Главная
База знаний "Allbest"
Экология и охрана природы
Динамика численности и пространственное распределение болотной совы (Asio flammeus L.) на севере Подмосковья
Динамика численности и пространственное распределение болотной совы (Asio flammeus L.) на севере Подмосковья
Описание биологии болотной совы. Особенности гнездовой биологии (распределения территорий) и динамики численности. Зависимость численности сов от обилия млекопитающих и погодно-климатических факторов. Основные параметры, влияющие на выбор местообитания.
| Рубрика | Экология и охрана природы |
| Вид | дипломная работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 31.01.2018 |
| Размер файла | 1,0 M |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
40
Размещено на http://www.allbest.ru/
Динамика численности и пространственное распределение болотной совы (Asio flammeus L.) на севере Подмосковья
Оглавление
- Введение
- Глава 1. Обзор литературы
- 1.1 Краткое описание биологии болотной совы
- 1.2 Особенности гнездовой биологии
- 1.3 Особенности динамики численности
- Глава 2. Материалы и методы
- Глава 3. Результаты и обсуждения
- 3.1 Взаимосвязь численности сов от обилия млекопитающих и погодно - климатических факторов
- 3.2 Гнездовая биология
- 3.3 Территориальное распределение
- Выводы
- Список литературы
- Приложение
Введение
Отряд совообразные (Strigiformes) является одним из самых интересных объектов для изучения. Жизнь этих птиц изучена недостаточно, главным образом из-за своих специфических черт экологии - скрытного образа жизни, ночной активности, а также низкой плотности популяций. В данной работе объектом изучения является болотная сова (Asio flammeus). Она одна из самых распространенных сов в мире. Относится к хищникам, имеющим слабые территориальные связи, но в тоже время, жесткую трофическую привязанность к мышевидным грызунам, объясняющим массовые гнездования в местах с высокой численностью жертвы [1]. Большинство работ по совообразным является просто фаунистическим описанием видового состава сов на модельной территории. А при изучении динамики численности анализируется только лишь влияние трофического фактора [2,3].
Данная работа основана на анализе комплекса факторов, влияющих на динамику численности. При исследовании, рассматривается влияние трофического фактора в различные сезоны года, что недостаточно освещено в литературе, а так же влияние на динамику метеорологических условий и климатических индексов.
Главная задача исследования состоит в том, чтобы понять закономерности изменения численности болотной совы. В связи с тем, что одной из актуальных проблем популяционной экологии является выявление механизмов формирования численности. На хищников действует огромное количество факторов, но не многие определяют численность популяции, часто, влияющие факторы могут взаимодействовать друг с другом, порождая новые, влияние одних может быть опосредованно другими. Поэтому, крайне важно проследить изменения динамики численности вида, и чем эти изменения обусловлены [4].
Для изучения экологии птиц очень важно понимать причины, влияющие на распределение птиц в пространстве. Выбор гнездовых территорий может зависеть от рельефа, наличия на ней кормовой базы, а так же от структуры ландшафта. Территориальное распределение сов и гнездовая биология изучена недостаточно полно. В нашей работе были изучены факторы (погодно-климатические, трофические и метеорологические), которые так или иначе, могут повлиять на распределение сов по модельной территории и выбор ими гнездовых местообитаний. Так же рассмотрена возможность повторного гнездования на одних и тех же участках. Недостаточное освещение в литературе проблем связанных с гнездовой биологией и биотопическим распределением связано с трудностью нахождения гнезд. Болотная сова ведет скрытный образ жизни, устраивает гнезда в неприметных местах и, во время насиживания, может очень близко подпустить к человека, не раскрывая местоположение гнезда.
Цель работы: проанализировать динамику численности болотной совы, а также влияние биотических и абиотических факторов на пространственное распределение сов на севере Подмосковья.
Для выполнения цели были поставлены следующие задачи:
1. Проанализировать факторы, влияющие на динамику численности болотной совы.
2. Описать гнездовую биологию изучаемого вида.
3. Рассмотреть влияние численности потенциальных жертв, метеорологических и климатических условий на демографические показатели болотной совы.
4. Изучить динамику пространственной структуры у изучаемого вида на модельной территории.
Глава 1. Обзор литературы
1.1 Краткое описание биологии болотной совы
Болотная сова одна из самых широко распространенных сов в мире. Гнездится на земле в высокотравье. Окраска взрослых особей колеблется от ржавчато желтого до бледно-охристого и даже белого. На голове есть небольшие перьевые ушки, которые становятся видны, тогда, когда сова старается стать незаметной. Лицевой диск светлый, почти белый, исключая темноокрашенные перья вокруг глаз, которые вместе с почти черным клювом образуют "маску" у совы, а радужина глаз желтая [1; 5]. Птица крайне редко присаживается на кусты либо деревья. Как правило, она предпочитает отдыхать на кочке или каком-нибудь ином возвышении. Интересно, что, когда она сидит на земле, не держит тело столбиком, как все другие совы, а слегка наклоняет его вперед. Прямо сидеть ей мешают выступающие за хвост крылья. Пик активности совы приходится на утренние и вечерние сумерки задолго до темноты, она вылетает на охоту [1; 5].
Болотная сова типичный миофаг. В рацион болотной совы входят: 90% грызуны, а именно: т?мная и обыкновенная пол?вки (Microtus arvalis), пол?вка-экономка (Microtus oeconomus), водяная пол?вка (Arvicola terrestris), домовая мышь (Mus musculus) и полевая мышь (Apodemus agrarius), 5-10% приходится на птиц (полевой жаворонок (Alauda arvensis), белая трясогузка (Motacilla alba), обыкновенный погоныш (Porzana porzana) и насекомых (усачи (Cerambycidae), навозники (Geotrupidae)) [9]. По данным В.П. Шохрина (2008) в питание болотной совы так же входят полевка - экономка, обыкновенная полевка, рыжая полевка (Myodes glareolus), водяная полевка (Arvicola terrestris), полевая мышь (Apodemus agrarius) [12]. По проведенным исследованиям в Приморском крае в качестве замещающего корма могут выступать рукокрылые [13].
1.2 Особенности территориального распределения и гнездовой биологии болотной совы
Болотная сова является видом космополитом. Е? ареал достаточно обширен. Сова распространена от южной полосы тундр до Средиземного моря; в северной Азии к востоку до Камчатки и Сахалина, на юг до Палестины; в Америке от севера Аляски и Мекензи до юга Перу, Боливии и Бразилии, Галапагосских островов; помимо этого еще на Гавайских и Каролинских (рис.1) [1]. Наблюдения за совами в Канаде показали, что при высокой численности лемминга болотная сова может заселять остров Байлот, относящийся к Канадскому Арктическому архипелагу, находящемуся близ северо-восточного побережья Баффиновой Земли [14].
Рисунок 1. Ареал болотной совы [15].
Болотные совы типичные обитатели открытых ландшафтов. Придерживается открытых стаций: лугов, больших осоковых низовых болот, свободных от древесной или кустарниковой растительности или с небольшими площадями, покрытыми кустарниками, поймы рек, вырубки, гари, пустоши, торфоразработки, болотистые луга [16; 17; 18].
В Московской области занимает пойменные и водораздельные луга, пастбища, эвтрофные и мезотрофные болота с открытыми участками, изредка олиготрофные болота, обширные вырубки среди лесных массивов. Но избегают участков, подверженных антропогенному воздействию такому как мелиорация, вспашка и прочее [73; 74]. Во многих странах Западной и Центральной Европы, в последнее время, численность болотной совы заметно сократилась, большинство авторов связывают этот процесс с возросшей интенсификацией сельскохозяйственного производства [62 цит. по 20]. По всей видимости, участки, на которых производятся частые сельскохозяйственные работы почти не пригодны для вида, это связано с особенностями инкубационного и выводкового периода [19; 20]. Многие исследования, проводимые в последнее десятилетия, показали, что в связи с уменьшением интенсификации сельского хозяйства, выпаса скота, обработки различными химическими веществами обширных площадей, образуются залежные земли и прослеживается тенденция к увеличению численности многих видов луговых птиц. Например, на Урале после образования залежей на исследуемой территории суммарное обилие птиц увеличилось в 1,5 раза (p<0,001), видовое богатство - в 1,3 раза, число фоновых видов - в 1,8 раза, а количество гнездящихся видов - втрое. По всей видимости, по своим экологическим условиям и структуре населения птиц залежи ближе к природным луговым и кустарниковым сообществам, чем к типичным агроценозам [8]. В Подмосковье прекращение обрабатывания земель также положительно повлияло на численность птиц, даже несмотря на годовые колебания численности прослеживалась тенденция к общему увеличению численности [20].
Однако, многие виды птиц из различных отрядов тяготеют к открытым ландшафтам, к примеру 75% всей орнитофауны Среднего Урала связаны с открытыми местообитаниями, в том числе агроландшафтами [21]. Исследования в южной Карелии показывали, что там болотная сова наоборот тяготеет к сельскохозяйственным угодиям [22]. Более того, при проведении анализа биотопического распределения по сезонам в Приморье стало видно, что в гнездовой и ранеосенний периоды встречаемость сов в антропогенном ландшафте оказалась выше, чем в естественных и слабонарушенных местах. Это можно объяснить тем, что в сельскохозяйственных угодиях с посевами зерновых культур, с пышным разнотравьем по обочинам полей численность грызунов всегда выше, чем в других, более диких биоценозах [23].А.И. Шепель [24]. писал, что у болотной совы можно наблюдать неоднородность населения отдельных геоботанических районов и максимальная численность гнездящихся пар наблюдалась на территориях с развитым сельских хозяйством. Исследования в Словакии показали, что сова предпочитает гнездиться на пойменный лугах и свежескошенных лугах, так же птицу часто видели на полях, используемых в сельском хозяйстве [25].
Замечено, что забрасывание сельскохозяйственных угодий положительно влияет на плотность гнездования и на увеличение численности только первое время. Несмотря на то, что при снижении интенсивности работ увеличивается общее обилие мышевидных грызунов. Происходит спад численности и уменьшение плотности гнездования хищных птиц. Полное зарастание и образование древесно-кустарниковой растительности, будет отрицательно влиять на доступность жертвы и на изменение е? состава, а так же произойдет смена доминирующего вида [25; 26].
Распределение особей в популяции может быть случайным, равномерным и групповым [27]. Случайное распределение наблюдается когда на популяцию действуют одновременно множество факторов. Из-за которых численность вида остается низкой. Групповое распределение может быть по разным причинам: вследствие локальных различий в местообитаниях, под влиянием сезонных изменений погодных условий, в результате социального привлечения. При низкой численности болотных сов их распределение по территории будет случайным, а при средней и высокой численности равномерным [20]. Групповых скоплений, как правило не образуют.
1.2 Особенности гнездовой биологии
Болотная сова гнезда устраивает на земле, чаще всего на некоторых возвышениях (например болотных кочках), иногда на совершенно открытом участке местности, чаще около куста ивы или низкорослого дерева [28]. Характерной особенностью гнезд является то, что они устроены под своеобразными укрытиями, например под заломленными стеблями сорняков или тростника [29]. В Великобритании сова гнездилась на вересковых болотах под зарослями вереска на плоской или немного наклоненной поверхности [30]. Известны случаи гнездования в нетипичных местообитаниях например, однажды, сова поселилась на печи в пустующем кордоне, а в Молдавии гнездо было обнаружено в дупле гнилого упавшего на землю дерева [5]. В период половодья в зоне затопления отмечен уникальный случай, когда болотная сова заняла гнездо сороки [31].
Материалом для гнезда служат стебли сухих растений, но чаще всего гнездо представляет собой простую ямку в земле или же немного вытоптанную площадку [1], также В.В. Бианки [6] описывает гнездо выстланное сухими листьями злаковых растений. Однако, наблюдений, подтверждающих активное строительство гнезда с использованием строительного материала, не имеется. Несмотря на это, есть работа, показывающая обратные результаты Л. Шустер [71] в работе о гнездовании сов, предполагал, что болотная сова может сама строить гнезда, им было найдено гнездо сделанное из тонко "подрезанных" стеблей растений. Также основываясь на наблюдениях за перемещениями самки по гнездовой территории, вероятно именно самка строит гнездо [33]. Как правило, диаметр гнезда составляет 34-40 см, глубина лотка 2,0-6,0 см, а диаметр лотка 20-27 см [1].
К откладке яиц приступает в первой декаде мая [34]. Кладка на юге начинается в середине апреля, на севере в конце апреля, в тундре еще поздней - вначале мая [1]. По другим исследованиям в окрестностях Пскова первых сов видели уже в середине третей декады марта [67]. Не редко, в исключительные про кормовым условиям годы (при массовом размножении мышей), у болотных совы находили позднеосенние кладки. Такие случаи описаны на Северном Кавказе в 1929 году, когда летом было массовое размножение грызунов и у сов начался второй цикл размножения [1].
В настоящее время большинство гнездовых находок болотных сов в Московской области относятся, как правило, к одиночным парам, не ежегодно заселяющим субоптимальные местообитания в годы высокой численности мышевидных грызунов [74].
Численность гнездящихся пар подвержена межгодовым колебаниям и связана с количеством мелких млекопитающих. Так например, в заповеднике "Галичья гора" сова загнездилась только один раз за 18 лет, в год с высокой численностью грызунов [7]. В Ленинградской области плотность гнездования составляет 2,6 пары/100 кмІ [35]. В южной Болгарии сова гнездится регулярно в постоянных очагах высокой численности обыкновенной полевки, и число пар не падает ниже 10 [36]. В заповеднике "Приволжская лесостепь" в годы депрессии численности грызунов гнездятся не менее двух пар сов, а в годы высокой численности жертвы количество гнездящихся пар увеличивается до шести [37]. В Свердловской области в год пика численности обыкновенной полевки расстояние между тремя гнездами составило 400-700 м [38]. Тогда как на севере Москвской области - 0.54-2.41 км [20]. Не смотря на это, близкое размещение гнезд не характерно для болотной совы. На полуострове Канин, при обилии полевок гнездящиеся пары размещались на расстоянии 2-4 км одна от другой [39]. В пойме реки Обь расстояние между гнездами составляло так же 2-4 км [40]. На Приханкайской низменности расстояние до соседнего гнезда варьировало от 2,9 до 10 км., что в среднем составляло 6.3±2.6 км [41].
В Калининградской области в оптимальных гнездовых биотопах, определяющих степень привлекательности их для вида (сырые закочкаренные луга с кустарниками в поймах небольших рек), отмечались участки, где расстояние между гнездящимися парами не превышало 1 км. [42]. К похожим результатам пришел С.В. Волков [19], его расчеты показали, что распределение сов на модельной площадке зависит от размещения доминирующих биотопов. Исследователем была получена положительная достоверная связь между заселенностью участка совами и доминированием на них многолетних луговых ассоциаций [19].
Исследования во Франции показали, что численность и распределение совы зависит от численности и распределения обыкновенной полевки [43]. Во время гнездования птицы строго территориальны, даже когда отгоняют других крупных хищников со своей терртитории долетая до границы, они возвращаются обратно. Територии выбирают в зависимости от количества грызунов на ней. Во время гнездования в период спада численности грызунов, самке приходится вылетать на охоту, оставляя яйца в гнезде, это существенно повышает шансы другим хищникам разорить гнездо, что в дальнейшем негативно повлияет на численность птиц [44].
Редкость находок гнезд отчасти объясняется очень плотным насиживанием сова сидит очень плотно, и может подпустить человека на 1м или даже взлететь из-под ног [45].
Большой интерес представляет поведение сов вблизи гнезда. Многочасовые наблюдения за парой болотных сов у гнезда в Кандалакшском заповеднике показали, что большую часть времени суток птицы проводят на охоте около 16 часов, самка насиживает кладку в течении 4-х часов по ночам, а все остальное время птицы проводили на ветках близ гнезда [6].
Выбор гнездовых местообитаний может зависеть от структуры рельефа, ландшафтных особенностей, но ключевыми факторами, влияющими на территориальное размещение и численность болотной совы, является состояние кормовой базы.
1.3 Особенности динамики численности
Любая популяция характеризуется рядом свойств, носителями которых является группа, а не особи по отдельности. Некоторые из таких это рождаемость, смертность, биотический потенциал, распределение в пространстве, возрастная структура. Так же может изменяться численность особей в популяции. Экологический механизм динамики численности заключается в изменении соотношения рождаемости и смертности [27]. Одной из важных экологических проблем является выяснение причин, лежащих в основе изменений численности популяции. В природных популяциях различают сезонные и годичные флуктуации. Сезонные объясняются адаптациями жизненного цикла организма к изменению факторов среды. Годичные изменения в свою очередь, можно разделить на две группы:
1) флуктуации контролируемые годичными различиями внешних факторов (температура, осадки и др.);
2) флуктуации связанные с самой динамикой популяции (доступность пищи и др.).
Для решения проблемы связанной с механизмом формирования популяций хищников на определенной территории, необходимо знание причин, влияющих на динамику численности. Чтобы определить условия, влияющие на живые организмы, необходимо рассматривать их в комплексе, а не отдельно друг от друга [4]. При анализе влияния кормового фактора надо учитывать доступность добычи. Были случаи, когда при максимальной численности миофагов численность грызунов была минимальна и наоборот [4]. Например, высокая и густая растительность препятствует успешной охоте [29].
Можно исследовать циклические изменения численности (суточные, сезонные, внутригодовые, многолетние). Циклы изучены для многих видов живых организмов, но хорошо известны у некоторых групп, таких как грызуны [46]. Если принять во внимание то, что динамика численности жертв хищных птиц имеет циклический характер, то можно предположить, что так же циклично может изменяться и динамика численности хищника. Анализ временных рядов показал, что в рядах, численность большинства пернатых хищников имеются ясно выраженные циклы разной периодичности. Классическим примером можно считать 3-4 летние циклы лемминга (двух родов Lemmus и Dicrostonyx) и полярной совы (Nyctea scandiaca). Каждые три или четыре года резко возрастает численность лемминга, а вслед за ним увеличивается и численность хищника. А затем так же резко как и численность лемминга падает и начинает снижаться численность полярной совы. Так и у черного коршуна (Milvus migrans), обыкновенного канюка (Buteo buteo) выявлен 8-9 летний цикл, у полевого луня (Circus cyaneus) и ушастой совы (Asio otus) 2-3 летние, у пустельги (Falco tinnunculus) 4-5 летние у филина (Bubo bubo) 4-летние циклы. У болотной совы выявлены 3-4 и 6-летние циклы динамики численности [47].
Значительное действие на численность пернатых хищников оказывает влияние структуры ландшафта и наличие мест, пригодных для гнездования [68]. Основными биотопами являются пойменные луга, вырубки и заброшенные сельскохозяйственные угодия. Болотная сова в период гнездования занимает более влажные места по берегам озер и у них ограничена зона охоты. В рационе болотной совы, по данным исследования на Дальнем Востоке, доминировала полевка-экономка 60 % и водяная полевка. По-видимому, это связанно с местом обитания грызунов [48].
Помимо кормовых факторов на динамику численности влияют метеорологические условия. Именно они определяют изменение численности хищника опосредованно через численность грызунов. Так у многих хищников прохладная и сухая погода приводит к увеличению численности. У разных видов, есть различные причины, связывающие их с погодными условиями, например, у осоеда в дождливую погоду снижается активность и доступность перепончатокрылых - его основной добычи [4]. Погодные условия в конце и начале зимы действуют опосредованно, через численность и доступность жертв. В этот период происходит перестройка метаболизма с зимнего типа на летний и наоборот. Из-за этого они особенно уязвимы для неблагоприятных погодных условий [47]. А зимой из-за сильных низких температур происходит гибель от переохлаждения. Метеорологические условия в мае влияют в основном на доступность жертвы. Теплая и влажная погода воздействует на увеличение вегетации и биомассы трав. Погодные условия в июне напрямую оказывают влияние на хищников через уменьшение количества слетков при холодной и дождливой погоде [4]. Так же одним из важных факторов, определяющим численность пернатых хищников могут являться внутривидовые взаимоотношения [7].
На динамику численности в Ленинградской области влияет уменьшение площадей сельскохозяйственных угодий, как было в 1980 годы [49]. К уменьшению численности могут привести пускаемые палы. Это выжигание прошлогодней растительности лишает болотную сову мест для гнездования. Так если до поджигания травы птиц встречали через каждые 2,5-3 км, то через неделю после пала сов не встречали совсем [35]. На лугах, где происходит выпас скота птенцов и яйца затаптывают коровы, а так же съедают пастушьи и бродячие собаки [17; 50; 51]. Коллосальное влияние на колебания численности оказывают пистициды, широко применяемые в сельском хозяйстве, так в 60-70 годы в Пермской области количество особей сильно сократилась и только через 10 лет стала наблюдаться тенденция к увеличению численности вида [52]. Так же на сельскохозяйственных угодиях серьезную опасность для болотной совы и других наземногнездящихся птиц представляет механизированная обработка земель, при вспахивании гибнут яйца, а при косьбе птенцы [17; 24].
Установлено, что в динамике численности миофагов и грызунов отсутствует полная синхронность. Пики и минимумы численности и репродуктивных показателей практически всех видов миофагов часто не совпадают с динамикой численности их жертв. Более того, иногда пики численности пернатых хищников соответствуют минимумам численности у мышевидных грызунов. Это можно объяснить тем, что каждый вид миофагов, занимает свою экологическую нишу, которая характеризуется особенностями его экологии [4]. На юго-востоке Приморского края были проведены исследования в результате которых, было выявлено, что значительное влияние на численность хищников оказывают красно-серая полевка (Myodes rufocanus) (90,9%) а, в меньшей степени, дальневосточная полевка (Microtus fortis) (50) в 2005 году. В тот период был пик численности этого вида и в рационе болотной совы он составл 49,7 %. В это время полевка встречалась на лугах, полях (местах, так же благоприятных для гнездования совы). Именно в год высокой численности красно-серой полевки наблюдается синхронное увеличение числа гнездящихся пар. Так же численность связанна и с численностью дальневосточной полевки. Мыши в пищевом спектре играют второстепенную роль и какого-либо влияния на численость не имеют [12]. Исследования во Франции показали, что численность и распределение болотных сов зависит от численности и распределения обыкновенной полевки [43]. В 1995 г в Хинганском заповеднике сократилась плотность гнездования хищных птиц более чем в 3 раза, например полевого луня (Circus cyaneus) с 20 до 2,5 пар. А болотная сова вообще не была отмечена на участке. Причиной таких резких изменений, вероятно, явилась послепиковая депрессия численности мышевидных грызунов, которая упала от 6,2 % в 1994 до 2 в 1995 гг. [53]. Во время гнездования птицы строго территориальны, даже когда отгоняют других крупных хищников со своей территории долетая до границы, они возвращаются обратно. Места для гнездования выбирают в зависимости от количества грызунов. Во время гнездования в период спада числености грызунов, самке приходится вылетать на охоту, оставляя яйца в гнезде, это существенно повышает шансы другим хищникам разорить гнездо, что повлияет на численность птиц [44].
В Поволжье основными причинами изменения численности хищников, как считают исследователи, является антропогенное воздействие как прямое, так и косвенное. Факторами, оказывающими наиболее негативное влияние, являются интенсивное сельское хозяйство, в частности частое применение ядохимикатов, распашка степей и интенсивный севооборот. Мало того, иногда, сокращение воздействия сельского хозяйства так же может негативно сказаться на численности луго-полевых птиц. Например, на степную пустельгу (Falco naumanni) отрицательно сказывается сокращение сельскохозяйственных площадей, которое приводит к зарастанию и осложнению охоты [54].
Глава 2. Материалы и методы
Материал для данной работы был собран на территории сети заказников "Журавлиная родина" Талдомского района Московской области. Модельная площадка (участок "Апсар?вское урочище") занимает около 48 км2 (рис.1). Большая часть стационара занята сельскохозяйственными угодьями - лугами (60%) и пашнями (16%). Около 16% территории покрыто лесными и кустарниковыми насаждениями [20].
Рисунок 1. Район проведения работ.
Исследования на модельной территории проводились с 2001 года. В работе использованы собственные данные полученные с 2013 по 2015 год. Материалы за период с 2001 по 2013 предоставлены научным руководителем.
Для оценки относительной численности и примерного распределения сов использовались следующие методы:
1. Маршрутный учет с проигрыванием голосов сов. Маршрут начинался примерно через 1-2 часа после захода солнца. На учете, через каждые 300-500 м делали остановки по 3-5 мин в течение которых, проигрывалась запись с голосом совы по два раза с промежутком 1 мин.
2. Маршрутный учет без проигрывания голосов сов. Методика почти такая же как с проигрыванием, но регистрация криков сов, была без стимуляции записью. На маршруте через каждые 300-500 м останавливались на 5-10 мин для регистрации крика интересуемого вида.
3. Точечный учет. Они проводились во время пика активности данного вида - примерно с 17: 00 до 21: 00 (в зависимости от времени захода солнца) на заранее выбранных точках, удобных для наблюдения это могли быть всевозможные возвышения, с которых хорошо просматривались открытые пространства.
Численность мышевидных грызунов определялась методом ловушко-линий. На открытых биотопах устанавливалось несколько линий из ловушек с приманкой в количестве двадцати пяти штук. Учет проводили 3 раза в год - весной, летом и осенью - в основных типах биотопов (сухие и пойменные луга, лесо-кустарниковые насаждения). Впоследствии результаты пересчитывались на 100 ловушко-суток (индекс относительного обилия).
Для выявления корреляции между численностью сов и погодно - климатическими условиями были проанализированы показатели численности и характеристики погодных условий: среднемесячные температуры, количество осадков и глубина снега. При анализе метеорологических характеристик (температура воздуха, осадки) использованы данные Тверской метеостанции, расположенной в 100 км к западу от района исследований метеостанция имеющая наиболее полные ряды данных с конца 1940-х гг. и до настоящего времени. Так же использовали климатический индекс EA/WR. Положительные значения которого, отражают температуры выше среднего в Европе и северном Китае, а также температуры ниже среднего в северной Атлантике и к северу от Каспийского моря [55].
Для обработки полученных материалов использовали такие программы как Statistica 10 [76] и R [версия 2.15.21; R Core Team, 2012] [77]. Анализ зависимости численности от обилия групп мелких млекопитающих проводился с помощью коэффициента корреляции Спирмена (rs) с уровнем значимости р>0,05. Обработка полученных данных, выявление корреляций с помощью критерия Спирмена производились в программе Statistica 10 (StatSoft, Inc., 2011). Для анализа влияния различных показателей на выбор болотной совой местообитаний на модельной территории применяли метод обобщенных линейных моделей (Generalized Linear Model). Расчет проводили в модуле aod, используемом для анализа избыточно рассеянных количественных данных [56]. в программе R версия 2.15.21; R Core Team, 2012] [77]. При моделировании было использовано биноминальное распределение и logit link функция [57].
Все данные полученные после проведения различных учетов, поиска гнезд и отловов мелких млекопитающих заносились в единую базу Microsoft Access. Картирование территорий, но которых находили гнезда или встречали сову проводили в программе MapInfo Professional 11.5 [Mapinfo Corp, 2008] [78].
Всего за годы исследования было провдено 298 маршрутных и 755 точечных учета. Личное участие принималось в 52 учетах. Найдено 165 гнезд, выводков и гнездовых территорий. Отработанно 20970 ловушко-суток.
Глава 3. Результаты и обсуждения
3.1 Взаимосвязь численности сов от обилия млекопитающих и погодно - климатических факторов
Численность болотной совы не постоянна и в разные годы сильно изменялась. Минимальное количество пар - 0, максимальное - 55 (2007 г.) средняя численность сов за все годы исследования 13,3. За период исследования на модельной территории болотная сова отсутствовала в 2005, 2008, 2009 и 2012 годах. Пики численности приходились на 2004, 2007, 2010, 2013 годы (рис.1). Исходя из графика, можно утверждать, что для болотной совы свойственны циклические изменения численности (цикл равнялся 3 годам).
Рисунок 1. Динамика численности (пар) болотной совы.
По полученным результатам на численность главным образом влияет трофический фактор. Численность болотной совы коррелирует с весенней численностью грызунов в целом (rs= 0,67; p= 0,01), обилием млекопитающих (rs= 0,67; p=0,01), грызунами рода Microtus (rs= 0,74; p=0,00). Количество сов и грызунов совпадают не в полной мере, как видно на графике (рис.2) максимум численности совы не совсем совпадает с максимумами численности грызунов рода Microtus.
В работе С.Ю. Рыковой [58]. установлено, что болотная сова является индикатором численности полевок. В год локального подъема численности полевки и домовой мыши совы были обычны и многочисленны (615 встреч за сезон работы).
Так же обилие кормовой базы благоприятно сказалось на размножении. В год депрессии мышевидных грызунов, болотных сов не встречали вовсе [58]. Как было в 2008, 2009 и 2012 году, когда средняя численность грызунов была минимальна (0; 0,4; 0,9 особей на 100 л/с соответственно).
Рисунок 2. Сравнение численности болотной совы с весенней численностью грызунов рода Microtus с 2001 по 2015 г.
Таблица 1. Взаимосвязи численности (пар) болотной совы от параметров численности мелких грызунов, где N - размер выборки.
|
Весенняя численность |
Летняя численность |
Осенняя численность |
||||||||
|
N |
rs |
P- уровень |
N |
rs |
P- уровень |
N |
rs |
P- уровень |
||
|
Обыкновенная полевка |
13 |
0,62 |
0,02 |
12 |
0,80 |
0,00 |
10 |
0,42 |
0,22 |
|
|
Полевка экономка |
13 |
0,16 |
0,59 |
12 |
0,79 |
0,00 |
10 |
0,40 |
0,25 |
|
|
Род Microtus |
13 |
0,74 |
0,00 |
12 |
0,90 |
0,00 |
10 |
0,78 |
0,01 |
|
|
Отряд Rodenta |
13 |
0,67 |
0,01 |
12 |
0,77 |
0,00 |
10 |
0,09 |
0,80 |
|
|
Млекопитающие |
13 |
0,67 |
0,01 |
12 |
0,89 |
0,00 |
10 |
0,26 |
0,47 |
В летний период была вывлена статистически достоверная корреляция между численностью болотной совы с общим количеством млекопитающих (rs = 0,89; р= 0,00), грызунов (rs = 0,77; р= 0,00), родом Microtus (rs = 0,90; р= 0,00).
В осенний период была выявленна корреляция с численностью рода Microtus (rs = 0,78; р= 0,01), Это, возможно, связано с высокой численностью грызунов этого рода в данный период. Исследование в западной Финляндии, проведенное в 1977-82 гг. так же показало, что численность болотной совы коррелирует с грызунами рода Microtus (r=0,62 p<0,05) [59].
Для выявления корреляции между численностью сов и погодно - климатическими условиями были проанализированы показатели численности и характеристики погодных условий: среднемесячные температуры, количество осадков, глубина снега. Влияние погодно-климатических условий на динамику численности не было установлено. Так же на численность не влияет климатический индекс EA/WR (прил.1). Обратные результаты были получены в Пермской области была выявлена положительная зависимость численности некоторых хищников с абсолютной максимальной температурой или количеством осадков [4]. Однако, это скорее влияет на выживаемость мелких млекопитающих, чем непосредственно на хищников.
3.2 Гнездовая биология
За период исследования на модельной территории было найдено 165 гнезд, выводков и гнездовых территорий болотной совы. Все располагались на земле: на переходном болоте, лугах, сенокосных участках. Как правило, находились в высокотравье. Гнездовым материалом служили сухие стебли в основном злаковых растений и сверху оно было прикрыто надломленными стеблями. А одно из гнезд располагалось под неубранным волоком, который прикрывал кладку от хищников.
Весной болотная сова прилетает вначале апреля, самая ранняя встреча отмечена 24 февраля 2007 года это был год высокой численности мелких млекопитающих и рано сошел снег. Даты первых встреч болотных сов связаны с погодными факторами, а именно с глубиной снежного покрова в весенние месяцы в марте rs=0,71; p= 0,01 и апреле rs=0,80; p= 0,00, а также выявлена отрицательная корреляция со средней мартовской температурой rs=0,87 p= 0,00. По всей видимости, это объясняется тем, что при маленькой
глубине снега повышается доступность кормовой базы, и из-за высоких температур прилет начинается раньше (Табл 3). Начало гнездования приходится на конец апреля - начало марта. Отлет начинается в конце сентября, самая поздняя встреча совы была 26 ноября 2006.
Таблица 3. Зависимость даты первой встречи от погодно - климатических параметров.
|
n |
rs |
p-уровень |
||
|
Глубина снега за март |
13 |
0,71 |
0,01 |
|
|
Глубина снега за апрель |
13 |
0,80 |
0,00 |
|
|
Глубина снега за март и апрель |
13 |
0,73 |
0,00 |
|
|
Средняя температура март |
13 |
-0,87 |
0,00 |
|
|
Средняя температура первой половины марта |
13 |
-0,87 |
0,00 |
|
|
Средняя температура за числа второй половины марта |
13 |
-0,88 |
0,00 |
Наибольшее количество гнезд обнаружено в 2007 году (13) и в 2010 (5). На эти годы приходились пики численности мышевидных грызунов. Размер кладки невелик от 3 до 7 яиц, в среднем 6,04 (Табл.2). В годы высокой численности мелких млекопитающих число птенцов в выводках варьировало от 7 до 10. Выживаемость, т.е. в нашем случае это количество вылетевших птенцов относительно количества яиц в кладке, за все годы исследования составила 37,5%. Число яиц в кладке варьирует в зависимости от кормовых условий. В "мышиные годы" у хищных птиц кладки крупнее а выживаемость птенцов выше [1]. В нашем исследовании выявлена зависимость величины кладки от количества осадков за март, весенней численности обыкновенной полевки и общей численностью грызунов, а также со средними температурами в зимние месяцы и сильная отрицательная недостоверная связь с численностью млекопитающих рода Sorex (прил. табл 2). По всей видимости, погодные условия не только на прямую влияют на число яиц в кладке, но и опосредовано через мелких млекопитающих. Из-за низкой температуры в январе промерзает почва, что в свою очередь влияет на численность и состояние млекопитающих рода Microtus, это влияет на доступность жертвы для хищника [60].
Наблюдения в Предкавказье показали, что в кладках, отложенных в годы с низкой численностью мелких млекопитающих, а также в аномальные по погодным условиям, (дождливые и сухие, прохладные и жаркие среднее количество яиц, как правило, меньше, чем в нормальные годы и в ранних кладках [61].
Число птенцов в выводках варьирует и это зависит от средних температур в зимние месяцы, количества осадков в мае и апреле, также выявлена сильная корреляция с высоким уровнем достоверности с количеством осадков в марте, численностью обыкновенной полевки и весенней численностью грызунов.
Таблица 2. Среднее число птенцов в выводках и яиц в кладках (n=25).
|
Среднее±SE |
Min |
Max |
SD |
||
|
Количество яиц в кладке |
6 ±0,4 |
1 |
10 |
2,2 |
|
|
Количество птенцов |
3±0,5 |
1 |
8 |
2,7 |
|
|
в выводках |
Из 25 гнезд в семи отмечена гибель. Два гнезда в 2007 году разорены хищниками в одном из них 2 птенца были съедены и лежали в метре от гнезда. В 2010 году гнездо было расклевано врановыми и вся кладка погибла, в другом съедено млекопитающим и найдена мертвая взрослая особь. В июне 2010 года найдена брошенная и насиженная кладка из 10 яиц.
Плотность гнездования на севере Подмосковья составляет 0,5 пар /1 км2 [19]. В то время как в Свердловской области в 1979 году она составила 1 пара /1 км2 этому способствовала высокая численность обыкновенной полевки, вызванная ее зимним размножением в связи с полеганием хлебов, ушедших под снег не убранными [62]. А в горах Полярного Урала совы малочисленны даже в годы обилия жертвы. Так в 2002 году, когда численность полевок была высока, плотность населения вида составляла 0,03 пары/км2 [40].
В рамках работы оценивалась успешность гнездования. В результате, была выявлена отрицательная корреляция успешности гнездования с численностью полевки-экономки. По-видимому, это связано с тем, что полевка предпочитает влажные и переувлажненные места обитания.
3.3 Территориальное распределение
Множество авторов в своих работах указывают на то, что болотная сова для гнездования выбирает влажные местообитания по поймам крупных и средних рек [17; 18], болотистые луга [16], берега озер среди хвойных лесов [63], а А.А. Першаков [64] считал, что для болотной совы типичный биотоп это луга и поймы. Нами же, при анализе распределения гнездовых местообитаний болотной совы выяснилось, что несмотря на многочисленные литературные данные о том, что сова предпочитает гнездиться во влажных местообитаниях, на территории исследования сова для гнездования выбирает сухие местообитания с высокой численностью грызунов рода Microtus. Птицы охотно занимают некошенные многолетние луга, где степень зарастания еще не так высока, как в других районах модельной территории (рис 3). Примечательно, что не прослеживается разницы распределения по годам. Из года в год совы статистически достоверно предпочитают сходные местообитания. Несмотря на достоверную зависимость гнездования с сухими местообитаниями на модельной территории, вне ее находили гнезда, располагающиеся на переходном и верховом болоте (Табл.4).
Таблица 4. Взаимосвязь распределения гнездовых территорий на модельной площадке от параметров, влияющих на выбор местообитания.
|
в-коэфф. ±SE |
P-уровень |
||
|
Интерсепт |
-23.9±3214.1 |
0.9 |
|
|
2004 |
-5.6±4521.1 |
0.9 |
|
|
2005 |
1.7±5023.9 |
0.9 |
|
|
2006 |
1.3±4429.2 |
0.9 |
|
|
2007 |
18.1±3214.1 |
0.9 |
|
|
2009 |
3.04±4461.4 |
0.9 |
|
|
2010 |
20.4±3214.1 |
0.9 |
|
|
2011 |
15.7±3214.1 |
0.9 |
|
|
2012 |
1.9±4540.6 |
0.9 |
|
|
2013 |
8.9±3214.1 |
0.9 |
|
|
2014 |
2.2±4491.2 |
0.9 |
|
|
Деревни |
5.6±11.8 |
0.7 |
|
|
Облесенность |
-3.09±8.7 |
0.8 |
|
|
Обводненность |
-22.9±11 |
0.03 |
|
|
Грызуны рода Microtus |
0.6±0.2 |
0.03 |
Рисунок 3. Распределение гнездовых территорий (помечены темным) и встречаемости в разные годы на модельной территории.
Встречаемость сов, не коррелирует с увлажненностью участка, но сильно зависит от степени зарастания древесной или кустарниковой растительностью (Табл.5). Есть территории, на которых сов отмечали намного чаще, чем на других. Все регулярные встречи болотных сов происходили на территориях свободных от сильного зарастания курстарниками или деревьями. Как в нашем исследовании, так и в исследовании Волкова с коллегами, птиц чаще встречали на полях подверженных умеренному сенокошению (позднему и неежегодному) позднелетний выпас скота и поля озимых [72]. Интенсивное сельское хозяйство, палы и активная деятельность человека приводит к сокращению площадей местообитаний пригодных для гнездования.
Все же нельзя исключать влияние на выбор местообитаний кормовой базы и ее доступности. В исследовании на той же модельной территории показано, что на охотничьих участках болотной совы было обнаруженно 8 видов грызунов, а индексы обилия жертвы в два раза выше на охотничьих территориях нежели на соседних [73].
Таблица 5. Взаимосвязь территорий на которых встречали болотную сову от парамеров местообитания.
|
в-коэфф. ±SE |
P-уровень |
||
|
Интерсепт |
-2.001±0.30 |
<0,05 |
|
|
2004 |
0.09±0.49 |
0.85 |
|
|
2005 |
-16.25±539.16 |
0.97 |
|
|
2006 |
-1.53±0.58 |
0.008 |
|
|
2007 |
1.16±0.32 |
<0.05 |
|
|
2009 |
-2.35±0.78 |
0.002 |
|
|
2010 |
1.78±0.40 |
<0,05 |
|
|
2011 |
1.32 ±0.32 |
<0,05 |
|
|
2012 |
-0.95±0.47 |
0.04 |
|
|
2013 |
1.89 ±0.42 |
<0,05 |
|
|
2014 |
-1.34±0.54 |
0.01 |
|
|
Деревни |
-1.07±3.40 |
0.75 |
|
|
Облесенность |
-10.70±2.45 |
<0,05 |
|
|
Обводненность |
0.39±1.84 |
0.82 |
|
|
Численность грызунов рода Microtus |
-0.04±0.03 |
0.13 |
Интересно, что болотные совы предпочитают гнездиться на одних территориях, а охотиться на соседних. Что и подтверждается в нашем исследовании, когда совы гнездятся на сухих местообитаниях, а отмечаются как и на сухих, так и на влажных. Возможно это связано с тем, что совы питаются теми видами грызунов, что по числу видов и по колличеству особей чаще встречаются на влажных местообитаниях [73].
болотная сова подмосковье биология
Выводы
1. Численность болотной совы не постоянна, она изменялась по годам. За период исследования наблюдали три пика численности в 2004, 2007 и 2010 гг. Численность птиц зависит от состояния кормовой базы (от численности полевок рода Microtus).
2. Для гнездования болотная совы выбирает сухие местообитания. Величина кладки варьирует от 3 до 7 в зависимости от кормовых условий. Выживаемость, т.е. число вылетевших птенцов относительно отложенных яиц, за все годы исследования составила 37,5%.
3. Успешность гнездования зависит от наличия кормовой базы. Средние температуры зимой, осадки за май и апрель влияют на число птенцов в выводках.
4. Пространственное распределение птиц на модельной территории менялось разные годы и зависит от численности птиц. В целом, предпочитают сухие местообитания, а встречаемость птиц связана с отсутствием на данной территории древесной растительности и крупных кустов.
Список литературы
1. Дементьев Г.П. Отряд совы // Птицы советского союза. 1951. Т.2. С.343-429.
2. Вилков Е.В. Совы Дагестана // Беркут. 2007. Т.16. С.79-86.
3. Михалева Е.В. Материалы к авифауне Валаамского архипелага (Ладожское озеро): Совы Strogiformes // Русский орнитологический журнал. 2000. Экспресс-выпуск 96. С.11-16.
4. Мусихин А.Э. Динамика численности пернатых хищников в условиях агроландшафта Предуралья, и факторы, ее определяющие: автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 2004.24 с.
5. Пукинский Ю.Б. Жизнь сов // Серия: Жизнь наших птиц и зверей. 1977. Вып.1.240 с.
6. Бианки В.В., Бойко Н.С. К экологии болотной совы (Asio Flammeus) в северо-весточной Фенноскандии // Русский орнитологический журнал. 1997. Вып.13. С.9-15.
7. Фауна птиц бассейна Верхнего Дона / Климов С.М., Сарычев В.С., Мельников М.В., Землянухин А.И. // Неворобьиные. 2004. С.150-165.
8. Коровин В.А. Динамика населения птиц агроландшафта среднего урала всвязи с расширением площади залежей // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. Т.16, №5 (1) С.340 - 343.
9. Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. // Изд-во Мск. Ун-та. 1968.461 с.
10. Нумеров А.Д. Класс птицы Aves // Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр. Воронеж, 1996. С.48-159.
11. Лапшин А.С., Лысенков Е.В., Спиридонов С.Н. Современное состояние численности и распространения сов в Мордовии // Совы Северной Евразии. 2005. С.222-225.
12. Шохрин В.Е. Роль мышевидных грызунов в питании пернатых хищников // Вестник ОГУ. 2008. Вып. №10 (92) С. 209-215.
13. Шохрин В.Е., Россина В. Трофические связи совообразных и рукокрылых Южного Сихоте-Алиня // Животный мир горных терртирий.М., КМК. С.513-518.
14. Therrien J. 2010. TerritorialBehavior of Short-eared Owls, Asio flammeus, at more than 1000 km North of their Current Breeding Range in Northeastern Canada: Evidence of Range Expansion? // The Canadian field-naturalist. Vol.124, p.68-50
15. Cramp S. Handbook of the birds of Europe, the Middle East and North Africa. Oxford: Oxford Univ. Press., 1985.913 pp.
16. Сабанеев Л.П. Позвоночные Среднего Урала и их географическое распространение в Пермской и Оренбургской губерниях.1874.204 с.
17. Сотников В.Н. Птицы кировской области и сопредельных территорий // Неворобьиные. 2002. Т.1. Ч.2.528 с.
18. Меньшиков А.Г. Совы Удмуртской республики // Совы Северной Евразии. 2005. С.210-213.
19. Волков С.В., Свиридова Т.В. Пространственное и биотопическое распределение болотной совы в агроландшафте Северного Подмосковья // Материалы IV конференции по хищным птицам Северной Евразии. 2003. С.280-282.
20. Закономерности пространственного и биотопического распределения болотной совы в агроландшафте: влияние качественных характеристик местообитаний / Волков С.В., Свиридова Т.В., Шариков А.В., Гринченко О.С., Кольцов Д.Б. // Совы Северной Евразии. 2009. С.91 - 107.
21. Материалы по совам республики Карелия / ХохловаТ.Ю., ЯковлеваМ.В., Зимин В.Б., Артемьев А.В., Лапшин Н.В., Сухов А.В. // Совы Северной Евразии. 2005. С.51-63.
22. Горчаков Г.А. К биологии болотной совы (Asio flammeus) на юге Приморского края // Русский орнитологический журнал. 2004. Т.13. Вып.252. С.111-117.
23. Шепель А.И. Хищные птицы и совы Пермского Прикамья // Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та. 1992. С.236-244
24. Noga М., Dobry М. Nesting and non-nesting occurrence of the short-eared owl Asio flammeus in the Zбhorie region (SWSlovakia) // Slovak Raptor Journal 2013,7.2013.73-80.
25. Aschwanden J., Holzgang O., Jenni L. 2007. Importance of cological compensation areas for small mammals in intensively farmed areas. - Wildl. Biol., 13.150-158.
26. Одум Ю. Экология Т.2. // М.: Мир. 1986.376 с.
27. Приклонский С.Г. Болотная сова (Asio flammeus) // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные. Голубеобразные. Кукушкообразные. Совообразные. 1993. С.313-325.
28. Сапельников С.Ф., Сапельникова И.И. К вопросу о гнездовых концентрациях болотных сов // Совы Северной Евразии. 2009. С.86-90.
29. Roberts J. L., Bowdman N. 1986 Diet and ecology of Short-eared Owls Asio flammeus breeding on heather moor. // Bird Study, 33: 1, 12 - 17 p.
30. Жарков И.В., Теплов И.П. Материалы по питанию хищных птиц Татарской республики // Работы Волжско-Камской охотничье - промысловой биологической станции. Казань, 1932. Вып.2. С.138-201.
31. Pitelka, F. A., Tomich P. Q., Theichel G. W. 1955a. Breeding behavior of jaegers and owls near Barrow // Condor 57 p.3-18.
32. Птицы севера Нижнего Поволжъя / Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Якушев Н.Н., Мосолова Е.Ю., Угольников К.В. // Состав орнтофауны Саратов. 2007.328 с.
33. Пчелинцев В.Г. Современное размещение и численность сов на территории Ленинградской области // Совы Северной Евразии. 2005. С.68-74.
34. Нанкинов Д.Н. Современное состояние популяции сов в Болгарии // Беркут. Вып.1.2002. С.48-60.
35. Лебяжинская И.П. Совы заповедника "Приволжская лесостепь" видовой состав, численность и распределение по территории // Совы Северной Евразии. 2005. С.244-250
36. Коровин В.А., Бачурин Г.Н. Распределение и численность сов в Свердловской области // Совы Северной Евразии. 2005. С.303-310
37. Спангенберг Е.П., Леонович В.В. Экология птиц-хищников полуострова Канин // Ученные записки МГУ. 1958. Вып. 197. С.49-75.
38. Головатин М.Г., Пасхальный С.П. Совы севера Западной Сибири: распространение, численность и статус пребывания // Совы Северной Евразии. 2005. С.321-331.
39. Волковская-Курдюкова Е.А., Курдюков А.Б. Материалы по экологии и населению сов в Приханкайской низменности // Русский орнитологический журнал.Т. 19.2010. С.1595-1597.
40. Гришанов Г.В., Совы Калининградской области; оценка долговременных тенденций и современное состояние популяций // Совы Северной Евразии. 2005. С.102-111.
41. Calladine J., Crick H., Wernham C. 2004. Development of methods for surveying and estimating population size of short-eared owls (Asio flammeus) // A report to Scottish Natural Heritage // Report No394.28 c.
42. Lockie J. D. 1955. The Breeding habits and food of short-eared owlsafter a vole plague // Birdstudy Vol.2, No.2 19c.
43. Бианки В.В., Бойко Н.С., Дорофеева Н.А., Лебедева Е.А. Успешное гнездование болотной совы (Asio Flammeus) на острове в Кандалакшском заливе // Русский орнитологический журнал. Вып.179.2002. С.231-234.
44. Максимов А.А. Многолетние колебания численности животных, их причины и прогноз. Монография. - Новосибирск: Наука, 1984. - 252 c.
45. Мусихин А.Э., Шепель А.И. Циклические явления в динамике численности пернатых хищников в условиях агроландшафта пермской области // Вестник пермского университета. Вып.2.2004. С.130-132.
46. Дупал Т.А., Чернышов В.М. Мелкие млекопитающие в питании двух видов сов в лесостепной зоне Западной Сибири // Всероссийская научная конференция. Актуальные проблемы современной териологии. 2012.96 с.
47. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.П. Птицы Ленеградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана // Т.1 Л., Издательство Ленинградского Университета. 1983.504 с.
48. Тюлькин Ю.А. Болотная сова // Красная книга Удмуртской республики. Животные. 2001. С.105.
49. Ильичев В.Д., Фомин В.Е. Орнитофауна и изменение среды. 1988.248 с.
Подобные документы
Свойства популяции: динамика численности особей и механизмы ее регулирования. Рост численности популяции и его последствия. Кривые изменения численности популяции, их циклический и скачкообразный виды. Модифицирующие и регулирующие экологические факторы.
реферат [19,5 K], добавлен 23.12.2009Внешний вид домового воробья. Его питание и особенности размножение. Особенности влияния различных факторов на численность домового воробья и имитационную модель динамики его численности. Распространение этой птицей и взаимоотношения с человеком.
курсовая работа [37,5 K], добавлен 05.03.2009Методики полевых исследований. Количественный анализ жизненных процессов. Способы и виды учета численности мелких млекопитающих. Изучение разнообразных следов деятельности млекопитающих. Определение общей численности популяции с помощью меченых проб.
реферат [4,4 M], добавлен 03.12.2010Понятие экологических факторов, их классификация и определение оптимума и толерантности. Лимитирующие факторы и закон Либиха. Воздействие экологических причин на динамику численности. Основные способы адаптации особи к изменениям абиотических факторов.
реферат [162,3 K], добавлен 24.03.2011Характеристика обыкновенного ежа Erinaceus europaeus: ареал обитания, систематическое положение, пища, жизненный цикл, половое поведение. Влияние факторов окружающей среды на популяцию обыкновенного ежа, имитационная модель динамики его численности.
курсовая работа [56,7 K], добавлен 16.01.2011Промысловые и охраняемые виды млекопитающих Узункольского района Костанайской области, их биологическое описание и характеристика, анализ динамики численности. Физико-географические условия района исследования (рельеф, климат, почва и растительность).
курсовая работа [66,3 K], добавлен 21.07.2015Общая характеристика русского осетра: ареал обитания и систематика, внешнее и внутреннее строение, миграция русского осетра. Влияние факторов среды на динамику численности популяции русского осетра: соленость воды, температура, межвидовая конкуренция.
курсовая работа [444,3 K], добавлен 16.01.2011Исследование сезонных изменений пространственно-демографической структуры популяций мелких млекопитающих. Динамика численности, демографическая и пространственная структура распределения населения лесной мыши в условиях антропогенного воздействия.
дипломная работа [199,4 K], добавлен 25.05.2015Физико-географическая характеристика Сенненского района. Систематический список млекопитающих фауны. Особенности биологии копытных района. Форма рог у лосей. Индивидуальные участки самок. Биотопическое распределение. Численность особей и её динамика.
дипломная работа [1,0 M], добавлен 23.01.2014Изучение динамики популяций - центральная проблема экологии. Факторы, влияющие на численность популяций. Внутривидовая конкуренция как основа регулирования их плотности. Связь динамики численности вида с динамикой других видов той же экосистемы.
реферат [193,4 K], добавлен 22.07.2011
