Особенности динамики популяционной структуры Picea x fennica (Regel) Kom. в формациях хвойно-широколиственных лесов

Генеративные зрелые (g2) особи - взрослые деревья с максимальной способностью к семяношению. Шишки (от 31 до 198 шт.) появляется в верхней, средней, а при хорошей освещённости и в нижних частях кроны. Рост ствола вверх замедляется (величина верхушечного 7 - 60 см), крона приобретает пирамидально-цилиндрическую форму. Порядок ветвления достигает 9. На нижних ветвях 92% длины охвоенных побегов сформированы из спящих почек. «Проснувшиеся» побеги начинают доминировать в кроне, их доля достигает 80% от всей суммарной длины побегов с хвоей дерева. Количество мертвых мутовок 5 - 19, крона от общей высоты дерева составляет 69 - 93%. Высота очищенного от сухих веток ствола - до 65 см. Высота трещиноватости корки ствола - 0,5 - 1,7 м. В этом возрастном состоянии дерево утрачивает способность к образованию новых придаточных корней. Вероятно, в связи с этим замедляется рост ствола.

Генеративные старые (g3) мощно развиты. Крона пирамидально-цииндрической формы с округлой вершиной, размер верхушечного роста снижается. Значения порядка ветвления -до 10. Все побеги, несущие хвою, нижних ветвей образованы из «спящих» почек. Количество мертвых мутовок - 4 - 24, на долю кроны приходится 51 - 88% от высоты дерева. Ствол очищается от сухих ветвей на высоту от 1 до 4 м. Корка на стволе сильно растрескивается на высоту от 5 до 20 м.

Субсенильные и сенильные особи для ели не описаны.

Онтогенез ели и пихты довольно сходны. Однако если ель размножается только семенами, то пихта часто размножается вегетативно.

Глава 2. Физико-географическое описание мест исследования

Участок исследований (ВКГПБЗ) располагается в пределах Волжско-Вятского возвышенно-равнинного региона темнохвойно-широколиственных неморально-травяных лесов с фрагментами южнотаёжных елово-пихтовых и сосново-еловых зеленомошных лесов (Бакин, Рогова, Ситников, 2000). Климат региона умеренно-континентальный с холодной зимой и тёплым летом. Среднегодовая температура + 2,3 °С, средняя температура января - 13,9 °С (минимальная до - 52°С), июля - +19°С. Средняя высота снежного покрова - 30-40 см. Атмосферных осадков в среднем выпадает - 403 - 509 мм (max до 600 мм).

На супесчаных и песчаных почвах долинно-террасных комплексов крупных рек развиты сосново-широколиственные и сосновые насаждения с различной степенью участия в их составе темнохвойных пород. Сосново-липовые и липово-сосновые с Picea fennica, Quercus robur, Aсer platanoides костянично-снытевые. Сосново-дубовые костянично-снытевые и волосистоосоково-снытевые на слабо-подзолистых супесчаных почвах плакорных и склоновых участков высоких террас и возвышениях низких террас. Сосновые с Tilia cordata во втором ярусе бруснично-костянично-снытевые на супесчаных и песчаных почвах выровненных поверхностей террас. Сосновые с Tilia cordata, Quercus robur, Aсer platanoides бруснично-разнотравно-остепнённые на песках верхних террас малых рек.

На месте коренных насаждений после рубок формируются длительнопроизводные липовые леса различной типологии и короткопроизводные - березняки и осинники. На месте сосновых насаждений зеленомошного и лишайникового типов под воздействием пожаров формируются сосняки вейниковые, ландышевые, орляковые, кипрейные и др. (Бакин, Рогова и др., 2000).

Участок ВКГПБЗ. Территория заповедника лежит на левобережных террасах р. Волга. Рельеф Раифского участка равнинный. Центральная его часть сильно понижена, имеет дюнно-бугристый характер, с лощинами и древними балками. Абсолютные отметки на дне речных долин и озёрных котловин не превышают 60-62 м, в то время как на северо-западе и юго-востоке -- 100-105 м. Северные и южные части пересечены разветвленной сетью оврагов и балок. Вторая надпойменная терраса сформировалась в результате заполнения древней долины древнеаллювиальными песчано-глинистыми наносами. Пески и супеси здесь чередуются с глинистыми и суглинистыми прослойками.

В заповеднике в основном отмечаются дерново-подзолистые почвы, имеющие в зависимости от местоположения в рельефе, почвообразующих пород, древесной растительности, под влиянием которых они развиваются, разную степень оподзоленности (от скрытоподзолистых до сильноподзолистых), гуму-сированности (гумус -- от 0,5 до 5%) и механический состав -- от рыхлых песков до суглинков. Распространены также почвы с избыточным увлажнением, редки серые лесные почвы. На относительно небольшой территории Волжско-Камского заповедника соседствуют лесные, луговые, болотные и водные ландшафты. На небольшой территории Раифы сочетаются все основные формации трёх лесных зон - южной тайги, смешанных и широколиственных лесов. Вдоль южной опушки Раифского участка расположены леса из дуба с его спутниками: липой, вязом, ильмом, клёном. По продвижению на север к лиственным породам присоединяются хвойные - сначала ель, затем сосна, и дубово-липовые леса сменяются елово-широколиственными, сосново-широколиственными и сосновыми лесами.

Глава 3. Объекты и методы исследований

Основными объектами наших исследований были зональные хвойно-широколиственные. Исследования проходили на Раифском участке ВКГПБЗ летом-осенью 2004-2013 года. Нами использовался материал, собранный Фардеевой М. Б., Исламовой Г. Р. (2003-2005 гг.), Шакировой Д. Р. (2009-2010гг) и лично в 2013 г.. Данные фитоценозы были описаны по общепринятым геоботаническим методикам (доминантно-детерминантная классификация), давалась формула древостоя, сомкнутость крон, общий состав видов.

Рис.3.1. Квартальная карта Раифского участка заповедника с указанием маршрута

Для изучения популяционной организации древесных эдификаторов был заложен геоботанический профиль, на Раифском участке ВКГПБЗ протяженностью 3 км с юга на север, от широколиственных лесов на юге к хвойно-широколиственным - на севере. Маршрут дан на карте-схеме (рис.3.1.). Профиль закладывался с учётом рельефа местности, первоначально с юга на север происходило постепенное снижение высотных отметок к долине р. Сумка, а затем, постепенное увеличение высотных отметок местности.

В Microsoft Exel была создана база данных, содержащая информацию о морфометрических показателях и пространственном расположении древесных пород на заложенных площадках. Размер площадок составлял 50х50 м - 2500м?. База пополнялась по определенной структуре (Фардеева, Чижикова, 2007).

На основе морфометрических параметров определялся возрастной состав и пространственное распределение деревьев. Данные о возрастном состоянии деревьев были также включены в базу данных. Для изучения возрастной структуры были построены в виде 3-х мерных графиков возрастные спектры по породам, динамика возрастных спектров по площадкам и для всех видов деревьев.

Объём ствола определяли по формуле Губера. Грубая оценка объема древесного ствола V может быть получена по стереометрической формуле как объем цилиндра - площадь сечения древесного ствола на середине длины умножается на высоту ствола:

V = G*L

где L -длина ствола, м; G -площадь сечения на середине длины (высоты), м². В свою очередь, зная диаметр d на середине длины ствола, площадь сечения может быть рассчитана как G = ?d² / 4.

Установить прямую связь между переменными и их абсолютными значениями стало возможно благодаря линейному корреляционному анализу Пирсона. Коэффициент Пирсона позволяет устанавливать тесноту связей между признаками. Если связь между признаками линейная, то коэффициент Пирсона определяет тесноту этой связи с высокой точностью. Данная корреляция предполагает, что две рассматриваемые переменные измерены, по крайней мере, в интервальной шкале.

В общем виде формула для подсчета коэффициента корреляции такова:

где X_i - значения, принимаемые переменной X, Y_i - значения, принимаемые переменой Y, X - средняя по X, Y - средняя по Y.

Расчет коэффициента корреляции Пирсона предполагает, что переменные и распределены нормально В качестве числовой характеристики вероятностной связи используются значения, которые изменяются в диапазоне от -1 до +1: До 0,2 - очень слабая корреляция, до 0,5 - слабая корреляция, до 0,7 - средняя корреляция, до 0,9 - высокая корреляция, свыше 0,9 - очень высокая корреляция.

В качестве интегрального показателя жизненности используется индекс состояния насаждений (ИС), с помощью которого удобно оценивать не только статику, но и динамику ослабления и потери устойчивости насаждений. Основными критериями ИС являются состояние ствола, кроны, её охвоенность, уровень усыхания. Состояние деревьев определялось по 6-бальной системе в соответствии со стандартной классификацией В.Х. Зайцевой и выделялись: 1. здоровые деревья; 2. ослабленные; 3. сильно ослабленные; 4. усыхающие деревья; 5. свежий сухостой; 6. старый сухостой.

По оценке древостоя определяется индекс состояния (ИС) каждой древесной породы по формуле:

ИС= ?b*n /N

Где b- балл состояния,

n- число деревьев, имеющих данный балл,

N- общее число деревьев на пробной площади.

На основе расчёта индекса состояния используется следующая шкала:

1) ИС меньше 1,7 « Благополучные» насаждения - деревья здоровые с нормальной кроной. Возможна слабая ажурность кроны - не более, чем у 30% деревьев, признаков токсичного действия на хвое не отмечено. Балл по инструкции - 1, реже 2.

2) ИС в пределах 1,8-2,8 «Больные» насаждения - ажурность кроны хорошо выражена более, чем у 50% деревьев. На хвое некротические пятна, пожелтение, преждевременное опадание хвои у 20-50% деревьев; укороченные, изогнутые побеги. Балл - 3.

3) ИС больше 2,8 «Критическое состояние» насаждений - Расстроенный древостой с выволом деревьев или с сухостоем. Сильно выражена ажурность кроны более, чем у 75% деревьев. На листьях и хвое некрозы или обесцвеченные пятна, повсеместное пожелтение и опадение хвои. Балл по инструкции - 4; 5; 6.

Глава 4. Результаты и обсуждение исследований

4.1 Особенности видового состава изученных фитоценозов

Объектом исследований является Picea fennica (ель финская). Анализ популяционной организации видов проводился на основе изучения ее численности, возрастной структуры, динамики показателей в различных фитоценозах за период 2004-2013 гг..

В Раифе Picea fennica отмечалась по профилю в 7-ти фитоценозах: Липняк с вязом снытево-пролесниковый (пл. 3); Ельник с березой снытево-страусниковый (пл. 4); Сосняк с елью и липой кислично-осоковый (пл. 6); Ельник с сосной чернично-кислично-мшистый (пл. 7); Сосняк с елью бруснично-чернично-кислично-мшистый (пл. 8); Сосняк вейниково-ландышево-мшисто-лишайниковый (пл. 9); Сосняк бруснично-вейниковый (пл. 10). Геоботанические описания фитоценозов даны в приложении.

Геоботанические описания по площадкам были занесены в базу данных «Флора» и проанализированы. Первоначально определялся коэффициент общности (КО) между исследованными хвойно-широколиственными фитоценозами. Наибольшая общность наблюдается между ценозами сосново-еловых лесов и ценозами елово-сосновых лесов. Наименьшие коэффициенты общности с широколиственными лесами. В целом выявляется высокая общность между фитоценозами площадок 6, 7 и 8, так как имеют сходный состав растительности. Коэффициент общности между фитоценозами площадок неоднородный: от 0,10 до 0,74

Таблица 4.1

Коэффициент общности между фитоценозами Раифы.

	3	4	6	7	8	9
3
4	0,58
6	0,26	0,42
7	0,30	0,41	0,71
8	0,19	0,36	0,67	0,74
9	0,13	0,13	0,46	0,48	0,63
10	0,10	0,22	0,50	0,57	0,54	0,39

На изученных площадках обнаружено 83 вида растений, в основном, преобладают бореальные и неморальные лесные виды, но доля бореальных видов растений выше:35,% против 31%

В липняках с вязом (пл. 3) преобладают неморальные виды (75%), присутствуют бореально-неморальные и сорные виды (18,8% и 6,3%). В ельниках с березой (пл 4 - искусственная посадка) так же преобладают неморальные виды (58%), можно встретить бореальные, неморально-бореальные и сорные виды (6,9%, 20,7%, 10,3%). В сосняках с елью (пл 6, 7, 8, 9,10) высокая численность бореальных, встречаются неморальные, бореально-неморальные, сорные, лесо-луговые виды, единично на площадке 7 можно встретить водно-луговую, на площадке 9 луговую и на площадке 10 культурную растительность.

4.2 Динамика численности Picea fennicа в различных сообществах

Далее нами изучалась динамика численности популяции Picea fennica (рис. 4.1).

2004 год
2009 год
2010 год
2013 год

Рис. 4.2. Динамика численности и возрастного спектра Picea fennica в исследованных фитоценозах

Увеличение численности подроста ели в 2009 г. было обусловленно выпадением старых деревьев во время урагана 2007 г. Однако засушливые летние периоды 2009 г. и особенно 2010 г. привели к гибели уже сформировавшихся к 2009 и 2010 г. имматурных особей, поэтому численность снизилась более чем на 100 деревьев.

За 6 лет наблюдений отмечаются частые и наиболее существенные флюктуации численности проростков, ювенильных и имматурных групп Picea fennica (возрастом до 4 лет) в сухих и светлых сосново-еловых сообществах (в бруснично-чернично-кислично-мшистом (пл. 8), чернично-брусничном (пл. 9), бруснично-вейниковом (пл. 10) и костянично-орляковом (пл. 11), что обусловлено частичным освобождением территории данных фитоценозов, вызванное выпадением из состава сообщества некоторых крупных деревьев - елей, сосен и берёз. По-видимому, это обусловлено рядом причин - низовым пожаром, отмеченным в 2004 году, суровой бесснежной зимой 2005-2006 года, и особенно ураганом в июне 2007 года. В 2010 г. резкое снижение численности ели отмечается на всех участках, что обусловлено жарким, засушливым летом и гибелью имматурных 4-5-летних особей.

4.2 Влияние климатических факторов на динамику численности и возрастной структуры Picea fennica

Ель, произрастая на естественной границе своего ареала, очень часто подвержена действию неблагоприятных факторов среды, в результате происходит усыхание еловых древостоев. Установлено несколько причин масштабного усыхания лесов. Это - старение деревьев, жаркие летние сезоны последнего десятилетия, сильные ветровалы и поражение лесных массивов короедом-типографом и усачом.

Мы сравнили климатические характеристики разных лет с данными численности различных онтогенетических групп Picea fennica. Связь климатических характеристик с численностью различных возрастных групп была оценена с помощью коэффициента корреляции Пирсона. Были использованы следующие климатические характеристики вегетационного периода текущего и предыдущего годов: средняя температура, влажность воздуха и количество выпавших осадков. Данные представлены в таблицах (4.2).

Таблица 4.2

Влияние климатических факторов на Picea fennica

Климатические факторы	Прегенеративные	Генеративные
	Возраст
	год	май-октябрь	ноябрь-апрель	год	май-октябрь	ноябрь-апрель
Осадки, мм	-0,48	-0,42	-0,23	-0,5	-0,5	-0,1
Относительная влажность, %	-0,20	-0,2	-0,08	-0,12	-0,12	0,02
Температура, °С	0,28	0,14	0,16	0,25	0,28	0,05

Связь климатических характеристик с численностью определялась для прегенеративных и генеративных групп, так как численность генеративных особей после засухи 2010 года изменилась.

Минимальные значения потребности в свете Picea fennica демонстрирует на начальных стадиях онтогенетического развития, что обусловлено её теневыносливостью, поэтому подрост ели практически не зависит от количества солнечных дней. Напротив отмечается прямая зависимость от количество осадков, что обусловлено её поверхностной корневой системой и необходимостью влаги для роста. Данные корреляции эффективны только при высокой численности и соответственно выборки, которая отмечается в формациях хвойно-широколиственных лесов только в Раифе.

В целом можно отметить, что даже за такой незначительный период времени (6 лет) в динамике численности деревьев отмечаются мелкомасштабные флуктуации, которые имеют цикличный характер особенно для прегенеративной группы. По Р. Уиттекеру (1980) флуктуации численности бывают - по длительности - кратковременные и длительные; по интенсивности и размаху: крупномасштабные и мелкомасштабные; по причинам - экзогенные и эндогенные.

Рис. 4.4. Динамика численности ели в Раифе и климатических факторов 2003-2013 гг.

В фитоценозах Раифы отмечаются только кратковременные мелкомасштабные флуктуации -- изменения, при которых сохраняется тип возрастного спектра, уровень плотности, но может изменяться жизненное состояние элементов ЦП, интенсивность процессов самоподдержания. И, если первоначально доля прегенеративных групп Pinus silvestris и Picea fennica постепенно возрастала за счёт увеличения влажности с 2006 по 2008 год, то два подряд засушливых года (2009-2010 гг.) привели к очередному выпадению большей части прегенеративных особей ели и сосны и снижению численности. Однако, сохранились самые жизненно сильные имматурные и виргинильные особи, которые в дальнейшем сформируют и более устойчивые генератиные особи.

Численность Picea fennica возрасла незначительно на 5-6 особей, примерно на такое же число снизилась в 2010г.. Общая картина выпадения ели из состава сосново-широколиственных лесов лесопарка не изменилась, она возобновляется плохо. Резкие колебания плотности, жизненного состояния, фитомассы привели к изменению типа возрастного спектра (рис. 4.7). Эти колебания разнонаправлены и обратимы только в естественных ненарушенных ценозах и, по-видимому, необратимы в деградированных.

Как в Раифе, так и на Лебяжьем наблюдается увеличение численности сосны и ели к 2009 году и сокращение численности в 2010 году, особенно это сказалось на ювенильных и имматурных особях, часть их перешла в виргинильный возраст, а часть погибла в результате засухи 2010 года. Виргинильные особи сосны более устойчивы к внешним воздействиям, поэтому их количество сократилось не сильно.

4.3 Динамика возрастной структуры ценопопуляций Picea fennicа в различных фитоценозах

Для расшифровки собранного материала и полевых карт, где указывались только высота, диаметр ствола, форма и размер кроны, мы использовали существующие «Диагнозы и ключи» (1989) и систему интегральных показателей, по которым можно будет определять возрастное состояние дерева на карте (Фардеева, Исламова, 2007) и добавили показатели площадей потенциального питания (ППП) усреднённые для каждой возрастной группы. После чего составили таблицы, по которым можно определять возрастное состояние деревьев (табл. 4.4; 4.5) и приложение.

Таблица 4.4

Диагностические показатели возрастного состояния ели на основе морфометрических показателей
Возрастное состояние	Высота (м)	Диаметр ствола (см)	Средние Sппп (м2)	Диаметр кроны (м)	Календарный возраст (год)	Длительность возрастного состояния (год)
		среднее		среднее
p	0,01-0,03	0,02	0,1-0,15	0,13	0	-	1-3	2-5
j	0,03-0,1	0,13	0,15-0,2	0,18	0	-	3-6	2-3
im	0,1-0,6	0,35	0,2-1	0,6	0,005	-	6-12	2-5
v	0,6-5	2,8	1-8	4,5	2,29	1,5-2	12-30	5-15
g1	5-15	10	8-30	19	4,64	2-3	30-80	20-30
g2	15-25	20	30-50	40	13,53	3-4	80-200	100-120
g3	15-25	20	50-100	75	32,79	4-5	200-300	100

Рассматривая возрастные спектры Picea fennicа можно отметить следующее: Picea fennica встречается в 8-ми исследованных фитоценозах (от липняков на южной опушке до елово-сосновых и сосновых формаций севернее). В 2004 году возрастная структура её неполночленная, ювенильные и имматурные особи отмечаются в небольшом количестве, поэтому возрастной спектр правосторонний с максимумом на виргинильные и молодые генеративные особи. Только в ельнике снытево-осоково-страусниковом (пл. 4), где отмечены 50-летние посадки Picea fennica, вид удерживает эдификаторные позиции в сообществе. В елово-сосновых лесах (пл. 6, 7, 8) ель является основным содоминантом сосны, которая возможно постепенно и вытеснит сосну. В 2009 году увеличение молодых прегенеративных особей отмечено в сосняках с елью (пл. 9, 10), из-за чего возрастной спектр становится центрированным. В сосняке вейниково-ландышевом (пл. 9) отмечено наибольшее увеличение проростков, ювенильных и имматурных особей, в 2010 г. гибель большинства j и im особей привела к правосторониим типу ВС с максимумом на v и g особях. Динамика возрастных спектров (рис. 4.7; 4.8).

	Picea fennica
2004 год
2009 год
2010 год
2013 год

Рис. 4.7. Динамика возрастных спектров Picea fennica на профиле.

Picea fennica встречается на Лебяжьем только в 5-ти фитоценозах- длительно-производнных липняках (пл. 1-2), сложных сосняках (пл. 6-7), где возрастная структура её неполночленная, практически нет ювенильных, имматурных особей, поэтому возрастной спектр правосторонний с максимумом на виргинильных и молодых генеративных особях, в сосняке (пл. 9) встречается только подрост (im и v). В 2009 г. в сосняке с елью ландышево-черничном (самый влажный участок) появляются имматурные особи. Однако два засушливых лета сказались на прегенеративных особях, которые в 2010 - почти все отмирают (виргинильные в липняке и имматурные - в сосняке с елью).

На основе возрастной структуры, распределяя виды деревьев по ярусам можно составить общее представление о состоянии ценопопуляций и возможностях их самоподдержания в различных формациях хвойно-широколитсвенных лесов на территории разного природопользования. Используя экспресс-метод О. В. Смирновой (2002) и М.В. Бекмансурова (2004) мы составили сводные таблицы.

Разные онтогенетические группы в ЦП деревьев имеют определённые диапазоны высоты и входят в разные ярусы. При оценке состояния ЦП экспресс-методом используются следующие положения: 1) если особи данного вида присутствуют во всех ярусах, то ЦП способна относительно устойчиво существовать в данных условиях; 2) если особи данного вида отсутствуют в ярусе А, но присутствуют в ярусах В1, В2, С, то ЦП находится в процессе внедрения в данное сообщество; 3) если особи данного вида встречаются только в ярусе А, то возобновление его в данных условиях невозможно; 4) если особи исследуемой ЦП присутствуют только в ярусах А и С, то возобновление в принципе возможно, но оно неустойчиво; 5) чем меньше «пропусков» (табл. 4.6), тем устойчивее состояние ЦП вида в сообществе. Таким образом, если сопоставить участие видов деревьев в разных ярусах, можно получить представление о степени устойчивости и перспективах существования их ценопопуляций.

Таблица 4.6

Поярусное распределение возрастных групп деревьев в формациях хвойно-широколиственных лесов (2004 - 2010 гг.)

	Виды	Ассоциации
		Ельники с липой	Сосняки с елью	Сосняки сухие	Сосняки сложные	Липняки
Раифа	Pinus sylvestris	-	А1, А2, В2	А1, А2, В1, В2, С2	-	-
	Picea fennica	А2, В1, В2, С1	А2, В1, В2, С1, С2	А2, В1, В2, С1	-	А1, В2, С1
	Tilia cordata	А2, В1, В2, С1, С2	А2, В1, В2, С1, С2	B2, C1	-	А1, А2, В1, В2, C1, С2
	Betula pendula	А2	А2, В1, В2, C1	А2, В1, С1, С2	?	А2, В1, В2
	Quercus robur	?	В2, C1, С2	С1, С2	?	А1, А2, В1, В2, C1, С2

Picea fennica на заповедной территории встречается в сосново-елово- зеленомошных лесах и даже в сосняках вейниковых во всех ярусах, отсутствуя только в ярусе А1, ЦП нормальные и полночленые, здесь ель является основным содоминантом сосны. Позиция ели устойчива и перспективна в развитии, процессы самоподдержания не нарушены. При длительной рекреации (Лебяжье) ель одна из первых выпадает из формаций хвойно-широколиственных лесов, единично отмечаясь в длительно-производных липняках и влажных сосняках с елью и, по-видимому, исчезнет здесь.

В хвойно-широколиственных формациях долинно-террасовых комплексов рек Pinus sylvestris остается основным эдификатором даже в рекреационных условиях, проявляя себя как К-стратег, который контролирует и удерживает занятую территорию, т.к. энергия популяции затрачивается на конкуренцию и накопления биомассы, обусловленной в том числе и долголетием.

Таблица 4.7

Положение Pinus sylvestris и Picea fennicа среди сравниваемых видов по ранжированному общему баллу конкурентоспособности, толерантности и реактивности в формациях сосново-елово-широколиственных лесов Раифы

Конкурентоспособность	Толерантность	Реактивность
Pinus sylvestris	Tilia cordata	Tilia cordata
Picea fennica	Picea fennica	Betula pendula
Tilia cordata	Betula pendula	Acer platanoides
Quercus robur	Pinus sylvestris	Picea fennica
Betula pendula	Acer platanoides	Quercus robur
Acer platanoides	Ulmus glabra	Pinus sylvestris
Ulmus glabra	Quercus robur	Ulmus glabra

Напротив, Picea fennica проявляет себя, как К-стратег в зональных елово-широколиственных лесах на водораздельных участках, здесь же она является толерант-конкурентом только в ненарушенных елово-сосновых лесах заповедника. В деградированнгых сложных сосняках и длительно-производных липняках ель полностью потеряла конкурентную позицию, её вытеснили более толерантно-конкурентные виды, по сути r-стратеги, такие как липа и реактивные, такие как берёза и осина, которые основной расход энергии используют на вегетативное и семенное размножение.

Далее мы представляем соотношения численности и объема древесины разных видов деревьев, построенные на основе электронной базы с учётом возрастных групп либо с объема древесины (табл. 4.9).

Количественные и качественные (объем древесины) соотношения пород деревьев в различных фитоценозах на профиле.

Таблица 4.9

2004 год

Кол-во особей, %	Ассоциация	% от V общ.
	Липняк с вязом снытево-пролесниковый (пл. 3)
	Ельник с березой снытево-страусниковый (пл.4)
	Сосняк с елью и липой кислично-осоковый (пл.6)
	Ельник с сосной чернично-кислично-мшистый (пл.7)
	Сосняк с елью бруснично-чернично-кислично-мшистый (пл.8)
	Сосняк вейниково-ландышево-лишайниковый (пл.9)
	Сосняк бруснично-вейниковый (пл.10)
2009 год
Кол-во особей, %	Ассоциация	% от V общ.
	Липняк с вязом снытево-пролесниковый (пл. 3)
	Ельник с березой снытево-страусниковый (пл.4)
	Сосняк с елью и липой кислично-осоковый (пл.6)
	Ельник с сосной чернично-кислично-мшистый (пл.7)
	Сосняк с елью бруснично-чернично-кислично-мшистый (пл.8)
	Сосняк вейниково-ландышево-лишайниковый (пл.9)
	Сосняк бруснично-вейниковый (пл.10)
	Сосняк костянично-орляковый (пл.11)
2010 год
Кол-во особей, %	Ассоциация	% от V общ.
	Липняк с вязом снытево-пролесниковый (пл. 3)
	Ельник с березой снытево-страусниковый (пл.4)
	Сосняк с елью и липой кислично-осоковый (пл.6)
	Ельник с сосной чернично-кислично-мшистый (пл.7)
	Сосняк с елью бруснично-чернично-кислично-мшистый (пл.8)
	Сосняк вейниково-ландышево-лишайниковый (пл.9)
	Сосняк бруснично-вейниковый (пл.10)
	Сосняк костянично-орляковый (пл.11)
2013 год
Кол-во видов, %	Ассоциация	% от V общ.
	Липняк с вязом снытево-пролесниковый (пл. 3)
	Ельник с березой снытево-страусниковый (пл.4)
	Сосняк с елью и липой кислично-осоковый (пл.6)
	Ельник с сосной чернично-кислично-мшистый (пл.7)
	Сосняк с елью бруснично-чернично-кислично-мшистый (пл.8)
	Сосняк вейниково-ландышево-лишайниковый (пл.9)
	Сосняк бруснично-вейниковый (пл.10)
	Сосняк костянично-орляковый (пл.11)

Вывод: Анализируя соотношения численности древесных видов и их площадей потенциального питания, отмечается следующее:

1. Площади потенциального питания всегда больше у генеративных особей (g1, g2, g3), даже при неполночленной возрастной структуре и не очень высокой численности вид по биомассе занимает доминирующее положение в фитоценозе. Именно такая структура характерна для сосны обыкновенной, что в целом характерно для фитоценозов, расположенных на сухих и песчаных почвах.

2. Даже высокая численность и почти полночленная структура ели и липы не даёт возможности этим видам занимать ведущее положение в сосново-еловых фитоценозах заповедника, они по-прежнему содоминанты из-за отсутствия зрелых и старых генеративных особей.

3. С точки зрения стратегии сосна здесь представлена виалентом и К-стратегом, липа - конкурент-толерантом с выраженной r-стратегией, которая отражается в высокой семенной продуктивности и вегетативном размножении, ель только в ненарушенных фитоценозах остается виалентом, но содоминантом, уступающем по биомассе сосне, т.е. толерант-конкурентом, в деградированных сообществах полностью теряет свои конкурентные позиции.

Выводы

1. В ненарушенных елово-сосново-широколиственных фитоценозах Раифы за 6 лет отмечаются только кратковременные мелкомасштабные флуктуации в виде колебаний численности прегенеративных, при таких изменениях сохраняется тип возрастного спектра как у P. sylvestris, так и P. fennica. Структура сосны неполночленная, преобладают генеративные особи. Более динамична численность P. fennica в елово-широколиственных и сосново-еловых фитоценозах, где отмечался интенсивный прирост до 160 особей, однако 40% его погибает в 2010 г.

2. В рекреационной зоне увеличение численности на 300 прегенеративных особей P. silvestris отмечается только в сухих сосняках, численность P. fennica увеличивается незначительно на 5-6 особей, примерно на такое же число и снижается в 2010 г. Общая картина выпадения ели из состава сосново-широколиственных лесов лесопарка не изменилась, она возобновляется плохо и положение её неустойчиво.

3. Т. к. площади потенциального питания (ППП), как и биомасса больше у генеративных особей (g1, g2, g3), даже при неполночленной возрастной структуре и не очень высокой численности вид занимает доминирующее положение в фитоценозе, что в целом характерно для P. silvestris в формациях хвойно-широколиственных лесов долинно-террасовых комплексов рек.

4. С точки зрения стратегии P. silvestris в данных сообществах представлена виалентом и К-стратегом, липа - конкурент-толерантом с выраженной r-стратегией, которая отражается в высокой семенной продуктивности и вегетативном размножении, P. fennica только в ненарушенных фитоценозах остаётся виалентом, но содоминантом, уступающем по биомассе сосне, т.е. толерант-конкурентом, в деградированных сообществах полностью теряет свои конкурентные позиции.

5. И у сосны, и у ели, и у липы пространственное распределение генеративных особей, как правило, случайное, что даёт возможность крупным особям снижать внутри- и межвидовую конкуренцию.

6. Ель и липа часто формируют смешанные скопления прегенеративных групп. В 50% случаев подобные разновозрастные и разновидовые скопления между елью и липой формируются в условиях более сухих почв, в условиях влажных участков распределение случайное. Сосна формируют скопления только с j и im особями липы.

Список литературы

1. Бакин О. В. Сосудистые растения Татарстана / О. В. Бакин, Т. В. Рогова, А. П. Ситников. ? Казань: Изд-во Казан. ун-та, 2000. ? 495 с.

2. Бекмансуров М. В. Биологическое разнообразие лесного покрова национального парка «Марий Чодра»: автореф. дисс. на соис. уч.ст. к.б.н. / М. В. Бекмансуров; Сыктывкар, 2004 - 22 с.

3. Былова А. М. Биологические особенности, возрастная и пространственная структура ценопопуляций земляники зеленой и щавеля густого / А. М. Былова, Н. М. Григорьева. - М.: Изд-во Наука, 1987. - 165 с.

4. Василевич В. И. Статистичекие методы в геоботанике / В. И. Василевич. - Л.: Изд-во Наука, 1969. - 232 с.

5. Воронцова Л. И. Механизмы адаптации ценопопуляции растений в условиях хозяйственного использования / Л. И. Воронцова, Л. Б. Заугольнова // Тезисы докл. 4 делег. Съезда ВБО - Л.: Наука, 1978. ? С. 9-10.

6. Грабарник П. Я. Пространственная статистика в экологии: концепции, модели, методы / П. Я. Грабарник // Принципы и способы сохранения биоразнообразия, Материалы 3-ей Всероссийской научной конференции / Йошкар-Ола, Пущино 2008, ? C. 467.

7. Григорьева Н. М. Возрастная и пространственная структура ценопопуляций желтой люцерны: автореферат. дис. … канд. биол. наук / Н. М. Григорьева; МГПИ им. Ленина. - М., 1975. - 24 с.

8. Григорьева Н. М. Особенности пространственной структуры ценопопуляций некоторых видов растений / Н. М. Григорьева, Л. Б. Заугольнова, О. В. Смирнова // Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). ? М: Изд-во Наука, 1977. ? С. 20-36.

9. Демьянов В. А. Метод изучения фитогенного поля древесных пород / В. А. Демьянов // Ботан. журн. ? 1978. ? Т. 63.; № 9. ? С. 1302-1308.

10. Диагнозы и ключи древесных растений (Методические разработки для студентов биологических специальностей) ? М.: МГПИ, 1989. - 79 с.

11. Жукова Л. А. , Акшенцев Е. В. , Шивцова И. В. , Головенкина И. А. Пространственная структура растений разных жизненных форм / Л. А. Жукова, Е. В. Акшенцев, И. В. Шивцова, И. А. Головенкина // Принципы и способы сохранения биоразнообразия, Материалы 2-ой Всероссийской научной конференции ? Йошкар-Ола, 2006. ? С. 248-249.

12. Заугольнова Л. Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве / Л. Б. Заугольнова // Ботан. журн. ? 1976. ? Т. 61.; № 2. ? С. 187-196.

13. Заугольнова Л. Б. Структура популяций семенных растений и проблемы их мониторинга: автореферат. дис. д-ра биол. наук / Л. Б. Заугольнова. ? С. Петербург, 1994. - 70 с.

14. Злобин Ю. А. Исследования механизмов, определяющих межвидовые ассоциированности и фитоценотическую структуру растительного покрова / Ю. А. Злобин // Ботан. журн. ? 1976. ? Т. 61.; № 4. ? С. 466-479.

15. Ипатов В. С. Фитоценология / В. С. Ипатов, Л. А. Кирикова. ? СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского университета, 1997. ? 316 с.

16. Кожевникова Н. Д. Биология и экология тяньшаньской ели / Н. Д. Кожевникова. ? М.: МГУ, 1982. ? 240 с.

17. Комаров А. С. Стационарные и динамические модели биоразнообразия напочвенного покрова лесных экосистем / А. С. Комаров // Принципы и способы сохранения биоразнообразия, Материалы 2-ой Всероссийской научной конференции / Йошкар-Ола, 2006. ? C. 11-13.

18. Любарский Е. Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е. Л. Любарский. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1976. - 155 с.

19. Мазинг В. В. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова // Изв. АН СССР. Сер. геобот. - 1965. - № 1. - С. 98-111.

20. Маслов А. А. Горизонтальная структура ценопопуляций лесных растений и неоднородность среды сообществ / А. А. Маслов // Экология популяций: тез. докл. Всесоюзн. совещ. - М. , 1988. - Ч. 1 ? С. 246-249.

21. Миркин Б. М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений / Б. М. Миркин // Общая биология. ? 1983. ? Т.44; №5. - С. 603-611.

22. Миркин Б. М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б. М. Миркин - М.: Наука, 1985 - 136 с.

23. Работнов Т. А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т. А. Работнов // Проблемы ботаники - М., Л.:Изд-во АНСССР, 1950б. ? вып. 1 - С. 465-483.

24. Работнов Т. А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций.// Бюл. МОИП, отд. биолог. - 1969 - т.74 - №1 - С. 141-149.

25. Работнов Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов. ? 3-е изд. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992.

26. Жукова Л. А. Популяционная экология растений / Л. А. Жукова, О. П. Ведерникова, О. В. Смирнова, Н. А. Торопова, О. И. Евстигнеев. - Йошкар-Ола, 1994. - 86 с.

27. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений / И. Г. Серебряков - М.: Высшая школа, 1962. - 377 с.

28. Смирнова О. В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О. В. Смирнов - М.: Наука, 1987. - 205 с.

29. Смирнова О. В. Популяционная организация растительного покрова лесных территорий (на примере широколиственных лесов европейской части СССР) / О. В. Смирнова, А. А. Чистякова и др. - Пущено. : Изд-во АН СССР, 1990. - 88 с.

30. Титов Ю. В. Пространственное размещение растений в ценопопуляциях некоторых видов / Ю. В. Титов, С. Н. Шереметьев // Бюл. Московск. о-ва испытателей природы. - 1984. - С. 40-50.

31. Уранов А. А. Фитогенное поле / А. А. Уранов // Проблемы современной ботаники. ? 1965. - Т. 1. ? С. 251-254.

32. Уранов А. А. Вопросы изучения структуры фитоценозов и видовых ценопопуляций. / А. А. Уранов // Ценопопуляции растений. - М.: Изд-во Наука, 1977. - С. 8-20.

33. Фаликов Л. Д. Модель размещения и сопряженности древесных пород в фитоценозе дубравы / Л. Д. Фаликов // Биота основных геосистем центральной лесостепи. -- М.: Изд-во АН СССР, 1976. -- С. 109-122.

34. Фардеева М. Б. Динамика пространственно-возрастной структуры клубнеобразующих орхидей / М. Б. Фардеева, Н. А. Чижикова, О. В. Корчебокова // Вестник Тверского ГУ. -2007. ? №8 (36). - С. 172-176.

35. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). - М.: Изд-во Наука, 1976. - 214 с.

36. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). - М.: Изд-во Наука, 1977. - 130 с.

37. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). - М.: Изд-во Наука, 1988. - 181 с.

38. Чистякова А. А. Поливариантность онтогенеза и типы поведения деревьев широколиственных лесов / А. А. Чистякова // Популяционная экология растений. ? М.: Наука, 1987. - С. 39-43.

39. Baddeley A. SPATSTAT: Spatial Point Pattern analysis, model-fitting and simulation. / A. Baddeley, R. Turner, M. C. van Lieshout и др. // R package version 1. 8-3. ? 2005. URL http://www. spatstat. org.

40. Пианки Э. Эволюционная экология / Э. Пианки. ? М.: Мир, 1981. ? 399 с.

41. Константинов А. В. Воздействие пирогенного фактора на динамику растительности экосистемы полесий: автореф. дис. д-ра биол. наук / А. В. Константинов; ин-т леса им. В. Н. Сукачёва СО РАН. ? Красноярск., 2010. ? 23 с.

42. Кукарских В. В. Влияние климатических факторов на радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus silvestris L.) в лесостепной и степной зонах Южного Урала: автореф. дис. д-ра биол. наук / В. В. Кукарских; ин-т леса им. В. Н. Сукачёва СО РАН. ? Екатеринбург, 2009. ? 21 с.

43. Wiegand. Analyzing the spatial structure of a Shi Lankan tree species with multiple scales of clustering / Wiegand // Ecology ? by the Ecological Society of America, 2007. ? №88(12). ? pp. 3088-3102.

44. Глотов Н. В. Биометрия / Н. В. Глотов, Л. А. Животовский, Н. В. Хованов, Н. Н. Хромов-Борисов. ? Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. ? 264 с.

Приложение 1

Геоботанические описания

Раифа

Площадка №1 (кв. 80)

Липняк с дубом осоково-пролесниковый.

Освещённость: 30-40%

Проективное покрытие: 85%

Формула древостоя: 4Л+3Д+1В+1Б.

Древостой: Липа сердцевидная , вяз шершавый, берёза повислая , дуб черешчатый

Подрост: Липа сердцевидная, вяз шершавый, клён остролистный, черёмуха обыкновенная

Подлесок: Рябина обыкновенная, черёмуха обыкновенная, малина обыкновенная, бересклет бородавчатый

Травостой: Пролесник многолетний-дом. Сныть обыкновенная-содом.

Щитовник мужской Борец высокий

Фиалка удивительная Медуница неясная

Володушка золотистая Таволга вязолистная

Гравилат городской Звездчатка жестколистная

Адокса мускусная Крапива двудомная

Копытень европейский Лютик кашубский

Щитовник ленцетогребенчатый Осока волосистая содом

Колокольчик крапиволистный Яснотка крапчатая

Купена многоцветковая Чистец лесной

Будра плющевидная Купырь лесной

Хохлатка луковичная Мятлик дубравный

Ветренечка лютичная Пустырник пятилопостной

Раифа

Площадка №2 (кв. 80)

Липняк с берёзой и дубом снытево-пролесниковый.

Освещённость: 35%

Проективное покрытие: 90%

Формула древостоя: 5Л+4Б+1Д.

Древостой: Липа сердцевидная, берёза повислая, дуб черешчатый

Подрост: Липа сердцевидная, вяз шершавый, клён остролистный, берёза повислая

Подлесок: Бересклет бородавчатый, рябина обыкновенная, черёмуха обыкновенная

Травостой: Пролесник многолетний-дом. Сныть обыкновенная-содом.

Щитовник мужской Борец высокий

Фиалка удивительная Медуница неясная

Овсяница гигантская Звездчатка дубравная

Гравилат городской Звездчатка жестколистная

Адокса мускусная Крапива двудомная

Копытень европейский содом Лютик кашубский

Страусник обыкновенный Осока волосистая

Колокольчик крапиволистный Будра плющевидная

Купена лекарственная Купырь лесной

Вороний глаз четырёхлопастной Хохлатка луковичная

Ветренечка лютичная Мятлик дубравный

Раифа

Площадка №3 (кв. 67)

Липняк с вязом снытево-пролесниковый

Освещённость: 20%

Проективное покрытие: 95%

Формула древостоя: 5Л+3В+1Д+1Е.

Древостой: Липа сердцевидная, вяз шершавый, ель финская, дуб черешчатый

Подрост: Клён остролистный дом., липа сердцевидная, вяз шершавый, черёмуха обыкновенная, ель финская; Подлесок: Рябина обыкновенная, черёмуха обыкновенная, бересклет бородавчатый

Травостой: Пролесник многолетний-дом. Сныть обыкновенная - дом.

Щитовник мужской Борец высокий

Фиалка удивительная Медуница неясная

Будра плющевидная Осока волосистая

Плерозием Шребера Звездчатка жестколистная

Адокса мускусная Крапива двудомная

Копытень европейский Купырь лесной

Щитовник ланцетогребенчатый Бор развесистый

Полевица тонкая Хохлатка луковичная

Раифа

Площадка №4 (кв. 67/66)

Посадка ели (возрастом 50-лет)

Освещённость: 10%

Проективное покрытие: 75%

Формула древостоя: 9Е+1Б.

Древостой: Ель финская, берёза обыкновенная

Подрост: Клён остролистный, липа сердцевидная, черёмуха обыкновенная, ель финская

Подлесок: Рябина обыкновенная, черёмуха обыкновенная, бересклет бородавчатый

Травостой: Пролесник многолетний-дом. Сныть обыкновенная - дом.

Щитовник мужской Борец высокий

Фиалка удивительная Медуница неясная

Будра плющевидная Осока волосистая

Страусник обыкновенный Звездчатка жестколистная

Ясменник пахучий Крапива двудомная

Раифа

Площадка №5 (кв. 66)

Ельник с липой снытево-страусниковый

Освещённость: 35%

Проективное покрытие: 70%

Формула древостоя: 5Е+5Л+Б.

Древостой: Липа сердцевидная, ель финская, берёза обыкновенная

Подрост: Липа сердцевидная, вяз гладкий, клён остролистный дом, черёмуха обыкновенная, ильм шершавый;

Подлесок: Рябина обыкновенная, черёмуха обыкновенная

Травостой: Пролесник многолетний-дом. Сныть обыкновенная - дом.

Щитовник мужской Борец высокий

Фиалка удивительная Медуница неясная

Страусник обыкновенный-сод . Осока волосистая

Плерозием Шребера Звездчатка жестколистная

Ясменник пахучий Крапива двудомная

Копытень европейский Хвощ полевой содом

Щитовник ланцетогребенчатый Бор развесистый

Будра плющевидная Звездчатка дубравная

Фиалка песчаная Пустырник пятилопастной

Раифа

Площадка №6 (переходная) (кв. 53)

Сосняк с елью и липой кислично-осоковый.

Освещённость: 75%

Проективное покрытие: 65%

Формула древостоя: 4С+4Е+2Л+Д+В.

Древостой: Сосна обыкновенная, вяз шершавый, липа сердцевидная, ель финская

Подрост: Ель финская, вяз гладкий, липа сердцевидная, клён остролистный, черёмуха обыкновенная, Подлесок: Рябина обыкновенная, волчеягодник бересклет бородавчатый, малина лесная

Травостой: Кислица обыкновенная-дом. Осока волосистая - дом.

Орляк обыкновенный - содом. Черника

Брусника Ландыш майский

Щитовник мужской Щитовник ланцетогребенчатый

Земляника лесная Медуница неясная

Купена многоцветковая Ортилия однобокая

Фиалка удивительная Грушанка круглолистная

Телиптерис буковый Фиалка песчаная

Костяника Осока корневищная

Осока верещатниковая Седмичник европейский

Майник двулистный Чистотел большой

Ясменник пахучий Крапива двудомная

Линнея северная Купырь лесной

Раифа

Площадка № 7 (кв. 52)

Ельник с сосной чернично-кислично-мшистый.

Освещённость: 75%

Проективное покрытие: 95%

Формула древостоя: 5Е+4С+1Б+1Л.

Древостой: Сосна обыкновенная, берёза обыкновенная, ель финская

Подрост: Ель финская, вяз гладкий, липа сердцевидная, берёза обыкновенная, дуб черешчатый, клён остролистный, рябина обыкновенная; Подлесок: Рябина обыкновенная, бересклет бородавчатый, малина лесная

Травостой: Кислица обыкновенная - дом. Осока волосистая

Орляк обыкновенный Черника - дом.

Брусника - содом. Вейник лесной

Вербейник монетчатый Грушанка круглолистная

Ортилия однобокая Щитовник мужской

Седмичник европейский Фиалка удивительная

Майник двулистный Ландыш майский

Щитовник ланцетогребенчатый Купена лекарственная

Костяника Земляника лесная

Плерозиум Шребера-дом. Дикранум-дом.

Гилокониум Сныть обыкновенная

Чистотел большой Овсянница гигантская

Звездчатка жестколистная Подмаренник мягкий

Мятлик узколистный Яснотка крапчатая

Крапива двудомная Ясменник пахучий

Копытень европейский Линнея северная

Фиалка песчаная Осока корневищная

Раифа

Площадка №8 (кв. 52)

Сосняк с елью бруснично-чернично-кислично-мшистый.

Освещённость: 95%

Проективное покрытие: 75%

Формула древостоя: 7С+3Е.

Древостой: Сосна обыкновенная, ель финская

Подрост: Ель финская, вяз гладкий, липа сердцевидная, берёза повислая, дуб черешчатый, клён остролистный, рябина обыкновенная; Подлесок: Рябина обыкновенная, бузина красная, малина лесная, волчеягодник обыкновенный, можжевельник обыкновенный