжеток: сетчатонервная, шелковая, шелковистая, кавказская.

Изолированные среди ледниковых полей скалы лишены населения животных. На высокотравных субальпийских лугах насекомые представлены преимущественно двукрылыми, перепончатокрылыми и бабочками. Преобладают саранчовые и жуки с сильным полетом, например скакуны. Чешуекрылых мало. Много пауков. Из грызунов наиболее обычны кустарниковые и прометеевы полевки. Обилие мошек, слепней и комаров создает здесь тяжелые условия для обитания копытных. Поэтому олени, серны и туры, как правило, уходят отсюда либо в лес, либо поднимаются к высоким перевалам. Остаются чаще всего кабаны, косули и медведи, прокладывающие среди высокотравья настоящие коридоры.

Популяция благородного оленя насчитывает примерно 1000 особей. Их ареал охватывает территорию Кавказского заповедника.

Земноводные и пресмыкающиеся единичны, встречаются лишь закавказская и малоазийская лягушки, скальные ящерицы (Darevskia Arribas L.), гадюка и медянка. Птиц мало, преобладают воробьиные. Гнездящиеся птицы представлены видами, сходными по приспособлениям с обитателями северных лугов. Характерны напоминающие жаворонков горные коньки (Anthus L.), а также горные ласточки (Delichon L.), белозобые дрозды (Turdus torquatus L.), краснобрюхие горихвостки (Phoenicurus erythrogastrus L.) и кавказские щуры (Pinicola L.). Повсеместно распространены грызуны - полевки, лесные мыши и кавказские мышовки. Из хищных держатся волки, лисицы, заходят снизу куницы [Абдурахманов, 2008, с. 331-332].

Заключение

Рельеф является преимущественно косвенным абиотическим фактором, поскольку, например, отметка местности (высота) собственно экологическим фактором не является. Но от высоты, от степени крутизны склона горы или холма, ориентации склона относительно стран света, общей структуры рельефа зависит весь комплекс микроклиматических и почвенных факторов.

В заключении можно сделать несколько выводов о рельефе как экологическом факторе:

- Характер рельефа, местоположение в нем растения или растительного сообщества оказывают большое влияние на жизнь растения, поскольку рельеф часто обусловливает сочетание прямодействующих факторов и перераспределяет в пространстве те количества тепла, света, влаги, которые являются зональными, поэтому рельеф в жизни растений выступает как косвенно действующий фактор.

- Макрорельеф влияет на распределение типов растительности в крупных географических масштабах, примером чему может служить явление вертикальной зональности в горах.

- Условия для жизни растений в горах в большой мере определяются экспозицией и крутизной склонов.

- Кавказ представляет собой ландшафтный узел, место пересечения двух природных поясов - умеренного с субтропическим. На его территории выражены четыре основных типа высотной поясности: степной умеренного пояса, полупустынный умеренного пояса, полупустынный средиземноморский и влажнолесной средиземноморский. Структура высотной поясности во многих случаях полная - от зональных ландшафтов низин до альпийского пояса с вечными снегами.

- Субальпийский пояс - сложный комплекс различных типов растительности. Субальпийский пояс ассоциируется с субальпийскими лугами, но луга - это лишь один из компонентов растительности этого пояса. Здесь есть также заросли низкорослых можжевельников, родореты и субальпийское высокотравье.

- На высокотравных субальпийских лугах насекомые представлены преимущественно двукрылыми, перепончатокрылыми и бабочками. Преобладают саранчовые и жуки с сильным полетом, например скакуны.

Список используемой литературы

поясность экспозиция мезорельеф кавказ

Абдурахманов Г.М., Криволуцкий Д.А., Мяло Е.Г., Огуреева Г.Н. Биогеография, М.: Академия, 2008. 480 с.

Акимова Т.А., Кузьмин А.П., Хаскин В.В. Экология. М.: ЮНИТИ-ДАНА, 2001. 343 с.

Березина Н.А., Афанасьева Н.Б Экология растений. М.: Академия, 2009. 400 с.

Горышина Т.К. Экология растений, М.: Высш. школа, 1979. 368 с.