Особенности распределения амфипод рода Gammarus литорали Кольского залива (среднее и южное колено)

Прижизненная окраска тела - серо-зеленоватая и коричневата (у особей в Балтийском море (Kinne, 1954)) или грязно-серая (у особей в Белом море), без полос.

Широко распространенный бореальный атлантический вид. От северного побережья Франции, берегов Великобритании, Ирландии и Фарерских островов на север вдоль берегов Норвегии и далее на восток вдоль полуострова Канин; есть в Балтийском море. В западной части Атлантики - от южной Гренландии вдоль берегов Канады на юг до 45°с.ш. (Рис. 11.).

Рис. 11. Распространение G. duebeni, Lilljeborg, по Цветковой, 1975

В Белом и Баренцевом морях обитает совместно с Gammarus oceanicus, G. setosus, G. zaddachi; в Балтийском -- с G. locusta, G. oceanicus, G. salinus, G. zaddachi; на побережье Канады -- с Gammarus oceanicus, G. setosus, G. lawrencianus, G. tigrinus(Bousfield, 1958b; Bousfield, 1958a. Leim, 1960); в пресных водах Великобритании Gammarusduebeni.

G. duebeni -- солоноватоводный вид; населяет, как правило, опресненные участки морского побережья (обычно с соленостью воды от 3 до 12‰) и нередко заходит в пресные воды. Выдерживает значительные и резкие суточные и сезонные колебания солености, обусловленные как приливо-отливными колебаниями уровня моря, так и сильным испарением воды в лагунах в летний период, когда соленость воды поднимается до 28-- 30 ‰ (Howes, 1939; Forsman, 1951; Bousfield a.Leim, 1960; Соколова, 1963, и др.).Выдерживает колебания температуры в чрезвычайно широком диапазоне -- от - 3°С (при вмерзании в лед) до +32°С (побережье Финляндии (Segerstrale, 1946, 1950; Forsman, 1949, цит. по: Segerstrale, 1950).Пo данным Стефенсена (Stephensen, 1917), обитает в теплых источниках южной Гренландии при температуре воды 40°С.

2. Материалы и методы

2.1 Фактический материал

Материал, собранный на литорали южного колена Кольского залива, предоставлен лабораторией зообентоса Мурманского морского биологического института КНЦ РАН. Сбор литорального зообентоса в ходе мониторинга производился в эстуарной части Кольского залива в период с апреля по ноябрь 2010 г. Материал, собранный на литорали среднего колена Кольского залива, предоставлен лабораторией кафедры Биоэкологии МГТУ. Сбор зообентоса в ходе мониторинга производился на литорали Кольского залива с апреля по ноябрь 2012 г.

В кутовой части южного колена залива было установлено три мониторинговых разреза, расположенных по мере возрастания эстуарных условий: 1 разрез был расположен в районе мыса Притыка (Рис. 12А, 14) сразу за новым мостом, 2 разрез - напротив устья реки Кола (Рис 1 Б, 14), 3 разрез - в устье реки Тулома (Рис. 12В,14). В кутовой части среднего колена залива было также установлено два мониторинговых разреза: 1 разрез был расположен в устье реки Белокаменка (Рис.13А, 14), 2 разрез - на литорали Абрам-Мыса (Рис. 13Б, 14).

Станции отбора проб на разрезах располагались от верхних горизонтов литорали к нижним горизонтам (Рис. 14, 15, 16). На каждой станции в зависимости от преобладающих грунтов и наличия растительности собирали по 3-6 проб разными орудиями лова (Рис. 14, 15, 16). На каменистых грунтах с растительностью собирали 3-6 проб квадратной количественной рамкой (R0.0625) со сторонами 0,25х0,25 м (площадь пробоотбора 0,0625 мІ). При этом выполняли 3 пробы с поверхности валунов, и 3 пробы - из грунта под камнями. Литоральные организмы с камней вместе с макрофитами счищались скальпелем, а под камнями выбирались вместе с грунтом.На песчаных и илисто-песчаных грунтах выполняли 6 проб, методом извлечения грунта колонкой (С) диаметром 10,2 см, (площадь поверхности 0,008 мІ), высотой 7 см.

Рис. 11. Район мыса Приты

Рис. 12. Район устья р. Кол

Для того, чтобы оценить распределение организмов в толще донных осадков, отобранный колонкой цилиндр грунта делили на два горизонта: СI - поверхность (1,5-2 см), СII - толща осадка (оставшиеся 5 см).

В нижнем горизонте литорали на самом мористом первом разрезе собирали пробы на встречаемость крупной полихеты Alittavirens большой количественной рамкой R1 со сторонами 1х1м.



Рис.13. Район исследования среднего колена 2012г.: А - устье р. Белокаменка; Б - на литорали Абрам-Мыса

На начальном этапе мониторинга в конце апреля - мае 2010 и 2012 гг. была проведена фоновая количественная съемка для получения общей картины распределения организмов. В ходе этой съемки было выполнено максимальное количество станций на всех разрезах. Всего в этот период было отобрано 120 проб. В течение последующих этапов мониторинга, на каждом разрезе выполняли только 2-3 контрольные станции. Сбор материала для второго этапа мониторинга проводился в начале августа 2010 и в начале августа 2012 гг., для третьего этапа - в конце ноября 2010 и в конце ноября 2012 гг.

Нами в лабораторных условиях организмы отделялись от грунта, отсортированные по таксономическим группам пробы перефиксировались 70% этанолом. Пробы ракообразных были разложены в отдельные емкости, снабженные краткой станционной информацией: номер станции, дата и район сбора проб, номер и название рейса. Далее проводилась идентификация вида, и выполнялся общий гидробиологический анализ.



Рис.14. Карта-схема расположения мониторинговых разрезов на литорали Кольского залива 2010 и 2012гг.



Рис. 15. Схема размещения станций и объем собранного материала на разрезах в районе исследования в ходе трех этапов мониторинга. Значками отмечены орудия лова, в которых арабской цифрой отмечено количество проб. Цифра, стоящая на закрашенном серым цветом поле обозначает количество проб под камнями, а на белом фоне - на камнях.



Рис.16. Схема размещения станций и объем собранного материала на разрезах в районе исследования в ходе трех этапов мониторинга. Значками отмечены орудия лова, в которых арабской цифрой отмечено количество проб. Цифра, стоящая на закрашенном серым цветом поле обозначает количество проб под камнями, а на белом фоне - на камнях.

2.2 Камеральная обработка и анализ материала

Камеральную обработку материала проводили в лабораторных условиях. Зафиксированные пробы отмывались от формалина и остатков грунта. Затем проводили первичную разборку и сортировку проб по различным таксономическим группам: Polychaeta, Insecta, Olygichaeta, Crustacea, Gastropoda, Bivalvia для последующей идентификации. Первичную сортировку проб выполняли с использованием стереомикроскопа МБС-1 и МБС-10 (Рис.17).

Рис.17. Стереомикроскоп МБС-10

При анализе проб определяли видовой состав литоральных беспозвоночных, подсчитывали количество особей и вес каждого вида в пробе. Затем определяли численность и биомассу каждого вида на 1 мІ. Пробы промывали через капроновое сито с ячеей 0,5 мм и фиксировали 4%-ным нейтрализованным формалином. Одновременно с отбором проб определяли характер донных осадков и измеряли соленость поверхностного слоя при полной и малой воде. Для определения солености использовали ручной рефрактометр ATAGO ATC-S/MILL-E, температуру измеряли ртутным термометром.

Организмы рода Gammarus идентифицировали до вида. После определения вида у каждого экземпляра устанавливали пол, измеряли длину и определяли массу тела. Каждую особь измеряли от начала головы до основания тельсона с помощью измерительной линейки на окуляре микроскопа МБС-10. Далее определяли пол организмов.Самцов определяли по наличию у них семенных мешков на вентральной части последнего переонального сегмента, самок - по наличию элементов марсупиальных сумок в основании первых четырех пар переопод.

Взвешивание проводилось после одноминутной обсушки маленьких навесок материала на фильтровальной бумаге. Животных после обсушки помещали в предварительно взвешенный бокс, и определяли вес на аналитических весах (Рис.18).

Рис.18. Аналитические весы

Материал был разделен по районам исследования, все особи гаммарусов были взвешены, измерены (линейный размер определяли от начала головы до основания тельсона), изучено соотношение полов. Для каждого вида подсчитывали количество особей в пробе и суммировали их вес. Полученные значения усреднялись по станциям и пересчитывались на 1 м2. При подсчёте среднего значения вычислялась стандартная ошибка, или ошибка среднего.

Для анализа размерного и возрастного состава поселений строили гистограммы размерно-частотного распределения в программе Microsoft office Excel 2007. Для построения вариационного ряда весь диапазон промеров разбивался на серию равных интервалов (классов вариант), затем подсчитывали, количество попавших вариант в каждый интервал. Число классов приблизительно определяли по эмпирической формуле:

k = 1 + 3,32 * lg(n) (1)

где n-объем выборки.

Векторные рисунки (графики, карты) редактировали в программе CorelDRW 12.

3. Результаты и обсуждения

3.1 Видовой состав и количественное распределение гаммарусов в эстуарии Кольского залива

В результате проведенной обработки данных исследуемых районов побережья Кольского залива было обнаружено четыре вида гаммарусов: умеренно-тепловодные бореальные G. oceanicus, G. zaddachi, G. duebeniи холодноводный бореально-арктический G. setosus (Рис. 19).

Рис. 19. Обнаруженные виды рода Gammarus: а - G. oceanicus; б - G. zaddachi; в - G. duebeni; г - G. setosus

Наиболее массовыми видами на всех участках побережья были G. oceanicusи G. duebeni, их численность составляет по трем мониторингам около 80%, оставшиеся два других вида - незначительны и их численность - 20%. Максимальное количество G. zaddachiнаблюдается при пониженной солености, так как данный вид является солоноватоводным (Цветкова, 1975). По данным Кинне (Kinne, 1961а), в условиях эксперимента хуже соленость переносит в 30‰, при таком показатели воды, наблюдается высокая смертность, и развитие яйца не доходит до конца. А благоприятной соленостью воды для них является 5 и 10‰. По данным Цветковой (Цветкова, 1975) в местах с пониженной соленостью воды (6 - 2‰) (восточная часть Балтийского моря) имеет непрерывный ареал. С повышением солености (западная часть Балтийского моря, прибрежные воды Северной Атлантики вплоть до Баренцева и Белого морей) имеет прерывистое распространение и приурочен лишь к устьям рек и ручьев, избегает открытых участков с нормальной морской соленостью. Так и в нашем исследование G. zaddachi приурочен к местам, где вода имеет низкую соленость (Рис. 20а, в).

Наиболее массовое поселение особей вида G. setosus встречается в районах с пониженным и высоким уровнем солености температуры (рис. 20 а и б). Данный вид относится к морскому эвригалинному типу. И может населять как чисто морские, так и опресненные прибрежные воды. Выдерживает значительные колебания солености (от 32 - 35 до 1,24‰) (Цветкова, 1975). Хоть и является холодноводным видом, но может переносить колебания температуры от - 1,7° зимой и летом до +21°С (Цветкова, 1975). По результатам исследований 2008 - 2009г. О. С. Любиной (Любина, 2009), данный вид повсеместно распространен вдоль береговой линии залива. Наиболее массовые поселения его обнаружены в районах с пониженным уровнем солености на литорали кутовой части фьорда и около устья р. Грен до мыса Финнесет. Из графиков видно, что и у нас G. setosus больше всего приурочен к местам с пониженной соленостью и минимальной температурой, даже если это было лето, то особи этого вида выбирают местность с наименьшим прогреванием воды и низким показателем солености воды (Рис. 20б).

Виды G. oceanicusи G. duebeni постоянно встречаются в наибольшем количестве, по сравнению с другими двумя видами. Данные особи преобладают как в южном колене, так и в среднем колене Кольского залива ь в течение всего 2010 и 2012 гг. По отношению к температурному режиму G. oceanicusотносится к группе эвритермных холодноводных бореально-арктических видов, G. duebeni - к группе эвритермных умеренно тепловодных бореальных видов.

Как видно из графиков (Рис. 20а,б,в) оба вида варьируют друг над другом. И в каждом районе преобладает тот или иной вид. Это связано с их отношением к температуре и солености. Так G. duebeni доминирует над G. oceanicus в тех районах, где вода более опреснена, там же где соленость воды выше 5‰ доминировать начинает другой вид - G. oceanicus. Оба вида способны переносить колебания температуры, поэтому они также имеют преобладание над другими видами рода Gammarus. По отношению к соленостиG. oceanicus является морским эвригалинным видом и выдерживает колебания солености воды в очень широком диапазоне (от 32-34‰ до 1-5‰) (Цветкова, 1975). К группе солоноватоводных видовотноситсяG. duebeni. Чаще населяет устья речек и ручьев, впадающих в море, выдерживая колебания солености от почти пресной воды до 18 ‰ (Цветкова, 1975).

Если учитывать отношение рассматриваемых видов амфипод к основным абиотическим факторам, преобладание в Кольском заливе G. oceanicus иG. duebeniнад другими двумя видами можно объяснить тем, что данные виды наиболее эврибионты, т.е. оба вида могут приспосабливаться и заселять места с различными условиями окружающей среды. Распространение G. setosus в Кольском заливе, скорее всего, связано с температурным фактором. В работе Икко (Икко, 2010) также говорится о том, что этот вид массовый в тех местах, где температура минимальна. Наиболее массовые скопления G. setosusобразовывал в местах, где протекали холодные струи ручьев, т.е. в верхнем горизонте литорали. Для солоноватоводного вида G. zaddachiважным фактором, который влияет на распространение вида, является соленость воды.



Рис. 20. Количественное распределение гаммарусов: а - апрель мониторинга 2010 и 2012гг., б - август мониторинга 2010 и 2012гг., в - ноябрь мониторинга 2010 и 2012 гг.

Скорее всего, именно, поэтому этот вид встречается в устьях рек, впадающих в море. Как было установлено Кинне (Kinne, 1961а), G. zaddachiпредпочитает существовать в интервале от 5 до 10‰. Практически полное отсутствие его в августе месяце говорит о том, что, вероятно, связано с более высокой соленостью поверхностных слоев воды в это время по сравнению с другими сезонами.

3.1.1 Динамика количественного распределения

В ходе проведения исследования было проанализировано распределение амфипод рода Gammarus по горизонтам литорали.

В верхних горизонтах исследованных участков литорали на все трех разрезах обитает G. duebeni (Рис. 21, станция 1).Наиболее массовые поселения этого вида (1200 ± 60 экз./мІ) обнаружены под камнями в среднем горизонте литорали на самом эстуарном разрезе. В нижнем горизонте, видно из графиков (Рис. 21, станция 3 и 4) рачки этого вида попадаются редко и никогда не доминируют. Стенобионтный по солености и содержанию кислорода вид G. zaddachi полностью отсутствует на самом мористом разрезе, но его поселения образуют заметные скопления (122 и 149 экз./мІ) в нижнем горизонте разреза 2 и 3 (Рис. 21). Холодноводный вид G. setosus встречен только в нижнем горизонте литорали на разрезах 2 и 3 (Рис. 21). Он образует высокие скопления (262 экз./мІ) под камнями в нижнем горизонте второго разреза. Эвригалинный вид G. oceanicusобнаружен в нижнем горизонте на всех разрезах, где и доминирует. Также небольшие его поселения встречены в верхнем горизонте литорали на 1 и 2 разрезе (Рис. 21).

Вертикальная зональность прослеживается и в другие сезоны года.

В августе месяце наблюдается иная картина. На всех разрезахвстречаетсяG. Duebeni. Преимущественное преобладание его в более пресном водоеме (Рис. 22). Максимальное количество особей данного вида встречается в верхнем горизонте литорали (Рис. 22), и лишь в Балтийском море населяет глубины от 0,5 до 1,0 м (Segerstrale, 1946; Kinne, 1954). По графикам видно преобладание еще одного вида - G. oceanicus (Рис. 22).

Рис. 21. Количественное распределение гаммарусов в апреле мониторинга 2010 и 2012 гг. по горизонтам литорали

Но наблюдается и его практически полное отсутствие (Рис. 22), его встречаемость в мористых местах незначительна. Малозначительная группа видов G.setosus и G. zaddachiна всех разрезах встречается редко, особенно G. zaddachi. Это скорее всего объясняется тем, что данный вид менее устойчив к дефициту кислорода, высокой температуре, длительному периоду осушки и инсоляции (Bulnheim, 1979). Оба вида населяют нижние горизонты литорали. Максимальное количество G. setosus на втором разрезе и его численность составляет 224 ± 60 экз/мІ также как и в апреле месяце, образует большие скопления под камнями.



Рис.22. Количественное распределение гаммарусов в августе по горизонтам литорали

В холодное время года наблюдается практически тоже распределение, что и в другие два сезона. К верхнему горизонту литорали приурочен вид, относящийся к группе солоноватоводных рачков - G. duebeni (Рис. 23). Как говорилось ранее, что G. oceanicus морской эвригалинный вид, который приспосабливается к различным перепадам солености, и поэтому он встречается почти на трех разрезах (Рис. 23). Максимальное количество особей наблюдается не на нижнем горизонте литорали, а на верхнем (Рис. 23) и численность составляет 1021 экз./мІ. Смена лидерства происходит у двух других видов. Преобладание теперь у G. zaddachi. Это может быть связано с тем, что данный вид не может переносить сильные колебания солености, а на станции 4 устья р. Кола (Рис. 23) для него наиболее благоприятный уровень солености.

Основным показателем при характеристике местообитаний может служить встречаемость и доминирование видов различных экологических групп. К группе солоноватоводных видов относятся: G. duebeni, G. zaddachiи частично G. setosus, а к эвригалинно-морским - G. oceanicus. Доминирование солоноватоводногоG. duebeni в верхних этажах литорали на всех разрезах и этапах показывает на то, что в этой зоне, очень большое значение имеет пресный сток (осадки, ручьи при таянии льда и снега (в апреле месяце)), что позволяет данному виду обитать в самых неблагоприятных участках литоральной зоны.

Рис. 23. Количественное распределение гаммарусов в ноябре по горизонтам литорали

В литературных источниках имеются сведения, что данный вид не выдерживает конкуренции с другими видами гаммарид в местах, где они обитают вместе (Hynes, 1954). Поэтому данный вид, может быть, и встречается в большом количестве одни. Наиболее показательно распределение стенобионтных видов G. zaddachi и G. setosus. Обнаружение достаточно плотных поселений этих видов в нижнем горизонте литорали на трех этапах и на разрезах 2 и 3 указывает на устойчивое преобладание солоноватых вод в этих участках. При этом можно утверждать, что на самом мористом месте 1 разрез, преобладающая соленость превышает необходимый порог для существования этих видов. Вероятно эвригалинно-морской видG. oceanicus на эстуарных разрезах 2 и 3 находится в неблагоприятных условиях, поэтому его численность увеличивается только в нижнем горизонте литорали, поскольку этот участок меньший период времени подвергается осушке.

3.2 Биомасса гаммарусов

Биомасса поселений в течение года разница по временам. Данное наблюдение прослеживается, как в южном, так и в среднем колене Кольского залива за 2010 и 2012 гг. По графикам (Рис. 24, 25) видно, что наименьшая продуктивность у вида G. zaddachi. На протяжении всего времени, наибольшая биомасса приходится на ноябрь, и составляет около 10%. В летнее время его продуктивность минимальна и составляет лишь доли процентов. Также можно пронаблюдать, что данныйвид предпочитает места с пониженной соленостью, поэтому, как видно из графиков (Рис. 24, 25), максимальная его продуктивность в районах устья р. Кола, устья реки Тулома и литорали района Абрам-Мыса. G. zaddachiявляется солоноватоводным видом, обитает в местах с пониженной соленостью воды (Spooner, 1947; Segerstrale, 1947; Kinne, 1954b). В связи с этим можно сделать вывод, что этот вид наиболее благоприятно чувствует себя, и вследствие чего, его биомасса увеличивается. Размеры этого вида не велики, наибольший размер у самцов в Белом море - 18 мм, самки - 7 мм (Kinne, 1961a). Такие небольшие размеры могут также сказываться на его биомассе. По биомассе другого вида G. setosus можно сказать, что этот вид наиболее продуктивен в летнее время года, в районе устья реки Кола, и в зимнее время, где его масса достигает максимума(Рис. 24,25). Этот рачок относительно холодноводный вид, (Цветкова, 1968), который размножается в холодное время года (Цветкова, 1968). Скорее всего, именно по этой причине его максимальная биомасса достигает летом, так как к этому времени года ювенильные особи достигают половозрелости и становятся более крупные в размерах(максимальная длина тела самцов - 50 мм, у самок - 31 мм (Shoemaker, 1955)) и весе. И, скорее всего, по причине его размножения, именно в холодное время года, мы наблюдаем, что биомасса также преобладает в ноябре, так как чаще встречаются самки с молодью, которые имеют значительный вес и размер. Если говорить о двух других видах, то они являются самыми массивными, и встречаются во все времена года и на всех разрезах. По результатам, которые выше, данные два вида преобладают и в количественном отношении. В поселении G. oceanicus наибольшие показатели биомассы регистрировались в августе, наименьшая биомасса - в ноябре (Рис. 24,25). Наибольшая биомасса прослеживается лишь в определенном районе исследования - мыс Притыка, наименьшая биомасса в более опресненном районе - устье р. Тулома. Та же картина наблюдается и в среднем колене: наибольшее количество особей встречается в более опресненном месте - устье р. Белокаменка. У другого вида - G. duebeni наибольшие показатели биомассы прослеживаются в ноябре, где составляет практически 100% (Рис. 24,25). Наименьшая биомасса данного вида - в августе месяце (Рис. 24,25), так как особи этого вида относятся к видам, которые не способны переносить колебания солености, и приурочены к более опресненным местам.Максимальная биомасса наблюдается в районе устья р. Тулома и в районе Абрам-Мыса, где соленость воды достигает оптимального уровня для благоприятной жизнедеятельности этого вида. В ноябре месяце наибольшая биомасса бокоплавов G. duebeni может быть связана с тем, что данный вид размножается преимущественно весной и летом, к этому времени ювенильные особи перерастают в взрослые особи. Длина тела самцов в Белом море - 21 мм (Цветкова, 1975), размеры самок в Белом море - 10-11 мм (Маргулис, 1962б). Хоть размеры небольшие, но при этом они доминируют по массе над другими двумя видами G. setosus и G. zaddashi. Также и численность говорит об их весе, а данный вид является одним из доминирующих видов, еще, поэтому масса тела может превалировать над другими видами. Что же касается вида G. oceanicus, то его максимальная масса прослеживается в августе месяце мониторинг 2010 г.) и в апреле (мониторинг 2012 г.), причем, данный вид сильнее реагирует на температуру, чем на соленость воды, так как является эвригалинным морским видом.Размножение происходит в весенний период времени при температуре 3-6°С, и именно по этой причине можно объяснить такую высокую биомассу в апреле и августе, где ювенильные особи достигают половозрелости, а самки вынашивают молодь. Максимальные размеры тела особей этого вида в центральной части Белого моря - у самцов 35 мм и у самок 22 мм (июль 1964 г., сбор В. Ф. Брязгина). Размеры особей этого вида могут влиять на их массу. В ноябре месяце (Рис. 24,25) высокая биомасса наблюдается из-за того, что особи размножаются не только весной, но и осенью: в сентябре (Маргулис, 1962б). Наибольшая биомасса регистрируется в районе мыса Притыка, где в августе месяце температура воды + 14°, которая благоприятно влияет на их продуктивность.

Рис. 24. Биомасса гаммарусов за период 2010г.



Рис. 25. Биомасса гаммарусов за период 2012 г.

3.3 Размерно-частотныйрядпоселений G. oceanicusи G. duebeni

При рассмотрении размерно-частотного ряда и половой структуры, были выбраны два вида G. oceanicusG. duebeni, так как они являются массовыми видами и у них можно проследить изменения во времени.

Изучение размерного состава популяции амфипод рода Gammarus показывает, что в ней всегда имеется несколько размерных классов, по численность резко преобладающих над остальными.

Анализ гистограмм размерно-частотного распределения мониторингового поселения G. oceanicus на местах отбора проб в течение года показал, что молодь в данном поселении присутствовала на протяжении всего года. В середине апреля 2010 г., как видно на графике (Рис. 26a, 27а), наблюдается появление ювенильных особей размером около 3,5 мм.



Рис.26. Размерно-частотная структура G. oceanicus в течение сезонного мониторнига 2010 г. (а -апрель)

Рис.26. Размерно-частотная структура G. oceanicus в течение сезонного мониторнига 2010 г. (б - мониторинг, август; в - мониторинг ноябрь)



Рис.27. Размерно-частотная структура G. oceanicus в течение сезонного мониторнига 2012 г. (а - апрель, б - август; в - ноябрь).

Молодь данного размера встречалась в поселении и в летнее время и также на графиках видно, что имеется большое количество особей с меньшим размером - 2, 45 мм, которые только что вышли из марсипиумов (Рис. 26б, 27б).

В ноябрьских пробах молодь таких размеров отсутствует. Очевидно, что генеративные возможности самок ограничены. Об этом и говорит такой факт, как снижение плодовитости к осени (Маргулис, 1962б).

В течение лета и осени поселение G. oceanicusна всех разрезах обоих колен Кольского залива (мыс Притыка, устье р. Кола, устье р. Тулома, устье р. Белокаменка и литораль Абрам-Мыса) наблюдаются три возрастные группы (рис. 26 б, в, 27б, в), которые, в свою очередь, подразделяются: 1 - ювенильные особи, 2 - особи средних размеров и 3 - самые крупные. Первую группу составляли особи длиной от 2,45 до 8,15 мм. Вторую группу составляли более крупные особи от 10,15 до 16,55 мм. Третья, самая малочисленная, группа особей - от 17,65 до 19, 55 мм. Из графиков другого периода (Рис. 26 а, 27а) можно составить лишь две возрастные группы. В апреле в первую группу особей вошли размеры длиной от 3,55 до 8,55 мм, во вторую группу - от 11,05 до 16,05 мм.

Анализ гистограмм размерно-частотного распределения мониторингового поселения G. duebeniв местах отбора проб также показал, что молодь в данном поселении присутствовала на протяжении всего года (Рис. 28, 29). Как видно по графикам (Рис. 28, 29) в апреле, августе и ноябре длина тела ювенильных особей примерно одинакова и варьирует от 2,6 до 9,8 мм. Появление молоди во все сезоны происходит из-за того, что G. duebeni способен выдерживать колебания температуры в чрезвычайно широком диапазоне от - 3° до +32°С (Segerstrale, 1946, 1950; Forsman, 1951).

На графиках также просматриваются три размерные группы в которую входят 1 - ювенильные особи, 2 - особи средних размеров и в последнию 3 - самые крупные. В апреле в первую группу входят особи с длиной тела от 3,9 до 9,3 мм. Во вторую - от 11,1 до 14,7 мм. В третью - от 18,3 до 20,1 мм. В августе наблюдается немного иная картина. В первую группу входят особи с длиной тела от 2,6 до 9,8 мм. Во вторую - от 11,6 до 15,2 мм. В последнюю - от 17 до 18,8 мм.

Рис. 28. Размерно-частотная структура G. duebeni в течение сезонного мониторнига 2010 г. (а -апрель; б - август).

В ноябре месяце размерные ряд подразделяется по следующим группам: 1 - от 2,75 до 8,75 мм; 2 - от 10,25 до 14,75 и 3 - от 16,25 до 17,75мм (Рис. 28в, 29в). По графику последнего сезона виден спад молоди с наименьшим размером 2,75 мм и увеличение размера в последующем. Это говорит о том, что происходит спад вымета молоди. По данным Маргулис (1962б) и наблюдениям Цветковой (1975) в Белом море самки с отложенной икрой наблюдались с мая по октябрь. Наибольшим преобладанием является длина тела 7,25 мм после которой наблюдается постепенное уменьшение особей с наибольшими размерами. Так как при низких температурах происходит замедление роста гаммарусов.

Рис. 28. Размерно-частотная структура G. duebeni в течение сезонного мониторнига 2010 г. (в -ноябрь)



Рис. 29. Размерно-частотная структура G. duebeni в течение сезонного мониторнига 2012 г. (а -апрель; б - август, в - ноябрь)

3.4 Половая структура поселений G. oceanicus и G. duebeni

Бокоплавы обоих видов размножаются несколько раз в течение жизни и дают за один репрдуктивный сезон несколько поколений молоди Репродуктивный цикл бокоплавов начинается с гаметогенеза. У самок внешним проявлением гаметогенеза является увеличение размеров яйцеклеток. Состояние самок оценивали по следующим признакам (Бек, 1980):

1) f 1 - самки с неопушенными оостегитами - до начала репродуктивного цикла;

2) f 2 - самки с эмбрионами на разных стадиях развития;

3) f 3 - самки с молодью;

4) f 4 - самки с пустой сумкой.

Часть самок G. duebeniи G. oceanicus откладывает яйца уже осенью, но основная масса откладывает их в январе (Бек, 1980). Особенно заметно у G. dubeni (Рис. 30,31), так как осенью наблюдается наибольшее количество ювенильных особей. Выход первого приплода у данных видов происходит весной - в начале лета только при положительной температуре воды. Это хорошо прослеживается у G. oceanicus, где в апреле месяце численность ювенильных особей достигает своего максимума (Рис. 32,33). По данным Е. Н. Лупповой (Луппова, 1992) у G. oceanicus выход молоди имеет место три раза в год: 1 поколение - конец марта - начало апреля; 2 поколение - июль; 3 поколение - август. В нашем случае наблюдается тоже три выхода молоди: 1 поколение - апрель; 2 поколение - август; 3 поколение - ноябрь. Перерыв в размножении наступает в сентябре и продолжается до конца октября (Луппова, 1992). В связи с этим молодь данного вида и имеет наименьшую численность в ноябре месяце, и преобладание самцов и самок на стадии f 1, которые готовятся к репродуктивному циклу (Рис. 32,33). Также по результатам Е. Н. Лупповой (Луппова, 1992) у G. duebeniвыход молоди происходит 4 раза в течение года: 1 - зимой, предположительно в марте; 2 - в апреле; 3 - в начале июня; 4 - в середине августа. По нашим данным выход молоди отличается от данных Е. Н. Лупповой и составляет лишь 2 раза: 1 - апрель; 2 - ноябрь (Рис. 30, 31). Перерыв в размножении отмечен с мая до конца октября. Поэтому мы и наблюдаем преобладание самок на стадии зрелости f 1 в агусте месяце (Рис. 30, 31).



Рис. 30. Половая структура поселений G. Duebeniза период 2010 г.: f1 - самки с неопушенными оостегитами; f2 - самки с эмбрионами на разных стадиях развития; f3 - сакми с молодью; f4 - самки с постой сумкой; m - самцы; j - ювенильные особи

Рис. 31. Половая структура поселений G. Duebeniза период 2012 г.: f1 - самки с неопушенными оостегитами; f2 - самки с эмбрионами на разных стадиях развития; f3 - сакми с молодью; f4 - самки с постой сумкой; m - самцы; j - ювенильные особи

Одной из основных причин сезонной динамики соотношения полов является известный факт преобладания в каждом поколении гаммарусов особей одного пола (Бек, 1974). Из трех поколений молоди G. oceanicus, выходящих в течение года, в двух большинство составляют самцы (Рис. 32, 33).

У G. duebeni преобладание самок над самцами. Общее преобладание самок данного вида в летнее время объясняется, скорее всего, более ранними сроками созревания. Увеличение самок обоих видов в холодное время года (ноябрь), вероятно, связано с большей устойчивостью их к неблагоприятным условиям среды (Кузнецов, 1964). В холодное время при ограниченных пищевых ресурсах наиболее выгодно для вида выживание самок, поскольку большинство из них выхаживают в это время яйца на разных стадиях развития (Луппова, 1992).

Рис. 32. Половая структура поселений G. Duebeniза период 2010 г.: f1 - самки с неопушенными оостегитами; f2 - самки с эмбрионами на разных стадиях развития; f3 - сакми с молодью; f4 - самки с постой сумкой; m - самцы; j - ювенильные особи



Рис. 33. Половая структура поселений G. Duebeniза период 2010 г.: f1 - самки с неопушенными оостегитами; f2 - самки с эмбрионами на разных стадиях развития; f3 - сакми с молодью; f4 - самки с постой сумкой; m - самцы; j - ювенильные особи

Из литературных данных известно, что в других поселенияхG. oceanicus часто отмечаются неравное соотношение полов в течение года. Так, по данным Т. А. Бек (Бек, 1974), на побережье пролива Великая Салма Кандалакшского залива Белового моря в 1972 году летом преобладали самцы, осенью соотношение сдвигалось в стронону самок. По данным Е. Н. Лупповой (Луппова, 2003) в губе Ярнышноу Баренцева моря в период с 1978 по 1982 гг. летом всегда преобладали самцы, к началу перерыва в размножении соотношение полов выравнивалось, а зимой большинство состаляли самки.

По данным О. Кинне (Kinne, 1959), который полагает, что наиболее вероятной причиной сезонной изменчивости соотношения полов является влияние температуры воды на формирование пола: при низких значениях температуры в выводке продуцируются преимущественно самцы, при высоких - самки. По сведениям Т. А. Бек (Бек, 1974) на примере популяции трех видов беломорских гаммарусов показала, что определяющее влияние на формирование пола оказывает не абсолютное значение температуры воды, а направление ее изменения: при понижающейся температуре формирутся преимущественно самцы, а при повышающейся самки. Наши результаты с данными сведениями не совпадают.

Заключение

Исследования амфипод, проведенные на местах исследования южного и среднего колена Кольского залива, показали, что в массовом количестве встречаются лишь четыре вида амфипод рода Gammarus:G. oceanicus, G. setosus, G. zaddachi, G. duibeni.

Доминирующие позиции среди рачков начинают проявляться в зоне пониженной солености (3 - 10‰), где два вида относятся к группе эвргиалинно-морских видов: G. oceanicusи G. setosus, которые способны выдерживать более значительные перепады солености, в отличии отG. duebeniи G. zaddachi, которыеотносятся к группе солоноватоводных рачков и предпочитают места с более низким уровнем солености. Широкие возможности амфипод, в частности G. duebeniи G. oceanicus, позволяют приспосабливаться к изменениям солености и температуры воды, где прекрасно демонстрируют свое распределение на всех районах исследования.

По распределению гаммарусов можно судить об опреснении воды. Так если преобладание рачков G. duebeni, то эти воды можно относить к водам, имеющим критическую соленость. И также, если преобладание амфипод G. oceanicus, то такие воды можно отнести к наиболее морским водам.

Наиболее плотные поселения рачков, встречаемых видов, приурочены к районам устьев р. Кола, р. Тулома, р. Белокаменка. В данных районах на протяжении всего периода уровень солености воды меняется не значительно, но если соленость становится высокой, особенно в летнее время года, то преобладают рачки вида G. oceanicus и их преобладание также замечено в районе мыса Притыка, где показатель солености выше, чем в других районах исследования.

В течение 2010 и 2012 гг. изменения распределения и преобладание того или иного вида наблюдаются также засчет влияния температуры. Несмотря на то, что все виды можно отнести к эвритермным видам, за исключением G. setosus, который холодолюбивый вид, их количество меняется с изменением температуры. Так в местах с сильным прогреванием воды (+18°С) преобладают особи G. oceanicus, зато в местах, где температура не достигаетвыше 7°С, частота встречаемости других видов увеличивается. Так в апреле месяце в районе устья р. Тулома, где температура составляет +4°С, встречаются все четыре вида.

Также температура влияет на размерный состав и на половую структуру гаммарусов. В результате того, что наиболее массовыми особями оказались два вида: G. oceanicusиG. duebeni, размерный ряд и половая структура была проанализирована только у них. Высокое преобладание самок над самцами наблюдается в холодное время года, а при увеличении температуры воды, наблюдается смена соотношения в сторону увеличения доли самцов. Что касается размеров, то можно выделить несколько групп: 1 - особи самых маленьких размеров (до 8 мм), 2 - особи, имеющие средние размеры (до16 мм), и 3 - самые крупные экземпляры (от 17 до 22 мм). Так у вида G. oceanicus преобладание крупных особей наблюдается лишь в холодное время года, когда самки прекращают нереститься. Средние размеры наблюдаются на протяжении всего времени, но особенно в весенний период, и особи маленьких размеров, преобладают в летнее время года, когда самки начинают размножаться. У другого вида G. duebeniпреобладание крупных особей значительно выражено в весенний промежуток времени, что может быть связано с увелечением размеров самок, которые готовятся к нересту. В холодоное время года у них преобладают особи средних размеров. В летний период наблюдается преобладание особей с маленькими размерами тела по той же причине, что и у G. oceanicus, самки начинают нереститься.

Таким образом по некоторым биологическим показателям (размер и соотношенте по полу) наблюдается сезонная изменчивость, обусловленная особенностями размножения.

Выводы

1. На литорали Кольского залива обнаружено 4 вида бокоплавов, относящихся к роду Gammarus: G. duebeni, G. setsus, G. oceanicus, G. zaddachi. Доминирующими видами являются G. duebeniи G. oceanicus.

2. Сезонная динамика биомассы поселений всех видов характеризуется их продуктивностью, которая связана с их численностью.

3. У амфиподG. duebeniи G. oceanicus прослеживается сезонные изменения размерного ряда. Так у G. oceanicus на протяжение всего года, кроме апреля, размерный ряд подразделяется на три группы: 1 - особи с минимальными размерами (2,45 - 8,15 мм); 2 - особи со средними размерами (10,15 - 16,65 мм); - самые крупные (17,65-19,55 мм). Апрельский размерный ряд отличается тем, что не имеются особи с крупными размерами. У G. duebeni на протяжение всего года, размерный ряд составляет три группы. Апрель: 1 - 3,9-9,3 мм; 2 - 11,1-14,7 мм; 3 - 18,3-20,1 мм. Август: 1 - 2,6-9,8 мм; 2 - 11,6-15,2 мм; 3 - 17-18,8 мм. Ноябрь : 1 - 2,75-8,75 мм; 2 - 10,25-14,75 мм; 3 - 16,25-17,75 мм.

4. Соотношение полов в популяциях обоих видов всегда отличается и характеризутеся сезонными изменениями. В поселении G. oceanicus в теплое время года всегда больше самцов чем самок; в поселение G. duebeni только весной преобладают самцы. С похолоданием у обоих видов самцов становится меньше, чем самок.

5. В южном колене и в среднем колене Кольского залива, не зависимо от года исследования и места отбора проб, наблюдается одинаковая картина распределения гаммарусов.

Список использованных источников

1. Атлас океанов. Северный ледовитый океан. - Л.: изд-во Министерства обороны СССР, 1980. - 184 с.

2. Базикалова, А.Я. О росте некоторых амфипод из Байкала и Ангары / А.Я. Базикалова. - Тр. Байкальский лимнол. Ст. 1951. Т. 13. С. 206 - 216.

3. Бек, Т.А. Материалы к изучению популяционной структуры массовых видов литоральных гаммарусов (Amphipoda, Gammaridea) / Т.А. Бек. - Тр. Беломорский биол. ст. МГУ, 1974. - Т. 4. С. 110 - 122.

4. Бек, Т.А. Размножение бокоплавов родов Gammarusи Marinogammarus на литорали Белого моря /Т.А. Бек. - Тр. Беломорской биол. ст. МГУ, 1980. - Т. 5. С. 103 - 114.

5. Березин, О.Н. Гидролого-гидрохимический и ледовый режим. Гидрохимический режим. / О.Н. Березин; Кольский залив: океанография, биология, экосистема, поллютанты. - Апатиты: Изд. КНЦ РАН. 1997. С. 74 - 81.

6. Биоразнообразие: результаты и перспективы исследований: мат-лыВсерос. заоч. науч. конф. 11 ноября 2009г. / отв. ред. А.М. Пучнин. - Тамбов: изд. Дом ТГУ им Г.Р. Державина. - 2009. - 260с.

7. Брязгин, В.Ф. Фауна Lisianassidae (Amphipods, Gammaridea) Баренцева моря / В.Ф. Брязгин; Материалы рыбохозяйственных исследований Северного баччейна. - Мурманск.: Изд-во ПИНРО, 1972. - Вып. 21. С. 83-87.

8. Брязгин, В.Ф. Животные и растения Баренцева моря / В.Ф. Брязгин, Н.В. Денисенко, С.Г. Калюжный, Э.Е. Рыжов. - Апатиты: Изд-во КФ АН СССР. 1981. - 188с.

9. Винберг, Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных / Журн. общей биологии. 1971. Т. 32. Вып. 6. С. 714 - 722.

10. Виноградов, А.К. Хорогалинная зона 22-26‰ в морских экосистемах /А.К. Виноградов. - М.: Изд-во АН СССР, ВГБО, 1986. - С. 64 - 65.

11. Гагарина, С.А. Физико-географическая характеристика залива. Речной сток и пресноводный баланс / С.А. Гагарина, С.Л. Дженюк; Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, подлютанты. - Апатиты: Изд. КНД РАН. 1997. С. 46 - 51.

12. Гудимов, А.В. Литоральные донные сообщества эстуарий р. Тулома и кута залива /А.В. Гудимов, А.А. Фролов; Кольский залив: океанография, биология, экосистемы. - Апатиты: Апатиты. 1997. - С. 123-130.

13. Гурьянова, Е.Ф. К вопросу о происхождении и истории развития фауны Полярного бассейна / Е.Ф. Гурьянова. - М.: Изд-во АН СССР, 1939. - №6. - С. 679 - 704.

14. Гурьянова, Е.Ф. Бокоплавы морей СССР и сопредельных вод (Amphipods, Gammaridea) /Е.Ф. Гурьянова. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951. - 1029 с.

15. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива / Е.Ф. Гурьянова, И.Г. Закс, П.В. Ушаков; Работы Мурманской биол. ст. Ленинградского общ-ва естествоиспытателей. - Л.: 1925. Т. 1. С. 91 - 109.

16. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива / Е.Ф. Гурьянова, И.Г. Закс, П.В. Ушаков; Часть 1. Описание основных площадок литорали // Тр. Ленинградского общ-ва естествоиспытателей. 1928. Т. 58. Вып. 2. С. 89 - 114.

17. Гурьянова Е.Ф., Закс И.Г., Ушаков П.В. Литораль Кольского залива / Е.Ф. Гурьянова, И.Г. Закс, П.В. Ушаков; Часть III. Условия существования на литорали. - Тр. Ленинградского общ-ва естествоиспытателей. 1930. Т. 60. Вып. 2. С.17 - 101.

18. Дементьева, К.М. Фауна Кольского залива и условия ее существования / К.М. Дементьева. - Тр. Гос. океанографич. ин-та, 1931. - Т. 1. Вып. 2 - 3. С. 65 - 82.

19. Дженюк, С.Л. Морфометрия / Кольский залив: океанография, биология, экосистемы. - Апатиты: Апатиты. - 1997. - С. 20.

20. Дженюк, С.Л. Гидролого-гидрохимический и ледовый режим. Динамика вод. / С.Л. Дженюк, С.В. Коротков, С.П. Савельев; Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1997. С. 59 - 68.

21. Дженюк, С.Л. Физико-географическая характеристика залива. Климат. / С.Л. Дженюк, Т.Н. Огурцова; Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. 1997. С. 36

22. Дженюк, С.Л. Природная среда Кольского залива и ее естественные и антропогенные изменения. Океанологические характеристики и процессы / С.Л. Дженюк, Д.В. Моисеев, Л.И. Боровая, А.Н. Ипатов; Кольские залив: освоение и рациональное природопользование. - М.: Наука. 2009 . - С. 20 - 45.

23. Жирков, И.А. Жизнь на дне. Биогеография и биоэкология бентоса / И.А. Жирков - М.: Т-во научных изданий КМК. - 2010. - 453 с.: ил.

24. Зацепин, В.И. Учеб. руков. для большого практикума по гидробиологии, раздел “Донная фауна морей СССР” Вып.1, Ракообразные (Malacostraca) / В.И. Зацепин, Л.А. Риттих. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. - 217 с.

25. Зенкевич, Л.А. Биология северных и южных морей / Л. А. Зенкевич; М.: Наука. 1977. - 180 с.

26. Зенкевич, Л.А. Фауна и биологическая продуктивность моря / Л.А. Зенкевич; Моря СССР. - Т.П.М.: Советская наука. - 1947. - 588 с.

27. ИвантерЭ.В. Введение в количественную биологию: Учеб.пособие; Э.В. Ивантер, А.В. Коросов. - ПетрГУ: Петрозаводск, 2003. - 304 с.

28. Иллюстрированный атлас беспозвоночных Белого моря /под общ.ред. Н.Н. Марфенина. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 312 с.

29. Кольский залив: освоение и рациональное природопользование / отв. редактор Г.Г. Матишов; ММБИ. - М.: Наука. - 2009. - 381с.

30. Кузнецов, В.В. Биология массовых и наиболее обычных видов ракообразных Баренцева и Белого морей / В.В. Кузнецов. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1964. - С. 1 - 241.

31. Лаппо, С.Д. Океанографический справочник арктических морей СССР; С.Д. Лаппо. - М.-Л.: Изд-во Главвсевморпути, 1940. - 182 с.

32. Луппова, Е.Н. Особенности экологии двух массовых видов литоральных бокоплавов - Lagunogammarusoceanicus (Segerstrale, 1947) и Gammarusduebeniduebeni (Lilljeborg, 1851) в Баренцевом и Белом морях /Е.Н. Луппова; Автореферат. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1992. - 18 с.

33. Луппова, Е.Н. Особенности экологии литоральных бокоплавов Lagunogammarus oceanicus (Segerstrale, 1947) и Gammarus duebeni (Lilljeborg, 1851) в Баренцевом и Белом морях /Е.Н. Луппова// Фауна беспозвоночных Карского, Баренцева и Белого морей (информатика, экология, биогеография). - Апатиты.: Изд-во КНЦ РАН, 2003. - 385 с.

34. Любина, О.С. Амфиподы (Amphipoda, Gammaridea) из различных географических районов /О.С. Любина, В.В. Саяпин. - Апатиты.: Изд-во КНЦ РАН, 2008. - 182 с.

35. Маргулис, Р.Я. Биология размножения видов рода Gammarus в Великой Салме / Р.Я. Маргулис; Биология Белого моря. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. - Т.1С. 231 - 247.

36. Матишов, Г.Г. Мировой океан и оледенение Земли / Г.Г. Матишов. - М., 1987. - 270 с.

37. Матишов, Г.Г. Гадробиологические исследования в заливах и бухтах северных морей /Г.Г. Матишов. - Апатиты: Российская академия наук. - 1994. - 175 с.

38. Петров, С.В. Комплексные океанологические исследования Баренцева и Белого морей/С.В. Петров. - Апатиты: Наука. - 1987. - С. 26-30.

39. Проблемы морской палеоэкологии и биогеографии в эпоху глобальных изменений: Материалы VIII Всероссийской школы по морской биологии и IX международной конференции «Комплексные исследования природы архипелага Шпицберген» (Мурманск, 12-14 ноября 2009 г.). М.: ГЕОС, 2009. - С. 302 - 313.

40. Семенов, В.Н. Класиификация морских бассейнов бореально-арктической зоны: экологический подход /В.Н. Семенов. - Апатиты: Наука, 1988. - 29 с.

41. Соколова, М.Н. Условия существования и биоценотические связи массовых видов беспозвоночных эпифауны литорали Кандалакшского залива Белого моря/ М.Н. Соколова; Тр. Беломорск. биол. ст. МГУ, 1963. - Т. 2. С. 69 - 113.

42. Фауна амфипод Баренцева и Карского морей / Е.М. Митина, О.С. Любина; Современный бентос Баренцева и Карского морей. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. - 2000. - Гл. 3. - 146 с.

43. Фауна беспозвоночных Карского, Баренцева и Белого морей (информатика, экология, биогеография) / Коллектив авторов. - Апатиты: Изд-во КНЦ РАН. - 2003. - 385 с.

44. Хлебович, В.В. Критическая соленость биологических процессов /В.В. Хлебович. - Л.: Наука, 1974. - 234 с.

45. Хлебович, В.В. К биологической типологии эстуариев Совесткого Союза / В.В. Хлебович; Гидробиологические исследования эстуариев. - Л.: Изд-во ЗИН АН СССР, 1986. - С. 5 - 16.

46. Цветкова, Н.Л. Об экологии, распределении и теплоустойчивости литоральных гаммарид (Amphipoda, Gammaridea) Кандалакшского залива / Зоол. Журнал; Н.Л. Цветкова. - Л.: Наука, 1968. - Т. 47. Вып. 11. С. 1639 - 1647.

47. Цветкова, Н.Л. Прибрежные гаммариды северных и дальневосточных морей СССР и сопредельных вод /Н.Л. Цветкова. - М.: Наука, 1975. - 257 с.

48. Шкляревич, Г.А. Литоральные амфиподы Кандалакшского залива Белого моря /Г.А, Шкляревич, С.В. Разновская; Современные проблемы науки и образования, 2007. - №6. С. 168 -173.

49. Щукин, И.С. Четырехязычный энциклопедический словарь терминов по физической географии / И.С. Щукин. - М.: Сов. энциклопедия, 1980. - 703 с.

50. Экосистемы новосибирского мелководья и фауны моря Лаптевых и сопредельных вод арктического океана: Сб. науч. трудов ;под. Ред. А.Н. Голикова. - Л.: Наука, 1990. - 463 с.

51. Bousfield, E.L. A Fresh-water Amphipod Crustaceans of glaciated North America/E.L. Bousfield// Canad. Field Natuarilist, 1958a. - V. 72. № 2. P. 55 - 113.

52. Bousfield, E.L. Littoral marine arthropods and mollusks from western Nova Scotia, 1956 /E.L. Bousfield// Proc. of the Nova Scotian Inst. Sci., 1958b. - V. 24. P. 303 - 325.

53. Bulnheim H.P. Comparative studies on the physiological ecology of five eurihaline Gammarus spicies /H.P. Bulnheim// Oecologia (Berl.), 1979. - V. 44. P. 80 - 86.

54. Day J.H. The ecology of South African estuaries /J.H. Day// I. A review of estuarine conditions in general. - Trans. Roy. Soc. S. Africa, 1951. - № 33, P. 53 - 91.

55. Fabricius J.C. Systema Entomologiae / J.C. Fabricius// Flensburgi et Lipsiae, 1775. - P. 1 - 832.

56. Forsman B. Studies on Gammarus duebeni Lillj. with notes on some rockpool organisms in Sweden /B. Forsman// Zool. Bird. Uppsala, 1951. - V. 29. P. 215 - 237.

57. Howes N. H. The ecology of a saline lagoon in South - east Essex. - J. Linn. Soc. /N.H. Howes// 1939. - V. 40. № 273. P. 383 - 446.

58. Hynes H.B.N. the ecology of Gammarus duebeni Lilljeborg and its occurrence in fresh water in Britain /H.B.N. Hynes// J. Anim. Ecol., 1954. - V. 23. № 1. P. 38 - 84.

59. Ketchum, B.H. The flushing of tidal estuaries / B.H. Ketchum// Sewage Ind. Wastes, 1951. - № 23. P. 198 - 209.

60. Kinne O. Die Gammarus Arten der Kieler Bucht (G. locusta, G. oceanicus, G. salinus, G. zaddachi, G. duebeni) /O. Kinne// Zool. Jb. (System), 1954b. - Bd. 82. H. 5. S. 105 - 424.

61. Kinne O. Growth, moulting frequency, heart beat, number of eggs and incubation time in Gammarus zaddachi exposed to different environments /O. Kinne// Crustaceana, 1961a. - V. 2. P. 26 - 36.

62. Kinne O. Temperature: Animals - invertabrates. - In: Marine ecology, vol. 1, Environmental factors, p. 1, London, Ed. by O. Rinne, 1970. - P. 407 - 514.

63. Leach W.E. Crustaceans /W.E. Leach// Biol. Bull., 1813 - 1814. - V. 129. № 4. P. 44 - 53.

64. Leach W.E. A tabular View of the external characters of Four Classes of Animals, with Linne arranged under Insecta; with the distribution of the Genera composing Three of these classes into Orders, and descributions of several New Genera composing, and Species /W.E. Leach// Transact. Linne. Soc. London, 1815. - V. 11. P. 306 - 400.

65. Lilljeborg W. Norges Crustaceer /W. Lilljeborg// In: Ofv. kongl. Vetenskape Akad. Forhandl. Stockholm, 1851. - Bd. 8. № 1. P. 19 - 25.

66. Micherdzinski W. Kielze rodzaju Gammarus Fabricus (Amphipoda) w wodach Polski /W. Micherdzinski// Acta Zoologica, Cracov., 1959. - T. 4. № 10. P. 1 - 111.

67. Odum, E. P. Fundamentals og Ecology /E.P. Odum// Philodelphia, London, Toronto, W.B. Saunders Company, 1971.

68. Pritchard, D. W. Whan is an estuary: physical viewpoint. - In: Estuaries./G.H. Lauff, ed. Washington, D.C., Amer. Assoc. for the advance of sci., 1967. -publ. № 83, P. 3 - 5.

69. Rathke H. Zur Fauna der Krym /H. Rathke// Mem. K. Akad. Wiss., Bd. 3, St. Petersb., 1836. - P. 82 - 84.

70. Sars, G.O. An account of the Crustacea of Norway /G.O. Sars// Amphipoda. Cristiana a. Copenhagen, 1890 - 1895. - P. 1 - 711.

71. Segerstrale, S.G. On the occurrence of the Amphipod, Gammarus duebeni Lillj. in Finland, with Notes on the Ecology of the Species /S.G. Segerstrale// Soc. Sci. Fennica, Comment. Biol., 1946. - Bd. 9. № 18. S. 1 - 22.

72. Segerstrale, S.G. New observations on the distribution and morphology of the Amphipod, Gammarus zaddachi Sexton, with notes on related species /S.G. Segerstrale// J. Mar. Biol. Assoc. U. K., 1947. - V. 27. № 1. - P. 219 - 244.