Лимитирующие факторы. Адаптация организмов к факторам

Размещено на http://www.allbest.ru/

Тема: Лимитирующие факторы. Адаптация организмов к факторам

Оглавление

Введение

1. Понятие лимитирующих факторов

1.1 Закон минимума Ю. Либиха

1.2 Закон лимитирующих факторов В. Шелфорда

1.3 Значение и практическое применение правила ограничивающих факторов

2. Адаптация организмов к факторам среды обитания

2.1 Понятие адаптации и ее виды

2.2 Механизмы адаптации

Заключение

Список использованной литературы

Введение

Оптимальное воздействие на разные организмы один и тот же фактор может оказывать при различных значениях. Так, одни растения предпочитают очень влажную почву, а другие - относительно сухую. Некоторые животные любят сильную жару, иные лучше переносят умеренную температуру среды и т.д.

Кроме того, живые организмы делят на способных существовать в широком или узком диапазонах изменения какого-либо фактора среды. К каждому экологическому фактору организмы приспосабливаются относительно независимым путем. Организм может иметь приспособленность к узкому диапазону одного фактора и к широкому диапазону другого. Для организма имеет значение не только амплитуда, но и скорость колебаний того или иного фактора.

Если влияние условий среды не достигает предельных значений, живые организмы реагируют на него определенными действиями или изменениями своего состояния, что в конечном итоге ведет к выживанию вида. В странах Запада различными аспектами проблемы адаптации занимается целый ряд крупных международных организаций. Проблема адаптации имеет огромное медико-биологическое и социальное звучание. Вышеназванное определяет актуальность выбранной темы.

Объектом исследования в данной работе являются факторы среды обитания, предметом - лимитирующие факторы и адаптация организмов к факторам среды.

Цель работы - рассмотреть закон лимитирующих факторов и форм адаптации организмов к факторам среды обитания.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

- рассмотреть закон минимума Ю. Либиха;

- описать закон лимитирующих факторов В. Шелфорда;

- определить значение и практическое применение правила ограничивающих факторов;

- раскрыть понятие адаптации и ее виды;

- рассмотреть механизмы адаптации.

Структура работы состоит из введения, двух пунктов, заключения и списка использованной литературы.

1. Понятие лимитирующих факторов

1.1 Закон минимума Ю. Либиха

Лимитирующие факторы - это факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием). Их еще иногда называют ограничивающими факторами.

Лимитирующим фактором развития растений является элемент, концентрация которого лежит в минимуме. Это определяется законом, называемым законом минимума Ю. Либиха. Ю. Либих, химик-органик, один из основоположников агрохимии, выдвинул теорию минерального питания растений. Урожай культур часто лимитируется элементами питания, присутствующими не в избытке, такими как СО₂ и Н₂О, а теми, которые требуются в ничтожных количествах. Например: бор - необходимый элемент питания растений, но его мало содержится в почве. Когда его запасы исчерпываются в результате возделывания одной культуры, то рост растений прекращается, если даже другие элементы находятся в изобилии. Закон Либиха строго применим только в условиях стационарного состояния и только на уровне химических веществ.

К.А. Тимирязев в лекциях для крестьян и агрономов пояснял «закон минимума» таким образом (рис. 1): «Это - кадка, на отдельных звеньях которой написаны различные составные части пищи растения и общие условия его существования; звенья спилены на различной высоте, и понятно, что количество воды, которое может вместить эта кадка, зависит от уровня, соответствующего самому короткому звену. Так и в поле, очевидно, урожай зависит от того вещества или вообще условия, которого всего менее; напрасно стали бы мы увеличивать количество других, - высоту других звеньев, - большего урожая в нашу кадку-поле мы не вместим».



Рис. 1. «Бочка Либиха» - модель закона минимума действия факторов жизни растений

Поэтому необходимо давать растениям не только то условие, которое находится в минимуме, а все без исключения факторы питания и роста, учитывать их взаимодействие. Только создавая для растений оптимальные, т. е. наилучшие во всех отношениях, условия, растениевод обеспечит непрерывный рост урожайности.

1.2 Закон лимитирующих факторов В. Шелфорда

Фактор среды ощущается организмом не только при его недостатке. Проблемы возникают также и при избытке любого из экологических факторов. Из опыта известно, что при недостатке воды в почве ассимиляция растением элементов минерального питания затруднена, но и избыток воды ведет к аналогичным последствиям: возможна гибель корней, возникновение анаэробных процессов, закисание почвы и т.д. Жизненная активность организма также заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии такого абиотического фактора, как температура (рис. 2).



Рис. 2. Влияние температуры на скорость роста растения (иллюстрация) действия закона толерантности

Фактор среды наиболее эффективно действует на организм только при некотором среднем его значении, оптимальном для данного организма. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизнеспособность, тем выше устойчивость, т.е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат. tolerantla - терпение). Таким образом, толерантность - это способность организма выдерживать отклонения экологических фактором от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным значением было высказано в 1913 г. американским зоологом В. Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности: любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе - к его гибели.

Поэтому экологический фактор, уровень которого приближается к любой границе диапазона выносливости организма или заходит за эту границу, называют лимитирующим фактором.

Учение о лимитирующих факторах облегчает изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды их обитания. При этом следует понимать, что не все факторы среды имеют одинаковое экологическое значение. Так, молекулярный кислород, являясь фактором физиологической необходимости для всех животных, с экологической точки зрения становится лимитирующим лишь в определенных местах обитания. Если в водоеме гибнет рыба (особенно в жаркую погоду), то в первую очередь должна быть измерена концентрация кислорода в воде; она резко падает с возрастанием температуры. В случае же гибели птиц следует искать другую причину, так как содержание кислорода в воздухе относительно постоянно и достаточно с точки зрения требований наземных организмов.

Закон толерантности дополняют положения американского эколога Ю. Одума:

- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

- организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

- диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

- многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) в особо важные (критические) пери оды жизни организмов, особенно в период размножения.

К этим положениям также примыкает закон Митчерлиха-Бауле, названный А. Тинеманом законом совокупного действия: совокупность факторов воздействует сильнее всего на те фазы развития организмов, которые имеют наименьшую пластичность - минимальную способность к приспособлению.

Графическая иллюстрация воздействия концентрации некоего вещества в составе среды обитания на жизненную активность организма приведена на рисунке 3.

Рис. 3. Интерпретация закона толерантности на примере воздействия на организм концентрации некоего вещества как экологического фактора: С' _лет, С_лет, С'_лим С_лим, С_опт, С_м, С_пдк - концентрации летальная, лимитирующая, оптимальная, максимальная и предельно допустимая

При небольших значениях или при чрезмерном воздействии фактора жизненная активность организма заметно угнетается. Наиболее эффективно действие фактора не при минимальных или максимальных его значениях, а при некотором его значении, оптимальном для данного организма. Диапазон действия, или зона толерантности (выносливости), экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума) данного фактора, при которых возможно существование организма (рис. 3). Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма, означает оптимальную величину фактора - это точка оптимума. Так как определить оптимальное значение фактора с высокой точностью бывает трудно, говорят о диапазоне значений последнего - о зоне оптимума или зоне комфорта. Таким образом, три точки (оптимума, минимума и максимума) составляют три кардинальные точки, которые определяют возможные реакции организма на данный фактор. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения при недостатке или избытке фактора, называют зонами пессимума. Рядом с критическими точками лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны толерантности - летальные значения фактора, при которых наступает гибель организма.

Условия среды, в которых какой-либо фактор (или совокупность факторов) выходит за пределы зоны комфорта и оказывает угнетающее действие, в экологии часто называют экстремальными.

Рассмотренные выше закономерности воздействия экологических факторов на живые организмы и характер ответных реакций последних известны как «правило оптимума».

лимитирующий генетический адаптация либих

1.3 Значение и практическое применение правила ограничивающих факторов

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Природа этих факторов может быть различной. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, в аридные районы - недостатком влаги или слишком высокими температурами. Ограничивающим распространение фактором могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для растений. Так, опыление инжира всецело зависит от единственного вида насекомых - осы Blastophaga psenes. Родина этого дерева - Средиземноморское побережье. Завезенный на Калифорнийский полуостров инжир не плодоносил до тех пор, пока туда не завезли опылителей. Распространение бобовых в Арктике ограничивается распределением опыляющих их шмелей. На острове Диксон, где нет шмелей, не встречаются и бобовые, хотя по температурным условиям существование там этих растений еще допустимо.

Чтобы определить, сможет ли вид существовать в данном географическом районе, нужно в первую очередь выяснить, не выходят ли какие-либо факторы среды за пределы его экологической валентности, особенно в наиболее уязвимый период развития.

Приведем пример ограничивающих факторов в распространении птиц на территории Карачаево-Черкесской республики. Большинство факторов, снижающих численность редких видов птиц, относятся к группе антропогенных. Наиболее существенными из них являются: кризис и смена хозяйственной деятельности в сельском хозяйстве, фактор беспокойства, вырубка пойменных лесов, охота и браконьерство, коммерческое использование редких птиц. Поэтому для сохранения редких видов птиц Карачаево-Черкесии необходимо проведение специальных природоохранных мероприятий, разработанных на основе знаний лимитирующих факторов.

Выявление ограничивающих факторов очень важно в практике сельского хозяйства, так как, направив основные усилия на их устранение, можно быстро и эффективно повысить урожайность растений или производительность животных. Так, на сильно кислых почвах урожай пшеницы можно несколько увеличить, применяя разные агрономические воздействия, но наилучший эффект будет получен только в результате известкования, которое снимет ограничивающие действия кислотности.

В России для огромных зернопроизводящих территорий идентифицировать лимитирующие факторы, «срезающие» урожай, не составляет особого труда. Так, для всей зерновой зоны Сибири (от Урала до Сахалина) существенных абиотических лимитирующих факторов для яровой пшеницы только два: весенне-летняя засуха, уменьшающая количество колосков и зерен в колосьях, и осенние холода в фазу налива, снижающие массу зерна. Очевидно, что преодолеть отрицательное влияние данных лимитов с помощью агротехнологий невозможно, но с ними можно бороться, используя дешевые генетико-селекционные методы и технологии. Для стабильного процесса повышения урожаев в России необходима общероссийская инвентаризация и типизация динамик лим-факторов среды по главным зонам зернового производства и изучение коридоров оптимума лим-факторов по фазам онтогенеза растений и в суточной динамике.

Таким образом, знание ограничивающих факторов - это ключ к управлению жизнедеятельностью организмов. В разные периоды жизни особей в качестве ограничивающих выступают различные факторы среды, поэтому требуется умелое и постоянное регулирование условий жизни выращиваемых растений и животных.

2. Адаптация организмов к факторам среды обитания

2.1 Понятие адаптации и ее виды

Приспособления организмов к окружающей среде носят название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.

Известно два типа адаптации: генотипическая и фенотипическая.

По определению Большой медицинской энциклопедии (БМЭ): «…генотипическая адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обуславливающим выносливость». Это определение не безупречно, так как оно не отражает того, к какому виду нагрузок относится выносливость, так как в большинстве случаев, приобретая одни преимущества, живые организмы теряют другие. Если, например, растение хорошо переносит жаркий засушливый климат, то, скорее всего, оно будет плохо переносить холодный и влажный.

Что же касается фенотипической адаптации, то к настоящему времени нет строгого определения этого термина.

По определению БМЭ «… фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора».

По определению Ф.З. Меерсона «Фенотипическая адаптация - развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствующую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью…».

Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.

2.2 Механизмы адаптации

Основные механизмы адаптации на уровне организма:

1) биохимические - проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества;

2) физиологические - например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов;

3) морфо-анатомические - особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни;

4) поведенческие - например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т.п.;

5) онтогенетические - ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.

Рассмотрим эти механизмы подробнее.

Биохимические механизмы. Животные, обитающие в прибрежной (литоральной) зоне моря, хорошо адаптированы к воздействиям неблагоприятных факторов окружающей среды и благодаря набору адаптаций способны выживать в условиях недостатка кислорода. В частности: у них развиты дополнительные механизмы потребления кислорода из окружающей среды; они способны поддерживать внутренние энергетические ресурсы организма, переключаясь на анаэробные метаболические пути; они снижают скорость своего общего метаболизма в ответ на действие низких концентраций кислорода в морской воде. Причем третий способ считается основным и одним из важнейших механизмов адаптации к недостатку кислорода для многих видов морских моллюсков. Во время периодических обсыханий, возникающих в результате приливно-отливных циклов, литоральные двустворчатые моллюски подвергаются воздействию краткосрочной аноксии и переключают свой метаболизм на анаэробный путь. Вследствие этого они считаются типичными факультативными анаэробными организмами. Известно, что интенсивность обмена у морских Bivalvia при аноксии снижается более чем в 18 раз. Снижая скорость метаболизма, гипоксия/аноксия в значительной степени влияет на ростовые и многие другие физиологические характеристики моллюсков.

В ходе эволюции морские двустворчатые моллюски выработали комплекс биохимических адаптаций, которые позволяют им переживать неблагоприятное воздействие краткосрочной аноксии. Вследствие прикрепленного образа жизни биохимические адаптации у двустворчатых моллюсков более разнообразны и выражены в большей степени, чем у свободноживущих организмов, у которых в первую очередь развиты поведенческие и физиологические механизмы, позволяющие избежать кратковременных неблагоприятных воздействий окружающей среды.

У морских моллюсков описано несколько механизмов регуляции уровня метаболизма. Одним из них является изменение скорости гликолитических реакций. Например, для Bivalvia характерно аллостерическое регулирование активности ферментов в условиях аноксии, в ходе которого метаболиты оказывают воздействие на специфические локусы ферментов. Одним из важных механизмов снижения скорости общего метаболизма служит обратимое фосфорилирование белков. Такие изменения в структуре белков вызывают значительные модификации в активности многих ферментов и функциональных белков, участвующих во всех процессах жизнедеятельности организма. Например, у Littorea littorea, как и у большинства моллюсков, устойчивых к аноксии, обратимое фосфорилирование некоторых ферментов гликолиза способствует перенаправлению потока углерода в анаэробный путь ферментативного метаболизма, а также подавлению скорости гликолитического пути.

Несмотря на то, что снижение скорости метаболизма является количественно выгодным механизмом, способствующим выживанию морских моллюсков в условиях аноксии, активация модифицированных путей метаболизма также играет важную роль в процессах адаптаций морских моллюсков к низким концентрациям кислорода в морской воде. В ходе данных реакций в значительной степени увеличивается выход АТФ и образуются некислотные и/или летучие конечные продукты, способствующие в свою очередь сохранению гомеостаза клетки в условиях аноксии.

Итак, биохимическая адаптация часто является крайним средством, к которому организм прибегает, когда у него нет поведенческих или физиологических способов избежать неблагоприятного воздействия среды.

Поскольку биохимическая адаптация - не легкий путь, часто организмам проще найти подходящую среду путем миграции, чем перестроить химизм клетки. В случае прикрепленных морских прибрежных двустворчатых моллюсков миграция к благоприятным условиям среды невозможна, поэтому у них хорошо развиты механизмы регуляции метаболизма, позволяющие им адаптироваться к постоянно изменяющейся прибрежной зоне моря, для которой характерны периодические осушения.

Физиологические механизмы. Тепловая адаптация обусловлена совокупностью специфических физиологических изменений. Главными из них являются усиление потоотделения, снижение температуры ядра и оболочки тела и уменьшение частоты сердечных сокращений при нагрузке по мере пребывания в условиях повышенной температуры (табл. 1).

Таблица 1. Адаптационные физиологические изменения у человека в условиях повышенной температуры окружающей среды

Система	Изменения
Потоотделение	Более быстрое начало потоотделения (при работе), т. е. снижение температурного порога потоотделения. Повышение скорости потоотделения
Кровь и кровообращение	Более равномерное распределение пота по поверхности тела. Снижение содержания солей в поте. Снижение ЧСС. Усиление кожного кровотока. Увеличение систолического объема. Увеличение объема циркулирующей крови. Снижение степени рабочей гемоконцентраций. Более быстрое перераспределение крови (в систему кожных сосудов). Приближение кровотока к поверхности тела и более эффективное его распределение по поверхности тела. Уменьшение падения чревного и почечного кровотоков (во время работы)
Терморегуляция	Снижение температуры ядра и оболочки тела в покое и при мышечной работе. Рост устойчивости организма к повышенной температуре тела
Дахание	Уменьшение отдышки

Морфо-анатомические механизмы. Так, известная всем белка обладает хорошей морфофункциональной приспособленностью, которая позволяет выжить в среде обитания. К приспособительным внешним признакам строения белки относятся следующие:

- острые загнутые когти, позволяющие хорошо цепляться, удерживаться и передвигаться по дереву;

- сильные и более длинные, чем передние, задние ноги, которые дают возможность делать белке большие прыжки;

- длинный и пушистый хвост, действующий как парашют в прыжках и согревающий ее в гнезде в холодное время года;

- острые, самозатачивающиеся зубы, что позволяет грызть твердую пищу;

- линька шерсти, которая помогает белке не замерзнуть зимой и чувствовать себя легче летом, а также обеспечивает смену маскировочной окраски.

Эти приспособительные особенности позволяют белке легко передвигаться по деревьям во всех направлениях, находить пищу и поедать ее, спасаться от врагов, делать гнездо и выращивать потомство, оставаться оседлым животным, несмотря на сезонные перепады температуры. Таким образом осуществляется взаимосвязь белки со средой обитания.

Поведенческие механизмы. Кроме примеров поисковой активности благоприятных мест обитания, научения, стратегии поведения в условиях угрозы (борьба, бегство, замирание), объединения в группы, постоянной мотивированности интересами выживания и продолжения рода, можно привести и другой яркий пример.

В естественных и экспериментальных условиях водной среды как морские, так и пресноводные виды рыб ориентируются с использованием элементов поведения. При этом происходит как пространственная, так и временная адаптация к различным факторам - температуре, освещенности, содержанию кислорода, скорости течения и др. Достаточно часто у рыб наблюдается феномен самопроизвольного выбора того или иного фактора среды, например, ориентация по градиенту температуры воды. Поведенческие механизмы ориентации рыб по отношению к температурному фактору среды часто аналогичны либо незначительно отличаются от реакции на другие факторы.

Онтогенетические механизмы. Системы онтогенетической адаптации - это фундамент, который обеспечивает выживание и успешное размножение достаточного числа особей в привычных для популяции условиях обитания. Их сохранение настолько важно для выживания видов, что в эволюции возникла целая группа генетических систем, которые призваны служить барьером, охраняющим системы онтогенетической адаптации от разрушительного воздействия тех эволюционных факторов, которые когда-то способствовали их формированию.

Различают следующие подвиды данного вида адаптации:

- генотипическая адаптация - отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез);

- фенотипическая адаптация - при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом.

У двукрылых, для которых благодаря наличию гигантских политенных хромосом слюнных желёз возможно выявление тонкой линейной структуры хромосом, часто обнаруживаются целые комплексы видов-близнецов, состоящие из нескольких, почти неразличимых морфологически, близкородственных видов. Для других зоологических видов, у которых нет политенных хромосом, столь тонкая цитологическая диагностика затруднена, но и для них на изолированных архипелагах часто можно наблюдать целые группы близкородственных видов, явно недавнего происхождения, сильно дивергировавших от общего материкового предка. Классическими примерами являются гавайские цветочницы, дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах, ящерицы и улитки на Соломоновых островах и многие другие группы эндемических видов. Всё это указывает на возможность множественных актов видообразования, связанных с одиночными эпизодами колонизации, и на широкую адаптивную радиацию, запускающим механизмом которой послужила дестабилизация прежде устойчивого, хорошо интегрированного генома.

Заключение

Несмотря на многообразие влияния экологических факторов, можно выявить общий характер их воздействия на организм.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными.

Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие. Особое значение подобное приобретает в агрономии, сельском хозяйстве.

Учение о лимитирующих факторах облегчает изучение сложных ситуаций во взаимоотношениях организмов и среды их обитания. При этом следует понимать, что не все факторы среды имеют одинаковое экологическое значение. Так, молекулярный кислород, являясь фактором физиологической необходимости для всех животных, с экологической точки зрения становится лимитирующим лишь в определенных местах обитания.

Адаптация - это динамический процесс, благодаря которому подвижные системы живых организмов, несмотря на изменчивость условий, поддерживают устойчивость, необходимую для существования, развития и продолжения рода. Именно механизм адаптации, выработанный в результате длительной эволюции, обеспечивает возможность существования организма в постоянно меняющихся условиях среды. Благодаря процессу адаптации достигается сохранение гомеостаза при взаимодействии организма с внешним миром.

В зависимости от того, какого рода воздействия испытывает организм, у него будут возникать адаптации разного вида.

Список использованной литературы

1. Алексеев, В.С. Экология. Курс лекций / В.С.. Алексеев. - М.: РИОР, 2010. - 160 с.

2. Артамонова, В.С. Генетические системы как регуляторы процессов адаптации и видообразования (к системной теории микроэволюции) / В.С. Артамонова, А.А. Махров // Материалы научно-практической конференции «Современные проблемы биологической эволюции». - М.: ГДМ, 2012. - С. 381-402.

3. Голованов, В.К. Поведенческие механизмы ориентации рыб в градиентных условиях факторов среды / В.К. Голованов // Тезисы научной конференции «Ориентации и навигации животных». - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - С. 15.

4. Денисов, В.В. Экология: учебное пособие / В.В. Денисов. - Ростов-на-Дону: МарТ, 2012. - 640 с.

5. Детская энциклопедия. Т. 6. Сельское хозяйство: электронный ресурс. - Режим доступа: http://www.childrenpedia.org/6/contents1.html.

6. Драгавцев, В.А. Проблема взаимодействия лимитирующих факторов среды при формировании свойств продуктивности растений: кто прав - Юстус Либих или Рональд Фишер? / В.А. Драгавцев, В.П. Нартов // Агрофизика. - 2012. - № 2. - С. 11-15.

7. Коробкин, В.И. Экология / В.И. Коробкин, Л.В. Передельский. - Ростов-на-Дону: Феникс, 2011. - 576 с.

8. Мандрыко, Е.С. Термодинамика биологических систем: учебное пособие / Е.С. Мандрыко. - СПб.: СПбГУ, 2012. - 40 с.

9. Меерсон, Ф.З. Адаптация, стресс и профилактика / Ф.З. Меерсон. - М.: Наука, 2011. - 279 с.

10. Николайкин, Н.И. Экология: учебник для ВУЗов / Н.И. Николайкин. - М.: Дрофа, 2014. - 622 с.

11. Светлакова, Н. Большая медицинская энциклопедия / Н. Светлакова. - М.: АСТ, 2010. - 904 с.

12. Тепловая адаптация. Физиология: электронный ресурс. - Режим доступа: http://physiology.com.ua/?p=156.

13. Фокина, Н.Н. Биохимические адаптации морских двухстворчатых моллюсков к аноксии (обзор) / Н.Н. Фокина, З.А. Нефедова, Н.Н. Немова // Труды Карельского научного центра РАН. - 2011. - № 3. - С. 121-130.

14. Хубиев, А.Б. Лимитирующие факторы, влияющие на состояние популяций редких видов птиц Карачаево-Черкессии / А.Б. Хубиев, А.А. Караваев // Современные проблемы науки и образования. - 2012. - № 2. - С. 24-27.

15. Чернова, Н.М. Общая экология / Н.М. Чернова, А.М. Былова. - М.: Дрофа, 2011. - 416 с.

16. Чудов, С.В. Устойчивость видов и популяционная генетика хромосомного видообразования: монография / С.В. Чудов. - М: МГУЛ, 2012. - 97 с.

Размещено на Allbest.ru