Особенности популяционной структуры Juniperus cоmmunis L. на южной границе ареала

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

ВЫПУСКНАЯ КВАЛИФИКАЦИОННАЯ РАБОТА

Особенности популяционной структуры Juniperus cоmmunis L. на южной границе ареала

Введение

биоморфологический популяционный ареал juniperus

Можжевельник обыкновенный (Juniperus cоmmunis L.) - единственный представитель семейства Кипарисовых в Республике Татарстан (РТ), участвует в образовании темнохвойных лесов в зоне тайги, имеет большое значение как лекарственное растение, используется в декоративном озеленении. Леса и редколесья с участием J. cоmmunis выделяют целебные эфирные масла, испаряющиеся из листьев. Насаждения с участием J. cоmmunis играют почвозащитную роль, зачищая почву от эрозионного процесса. Крепкую, мелкослойную, устойчивую против насекомых древесину можжевельников с давних времен использовали для строительства домов и кораблей, в автомобильной и мебельной промышленности.

J. cоmmunis на территории РТ находится на южной границе ареала, где на его рост, развитие, жизненность и состояние популяций, влияют не только экологические характеристики местообитаний, но и не совсем подходящие климатические условия. В связи с этим вид включен в приложение Красной Книги Республики Татарстан, как требующий изучения и наблюдения (Красная Книга РТ, 2006). Исследование местообитании J. cоmmunis, популяций и насаждений с его участием - актуальная задача с ботанической и экологической точек зрения. Используя широко применяемые в настоящее время методы популяционной экологии можно выявить механизмы устойчивости вида, как на периферии ареала, так и в разных эколого-фитоценотических условиях. Интерес составляет не только динамика численности и возрастного состава, но половая и биоморфологическая структуры. Популяционные исследования позволяют оценивать динамику численности и состояния популяций, и рекомендовать мероприятия по сохранению редких и уязвимых видов, к которым в настоящее время относится в Республике Татарстан и J. cоmmunis.

Цель работы:

Выявить особенности популяционной организации J. cоmmunis в различных эколого-фитоценотических условиях.

Для этого были поставлены следующие задачи:

1. Провести геоботанические описания мест исследования и выявить их экологические и фитоценотические особенности;

2. Проанализировать популяционную структуру ценопопуляций, на основе динамики численности, плотности, возрастной, половой структур;

3. Составить электронную базу и проанализировать пространственное распределение особей разных жизненных форм, половых и онтогенетических групп в различных условиях произрастания;

4. Оценить состояние популяций J. cоmmunis на южной границе ареала, в разных эколого-фитоценотических условиях.

1. Обзор литературы

1.1 Современные представления о популяциях растений и методы их исследования

В экологическом понимании, растительный покров представляет не единую мозаику составляющих его элементов, а отражает набор мозаик местообитаний организмов, популяций, сообществ, каждому из которых соответствует свой рисунок. Границы выделяемых элементов чаще при этом будут континуальными, что и определяет объективную трудность их выделения. С позиций популяционной парадигмы определение минимальных площадей биоценозов и условное установление границ между ними, возможно проводить на основе популяционных параметров средообразующих (ключевых) видов (Смирнова и др., 1993; Жизнеспособность популяций…, 1989). При этом концепция популяционных узоров (Watt, 1947; Whitteker, 1953, 1977; цит.: Восточно-европейские…, 2004) или популяционных мозаик базируется на детальном изучении пространственной структуры популяций растений и животных и пространственной структуры сообщества в целом. Отмечается, что характер популяционных мозаик видоспецифичен. Как подчеркивает О.В. Смирнова, представление о роли популяционных мозаик эдификаторов в организации биогеоценозов существенным образом дополняет концепцию мозаично-циклической организации экосистем (The mosaic…, 1991; Смирнова и др., 2001).

Современное представление о популяции как системе организмов одного вида сформировалось благодаря развитию разных направлений биологии: генетики, географии растений и животных, экологии, фитоценологии и биогеоценологии. Можно говорить о двух подходах в исследовании систем надорганизменного уровня: генетико-эволюционном и эколого-демографическом.

Понятие «популяция» долгое время употребляли только генетики для обозначения естественной смеси особей одного вида, неоднородной в генетическом отношении. Несколько позднее одновременно в ботанике и зоологии также возникло эколого-демографическое понятие популяции, как совокупности взаимодействующих особей одного вида. В настоящее время работы в этом направлении (Мамаев, 1970; Семериков, 1987; Семериков, 2007) подтверждают представление об иерархической организации ареалов видов, о реальном существовании и сложном соподчинении популяций разного ранга.

Н.П. Наумов (1963) выделил три типа популяций: географические, экологические и элементарные (каждая из них соответствует определённой территории земной поверхности). Географическая популяция охватывает совокупность особей на крупной территории, на которой могут располагаться несколько биогеоценозов. Размеры такой географической популяции могут варьировать от нескольких десятков квадратных метров, до сотен квадратных километров. Экологическая популяция обычно совпадает территориально с границами того или иного биогеоценоза либо связана с каким-то одним типом местообитания. Обычно внутри экологической популяции выделяют элементарные популяции, иногда микропопуляции, например, при вегетативном размножении.

Другой аспект изучения популяций - эколого-демографический, фитоценотический, связан с выявлением различных популяционных адаптаций к условиям окружающей среды. Этот аспект ставит задачи исследовать процессы и механизмы регулирования популяционных параметров. Различные аспекты жизни популяций деревьев изучались еще до широкого использования понятия популяций в ботанической литературе (Доброявленский, 1886; Морозов, 1924, 1931; Орлов, 1895; Соболев, 1903; Сукачев, 1964). Новый этап в изучении популяций начинается в 40-50-х годах, благодаря трудам Т.А. Работнова (1967, 1969, 1975), а в дальнейшем развивается и продолжается под руководством А.А. Уранова.

Изучение внутривидовой структуры популяция, ее градиентов и границ - одна из ключевых проблем популяционной биологии (Тимофеев - Ресовский и др., 1973; Яблоков. 1987). В частности интенсивно изучаются такие широко распространенные и важные с хозяйственной точки зрения лесообразуюшие виды как Pirtus syhestris L. (Санников. Петрова и др., 2005), Larix sibirica Ledeb. (Мазепа, Дэви, 2007).

Ценопопуляция является основным объектом экологического изучения популяций растений. Впервые классификацию онтогенетических групп Т.А. Работнова (табл. 1) использовала для деревьев Л.Б. Заугольнова (1988) применнтельно к Fraxirms excelsior L. Ею был сделан вывод о различной фитоценотической роли особей разных онтогенетических групп. Аналогичные работы были сделаны по Acer platonoides - М.Г. Вахрамеева (1975), Picea Shrenca - Н.Д. Кожевникова (1982), Fagus (бук европейский) - О.В. Смирнова и др. (1989); А.А. Чистякова. В.И. Парпан (1991), Quercus robur L. - Ибрагимова К.К. (1991), V'accinium vitiszidaea L. - И.И. Истомина (2006).

Ценопопуляция состоит из особей, различающихся по календарному возрасту, онтогенетическому состоянию и целому ряду других признаков, что позволяет выделить группу особей, сходных по тем или иным показателям. В зависимости от фитоценотической позиции ценопопуляции могут иметь разную биомассу и фитоценотическую роль и по-разному распределяться в пространстве.

Т.А. Работнов (1950) предложил различать три типа ценопопуляций: инвазионный, нормальный и регрессивный, соответствующие крупным этапам развития ценопопуляции: возникновению, полному развитию и угасанию. Инвазионная ценопопуляция - это ценопопуляция еще не способная к самоподдержанию и зависимая от запаса зачатков извне, состоящая преимущественно из молодых (прегенеративных) особей. Т.А. Работнов (1950) и Л.П. Рысин и Т.Н. Казанцева (1975) предполагают классификацию инвазионных ценопопуляций в зависимости от их возрастного состава, что отражает этапы внедрения и развития инвазионных ценопопуляций и удобно для описания ценопопуляций видов, возобновляющихся семенным путем.

Нормальная ценопопуляция - это ценопопуляция, не зависимая от запаса зачатков извне, т.е. способная к самоподцержанию семенным или вегетативным путем, либо тем или другим вместе (Уранов, 1975). Уранов А.А. вводит представление о возрастно-полночленных и неполночленных нормальных ценопопуляциях.

Регрессивная ценопопуляция - уже потерявшая способность к самоподдержанию как семенным, так и вегетативным путем (Уранов, Смирнова, 1969), следовательно, зависимая от заноса семян извне.

Л.П. Рысин и Т.Н. Казанцева (1975) ввели четвертый тип ценопопуляций - инвазионно-регрессивный, который по характеру онтогенетического спектра можно считать частным случаем инвазионного, поскольку в нем угнетенные особи, возникшие из занесенных извне зачатков, погибают раньше, чем достигнут половой зрелости.

Таблица.1. Обобщенные показатели онтогенетических состояний особей разных видов.

В таблице приводятся наиболее общие качественные признаки онтогенетических состояний особей разных видов (Ценопопуляции…, 1976).

Выделение имматурных и виргинильных растений представляет наибольшие трудности. Оба состояния по сути характеризуют переход от детских структур к взрослым и некоторыми авторами объединяются в одно.

В зависимости от характера жизненной формы качественные признаки онтогенетических состояний имеют специфическое морфологическое выражение.

Рис. 1. Ювенильная и имматурные ососби J. cоmmunis

1.2 Особенности жизненных форм видов рода Juniperus L

Анализ литературных материталов выявляет, что исследование жизненных форм у растений проводили до настоящего времени, главным образом, по трем основным направлениям: 1) изучение многообразия жизненных форм и решение вытекающей отсюда проблемы их классификации; 2) изучение отношений жизненных форм к окружающей среде; 3) изучение эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений. Преимущественно с первым направлением совпадает исследование закономерностей морфогенеза у разных групп жизненных форм, приобретшее теперь сравнительно морфологический и онтогенетический характер. В сущности, наибольшее развитие до настоящего времени получило первое, классификационное направление. Важнейшую роль в становлении жизненной формы играет внешняя среда. Но это, конечно, не означает, что жизненная форма любого растения бесконечно пластична и зависит только от непосредственно действующих в данный момент условий. Каждый вид растений реагирует на внешние воздействия в рамках своих наследственно закрепленных возможностей. В трактовке И.Г. Серебрякова (1964), «жизненная форма - это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных почвенно-климатических условиях, как приспособление жизни к этим условиям», т.e. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Его же определение, но более короткое: «Жизненная форма растения это его габитус (внешняя форма вида), связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды». В начале XX в. появляется серия работ К. Раункиера (цит. по Серебряков, 1962), определивших на ряд десятилетий общее развитие учения о жизненных формах. Им была создана система жизненных форм наземных сосудистых растений, резко отличающаяся от предыдущих своей простотой, ясностью и законченностью. Жизненные формы К. Раункиер рассматривал как итог и результат приспособления растений к климатическим условиям страны, возникшие в процессе исторического развития. В связи с этим жизненные формы, свойственные той или иной стране могут служить индикатором климата, а само учение о жизненных формах, по Раункиеру, является основой ботанической географии.

Исследователи выделяют разновидности и формы J. cоmmunis на основе габитуса, формы кроны, цвета и формы хвои, формы побегов. Деревья…, 1949, 1966; Гулидова, 1959; Шиманюк, 1964; В. Janusz, 1969; Лучник, 1970; Буторина, 1981; Коропачинский, 1983; Ваганов, 2000; Михеева, 2002).

Чаще всего в литературе J. cоmmunis описывают как кустарник, либо небольшое деревце с множеством разновидностей и форм. Их разнообразие связано с обширным ареалом и разнообразием экологических условий произрастания растения. Описание типичной биоморфы J. cоmmunis. представлено во многих сводках и определителях (Деревья и кустарники…, 1971; Василевич, 1975; Ареалы деревьев…, 1977; Определитель…, 1979; Мухамедшин, 1980, 1988, 2000; Гиляров, 1990; Определитель…, 1994; Коропачинекий, Встовская, 2002).

а. б.

в. г.

Рис. 2. Жизненные формы J. cоmmunis. а) дерево, б) немногоствольное дерево, в) кустарник, г) стланец.

J. cоmmunis встречается в виде мелкого кустарника (рис. 2.), пирамидального куста и настоящего дерева с конической вершиной до 12 м высоты и 0,5 м в диаметре. В некоторых областях европейской части России, в Скандинавии и в северной части Норвегии нередко попадаются настоящие можжевеловые деревья, достигающие 12-17 м высоту и более 20-24 см в диаметре возрастом 85-95 лет (Дендрология Узбекистана, 1965; Шиманюк, 1949). Древовидные формы J. cоmmunis распространены на хорошо дренированных и относительно богатых почвах (Козубов, Евдокимов, 1965; Горчаковский, 1968). В популяциях J. cоmmunis под пологом разреженных древостоев преобладает одноствольные особи (Денисова, 1985; Аши. 1989; Князева, 1999).

У экземпляров, произрастающих в суровых условиях, высоко в горах, на бедных щебенистых почвах, при сильном затенении главный стебель наклоняется полегает на землю, со временем сгнивает и на месте одного экземпляра образуется целая группа особей - куртина. Это не просто подавленные в росте растения, как считают некоторые исследователи (Мамаев, 1983), а своеобразные жизненные формы, образовавшаяся в суровых условиях произрастания (Денисова, Пилипенко, 1978; Грин, 1993). Такие кустистые формы распространены по берегам морей и на скалистых островах (Козубов, Евдокимов, 1965).Однако исследователи отмечают, что даже в локальных популяциях могут встречаться самые разнообразные жизненные формы: стелющиеся, древовидные, кустарниковые. Морфологическое разнообразие подтверждается высоким уровнем генетической изменчивости особей внутри популяции (Грейг-Смит, 1967; Камышев, 1986). Поливариантность жизненных форм выявлена и у особей одного онтогенетического состояния (Киричок, 1998; Князева, 2000, 2007).

1.3 Систематические и ареалогические особенности видов рода Juniperus L

Вид Juniperus communis L. относят к классу Coniferopsida, в котором род Juniperus L. относится к сем. Кипорисовые (Cupressaceae Rich. ex. Bartl.) и представляет трибу Junipereae (Крюссман, 1986).

Рис. 3. Можжевельник обыкновенный: 1-ветвь с женскими цветками и ягодообразными шишками; 2 - женский цветок; 3-семяпочки; 4-ветвь с мужскими колосками; 5-мужской колосок; 6-чешуйки с тычинками; 7-поперечный разрез шишки; 8-семя; 9 - семя в увеличенном виде; 10 - семя в разрезе; 11 - разрез хвои; 12 - сеянец

На основе признаков кариотипа можжевеловые выделяют в отдельное семейство (Джанаева, 1969; Nagano, et al., 1991). Основанием для выделения можжевельников в самостоятельное подсемейство послужили особенности мегаспорофилла. После оплодотворения семязачатков чешуи мегаспорофиллов быстро разрастаются, становятся мягкими, затем срастаются между собой, образуя сочную шишку - шишкоягоду (Рис. 3.).

Однако ряд авторов считают, что этих признаков для выделения семейства можжевеловых недостаточно (Исмаилов, 1974; Козубов, Муратова, 1986; Михеева и др., 2005; Janusz, 1969).

Род Juniperus насчитывает около 70 видов, распространенных в Северном полушарии от Арктики по всему умеренному поясу; немногие растут в горах (Центральная Америка, Вест-Индия, Восточная Африка) (Матюхин, 2007).

Род представлен вечнозелеными однодомными или двудомными небольшими деревьями или кустарниками, иногда стелющимися. Характерным признаком растений рода является форма листьев: у молодых растений листья игловидные, у взрослых растений ряда видов эта форма сохраняется, однако у некоторых видов взрослые растения имеют листья чешуевидной формы. Почки голые, без чешуй, иногда окруженные прижатыми и укороченными листьями (J. communis L.) и только у одного вида (J. drupacea L.) с многочисленными плотными чешуйками. Для наших видов игловидные листья отстоящие, линейно-ланцетные, с низбегающим основанием, сверху с устьичной полоской, нераздельной или раздельной срединной продольной жилкой листья (Матюхин, 2007). Чешуйчатые листья мелкие, прижатые к побегам, попарно супротивные или, реже, в трехчленных мутовках (Деревья и кустарники…, 1949; Исмаилов, 1974; Денисова, Пилипенко, 1978).

Существует несколько классификаций рода Juniperus. По системе А.Л. Тахтаджяна (1978) род разделяют на три подрода. Подроды Caryocedrus (1 вид) и Juniperus или Oxycedrus (собственно можжевельник, более 14 видов), обладают игловидными отстоящими листьями, мясистыми шишками, содержащими по три семени. У представителя подрода Caryocedrus семена срастаются в единую косточку. Семена у видов второго подрода не сросшиеся. У видов третьего подрода - Sabina (около 40 видов), иногда выделяемого в особый род, листья все или частично чешуевидные, прижатые к побегу, мясистые, шишки с 1-6 (до 12) семенами (Денисова, Пилипенко, I 1978; Козубов, Муратова, 1986).

М.И. Исмаилов (1974) в обработке рода Juniperus предложил подобную же систему, но дополнительно разбил подроды на секции:

1.первый подрод Juniperus на 3 секции; Oxycedroides (3-5 видов), Regioides (4-6 видов), Recurvoides (6-8 видов).

2.второй подрод Sabina тоже 3 секции; Polycarpoides (20-25 видов), Virginoides (18-20 видов), Pseudosabinoides (18-20 видов).

3. третий подрод Caryocedrus монотипен.

В подрод Juniperus входят можжевельники обыкновенный (Juniperus communis), красный (J. oxycedrus), прибрежный (J. conferta L.), твердый (J. rigida L.) и др. К подроду Sabina относятся можжевельники высокий (J. excelsa Bieb.), казацкий (J. sabina L.), и др. Все виды внутри каждого из подродов довольно близки между собой как по морфологическим признакам, так и по особенностям биологии и экологии (Денисова, 1978; Имханицкая, 1990).

Современное распространение, форма и конфигурация ареала J. cоmmunis - результат длительного процесса эволюции. Изучение эволюционного развития ареалов - сложная задача, требующая синтеза знаний из различных областей науки.

J. communis встречается в самых разнообразных экологических условиях, что обусловливает его изменчивость и разнообразие жизненных форм. Ареал J. cоmmunis циркумполярный в северном полушарии между 30 и 70° с.ш. (Ареалы деревьев и кустарников, 1977, Деревья и кустарники СССР, 1949, Коропачинский, 2002).

J. cоmmunis - это единственный вид рода Juniperus, рапространенный в Восточном и Западном полушариях. В отличие от других родов J. communis имеет весьма обширный ареал: Северная и Средняя Европа; европейская часть СНГ от Мурманска и верховий р. Лозьвы на Урале до Киева, Харькова, Саратова, В Сибири от 66-70° с.ш. на юг до степной зоны; в Северной Америке от Южной Канады, Новой Шотландии до британской Колумбии и на юг до Нью-Джерси, Пенсильвании, Мичигана, Небраски и по Скалистым горам до Нью-Мексико (Матюхин, 2007).

На территории России его ареал охватывает Европейскую часть, Урал и Сибирь, в восточной части ареала данный вид изучен слабо. По мнению И.Ю. Коропачинского и Т.Н. Встовской (2002), на большей части территории Сибири произрастает близкий вид J. sibirica (Burgsd.) Rydb., очень сходный с J. communis пo морфологическим признакам. Типичный J. communis найден в Сибири лишь в Томской обл. и некоторых районах Предуралья. На всей остальной части Сибири произрастает J. sibirica (Burgsd.) Rydb. (Михеева, Муратова, 2005).

В Татарстане широко распространен подвид J. cоmmunis var. на севере республики - в Предкамье входит в состав лесных сообществ, встречается и в Предволжье, а также единичными экземплярами в южных районах РТ. Северные районы РТ, где распространены хвойные и хвойно-широколиственные леса, является южной частью фитоценотического ареала J. cоmmunis var. communis. По определению А.П. Шенникова (1942) фитоценотнческнй ареал - ареал в условиях конкуренции с другими видами (Любарский, 1976). В рамках своего фитоценотического ареала J. cоmmunis участвует в сложении смешанных лесов в составе подлеска, сохраняется после рубок леса и участвует в составе кустарниковых зарослей как доминантный вид или совместно с другими видами.

По данным гербария Казанского государственного университета были выявлены районы и географические точки, где когда-либо были собраны гербарные образцы J. cоmmunis. Первые сборы датируются 1865 г. В 20 веке J. communis, отмечался в Зеленодольском, Высокогорском, Верхнеуслонском, Балтасинском, Арском, Агрызском, Актанышском, Мамадышском, Елабужском, Тюлячинском, Атнинском, Кукморском, Сабинском, Кайбицком и Апастовском районах (Салахов, 2009).

На сегодняшний день J. communis в южных и восточных районах РТ представлен единичными экземплярами, например: д. Берлибаш Апастовкого р-на он встречается в сосновом лесу; близ д. Черки-Гришино Буинского р-на, д. Л. Моркваши Верхне-Услонского р-на и д. Аккузево Актанышского р-на отмечен в подлеске липняка разнотравного (Салахов, 2009).

По данным Р.П. Адамский (2003) вид J. соmmunis подразделяется на несколько подвидов, которые распространены по ареалу вида неравномерно. В западном полушарии произрастают преимущественно подвиды J. com. var. J. cpressa Pursh, J. com. var. hemispherica (C. Prest) Nyman., J. com. var. oblonga (M. Bieb) Loudon., в восточном полушарии, в основном, встречаются J. com. var. communis L, J. соm. var saxatilis Pall., в Японии - подвид J. com. var. japponica (Maxim) E.H. Wilson. Наиболее сложная проблема для идентификации подвидов - это разделение между подвидами, J.com. var. communis L. и J. com. var. saxatilis L. Результаты анализа ДНК, выделенного из растений разных географических точек, (Adams. 2003) показывают высокую степень сходства между этими подвидами. Морфологические параметры также очень близки. Подвид J. cоmmunis var. communis чаще всего имеет древовидную форму (Adams. 2003. Матюхин, 2007), а подвид J. cоmmunis var. saxatilis, стланиковую форму с побегами, имеющими более широкие хвоинки (Adams, 2003).

Необходимость ревизии подвидовых таксонов отмечается не только у можжевельника обыкновенного, а также у групп близкородственных кавказских (J.excelsa Bieb. J. polycarpos С. Koch. J. isophvllos C. Koch) и среднеазиатических (J. seravschanica Кот., J. turkestanika Кот.,) видов (Имханицкая, 1990: Антонаж, 1991). Неопределенное систематическое положение многих видов вызывает разногласия у систематиков по поводу их названий в соответствии с ботанической номенклатурой.

J. communis - дерево до 8-12 м высоты с конусовидной кроной или кустарник яйцевидной или конусовидной формы, более узкой у мужских экземпляров и с более или менее восходящими или простертыми, иногда «на вершине» свисающими ветвями у женских экземпляров. Побеги красновато - бурые. Кора серо-бурая, продольно шелушащаяся. Листья 1 - 1,5 см длины и 0,7-1,5 мм ширины, сверху неглубокожелобчатые, с одной нераздельной или иногда до середины раздельной беловатой устъечной полоской, снизу блестяще-зеленые с тупым килем, плотные, на конце вытянутые, в колючее острие. Шишкоягоды почти сидячие, 5-9 мм в диаметре, шаровидные; зрелые - черно-синие с голубым налетом или без него, созревающие на 2-3й год, состоят из 3 или 6 чешуй. В шишке 3 (иногда 1-2) семени, удлиненно - яйцевидных или яйцевидно-конических, бурых. Древесина ядровая. Заболонь узкая, белая с узкими годичными слоями. Ядро серовато-коричневое с матовым блеском. Годичные слои узкие, извилистые, хорошо заметные на всех разрезах. Ранняя часть годичного слоя резко переходит к поздней, которая слабо развита. Сердцевинные лучи простым глазом не видны. Смоляных ходов нет. Древесина J. communis имеет очень прочные твердообразные свойства (Арсентьева, 1998; Матюхин, 2007).

Вследствие широкого распространения в горах можжевеловые леса имеют большое водоохранное, водорегулирующее и почвозащитное значение. Подсчитано, что на крутых склонах гор, в тех местах, где можжевельники встречаются лишь одиночно или мелкими группами, с 1 га ежегодно смывается 5000 м почвы, а в густых можжевеловых зарослях почвенной эрозии почти не наблюдается.

Можжевеловые леса и редколесья в зоне широколиственных лесов J. cоmmunis занимает свободные от конкурентов участки и образует самостоятельные насаждения, где его конкуренты произрастать не могут. Такими участками оказываются скалистые или крутые склоны с бедными почвами, малопригодные для широколиственных деревьев (Каппер, 1954). Мощные разветвленные корни J. cоmmunis внедряются в расщелины скал, удерживая растение даже на отвесных скалах.

У экземпляров, произрастающих в неблагоприятных условиях, главный ствол наклоняясь к земле, раскидывает во все стороны разросшиеся боковые ветви, которые укореняются. К 30-40 годам жизни ствол совершенно теряется среди лежачих и приподнимающихся мощных боковых ветвей, длина которых намного превышает длину головного стебля. К 50-60 годам жизни на месте одного экземпляра образуется целая группа особей - клон или куртина. Каждая партикула в клоне живет до 90-100 лет, поэтому возраст клона может измеряться несколькими столетиями (Исмаилов, 1974).

1.4 Изучение биоморфологических и популяционных особенностей J. соmmunis в разных зональных условиях

Первые исследования J.communis в Республике Татарстан проводились Н.В. Салаховым (2009). В ходе этих исследований были выявлены следующие особенности: В экосистемах республики Татарстан J.communis широко распространен на севере и северо-западе и постепенно редеет к югу и юго-востоку. Наиболее благоприятные для вида фитоценотические условия складываются в подтаежных хвойно-широколиственных лесах на севере и западе РТ. В пределах Республики Татарстан у J.communis встречаются различные жизненные формы. В южной тайге наиболее важные факторы - достаточное освещение и подгон видов - эдификаторов, способствуют формированию биоморфы типичного одноствольного хвойного дерева. Образование немногоствольного дерева связано с недостатком освещенности. В условиях можжевеловых зарослей при максимальной освещенности образуется прямостоячий аэроксильный кустарник. Жизненная форма стелющийся кустарник - стланец, преобладает на сильно эродированных склонах водоразделов. На основе морфологических показателей Н.В. Салаховым (2009) охарактеризованы онтогенетические состояния J.communis: проростки (р), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (gl), средневозрастные генеративные (g2), старые генеративные (g3) и сенильные (s) особи. В лесных фитоценозах базовые спектры, по данным автора, полночленные. В большинстве случаев максимум приходится на прегенеративные особи - левосторонний онтогенетический спектр, который свойственен растениям с длительным онтогенезом. Онтогенетический спектр ценопопуляции можжевеловых зарослей неполночленен. Максимум приходится на генеративные особи - одновершинный центрированный онтогенетический спектр (Салахов, 2009).

Н.А. Михеева (2005) занималась изучением кариологических особенностей J. communis в гидроморфных и суходольных условиях произрастания. Оказалось, что кариотип можжевельника обыкновенного в условиях различного гидрологического режима является стабильным при высокой изменчивости биоморфологических признаков вида. Ксероморфные признаки фотосинтезирующего аппарата (чешуек) J. communis свидетельствуют об адаптивной реакции вида к условиям повышенного увлажнения почв. Для расчета площади поверхности и объема хвои J. communis необходимо вводить поправочные коэффициенты, поскольку форма поперечного сечения хвои не соответствует правильным геометрическим фигурам.

Е.А. Тишкина (2009) занималась определением внутривидовой дифференциации форм и экологической приуроченностью J. communis на Урале. В заключение выяснили, что фитоценотическим и экологическим оптимумом местообитания можжевельника обыкновенного на Урале следует считать ельники и сосняки зеленомошные II-III класса бонитета с сомкнутостью древесного полога 0,6-0,7. Краевые популяции можжевельника обыкновенного, как и центральные могут быть центрами образования его декоративных внутривидовых форм. На охраняемых территориях отмечается повышенная урожайность можжевельника, чем на территориях, подверженных антропогенному влиянию. Локальные популяции - самая распространенная форма существования можжевельника обыкновенного, как в горных экосистемах Урала, так и лесных ценозах и на открытых пространствах.

Н.В. Герлинг (2010) изучавший продуктивность и физиологические особенности хвои видов рода Juniperus на Северо-Востоке европейской части России определил, что продолжительность роста побегов у можжевельника составляет 90, а хвои - 60 дней. Фаза активного развития листового аппарата отмечается в третьей декаде июня и сопровождается утолщением покровных тканей и снижением относительного объема мезофилла. Сезонные изменения в структуре мезофилла развивающейся хвои можжевельника обыкновенного сопровождаются увеличением парциального объема межклетников, клеточных оболочек и вакуолей в полтора, а число хлоропластов и митохондрий в цитоплазме - два раза. В однолетней хвое в течение вегетационного сезона усиливается вакуолизация мезофилла. Максимальное развитие гранальной структуры в хлоропластах и пигментной системы в хвое разного возраста отмечается в начале августа. Однако, у можжевельника сибирского на Северном Урале снижаются размеры хвои и усиливается развитие эпидермы и смоляных каналов. В мезофилле хвои этого вида парциальный объем гиалоплазмы выше, а объемная доля межклетников ниже, чем у можжевельника обыкновенного. В условиях низкой интенсивности физиологически активной радиации (ФАР) под пологом древостоя елового леса можжевельник обыкновенный характеризуется высоким содержанием пигментов в хвое и доли хлорофиллов в светособирающем комплексе хлоропластов. По мере роста хвои концентрация пигментов в ней увеличивается от 3.8 до 4.6 мг г-1 сухой массы. В однолетней хвое с марта по август концентрация пигментов возрастает от 3.9 до 4.9 мг г-1 сухой массы. У можжевельника сибирского в горах Урала содержание суммы пластидных пигментов и доля хлорофилла в составе светособирающего комплекса снижается в два раза. Видимый фотосинтез можжевельника обыкновенного под пологом елового фитоценоза продолжается 13-15 ч в сутки, снижение интенсивности СО2 - газообмена хвои происходит в дни с жаркой и сухой погодой. Величина максимальной интенсивности видимого фотосинтеза можжевельника обыкновенного и можжевельника сибирского под пологом елового фитоценоза одинакова. У можжевельника сибирского в условиях гор формируется фотосинтетический аппарат «светового» типа, у можжевельника обыкновенного под пологом елового фитоценоза фотосинтетический аппарат имеет свойства «теневого» типа.

В степном Башкирском Зауралье, проводились исследования популяционной структуры можжевельника казацкого на горе Йелбаш (Путенихин, 2009). При снижении жизненности по виталитету, фенотипическое (и генетическое) разнообразие ценопопуляций выражено достаточно существенно. Это означает, что имеющийся высокий внутрипопуляционный потенциал не реализуется достаточно полно в засушливых степных условиях обитания, но потенциальные адаптационные возможности велики. Это подтверждается хорошим жизненным состоянием особей, присутствием индивидуумов разных возрастных категорий, сбалансированной половой структурой, представительством различных биоморф. ЦП можжевельника казацкого на горе Йелбаш представляют один из уникальных форпостов вида в степном юго-восточном Башкирском Зауралье.

2. Физико-географическое описание мест исследования

Физико-географические характеристики Волжско-Вятского возвышенно - равнинного региона темнохвойно-широколиственных неморально-травяных лесов с фрагментами южнотаежных елово - пихтовых и сосново - еловых зеленомошных лесов, где проходили наши исследования описан по сводке «Сосудистые растения» (2000).

Республика Татарстан (РТ), занимающая площадь 67838 км² расположена на юго-восточной части Русской равнины. Характерным для территории республики является наличие границ крупных единиц районирования практически по всем основным ландшафтообразующим компонентам.

В широтном направлении здесь проходит изолиния гидротермического коэффициента теплого времени года (май-сентябрь), равного единице, определяющая деление территории по климатическим условиям на лесную достаточно увлажненную зону, и лесостепную зону, испытывающую дефицит увлажнения.

В соответствии с почвенно-географическим районированием по территории проходит граница между бореальным и суббореальным почвенным поясом. Сюда заходят Среднерусская провинция дерново - подзолистых среднегумусированных почв, Вятко - Камская провинция дерново - подзолистая высокогумусированных почв, Среднерусская провинция серых лесных почв, Прикамская провинция серых лесных почв, Среднерусская лесостепная провинция оподзоленных, выщелоченных и типичных среднегумусных и тучных мощных черноземов и серых лесных почв и Заволжская лесостепная провинция оподзоленных, выщелоченных и типичных тучных среднемощных черноземов.

Волжско-Вятский возвышенно-равнинный регион темнохвойно-широко - лиственных несморально травяных лесов с фрагментами южнотаежных елово - пихтовых и сосново - еловых зеленомошных лесов. Регион расположен к северу от Камы, занимает водоразделы Волги, Вятки и Камы и входит в состав возвышенности Западного Предкамья, нередко именуемой Кукморской. Максимальные отметки Вятско - Волжского водораздела близ правобережья Вятки 200 - 250 м. Восточные склоны плато круто обрываются к реке Вятке и сильно расчленены притоками реки и оврагами.

Климат региона умеренно континентальный с холодной зимой и теплым летом. Среднегодовая температура +2,3⁰С, средняя температура января -13,9⁰С (минимальная до -52,0 ⁰С), июня +19,0 ⁰С. Средняя высота снежного покрова 30 - 40 см. Атмосферных осадков в среднем выпадает 403 - 509 мм (максимум осадков в Западно-Казанском ландшафтном районе - более 600 мм). Гидротермический коэффициент составляет 1,3-1,4. (Бакин и др., 2000).

Растительный покров территории весьма не однороден. В условиях возвышенно-равнинных водоразделов и приводораздельных склонов коренными являются подтаежные елово - липово - дубовые (Picea fennica, Tilia cordata, Quercus robur) c пихтой (Abies sibirica) кислично (Oxalis acetosella) - неморальные (Aegopodium podagraria, Mercutialis perenis, Carex pilosa) леса с таежными видами (Linnea borealis, Pyrola rotundifolia, Vaccinium myrtillus), по крутым осыпающимся склонам овражно - балочных систем и водораздельным склонам на обнажениях коренных пермских пород - с участием кальцефитных видов (Cephalanthera rubra, Cypripedium calceolus, Asplenium ruta - muraria).

В Илетско-Ашитском районе отмечаются небольшие фрагменты южно-таежных елово-пихтовых лесов. Среди них: пихтовые с елью и сосной (Pinus sylvestris) кислично-мшистые (Hylocomium sp., Dicranum scoparium, Pleurozium schreberi) с участием Carex rhizirina и костяники (Rubus saxatilis) на коричнево-серой дерново-подзолистой почве элювиальных мергелей водораздельных и склоново-водораздельных поверхностей; еловые с пихтой и липой неморально-кислично-мшистые на водораздельных склонах северной экспозиции; пихтовые с елью и липой лещиновые (Corylus avellana) на перегнойно-карбонатной почве верхних частей склонов глубоких логов водораздельно-склоновых поверхностей.

Наряду с хвойно-широколиственными лесами в регионе на возвышенных участках водоразделов и речных террас, на материковых склонах южной экспозиции небольшими фрагментами отмечаются широколиственные - дубовые и дубово-липовые насаждения с елью: дубово-липовые с елью пролесниково-корневищноосоково-снытевые (Mercurialis perennis, Carex rhizina, Aegopodium podagraria) на суглинках плато; дубовые с елью и липой лещиново-снытевые с бореальными видами на плоских выровненных поверхностях водоразделов; дубовые с липой, кленом (Acer platanoides) и вязами (Ulmus laevis, U. glabra) лещиново-снытевые на серых лесных суглинистых почвах высоких останцовых поверхностей в долине Волги; дубовые волосистоосоково (Carex pilosa) - снытевые по склонам южной, юго-западной и юго-восточной экспозиции с участием лесостепных видов (Pulmonaria mollis, Euphorbia semivillosa); дубовые с липой и сосной снытевые на материковых склонах долин малых рек.

3. Объекты и методы исследования

3.1 Объекты исследований

Объектами наших исследований являются ЦП J.communis, приуроченные к разным ландшафтно-природным районам РТ и различным эколого-фитоценотическим условиям (табл. 2). Исследования проводились в следующих ландшафтно-природных районах: Западно-Казанский террасово-долинный район (Зеленодольский р-н РТ), Казанский эрозионно-расчленённый район (Арский, Балтасинский р-ны РТ), Правобережно-Вятский эрозионно-равнинный район (Кукморский р-н РТ) (Бакин и др., 2000).

Таблица. 2. Эколого-географическая характеристика ценопопуляций J.communis

3.2 Методы исследования

Геоботанический, на основе общепринятых методов (Воронов, 1976); 2. Популяционный метод (Ценопопуляции растений, 1976, 1977); 3. биоморфологический; 4. для пространственного анализа применялась среда R.

Для оценки сходства видового состава двух сообществ использовали коэффициент общности Серенсена-Чекановского (КО):

где а - число видов в первом сообществе, b - число видов во втором сообществе, с - число общих видов для первого и второго сообществ (Рогова Т.В. и др., 2000).

На основе морфометрических показателей разных особей J. communis (Салахов, 2009) определялся возрастной, половой и биоморфологический состав, а также изучалось пространственное распределение разных групп особей (онтогенетических, половых, жизненных форм). Далее составлялась электронная база J. communis, с учетом перечисленных групп и разных видов деревьев, произрастающих на пробной площадке.

Метод построения К-функции был предложен Рипли для характеристики точечных паттернов (point pattern) индивидов растений и их групп, у которых определены местоположения (Ripley, 1976; Ripley, 1977). Его преимущество в том, что этот метод позволяет оценить распределение особей (или др. групп) на разных масштабах.

Далее для анализа внутрипопуляционного распределения в пространстве особей (или других исследуемых групп) нами использовалась К(r) функция Рипли, реализованная в языке статистического программирования R. К(r) показывает среднее число особей, находящихся на расстоянии r от любой случайно выбранной особи. Для вычисления значения функции вокруг каждой особи условно очерчивают круг радиуса r, центр которого задается координатами местоположения особи, затем подсчитывают число особей, находящихся внутри окружностей, и делят полученную сумму на произведение площади картированной площадки на плотность особей, находящихся в центрах условных окружностей и плотность особей, попавших в окружности.

В случае полной пространственной случайности (complete spatial randomness, CSR), когда особи распределены в пространстве случайным образом и не наблюдается их значительных скоплений или стремления к регулярному расположению в пространстве, значение функции Рипли равно площади круга с радиусом, равным r: К_CSR(r)=r². По отклонению значений К(r), вычисленных на исследуемой точечной мозаике, от значений К_CSR(r), ожидаемых при пространственной случайности, судят о пространственной кластеризации или регулярности наблюдаемого расположения особей для данного радиуса. Превышение функции К(r) над К_CSR(r) свидетельствует о том, что на данном расстоянии r или на чуть меньшем расстоянии встречается больше особей, чем могло бы быть при их случайном, независимом пространственном распределении, что свидетельствует о наличии скоплений радиусом r. Если кривая функции К(r) проходит ниже значений К_CSR(r), то это означает, что приблизительно на данном расстоянии r было встречено меньше особей, чем могло бы быть при их случайном распределении, что свидетельствует о регулярности расположения точек, или их разрежении. Расстояния r, на которых наблюдаются эти отклонения, называются размером (масштабом) наблюдаемого вида неоднородности.

Графически функцию Рипли представляют в виде функции L(r) - r, т.к. в случае полной пространственной случайности L_CSR(r) - r=0 при любых расстояниях r (рис. 1), при этом L(r) вычисляется как: .

Для определения значимости отклонений поведения L(r) функции Рипли от L_CSR(r) функции Рипли, соответствующей случайному пространственному распределению особей, использован метод симуляций Монте-Карло. Данный метод уже описан нами.

При расчёте расстояния между особями разных классов (виды, онтогенетические группы), распределение характеризуется либо «агрегированием» - формированием скопления, либо «отталкиванием» - под зоной отталкивания мы понимали область наименьшей плотности особей, обусловленной разграничением территории распространения разных возрастных групп или разных видов и формированием равномерной структуры. Если наблюдаемая функция Рипли выходит из коридоров доверия функции Рипли, который соответствует случайному распределению особей, значит, наблюдается значительное / значимое отклонение от случайного распределения на этих расстояниях (отложенных по оси абсцисс).