Животный мир надпочвенного яруса

Размещено на http://www.allbest.ru/

Животный мир надпочвенного яруса

цветковый растение луговой животное

Число исследований по более широким взаимосвязям в надземной фауне лугов, менее велико, чем исследований, посвященных изучению животного мира луговых почв. В качестве примера можно указать синэкологический анализ влажных лугов на северо-западе Германии. В той же климатической области было далее проведено изучение зонального распределения, охватывающее озерную область от тростниковых до низинных болот и от сеяных лугов до заболоченного леса. Основательное синэкологическое исследование энтомофауны влажных сеяных лугов в Чехии позволяет делать надежные сравнения с условиями областей континентального климата. Несмотря на некоторые различия, в целом выявлено большое совпадение. В ряде работ описаны отдельные группы животных, прежде всего клопы и цикады, а также саранчовые, трипсы, пауки и двукрылые. Наконец, Шреммер составил очень поучительную сводку о луге, как биоценозе.

В экологическом ряду от суходольных лугов на песчаных подпочвах до сырых лугов на торфяниках влияние на температурные условия оказывает не только изменение содержания воды в почве, но также становящаяся все более высокой и плотной растительность. Возрастающее затенение смягчает суточные максимальные температуры поверхности почвы, а, кроме того, зона наибольших температурных колебаний смещается вверх. Измерения температуры и влажности воздуха на разной высоте в злаковом травостое показали увеличение влажности, снижение температуры и скорости движения воздуха по мере приближения к поверхности почвы. С такими микроклиматическими условиями и приходится сталкиваться беспозвоночным.

Среднее число видов высших цветковых растений на лугу вряд ли превышает 60, а число видов животных может составлять многие сотни. В травяном ярусе доминируют двукрылые, Rhynchota и паразитические перепончатокрылые, а на поверхности почвы -- жуки. Удельный вес Diptera и Rhynchota в общем количестве насекомых в течение года может быть совершенно характерным для разных типов лугов (Arrhenoteretalia, Molinietalia, Caricetalia), и по этому признаку можно делать выводы о типе лугов. Кривые доминирования для этих двух групп насекомых проходят как зеркальные изображения друг друга, поскольку максимумы численности цикад коррелируют с минимумами численности двукрылых и, наоборот, максимумы двукрылых коррелируют с минимумами цикад. Чем дальше двигаться на юг и восток в засушливо-теплые области, тем больше становится доля саранчовых, клопов, бабочек и пчел на сеяных и суходольных лугах. В Дании на лугах с травостоем булавоносца 2% биомассы составляют жуки, 10% --перепончатокрылые; саранчовые, так же как клопы и пауки, напротив, не играют большой роли. На пустошах с песколюбом в Венгрии, наоборот, основную часть биомассы насекомых составляют саранчовые и муравьи, но, кроме них, имеют значение также клопы, пауки и жуки. Представление о динамике фауны луга, обусловленной погодой, суточной и годовой цикличностью и, не в последнюю очередь, различными циклами развития фауны, дает рисунок 1.

Ниже более подробно рассматриваются некоторые типичные представители луговых членистоногих. У саранчовых можно выделить наряду с эврибионтной стандартной группой, сухо- и влаголюбивые сообщества стенобионтного типа. Решающим фактором для их существования в особых биотопах является транспирация, определяемая температурой и влажностью. В Центральной Европе для очень сырых лугов характерны Conocephalus dorsalis и С. fuscus, для влажных -- Mecosthetus grossus, Chrysochraon dispar, Chorthippus montanus, для суходольных лугов -- Psophus striatulus, Oedipoda coerulescens, Myrmeleotettix (Gomphocerus) macu-latus, Stenobothrus lineatus, Chorthippus mollis и С. brunneus, Omocestus ventralis и О. haemorrhoidalis, если назвать лишь некоторых в качестве примеров. В климатических условиях Центральной Европы вряд ли возможно массовое размножение саранчовых, достигающее экономического значения. Совсем иное положение в Восточной и Южной Европе или тем более в степных районах Азии. Здесь можно упомянуть о массовом размножении разных полевых саранчовых (Chorthippus longicornis, С. biguttulus, С. albomarginatus, Omocestus haemorrhoidalis) в Барабинской степи под Омском. Это было следствием засушливой весны, оказавшейся крайне благоприятной для эмбрионального развития и развития молодых насекомых, вылупившихся из яиц. Вслед за этим было очень дождливое лето, ускорившее пышное развитие злаков и создавшие идеальные условия питания для саранчовых. Вследствие того, что саранчовые не трогают некоторые злаковые травы, а другие злаки и разнотравье, дающие все новые побеги, наоборот, уничтожают почти полностью, к осени наблюдалось коренное изменение первоначального состава растительного покрова.

цветковый растение луговой насекомое

Рис. 1. Суточные и сезонные перемещения луговых животных. (Толщина стрелок дает примерное представление о количественном масштабе перемещений)

Те же принципы, которые показало изучение саранчовых, выявляются и в синэкологических исследованиях луговых цикад и клопов. Здесь также первой выступает стандартная ассоциация более или менее эврибионтных цикад (Philaenus spumarius, Calligypona pellucida, Aphrodes bicinctus, Euscelis plebejus, Psammotettix confinis) и клопов (Trigonotylus ruficornis, Notostira elongata и N. erratica, Stenodema laevigatum и S. calcaratum, Nabis ferus и N. pseudoferus). Характерными видами сухих лугов являются цикады Neophilaenus minor и N. campestris, Calligypona collina, Doratura homophyla и D. exilis, Psammotettix exilis и Р. helvolus и клопы Stenodema virens, Leptopterna ferrugata, Acetropis carlnata, Aelia rostrata, Chorosoma shillingi, Nabis ericetorum. Типичными для сырых лугов в больших географических областях являются Tettlgella viridis, Cicadula 4-notata, Macrosteles cristatus и M. sexnotatus, Nabis limbatus.

У этих групп насекомых, как и у саранчовых, выражен принцип относительного постоянства местообитаний. Так, Philaenus spumarius и Psammotettix confinis -- эврибионтны в Германии, но цикада пенница P. spumarius, которая более требовательна к влаге, в Венгрии может обитать только на влажных лугах; напротив, P. confinis, лучше переносящая сухость, является в Финляндии характерным видом суходольных лугов. Клопы Aelia acuminata и Eurygaster maura живут на северо-западе Германии на суходольных лугах, а в Венгрии они эврибионтны или даже предпочитают влажные луга.

В рамках однородной климатической области нетрудно установить корреляции между определенными ассоциациями полужесткокрылых (клопов) и более крупными фитоценозными единицами. Оба наиболее важные типа злаковых пустошей в Центральной Европе, пустоши с песколюбом и суходольные луга на карбонатных почвах отчасти можно различать даже по составу викарирующих видов одного рода; они сильно отличаются по общему видовому спектру от всех влажных и сырых лугов. Так, например, на суходольных лугах с карбонатными почвами на юге Германии обитают Psammotettix helvolus, P. cephalotes, Doratura stylata и Neophilaenus campestris, а на пустошах с песколюбом на севере Германии обитают P. exilis, P. albomarginatus, D. homophila, D. exilis и N. minor. Среди окультуренных лугов Arrhenateretalia занимают в какой-то степени промежуточное положение по режиму увлажнения. Их более сухие варианты приближаются к суходольным лугам, а более влажные -- к влажным лугам. Характерным для нивелирующей деятельности человека является совместное появление гигрофильных видов Macrosteles cristatus и M. sexnotatus с мезофильным видом M. laevis. В полевых опытах в Польше был установлен факт межвидового ограничения численности популяции цикад, не зависящего от обеспечения пищей. При искусственном увеличении численности цикад на окультуренных лугах доминантные соотношения в видовом спектре не изменяются. Такое же мероприятие на естественных лугах, напротив, нарушает существовавший ранее порядок доминирования. Вскоре устанавливается новый спектр доминантности, полностью соответствующий спектру на сеяных лугах той же области. Например, вместо Neophilaenus Нпеаtus на первый план выдвигаются Macrosteles laevis и виды Cicadula.

Особое внимание следует обратить на луговых трипсов, поскольку они связаны с зерновыми культурами. На больших географических территориях в качестве доминантных видов на злаковых травах постоянно встречается Chirothrips manicatus, Limothrips dsntl-cornis, Aptinothrips rufus, Anaphothrips obscurus и Haplothrips aculeatus, из которых лишь первый предпочитает суходольные луга. В качестве субдоминантного вида можно добавить Stenothrips graminum. На северо-западе Германии и в Дании на лугах, кроме того, встречается на злаках Limothrips cerealium, которого все реже можно найти к востоку от этого района. На цветках самых различных луговых растений обитают Frankliniella intonsa, Taeniothrips vtilgatissimus, Thrips physapus, T. angusticeps и Т. tabaci. Из хищных видов постоянно называют Aelothrips fasciatus и A. intermedius. Большинство среднеевропейских луговых трипсов дают по два поколения в год, но Н. aculeatus и L. denticornis дают лишь одно.

Предпочтение по отношению к определенным злакам часто различно в отдельных районах: Chirothrips manicatus в Польше чаще всего находят на тимофеевке и бухарнике, а на юге Германии на полевице обыкновенной и на луговике извилистом; Aptinothrips rufus на востоке Польши, помимо тимофеевки и бухарника, охотно обитает на щучке, а на юге Германии, напротив, на Alopecurus pratensis и Bromus mollis; Stenothrips graminum на востоке Польши можно найти только на еже сборной, а в северной Баварии на Avena риbescens и на Holcus lanatus. Видимо, более важным фактором, чем злаки, составляющие травостой, являются почва и обеспечение влагой. Так, в долине Варты (Польша) С. manicatus доминирует на песчаных подпочвах, A. rufus -- на болотных, Н. aculeatus -- на заболоченных почвах, Anaphothrips obscurus -- на засушливых и Frankliniella intonsa -- на влажных минеральных почвах. В засушливые годы у некоторых луговых трипсов (A. rufus, St. graminum, Th. angusticeps) наблюдается сильное снижение численности, а стеблевые трипсы, как, например, L. denticornis, или обитатели суходольных лугов, как С. manicatus, почти не встречаются.

Видовой состав пауков на лугах самого различного типа в Центральной Европе довольно сходен, по крайней мере в отношении доминирующих видов, причем имеются лишь количественные различия. Особенно многочисленны Lycosidae и пауки из рода Pachygnatha (Tetragnathidae).

В поведении некоторых видов выявлено характерное различие между низинными болотами и сеяными лугами. Многие активные даже зимой пауки покидают осенью сеяные травостои, видимо потому, что они не переносят зимы при низком скашивании или стравливании растений. Начиная с конца августа наблюдается миграция неполовозрелых Thomisidae (Tibellus, Xysticus) и Lycosidae, а начиная с сентября -- неполовозрелых и половозрелых пауков рода Pachygnatha и в октябре -- ноябре -- молодых и взрослых особей Linyphiidae и Micryphantidae. Некоторые луговые пауки (например, Sitticus littoralis) склонны к скоплению, что выражается в использовании уже имеющихся гнезд особей того же вида или даже других видов. Многие луговые растения особенно хорошо подходят в качестве убежищ для пауков, особенно в период формирования кокона, и поэтому посещаются определенными видами пауков. Как в Польше, так и в Англии наблюдалась привязанность пауков Dictyna arundinacea к зверобою (Hypericum). Пауки, обитающие в травостое, как правило, лучше переносят засуху, чем виды, живущие на поверхности почвы. Если сравнивать фауну пауков на естественных и на сеяных лугах в одном и том же районе, то окажется, что на сеяных лугах число видов и особей менее велико, но видовой спектр и порядок доминантности не имеет существенных отличий от естественного луга. К тому же на естественных лугах эти показатели на протяжении многих лет бывают гораздо более выравненными.

Гусеницы и взрослые особи бабочек занимают совершенно разные места в структуре биоценоза луга. Биологию цветения здесь незачем разбирать. Из гусениц же будут названы лишь те немногие, при массовом размножении которых может сильно пострадать растительный покров. К таким видам в районах с влажным и прохладным климатом относятся совки Charaeas (Cerapteryx) graminis. Области возможного массового размножения находятся в странах на побережье Северного и Балтийского морей, на лугах предгорья Альп. Экстенсивно используемые и неухоженные пастбища в долинах рек и ручьев на заболоченных почвах оказываются в некоторые годы очагами чрезмерного размножения, которое, правда, быстро ликвидируется деятельностью паразитов. Бабочки летают в июле -- августе. Самка откладывает в почву до 300 яиц, из которых гусеницы выходят лишь в апреле следующего года, хотя эмбриональное развитие длится всего 2--3 недели. В апреле и мае гусеницы активно питаются, причем ночью и над поверхностью почвы. Часто среди предпочитаемых растений фигурируют щучка и осоки. В связи с тем что для яиц необходимы высокая влажность и низкая температура, а для гусениц, наоборот, -- тепло и сухость, массовое появление возможно прежде всего после холодной зимы и последующей мягкой весны. В засушливых континентальных областях обитают совсем иные виды совок, из которых назовем лишь Hadena (Xylophasia) monoglypha и Epineuronia popularis. Особенно характерны для лугов огневки из рода Crambus, чьи гусеницы подгрызают основания стеблей злаков. Наконец, из известных луговых бабочек следует упомянуть гусениц Melanargia, Pararge и Epinephele, обитающих на злаках, и гусениц Lycaenidae и Zygaenidae, обитающих большей частью на бобовых.

Интересные различия обнаружены при сравнении фауны мух естественных лугов (низинные болота с кустарником в Польше) и сеяных лугов в той же местности. На естественных лугах число видов намного больше, однако без заметного преобладания каких-либо немногих видов. Для культурных лугов, напротив, характерно массовое появление шведской мухи Oscinella frit и хищных мух Соеnosia decipiens, которые вместе составляют более 50% общей численности двукрылых, a Empididae и Dolichopodidae гораздо малочисленнее по сравнению с их популяциями на естественных лугах. С годами число видов мух на культурных лугах может увеличиться, когда растительный и животный мир всего биоценоза станет более разнообразным; одновременно с таким развитием становится менее заметным преобладание доминирующих видов. Эндофитные личинки мух образуют основную, или ключевую, группу для разнообразных цепей питания, которые прямо или косвенно связывают все организмы луга в единую взаимозависимую систему. Мухи страдают от многих паразитов, которые иногда мало специализированы. Бракониды одного и того же вида могут паразитировать в теле минирующих личинок мух, бабочек и жуков. Поскольку взрослые особи минеров и галлообразующих насекомых вместе с их паразитами часто бывают посетителями цветов и какое-то число их становится добычей хищников, уже из этой частичной связи ясно видно переплетение межвидовых отношений (рис. 2, а). В качестве еще одного примера можно указать на разнообразные связи тлей, еще одной важной основной группы с большим комплексом различнейших естественных врагов и использующих тлей насекомых (рис. 2, б).

Рис. 2. Элементы пищевых связей луговых насекомых

При небольшой нагрузке пастбища скотом растительноядные насекомые, моллюски и полевки могут потреблять больше зеленой массы, чем скот. При большой нагрузке пастбища этого уже не может случиться, потому что тогда растительный покров так низко стравливается скотом, что многие животные уже не могут найти надежное укрытие, а скворцы и другие насекомоядные птицы, наоборот, охотнее посещают такие пастбища. На абсолютных сенокосах условия, естественно, иные, но необходимо было лишь в общем подчеркнуть влияние фитофагов на растительный покров сенокосов и пастбищ.

Литература

1. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология. М., “Колос”, 1971.

2. Основы общей и сельскохозяйственной экологии: Ю. А. Захваткин -- Санкт-Петербург, Мир, 2003 г.- 360 с.

3. Лекции по экологии: О. В. Богданкевич -- Москва, ФИЗМАТЛИТ, 2002 г.- 208 с.

4. Общая экология: М. В. Гальперин -- Санкт-Петербург, Форум, Инфра-М, 2007 г.- 336 с.

Размещено на Allbest.ru