Особенности популяционной структуры Juniperus cоmmunis L. на южной границе ареала

По вертикали откладывается L(r) - r, по горизонтали - расстояние, для которого рассчитывалось значение функции Рипли, (рис. 4).

Все картированные особи можно разделить на несколько классов - например, по онтогенетическому состоянию, индексу жизненности или на основании любой другой информации. Для анализа пространственных закономерностей между расположением двух классов особей используется кросс-функция Рипли. Анализ точечных мозаик был проведён с помощью пакета SPATSTAT.

Таким образом, мы можем проанализировать «притягивание» или «отталкивание» между деревьями разных возрастных групп и разных пород. Нами были построены графики функции J-cross. Выбираются две группы. Функция Пунктирные линии - коридоры доверия. Если наблюдаемая функция (сплошная черная линия) выходит из коридоров доверия, значит, наблюдается значительное / значимое отклонение от случайности распределения на малых расстояниях. Если значение функции <1 то наблюдается кластеризация (агрегирование), если >1 то наблюдается регулярное распределение, или прореживание на данном расстоянии.

Парно-корреляционная функция чётче показывает размер скоплений, расстояний между скоплениями и вновь повторяющихся формирований скоплений. Функция Рипли в этом плане чаще всего показывает увеличение плотности и формирование очень крупных скоплений (Wiegand, 2007).

Для выявления количественной оценки использования каждого экологического фактора тем или иным видом предложено понятие «экологической валентности», а для комплекса факторов - «толерантности», или «бионтности» видов. Экологическую валентность и толерантность характеризуют с применением экологических шкал, которые отражают балловые оценки оптимума существования видов растений.

Потенциальную экологическую валентность (PEV) вида рассматривают как меру приспособленности популяций конкретного вида к изменению только одного экологического фактора. Потенциальная экологическая валентность рассчитывается как отношение числа ступеней конкретной шкалы, занятой данным видом, к общей протяженности шкалы в ступенях. Величина PEV равна доле диапазона ступеней конкретного вида от всей шкалы:

,

где А_max и А_min - максимальные и минимальные значения ступеней шкалы, занятых отдельным видом; n - общее число ступеней в шкале; 1 - добавляется как 1-е деление шкалы, с которого по данному фактору начинается диапазон вида.

При проведении исследований конкретных ценопопуляций (ЦП) или сообществ реализованную экологическую валентность (REV) также можно представить в виде следующей формулы:

,

где А_max и А_min - максимальные и минимальные значения ступеней шкалы, занятые конкретными ценопопуляциями на шкале; n - общее число ступеней в шкале; 0,01 - добавляется как 1-е деление шкалы, с которого встречаются изученные ценопопуляций.

Эффективность освоения экологического пространства вида конкретными ценопопуляциями по каждому фактору оценивается при помощи коэффициента экологической эффективности (K.ec.eff.), который представлен следующей формулой:

,

где PEV - потенциальная экологическая валентность, REV - реализованная экологическая валентность.

Соотношение REV/PEV определяет степень использования экологических потенций вида изученными ценопопуляциями и дают возможность произвести анализ экологического предпочтения видов в сообществах разных растительных зон, а также вскрыть экологические механизмы устойчивости популяций растений (Жукова и др., 2010).

4. Результаты и обсуждение исследований

4.1 Особенности эколого-фитоценотических условий местообитаний ЦП J. communis

На основе геоботанических описаний мест произрастания ЦП J. communis была определена оценка сходства видового состава растительных сообществ (табл. 3).

Таблица 3. Коэффициент общности сообществ по Сёрсену-Чекановскому

	Сосняки с елью	Сосняки	Можжевеловые заросли
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10
1		0.44	0.34	0.54	0.32	0.44	0.15	0.43	0.1	0.14
2	0.44		0.93	0.52	0.2	0.32	0.16	0.55	0.1	0.17
3	0.34	0.93		0.55	0.2	0.3	0.01	0.53	0.07	0.28
4	0.54	0.52	0.55		0.29	0.39	0.04	0.61	0.16	0.31
5	0.32	0.2	0.2	0.29		0.19	0.33	0.21	0.06	0.18
6	0.44	0.32	0.3	0.39	0.19		0.05	0.32	0.07	0.27
7	0.15	0.16	0.01	0.04	0.33	0.05		0.06	0.01	0.06
8	0.43	0.55	0.53	0.61	0.21	0.32	0.06		0.42	0.88
9	0.1	0.1	0.07	0.16	0.06	0.07	0.01	0.42		0.56
10	0.14	0.17	0.28	0.31	0.18	0.27	0.06	0.88	0.56

На основе коэффициента общности, как сосняки с елью, так и сосняки свежие либо сухие более или менее сходны между собой по видовому составу (50 до 90%). И только можжевеловые заросли на остепненных склонах имеют низкий коэффициента общности (КО) с лесными фитоценозами.

Экологический анализ флористического состава исследуемых участков, проведенный по шкалам Д.Н. Цыганова, позволил выявить экологические условия местообитаний, определить степень их благоприятности для произрастания J. communis и рассчитать индексы экологической валентности и толерантности (табл. 4.), а также коэффициента экологической эффективности, которые характеризуют приспособленность конкретной ценопопуляции к условиям данного местообитания. На основании расчетов индексов PEV, REV и коэффициента экологической эффективности построены полиграммы, отражающие диапазон потенциальной и реализованной экологической валентности J.communis в разных эколого-фитоценотических условиях. Полиграммы демонстрируют различие между потенциальной экологической валентностью (внешняя граница полиграммы), и границей экологического пространства (реализованной экологической валентностью).

Таблица 4. Экологическая валентность J.communis и экологические условия ценопопуляции

Сосняки с елью
ЦП 1	ЦП 2	ЦП 3
Малонарушенные сосняки
ЦП 6	ЦП 7
Рекреационно нарушенные сосняки
ЦП 4	ЦП 5
Можжевеловые заросли
ЦП 8	ЦП 9	ЦП 10

Условные обозначения шкал: Tm - термоклиматическая, Kn - континентальности климата, Om - аридности-гумидности, Cr - криоклиматическая, Hd - увлажнения почв, Tr - солевого режима, Rc - кислотности почв, Nt - богатства почв азотом, Lc - освещенности-затемнения. зеленая - pev; желтая - rev.

Самые неблагоприятные условия для произрастания можжевельника складываются в сосняке орляково-ландышево-разнотавном на Лебяжьем, находящимся вблизи основной зоны отдыха горожан на Оз. Глубокое. В целом местообитания благоприятны для произрастания J.communis, по всем основным шкалам

4.2 Популяционная организация J. communis, на основе численности, плотности, возрастной, половой и биоморфологической структуры

Для анализа популяционной организации J. communis проводились исследования численности, плотности, возрастной структуры и их динамики в различных фитоценозах, что позволило выявить особенности популяционной структуры в разных условиях произрастания и природопользования.

J. communis - двудомное растение, у которого в генеративной стадии по репродуктивным органам хорошо определяются половые группы. Ряд авторов считают, что у растений большее количество мужских особей развиваются в неблагоприятных условиях, в нормальных условиях половая структура должна быть уравновешена. В сосново-еловых сообществах отмечается более иди менее уравновешенная половая структура (рис. 7.). Напротив, большее количество женских особей встречаются на склоновых участках, что обусловлено, как нам кажется, низкой конкуренцией с другими видами растений (биотический фактор) и для закрепления на склоновых участках, по-видимому, увеличивается активность семенного размножения. С точки зрения стратегии можжевельник патиент, поэтому освобождение пространства с ресурсной базой от конкуренции является важным экологическим условием для благоприятного развития его популяций. Кроме того, густые можжевеловые заросли снижают влияние почвенной эрозии на склоновых эродированных либо осыпных участках.

В условиях можжевеловых зарослей вид представлен кустарниками и стланцами, их доля зависит от прогреваемости, экспозиции и угла наклона склоновой поверхности. Оказалось, что на более крутых склонах, юго-восточной, восточной и северных экспозиций преобладают стелющиеся формы - стланцы, что обусловлено сильной ветровой эрозией (почвы и снега). Часто в неблагоприятных условиях - на бедных щебенистых почвах или при сильном затенении главный стебель полегает на землю и со временем сгнивает, на его месте образуется целая группа вегетативных клонов и формируется куртина. Этот процесс, как отмечают ряд авторов, не подавленные роста побега первого порядка, а своеобразные жизненные формы - кустарниковые либо стелющиеся (стланцы).

В благоприятных лесных сообществах древесные и кустарниковые жизненные формы уравновешены. И только в условиях сухих, рекреационно нарушенных сосняков, у можжевельника преобладает кустарниковая жизненная форма, что является механизмом приспособления и устойчивости вида, обусловленное интенсивностью вегетативного размножения в результате партикуляции (разделения) старых кустов. Поливариантность жизненных форм в неблагоприятных эколого-фитоценотических условиях способствует выживанию вида, его ЦП-ий и является проявлением толерантности и приспособленности.

Во всех четырех типах местообитаний в ЦП можжевельника преобладают генеративные особи, доля прегенеративных незначительная (около 10-20%), что связано с низким семенным возобновлением, особенно за последние 3 года засухи (2009-2011 гг.). Полночленная возрастная структура ЦП J. cоmmunis отмечалась лишь на территории заповедника и лесных массивов, удаленных от городов и мало подверженных антропогенной нагрузке в сосняках и сосняках с елью зеленомошных (рис. 9.).

Отмечено, что для древесных видов характерно чаще семенное возобновление, поэтому в их популяциях доля прегенеративных особей должна быть высокой. Однако, на границе лесной зоны, и особенно в нарушенных местообитаниях - рекреационная зона г. Казани либо эродированные и осыпные склоны, преобладающей жизненной формой является кустарник, преимущественно размножающийся вегетативным способом (укореняющиеся ветви, распад крупных особей на партикулы). также преобладание генеративных особей в возрастной структуре обусловлено типом онтогенеза - генеративные особи живут значительно дольше. Поэтому их доля варьирует от 60 до 70%, а доля постгенеративных (сенильных и субсенильных) составляет 10-18%. Хотя доля проростков и ювенильных особей незначительна, наличие практически всех онтогенетических групп говорит о поддержание онтогенеза, в результате активизации вегетативного размножения.

Выводы: 1. В пограничных условиях ареала (южная граница тайги), где сказываются неблагоприятные климатические условия (малоснежные зимы, летние засухи) и фитоценотические условия - неморализация хвойно-широколиственных лесов и псевдосемиаридизации (ложное или антропогенное остепнение) ландшафтов на севере РТ, обуславливают плохое семенное размножение можжевельника.

2. Поэтому для стабильности популяционной организации на юге лесной зоны в ЦП J. cоmmunis встречаются различные жизненные формы более подходящие для эколого-фитоценотических условий местообитаний и определенный тип возрастной структуры - центрированный, с преобладанием генеративных особей, как более устойчивых и преимущественно вегетативное размножение.

3. В оптимальных условиях зеленомошных сосняков с елью и свежих сосняков доля женских особей составляет 55%, а мужских 45% - половой спектр уравновешен; в пессимальных условиях антропогенно деградированных сосняков начинают преобладать мужские особи, напротив, на сухих остепненных склонах - женские.

4.3 Особенности пространственной структуры ЦП J.communis в разных условиях произрастания

Для анализа пространственно-онтогенетической структуры была создана электронная база с учетом разных групп и произрастающих совместно видов деревьев. Первоначально были построены карты схемы и дана динамика абсолютной численности по онтогенетическим группам особей.

В пределах ареала популяции вида, как и особи в пределах ценопопуляций, распределены, как правило, неравномерно, что обусловлено рядом причин. С помощью пространственной организации реализуются основные популяционные адаптации; с пространственной структурой связана ее устойчивость и продуктивность, и, наконец, пространственное распределение способствует достижению оптимальной плотности населения на определенной площади (Наумов, 1965). С одной стороны, определенный тип пространственного размещения вида позволяет наиболее эффективно использовать природные ресурсы местообитания, конкурировать с другими видам, произрастающими в фитоценозе, с другой - снижать внутривидовую конкуренцию, обеспечивая нормальное взаимодействие особей внутри популяции для поддержания устойчивости в постоянно меняющихся экологических условиях.

Принято считать, что случайное и регулярное распределение растений встречается редко. Даже при искусственных регулярных посадках, например в лесных культурах, регулярное размещение растений со временем меняется из-за неравномерной элиминации растений, в силу их разной жизнеспособности, конкуренции друг с другом и влиянии внешних причин (Морозов, 1928; Ипатов, Кирикова, 1997).

Пространственный анализ первоначально был сделан для разных половых групп J. communis во всех ЦП на исследуемых участках (табл. 5.). Как правило, женские и мужские особи относительно друг друга распределяются случайным образом. Это дает возможность крупным генеративным особям эффективно использовать природный ресурс, снижая конкуренцию друг с другом, укрепляя тем, самым свои позиции по отношению к другим видам в сообществе. В оптимальных условиях (сосняков с елью и свежих сосняков) женские особи стремятся разграничить пространство между собой - в основном преобладает случайное их распределение. Напротив, мужские особи чаще формируют локусы повышенной плотности - скопления, радиусом 0,8 - 1,5 м, что отмечалось, как на охраняемой, так и рекреационно-нарушенной территории.

В пессимальных экологических условиях (сухие сосняки лесопарка и можжевеловые заросли) взаиморасположение женских и мужских особей является типично контагиозным, что часто обусловлено гетерогенностью условий увлажнения. Радиус локусов повышенной плотности - скоплений большой 2-5 м, что может быть обусловлено двумя процессами биологическими и экологическими: 1. формированием кустарниковой формы, партикуляцией старых кустов; 2. выраженной гетерогенностью среды с резким перепадом условий.

Изучая пространственное распределение разных жизненных форм можжевельника было отмечено следующее: 1. Кустарниковые формы во всех ценопопуляциях образуют скопления, радиусом 0,4-1,2 м либо 1,5- 5 м, что обусловлено укоренением нижних ветвей, образование кустарниковых форм при ухудшении эколого-фитоценотических условий и формированием куртины. 2. Исконные формы можжевельника древесные, напротив, распределяются случайным образом, это способствует снижению внутривидовой конкуренции; 3. При взаимном распределение кустарников, деревьев и немногоствольных деревьев только в сосняках с елью образуются небольшие скопления, а в свежих сосняках распределение носит случайный характер (табл. 6.).

При анализе пространственного распределения возрастных групп было выявлено, что генеративные особи, как правило, стремятся к агрегированию, радиус скоплений варьирует от 1 до 2,5 м (табл. 7.). Плотность прегенеративных особей небольшая, поэтому распределение носит случайный характер, что обусловлено недостатком семенного размножения и преобладанием вегетативного. При взаимном распределении прегенеративных и генеративных особей первоначально образуется «зона отталкивания» - радиусом 0,75-1,5 м, что снижает внутривидовую конкуренцию и способствует росту и развитию молодых особей можжевельника в «светлых окнах», затем начинают образовываться скопления радиусом 1,5 - 3 м.

Таблица.5. Особенности пространственного распределения половых групп

	Сосняки с елью	Сухие сосняки	Свежие сосняки	Можжевеловые заросли
Карта- схема
pcf_все
pcf_ женские
pcf_жен и муж
pcf_ мужские

Примечание:

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- женские особи,

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- мужские особи.

Таблица.6. Особенности пространственного распределения жизненных форм.

	Сосняки с елью	Сухие сосняки	Свежие сосняки	Можжев. заросли
Карта- схема
pcf_все
pcf_ кустарники
pcf_деревья
pcf_ немногоствольные деревья
pcf_сланцы

Примечание:

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- кустарники,

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- дерево,

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

- немногоствольное дерево.

Таблица.7. Особенности пространственного распределения возрастных групп.

	Сосняки с елью	Сухие сосняки	Свежие сосняки	Можжев. заросли
Карта- схема
pcf_все
pcf_ генеративные
pcf_генеративные и прегенеративные
pcf_ прегенеративные

При рассмотрении пространственного распределения J. cоmmunis с другими деревьями выявлено, что растение не образует скоплений с елью. Напротив, со сосной и березой, как близких по световым требованиям видов, в сухих сосняках образуются небольшие скопления, что обусловлено одинаковым отношение к свету, так как сосна и береза встречались в таком же ярусе что и можжевельник, в сосняках с елью и в можжевеловых зарослях они распределены случайным образом (табл. 8.).

Таблица.8. Особенности пространственного распределения с другими деревьями.

	Сосняки с елью	Сухие сосняки	Свежие сосняки	Можжев. заросли
Карта- схема
pcf_все
pcf ель финская
pcf сосна обыкновенная
pcf_ береза повислая

4.4 Динамика пространственной структуры J. communis на разных участках мезорельефа

Синузия (греч. synusia - совместное пребывание, сообщество) - часть фитоценоза (биоценоза), совокупность (объединение, группа) особей одного вида (синузия первого порядка) или сходных видов (синузии второго и третьего порядков). Или пространственно и экологически обособленная часть растительного сообщества, состоящая из видов растений одной или нескольких экологически близких жизненных форм. По Гамсу (Gams, 1918) выделяют синузии нескольких порядков: Синузия 1 порядка образована растениями одного вида и, следовательно, одной жизненной формы, например синузия кислицы в ельнике. Синузия 2 порядка образована растениями разных видов, но одной жизненной формы, например синузия брусники и черники в сосняке зеленомошном. Синузия 3 порядка образована растениями разных видов и разных, но близких жизненных форм (синузия марьянника лугового и черники в ельнике). Синузия 4 порядка образована растениями разных видов и разных жизненных форм, объединяющая разные ярусы. Синузию 4 порядка также называют микрогруппировкой или микроценозом, в основе ее лежит 1 или несколько ценоячеек. Примером такой синузии является группировка таких видов как зеленые мхи, кислица, черника под пологом молодой ели.

Динамика популяции - это разнонаправленные или однонаправленные изменения в структуре (например, численности и плотности - компенсаторных признаков) либо (полового и возрастного состава - консервативные признаки) популяции в результате действия абиотических (не зависящих от численности и плотности самой популяции) и биотических (зависящих от численности и плотности популяции) факторов (Динамика …., 1985).

Пространственная структура популяции - это особенность размещения особей популяции в пространстве. Она зависит как от свойств мест обитания, так и от биологических особенностей вида. Она может изменяться во времени, зависит от сезона года, от численности популяции и т.д. Пространственное размещение особей может быть: равномерным, случайным и групповым.

Половая структура популяции - это количественное соотношение особей по полу. Соотношение полов популяции устанавливается по генетическим законам, а затем на него влияет среда. У большинства видов пол будущей особи определяется в момент оплодотворения в результате перекомбинации половых хромосом. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции, имеет большое значение для дальнейшего роста ее численности. На соотношении полов в популяции влияют условия среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетическими, а экологическими факторами.

Возрастная структура популяции - определяет все возрастные группы особей, в том числе всех стадий и фаз развития организма. В популяции животных выделяют три экологических возраста: предрепродуктивный (довоспроизводящий), репродуктивный (воспроизводящий), и пострепродуктивный (послевоспроизводящий). Длительность каждого возраста по отношению к общей продолжительности жизни не одинакова у разных видов. В жизненном цикле растений выделяют около десяти возрастных состояний.

Биоморфологическая структура популяции - это своеобразная внешняя форма организмов, обусловленная биологией развития и внутренней структурой их органов, формируется в определенных почвенно-климатических условиях, как приспособление жизни к этим условиям, т.е. это форма организмов, приспособившихся к своей среде обитания под длительным влиянием комплекса факторов. Изучение биоморфологической структуры, их динамики исключительно важно для познания закономерностей приспособления популяций и организмов к тем или иным условиям среды. Сообщества растений и животных устойчивее и продуктивнее, если они состоят из видов разных жизненных форм. Такое сообщество полнее использует ресурсы среды и имеет более разнообразные внутренние связи. Без изучения биоморфологической структуры невозможно изучить ценотическую структуру - один из основных аспектов структурно-функциональной организации биогеоценоза (Серебряков.1964).

Изучение особенностей динамики J. communis в пространстве проводили в трех разных местообитаниях (Лесной массив «Шубан», Лесопарк «Лебяжье», ВКГПБЗ Раифский участок), у которых выделяются ценопопуляционные локусы, приуроченные к разным, синузиям, участкам различного освещения, влажности или рельефа.

При изучении распределения возрастных групп во всех трех площадках заметно, что в ненарушенных условиях сильного различия нет, но в нарушенных преобладают генеративные особи (табл. 9). На освещенных участках увеличивается доля прегенеративных, так как для их развития требуется свет. Также видно, что группа имматурных особей отмечаються в условиях затенения, потому что это удаленный участок от дороги.

Таблица.9. Динамика онтогенетических групп в разных ценопопуляционных локусах

РТ, г. Казань. Кировский район, лесопарк «Лебяжье», рядом с оз. Б. Голубым.
РТ, Зеленодольский район, Раифский участок ВКГЗ, кв. 132. около болота «гнилое».
РТ. Балтасинский район. лесной массив Шубан. ООПТ «Карадуван».

В распределении жизненных форм можно сказать, что кустарниковые формы больше всего встречаются в затененных условиях и в сильно нарушенных условиях (Лебяжье) (табл. 10.). Древесные формы равномерно распределяются как в освещенных так и в затененных условиях, а вот немногоствольные деревья предпочитают более освещенные участки. Судя по таким распределениям можно сказать о том, что в освещенных и затененных условиях наиболее приспособленными являются кустарниковые и древесные формы J. communis.

Таблица.10. Динамика биоморфологических групп в разных ценопопуляционных локусах

РТ, г. Казань. Кировский район, лесопарк «Лебяжье», рядом с оз. Б. Голубым.
РТ, Зеленодольский район, Раифский участок ВКГЗ, кв. 132. около болота «гнилое».
РТ. Балтасинский район. лесной массив Шубан. ООПТ «Карадуван».

При распределении половых групп с различными условиями освещенности видно, что и в освещенных и в затененных условиях преимущественно встречаются женские особи (табл. 11.). Такое распределением мужских и женских особей в популяции необходима для поддержания потомства J. communis в этих условиях.

Таблица.11. Динамика половых групп в разных ценопопуляционных локусах

РТ, г. Казань. Кировский район, лесопарк «Лебяжье», рядом с оз. Б. Голубым.
РТ, Зеленодольский район, Раифский участок ВКГЗ, кв. 132. около болота «гнилое».
РТ. Балтасинский район. лесной массив Шубан. ООПТ «Карадуван».

Выводы

1) В сосново-еловых лесах наблюдается равновесие между женскими и мужскими особями. Напротив большее количество женских особей встречаются на склоновых участках, так как здесь низкая конкуренция с другими видами (биотический фактор) и для закрепления на склоновых участках, по-видимому, увеличивается активность семенного размножения.

2) В условия можжевеловых зарослей вид представлен кустарниками, в сосняках с елью древесных и кустарниковых жизненных форм уравновешено. Уже в условиях сухих сосняков у можжевельника, при ухудшении абиотических условий и рекреационной нагрузке отмечается преобладание кустарниковой жизненной формы, что является механизмом устойчивости вида и способствует интенсивности вегетативного размножения в результате партикуляции (разделения) старых кустов. У условиях крутых склонов начинают развиваться новые жизненные формы - сланцы.

3) Во всех трех типах местообитаний можжевельник представлен больше всего генеративными особями, прегенеративных - встречается мало, что связано с низким семенным возобновлением (за последние 3 года засухи). Наиболее близкое к полночленному распределению встречается в заповедных или в лесных массивах мало подверженных к антропогенной нагрузке. В целом во всех экологических условиях доля прегенеративных особей очень незначительна и составляет около 10 -12%, а доля генеративных особей наоборот выше в 2-4 раза

4) Кустарниковые формы во всех ценопопуляциях формируют скопления, радиусом 0,4-1,2 м и 1,5- 5 м, что обусловлено биологическим процессом, так как при ухудшении условий происходит процесс укоренения нижних ветвей и образование кустарниковых формы, которые образуют куртины. Древесные, напротив, распределяются случайным образом, это способствует снижению внутривидовой конкуренции.

5) Женские и мужские особи относительно друг друга распределяются случайным образом. В оптимальных условиях (сосняков с елью и свежих сосняков) женские особи стремятся разграничить пространство. Напротив, для взаиморасположения мужских особей чаще характерно формирование скоплений радиусом 0,8 - 1,5 м, исключение составляют только не нарушенные сообщества свежих сосняков.

6) При взаимном распределении прегенеративных и генеративных особей первоначально образуется «зона отталкивания» - радиусом 0,75-1,5 м, что снижает внутривидовую конкуренцию и способствует росту и развитию молодых особей можжевельника в «светлых окнах», затем начинают образовываться скопления радиусом 1,5 - 3 м.

7) J. cоmmunis с другими деревьями выявлено, что растение не образует скоплений с елью. Напротив, со сосной и березой, как близких по в сухих сосняках образуют небольшие скопления, по видимому это связано с тем, что у них одинаковое отношение к свету, так как сосна и береза встречались в таком же ярусе что и можжевельник, в остальных же фитоценозах они распределены случайным образом.

Библиографический список литературы

1. Алешина Е.Н. Влияние способа культивирования на рост каллусной ткани Juniperus sibirica В. // Тез. докл. междунар. конф. Звенигород, 8-12 сент. 2008 г. Москва: ИД ФБК - ПРЕСС, 2008. С. 6-7.

2. Ареалы деревьев и кустарников СССР. - Л.: Наука. 1977. - Т.1. 164 с.

3. Арсентьева Т.В. Сравнительно - анатомическое изучение древесины J.communis L. (Cupressaceae) в связи с изменением жизненных форм // Проблемы ботаники на рубеже 20-21 вв.: Тез. докл. - СПб. - 1998. - Т.1. - С. 6.

4. Аши М. Можжевельник в лесах Верхневолжья: Флора и растительность южной тайги, - Калинин, 1989 - С. 59 - 63.

5. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана, - Казань: Изд-во Казан. ун-та. 2000. С. 12 - 18.

6. Буторина А.К., Мурая Л.С., Исаков Ю.Н. Влияние условий произрастания; экологическая генетика растений и животных, - Кишинев: 1981 г. - Ч. 1. - С. 11-12.

7. Ваганов Е.А., Шашхин А.В. Рост и структура годичных колец хвойных. - Новосибирск: Наука, 2000. - С. 112.

8. Василевич И.В. Статистические методы в геоботанике, - Л.: Наука. 1969. -232 с.

9. Василевич И.В. Количественные методы изучения структуры растительности // Итоги науки и техники. - М: ВИНИТИ. 1972. -140 с.

10. Василевич И.В. Выявление границ в растительном покрове // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1975. - Т.80. - Вып. 3. - С. 94 - 104.

11. Воронцова Л.И., Гатцук Л.Е., Егорова В.Н. Ценопопуляция растений, - М.: Наука, 1976. - С. 217.

12. Восточноевропейские леса / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Наука, 2004. 364 с.

13. Герлинг.Н.В., Морфолого - анотомические особенности фотосинтети-ческого аппарата видов рода Juniperus на севере: дис… кандидата биоло-гических наук.: защищена 17.03.2010. Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН.

14. Гиляров А.М. Популяционная экология, - М.: изд. МГУ. 1990. С 21-23.

15. Горчаковский П.Л. Растения европейских широколиственных на восточном пределе их ареала, - Свердловск: Труды института экологии растений и животных УФ АН СССР, 1968. Вып.59. - С. 207.

16. Грейг - Смит. П. Количественная экология растений, - М.: Мир, 1967. - С. 358.

17. Гулидова И.Е. Определение поверхности хвои у ели. - М.: Сообщение института леса АН СССР, 1959. Вып.11. - С. 49 - 50.

18. Дендрология Узбекистана./ под ред. Ф.Н. Русанова. - Ташкент Таш, 1965. Т.1. С. 112.

19. Денисова Г.А., Пилипенко Ф.С. Семейство кипарисовые (Cupressaceae) // Жизнь растений, - М.: Просвещение, 1978. Т.4. - С. 393 - 403.

20. Денисова Г.И., Якушина И.И., Денисова Г.М. Физиология роста и развития растений, - М.: 1985. С. 116.

21. Деревья и кустарники СССР. Дикорастущие, культивируемые и перспективные для интродукций / Ред. С.Я. Соколова, Б.К. Шишкин: Изд Акад. наук СССР в Лгр., 1949. Т.1. - С. 57 - 62.

22. Деревья и кустарники СССР. // Н.А Бородина, В.И Некрасов, Н.С Некрасова, И.П Петрова, Л.С Плотникова, Н.Г Смирнова, - М.: Мысль, 1966. - С. 241.

23. Деревья и кустарники. Голосеменные. Справочник / под ред. Н.Н. Гордиенко. - Киев: Наука думка, 1971. - С. 161.

24. Джанаева В.М. Определитель семейства можжевельниковых, - Фрунзе: Илим, 1969. -93 с.

25. Жизнеспособность популяций. Природоохранные аспекты. М.: Мир, 1989. 224 с.

26. Имханицкая И.Н. Критическая заметка о кавказских видах секций Juniperus рода Juniperus L. // Новости систематики высших растений, - Л.: Наука, 1990. №27. - С. 5 -16.

27. Исмаилов М.И. О системе рода Juniperus L. // Вопросы экологий и географии растений, - Душанбе.:1974. - С. 138 - 168.

28. Камышев Н.В. Введение в фитоценологии, - Воронеж.: Изд-во Воронежского Университета, 1986. - С. 202.

29. Капер О.Г. Хвойные породы, - М, - Л.: Гослесбумиздат, 1954. - С. 187.

30. Киричок Е.И. Онтогенез, возрастная и пространственная структура можжевельник высокого (Juniperus excelsa, Cupressaceae) в редколесьях юго - восточного Крыма // Проблема ботан. на рубеже 20 - 21 вв. Тез. докл. предствал. 2 (10) Съезду Рус. ботан. о-ва, Санкт - Петербург 26 - 29 мая, 1998 г. Т.1. - Спб., 1998. - С. 262.

31. Князева С.Г. Биологические особенности прорастания семян можжевельника сибирского (Burgsd // Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: Материалы 2-й Всероссийской научно - практической конференции с международным участием, Красноярск, 8- 9 дек., 1999 г. - Красноярск, 1999.С. 43-44

32. Князева С.Г. Изменчивость и морфоструктура природной популяции можжевельника сибирского: автореф. дис. …канд. биол. наук.: защищена 12.04.2000: утв 24.09.2000, Изд - во Красноярского гос. ин-та, 2000. 21 с.

33. Князева С.Г. половая изменчивость можжевельника обыкновенного // Лесоведение. - 2002. - №6. - С. 73 - 75.

34. Князева С.Г. Опыт применения многомерных методов для определения таксономического положения Juniperus sibirica (Cupressaceae) // Ботан. журнал. 2004 г. - №2.-С. 236 - 244.

35. Князева С.Г. Изменчивость морфологических признаков сибирских видов можжевельника // Лесоведение - 2007. - №1. - С. 65 - 69.

36. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные, - Л.: Наука, 1986. С. 192.

37. Коропачинекий И.Ю., Встовская Т.Н. Древесные растения Азиатской России, - Новосибирск: СО РАН, филиал Гео, 2002 г. С. 707.

38. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири, - Новосибирск: Наука., Сиб. Отделение АН СССР, 1983. С. 189.

39. Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ // Полевая геоботаника. - М, Ленинград: Наука, 1964 г. - С. 63 -130.

40. Красная Книга республики Татарстан, Казань.: Изд-во. «Идель - пресс». 2006 г. 732 с.

41. Крылов Н.П. Флора Западной Сибири. Руководство по определению западносибирских растении, - Томск: ТГУ, 1955. С. 138.

42. Крюссман Г. Хвойные породы. М., Лесная промышленность, 1986. С. 46 - 53.

43. Мамаев С.А. Виды хвойных на Урале и их использование в озеленении, - Свердловск: Урал. НЦ АН СССР. 1983. 109 с.

44. Матюхин Д.Л., Громадин А.В. Дендрология. 2-е издание, - М.:Академия, 2007.С. 45 - 54. С. 98 -102.

45. Михеева Н.А., Муратова Е.Н. Кариологическое изучение двух популяции можжевельника обыкновенного Juniperus communis L. в Западной Сибири. Цитология, 2005; Т.47. N.8.

46. Мухамедшин К.Д. Арча.-М.: Лесная промышленность. 1980, С. 92.

47. Мухамедшин К.Д., Саргбаев С.К. Чемпионы долголетия. - Алма - Ата: Кайнар, 1988 г. С. 168.

48. Определитель растений Татарской АССР, - Казань: Изд - во. Казанского Университета, 1979. С. 163.

49. Определитель сосудистых растений среднего Урала // под ред. Горчаковский П.Л, М.:Наука, 1994. 525 с.

50. Путенихин В.П., Фарукшина Г.Г. - Ценопопуляция можжевельника Казацкого (Juniperus Sabina L.). // Степи Северной Евразии: Материалы V Международного симпозиума, 2009 г.

51. Салахов Н.В., Эколого-фитоценотическая приуроченность, жизненные формы и популяционная биология Juniperus communis L. в Республике Татарстан: дис… кандидата биологических наук.: защищена 21.12. 2009 г. Моск. пед. гос. ун-т.

52. Смирнова О.В., Заугольнова Л.Б., Торопова Н.Ф., Фаликов Л.Д. Критерии выделения возрастных состоянии и особенностей хода онтогенеза у растении разных биоморф ценопопуляции растении. Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. - 215 с.

53. Смирнова О.В., Зауголънова Л.Б., Попадюк Р.В. Популяционная концепция в биоценологии // Журн. общ. биологии. 1993. Т. 54, №4. С. 438-48.

54. Смирнова О.В., Калякин В.Н., Турубанова С.А. и др. Современная зональность Восточной Европы как результат преобразования позднеплейстоценового комплекса ключевых видов // Мамонт и его окружение: 200 лет изучения. М.: Геос, 2001. С. 200-208.

55. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М., Мир., 1982. С. 488.

56. Тимофеев - Ресовский Н.В., Яблоков А.В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. - М.: Наука, 1973. - 276 с.

57. Тишкина Е.А., Закономерности распространения, формовое разнообразие и экологическая приуроченность Juniperus communis L. на Урале: диссертация кандидата сельскохозяйственных наук.: защищена 03.03. 2009 г. Ур. гос. лесотехн. ун-т.

58. Уранов А.А., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяции многолетних растений. // Бюллетень МОИП, 1969. Т.74. №1.

59. Яблоков А.В. Популяционная биология: Учеб. пособие для биол. спец.

вузов. - М.: Высш. шк., 1987. - 303 с.

60. Adams R.P., Pandey R.N. Analysis of Juniperus communis and is varieties based on DNA fingerprinting //Biochem. Syst. Ecol. 2003. V. 31. P. 1271-1278.

61. Nagano K., Nakamura M., Toda Y. Chromosomes studieson Cupressaceae. VIII. Karyotype of Juniperus // Proc. Fac. Agr. Kyushu Tokai Univ. 1991. V 10. P 75-87.

62. Janusz A. Brzozowski, Rina S. Cohen: On Decompositions of Regular Events. 1969. J. ACM 16 (1): P. 132 -144.

63. Ripley, B.D. 1976. The second-order analysis of stationary point processes. Journal of Applied Probability 13: pp.255-266.

64. The mosaic cycle concept of ecosystem. H. Remmert-ed. Ecologecal studies. // Analysis and syntesis.1991. Vol. 85. 168 p.

65. Watt A.S. Pattern and Process in plant communities // J. Ecol. 1947. Vol. 35 P. 1-22.

66. Whittaker R.H. A consideration of climax theory: The climax as population patterns // Ecol. Monogr. 1953. Vol. 23. P. 41-78.

67. Whittaker R.H., Lewin A.S. The role of mosaic phenomena in natural communities 11 Theor. Pop. Biol. 1977. Vol. 12, №2. P. 117-139.

68. Wiegand, T., and K.A. Moloney. 2004. Rings, circles, and null - models for point pattern analysis in ecology. Oikos 104: pp.209 - 229.

69. Wiegand T., Gunatilleke S., Gunatilleke N. Species Associations in a Heterogeneous Sri Lankan Dipterocarp Forest // The American Naturalist., 2007, №4, P. 77 - 95.

Размещено на Allbest.ru