Размещено на http://www.allbest.ru/

Министерство образования и науки Республики Казахстан

Костанайский социально-технический университет

имени академика Зулхарнай Алдамжар

Факультет «Педагогический»

Кафедра Естественных наук

Специальность 050608 «Экология»

Допускается к защите

зав. кафедрой Естественных наук

Белан О.Р.

«___» ______________2009г.

ДИПЛОМНАЯ РАБОТА

на тему: Инвазии ротана - головешки в водоемах Денисовского района

Дипломник: Мальцев Виктор Александрович

Руководитель дипломной работы: ст. преподаватель Карлова О.В.

Костанай, 2009

Содержание

Введение

1. Литературный обзор

1.1 Проблема биологических инвазий

1.1.1 Особенности биологических инвазий

1.2 Расширение ареалов пресноводных рыб

1.3 Акклиматизация рыб в Казахстане

1.4 Ареал обитания ротана

1.4.1 Естественный ареал

1.4.2 Приобретенный ареал

1.5 Эколого-биологические особенности ротана

1.5.1 Среда обитания

1.5.2 Размеры и возраст

1.5.3 Особенности роста и образование эко-морфологических форм

1.5.4 Питание и пищевое поведение

1.5.5 Половой диморфизм

1.5.6 Нерест и нерестовое поведение

1.5.7 Отношения ротана с конкурентами и хищниками

1.5.8 Воздействие на аборигенные сообщества

2. Методика исследований

3. Результаты исследований

3.1 Анализ физико-географической характеристики Денисовского района для изучения динамики расселения ротана-головешки

3.2 Динамика расселения ротана в Денисовском районе

Заключение и выводы

Список использованных источников

Приложение

Введение

С начала жизни на Земле происходило естественное расселение видов. С появлением и развитием человечества со времен неолита процессы расселения ускорились и продолжают ускоряться. Интродуцированные или преднамеренно осуществляемые человеком переносы видов растений, животных и микрооргнимов в несвойственные им ранее регионы через географические барьеры получили название «биологические инвазии».

Влияние таких видов, называемых вселенцами, чужеродными, экзотическими, интродуцентами или инвазионными на популяции местных (аборигенных) видов, экосистем в целом, а в конечном итоге и на хозяйственную деятельность самого человека не просто возрастает с течением времени. Как следует из совместного отчета ЮНЕСКО и других всемирных организаций о состоянии экосистем Земного шара в период с 2001 по 2005 год, наиболее выражено это влияние в тех наземных ландшафтах и водных объектах, которые уже трансформированы деятельностью человека [1].

Внедрение новых видов в аквакультуру в настоящее время сталкивается с определенными проблемами, связанными с осознанием мировым сообществом угрозы, которую могут таить в себе чужеродные виды-вселенцы. Наиболее яркими примерами негативного эффекта от неконтролируемого вселения чужеродных видов являются случаи, приведшие к вытеснению аборигенных видов.

Исходя из негативного опыта натурализации, мировым сообществом был разработан и принят целый ряд соглашений, направленных на защиту и восстановление биоразнообразия. Это прежде всего Конвенция ООН о биоразнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992 г.) и Пан-Европейская Стратегия охраны биологического и ландшафтного разнообразия (София, 1995 г.).

Эти документы выдвигают требование для стран-участниц не допускать появление на своей территории чужеродных видов, и даже по возможности способствовать их уничтожению [2].

Назрела острая необходимость осознания проблем, связанных с акклиматизацией, как лицами, принимающими решения (природоохранные, ресурсные, отраслевые ведомства), так и представителями фундаментальной и прикладной науки.

В современном мире весьма актуальной стала проблема "расширения ареала" или "расселении" отдельных видов рыб как следствии прямой или опосредованной деятельности человека в отличие от эволюционных или биогеографических преобразований, имеющих гораздо более крупный временной масштаб [3].

Актуальность работы состоит в том, что проблема инвазии чужеродных видов не обошла и Костанайскую область. Во многих водоемах области регистрируются виды, прежде несвойственные нашей местности. Самым опасным вселенцем является ротан-головешка (Perccottus glenii), так как этот вид может наносить непоправимый ущерб местной ихтиофауне.

Данные, полученные при исследовании инвазий ротана в местные водоемы позволят прогнозировать его дальнейшее распространение и своевременно предотвращать уничтожение коренной ихтофауны, что и определяет практическую значимость данной работы.

Цель работы: изучить инвазии ротана-головешки на примере водоемов Денисовского района.

Задачи:

- проследить динамику расселения ротана в водоемах Денисовского района;

- выявить случаи намеренного вселения ротана в водоемы;

- оценить ущерб, нанесенный аборигенной ихтиофауне;

- определить факторы, сдерживающие рост популяции ротана.

1. Литературный обзор

1.1 Проблема биологических инвазий

Инвазии чужеродных видов - представителей различных групп живых организмов - за пределы их первичных ареалов носят глобальный характер. Инвазийные виды часто выступают в роли биологических загрязнителей и могут угрожать экологической безопасности страны. Их обоснование и дальнейшее распространение часто влечет за собой нежелательные экологические, экономические и социальные последствия.

Чтобы убедиться в значимости проблемы, достаточно привести несколько примеров: колорадский жук, моллюск дрейссена, гребневик мнемиопсис, рыба ротан, сорняки рода амброзия, золотистая картофельная нематода, патогенный для подсолнечника гриб фомопсис. Все это - инвазийные виды. Площадь, занятая колорадским жуком, за 30 последних лет увеличилась более чем в 12000 раз, достигнув 3 млн. га. По данным РАСХН в 1999 г некоторые области России в результате деятельности жука потеряли до 40% картофеля. Аллергенный сорняк амброзия полыннолистная вызывает массовые поллинозы у населения.

Инвазия гребневика мнемиопсиса в бассейны Черного, Азовского и Каспийского морей привела к существенному сокращению здесь добычи рыбы. Моллюск дрейссена полиморфа из Каспийского моря через всю европейскую часть России по водным путям проник в Балтийское море, после чего был занесен в Северную Америку. Появление дрейссены всюду сопровождается существенными изменениями водных экосистем. В настоящее время идет инвазия другого вида - бугской дрейссены [1].

Чужеродные виды всегда оказывали существенное воздействие на экосистемы. Особенно заметными эти воздействия стали со второй половины ХХ столетия, когда расширения ареалов и проникновение живых организмов в новые сообщества происходили на фоне общих климатических и антропических изменений.

Во многих случаях инвазийные виды, вступая в контакты с популяциями видов-аборигенов, существенно преобразуют структуру биоценозов, и их появление имеет глобальные экологические, экономические, а иногда, и социальные последствия.

Существует огромное количество опасных организмов: вирусов, бактерий, грибов, насекомых, нематод, сорняков, наносящих вред сельскому и лесному хозяйству, запасам продовольствия. Например, средиземноморская плодовая чуха повреждает плоды апельсина, мандарина, лимона, яблони, а также более 70 видов других растений. Причем, потери часто составляют до 100% урожая. Капровый жук повреждает зерно пшеницы, ржи, ячменя, овса, риса, других культур, поедает муку, крупу, отруби, превращая их в порошок непригодный даже на корм скоту из-за ядовитости.

Кроме нападения прожорливых насекомых, растения также подвержены различным опасным болезням. Грибы вызывают рак стеблей сои, рак картофеля, вилт дуба, индийскую головню пшеницы, фомопсис подсолнечника, аскохитоз хризантем.

Не дремлют бактерии, вирусы и нематоды. Бактериальный вилт кукурузы уносит от 30 до 80% урожая, бактериальный ожог риса - от 22 до 80%, желтый слизистый бактериоз пшеницы - до 50%, бледная картофельная нематода и оспа сливы иногда полностью губят урожай.

Огромный ущерб во всем мире наносят сорные растения. Они засоряют поля, снижая урожайность, поглощают из почвы питательные вещества и влагу, затеняют и заглушают посевы. Сорные растения затрудняют уборку урожая, а также нередко служат очагами массового размножения вредителей и болезней, переходящих потом на культурные растения.

Водные сорняки стремительно распространяются, нарушая водный режим рек, озер, каналов, водохранилищ. Так, например, всем известная элодея канадская, водяная чума, приплыла в Европу на днище какого-то корабля в 1836 году, а через 5 лет она так разрослась по всем рекам и каналам Англии, что стала мешать судоходству. В Россию элодею привезли для разведения в аквариумах. Теперь нет ни одного пруда или реки, где бы не рос этот сорняк водоемов [3].

Существуют сорняки, паразитирующие на культурных растениях. Наиболее распространены повилики. Они не имеют ни корней, ни листьев, а только нитевидный или шнуровидный стебель, который обвивает растение-хозяина и присасывается к нему специальными выростами-гаусториями. Некоторые сорняки ядовиты для человека и животных, а также обладают аллергенными свойствами. Очень опасны в этом отношении амброзии. Их пыльца вызывает сильнейшую аллергию.

Различные организмы, будь то - животные, растения, грибы, бактерии, вирусы - занимают в природе определенный ареал. Естественные географические, климатические и другие барьеры мешают их распространению, хотя многие виды могли бы успешно жить и развиваться на новых, еще не занятых ими территориях. Конечно, сами организмы всячески пытаются занять как можно больше пространства. Например, у растений существует множество приспособлений для распространения ветром, водой, насекомыми, птицами, но весь этот "транспорт", обычно, не способен преодолевать такие преграды, как моря, океаны, высокие горние массивы. И тут на помощь путешественникам пришел человек. Сначала он создал корабли, машины поезда, а потом и самолеты. Теперь, скоропортящиеся продукты, живые растения можно за считанные часы доставить в любой уголок нашей планеты [2].

Развитие средств транспорта непрестанно усиливает "бомбардировку" всех стран чужеземными видами, привезенными случайно или намеренно по морю, по воздуху, по суше из мест, которые ранее были разобщены. Конечно, не всем растениям и животным, разносимыми по земному шару, удается закрепиться на тех местах, куда они попадают, и не все виды вредны для человека. Но этот всемирный процесс, усиливающийся с каждым годом, ведет к постепенной ломке того распределения видов, которое существовало всего 100 лет назад.

Человек распространяет по всему миру растения, ввозя их для сельского и лесного хозяйства, украшения садов. И это не 100-200, а сотни тысяч видов. За растениями следуют животные. Так из Японии с партией ирисов в 1916 году был завезен в США японский жук. В Японии он редко причиняет вред, а на новом месте обитания жук начал питаться более чем 250 видами деревьев и других растений, полностью пожирая всю листву.

В начале 20-го века на востоке США появилась губительная болезнь, поражающая деревья каштана зубчатого, которая вызывалась грибом, завезенным с саженцами из Азии. В Азии этот гриб не причиняет местному виду каштана никакого вреда, однако, каштан зубчатый оказался настолько восприимчивым, что на больших площадях был нацело уничтожен [4].

Новые виды проникают в ту или иную страну со всех частей света. Половина всех вредителей (около 180 видов) занесена в США из других стран. В свою очередь местные американские виды успешно переселяются в Европу. Во Францию попала американская тля филлоксера, до этого мирно существовавшая на диких виноградных лозах США. Филлоксера проникла в винодельческие районы и уничтожила 1200000 га французских виноградников. Из США пришел и другой знаменитый интервент - колорадский жук, в природных условиях питающийся преимущественно на дикорастущих пасленах.

Хотя расселение вредителей идет очень активно, этот процесс еще далек до своего завершения. Человек пытается охранять границы зоогеографических областей распространения видов с помощью систем карантина и истребительных мероприятий. Все же многие опасные вредители завозятся случайно, не смотря на строгие карантинные меры. Они могут прятаться в самой разнообразной продукции и даже личных вещах.

В первую очередь, это - зерно и продукты его переработки (мука, крупа, отруби), свежие и сушеные плоды (в том числе, овощи, орехи, фрукты), кофе, чай, пряности, различные семена, сено, солома, табачное сырье, шерсть, хлопковые и другие волокна, недубленые шкуры, древесина и деревянные изделия, посадочный материал, живые растения и их части [5].

Букеты цветов представляют особую опасность. Внутри стеблей и листьев могут находиться трипсы или минирующие мухи в стадии яйца и личинки. Времени, которое букет находится в самолете, а потом стоит в воде, достаточно, чтобы личинки развились во взрослое насекомое и вылетели в окружающий мир. Недаром, на территории России в большинстве тепличных хозяйств запрещен вход с букетами цветов. В теплицах есть все условия для благоприятного развития опасных насекомых, так как отсутствует естественная конкуренция, существующая в природе [3].

На самолете в Российские теплицы с рассадой был завезен калифорнийский трипс. В Голландию из Гватемалы с фикусами прибыл трипс Пальми. Кукурузный жук, диабротика, живущий в Северной Америке, недавно обнаружен на кукурузном поле, вблизи аэродрома в Сербии. Был случай, когда жук-древогрыз прилетел из Индии в Европу с кисточками для рисования.

Вселение новых видов в водные экосистемы рассматривается в наше время как биологическое загрязнение и представляет большую опасность, поскольку такие организмы, если условия окажутся для них подходящими, могут размножаться и вступать в конкуренцию с коренными видами, в конечном итоге перестраивая всю сложившуюся в водоеме иерархию отношений.

Вселение новых видов может быть намеренным и ненамеренным. Намеренное вселение широко практиковалось в 1940-1960 гг. для повышения продуктивности водоемов. Самым ярким примером последствий намеренного вселения является акклиматизация нильского окуня в озере Виктория в Африке. Эта рыба прижилась здесь весьма успешно и действительно позволила многократно увеличить вылов, что имеет большое значение, так как именно рыбная продукция является главным элементом белкового питания местного населения.

До вселения нильского окуня в озере Виктория обитал эндемичный комплекс, состоящий из более 300 видов цихлидных рыб. В результате вселения многие десятки эндемиков уже исчезли, а более 200 должны исчезнуть в ближайшее время.

Ненамеренные вселения новых видов могут происходить разными путями: вследствие переноса организмов или их гамет транспортными судами; при разведении рыбы в искусственных водоемах, когда такие водоемы получают гидрологическую связь с озерами вследствие наводнений; наконец, путем транспортировки паразитических организмов организмами-хозяевами и т.д. К счастью, Байкал пока не сильно пострадал от вселения новых видов, так как условия обитания в нем достаточно своеобразны, и вселенцы приживаются с большим трудом.

Одним из ненамеренно вселенных в Байкал видов стала аквариумная водоросль канадская элодея Elodea canadensis, появившаяся здесь в 1970-е гг. В настоящее время эта водоросль встречается в значительных количествах на многих мелководьях Байкала практически по всему его периметру, но не может освоить зону больших глубин. Можно предположить, что это вселение не приведет к крупномасштабным последствиям для экосистемы Байкала.

Вселение новых видов рыб в озера бассейна озера Байкал для повышения их рыбопродуктивности осуществлялось неоднократно, начиная с 1930-х гг. Такие вселения ценных видов иногда сопровождались ненамеренным вселением малоценных рыб, которые присутствовали в виде «примеси» в составе завозимых партий. Из современных вселенцев в бассейне озера Байкал постоянно встречаются 5 видов рыб: пелядь (Coregonus peled Gmelin), восточный лещ (Abramis brama orientalis Berg), амурский сазан (Cyprinus caprio hacmatopterus Temminck & Schlegel), амурский сом (Parasilurus azotus) и ротан-головешка (Percottus glenii Dybowski).

Пелядь была вселена в озеро Щучье, расположенное в бассейне реки Селенги, и попала в Байкал, скорее всего, в 1971-1973 гг. во время наводнений (Егоров, 1985). В настоящее время она встречается в заливах Байкала (Сорокин, Сорокина, 1988). Пелядь является близким родственником байкальского омуля и имеет сходное с ним питание.

Лещ акклиматизирован в водоемах бассейна озера Байкал в 1950-е гг. В настоящее время он встречается в заливах Байкала. Сазан завезен в Посольский сор озера Байкал в 1940-х гг. В бассейне озера Байкал он наиболее часто встречается в реке Баргузин, в дельте Селенги и в Посольском соре. Амурский сом вселен в бассейн Байкала в 1938 г. В настоящее время он проник в прибрежное мелководье Байкал/

В 1991 г. при искусственном разведении радужной форели Oncorhynchus mykiss в одном из рыборазводных цехов Иркутской области часть рыб попала в Иркутское водохранилище. В 1992 г. несколько экземпляров форели возраста +1 были пойманы в Иркутском водохранилище. Решением Иркутского областного комитета по охране природы дальнейшее искусственное разведение форели в упомянутом рыбоводном цехе было прекращено. Факт появления форели в Иркутском водохранилище вызвал серьезные опасения, так как водохранилище связано с Байкалом напрямую. Однако в последующие годы новых фактов поимки форели в Иркутском водохранилище и в Байкале не отмечено [6].

1.1.1 Особенности биологических инвазий

Увеличение темпов расселения чужеродных видов в последние десятилетия обусловлено, в первую очередь, антропогенными факторами. Результатом взаимодействия аборигенных видов и видов-вселенцев часто является снижение таксономического разнообразия за счет прямого уничтожения аборигенных видов или их подавления. Снижения количества таксонов в системе может не происходить, но таксономический состав меняется кардинальным образом.

В сводках, посвященных инвазиям приводятся многочисленные естественные и антропогенные причины, способствующие расселению чужеродных видов. В самом общем виде к инвазиям в широком смысле относят миграцию и вселение видов в результате естественного расширения ареала по типу диффузии;

- квазиестественных перемещений, связанных с флюктуациями численности и климатическими изменениями, в том числе перемещений в результате экстраординарных климатических или геологических явлений; к таким перемещениям близок скачкообразный тип естественного расселения некоторых организмов;

- антропогенных изменений абиотических факторов окружающей среды, повлекших за собой соответствующие изменения границы ареала;

- преднамеренной интродукции и реинтродукции важных с утилитарной точки зрения ("полезных") организмов;

- случайных заносов (с балластными водами, с импортной сельскохозяйственной продукцией, вместе с "полезными" интродуцентами, багажом и т.п.).

Расселение, которое можно полностью отнести за счет "естественных" причин (причин, не связанных с развитием человеческой цивилизации), строго говоря, есть предмет изучения биогеографии. Обычно такие "естественные изменения" ареалов видов или областей распространения таксономических групп или нетаксаномических группировок видов (сообществ, ценозов) происходят сравнительно медленно. По В.И. Вернадскому, любому организму (живому веществу) изначально присуще свойство расселяться, занимая все новые и новые пространства.

При успешном расширении ареалов основной стратегией является постепенное и последовательное заселение новых местообитаний. Геологические и эволюционные события, однако, связаны неразрывным континуумом с событиями, детерминированными человеческой историей. При этом механизмы расселения видов естественным путем в процессе исторического развития биосферы оказываются во многом сходны с механизмами распространения, индуцированного человеческой деятельностью [4].

Временной аспект может служить одним из критериев отличия "антропогенных" изменений от '"естественных" - эволюционных или биогеографических, имеющих гораздо более крупный временной масштаб. Изменения, вызванные прямо или косвенно деятельностью человека (развитием цивилизации), происходят обычно заметно быстрее (регистрируются одним или немногими поколениями людей) и происходят в данный отрезок времени или происходил и сравнительно недавно.

Большое (наибольшее) количество регистрируемых изменений ареалов связано, прежде всего, с самым последним периодом развития человеческой цивилизации.

Однако есть много и относительно древних примеров, связанных с преднамеренными и сопутствующими перемещениями. Так, еще в Древнем Египте перевозили рыб для разведения в водоемах, отдаленных от их мест обитания. Весьма вероятно, что распространение целого ряда средиземноморских видов растений (включая многие наши обычные сорняки) связано с их заносом при древних торговых контактах. Вряд ли подлежит сомнению, что такие исторические явления,

как великое переселение народов в первом тысячелетии нашей эры, монгольское нашествие на Русь, крестовые походы и т.п., способствовали распространению целого ряда видов за пределы их естественных ареалов.

Вместе с тем естественный процесс расширения ареала является частью или неотъемлемым продолжением антропогенно индуцированного. "Естественное расширение ареала", "естественное расселение", "саморасселение", "самоакклиматизация" - суть синонимы, отражающие расселение организмов под воздействием иных, нежели непосредственно антропогенных, причин.

Самостоятельное расселение, как и интродукция, - один из вариантов инвазии, но осуществляется чаще не через преодоление барьера, а после его разрушения (т.е. увеличения вероятности преодоления барьера-границы первичного ареала вплоть до 100%).

Самостоятельное расселение может следовать за интродукцией: организмы, будучи тем или иным образом занесены в регион-реципиент и натурализовавшись там (в случае благоприятных условий для образования самоподдерживающихся популяций), способны к самостоятельной колонизации экосистемы-реципиента без всяких поддерживающих усилий со стороны человека. Такое "вторичное самостоятельное расселение" следует отличать от "самостоятельного расселения" в общем смысле [6].

Расширение ареала и колонизация экосистемы-реципиента в обоих случаях могут осуществляться двумя основными путями - по принципу "диффузии" и скачкообразно. В случае диффузии скорость приращения площади ареала сравнительно невелика, поскольку является равнодействующей между естественной дисперсией расселительных стадий или активно расселяющихся особей в пространстве и всеми внешними силами (условия среды, всевозможные физические барьеры, биотические взаимодействия), ограничивающими расселительный потенциал популяции, или, напротив, способствующими расселению.

Скачкообразный (сальтаторный) тип естественного распространения некоторых организмов вместе с течениями, ветрами и т. д., В общем, является частным случаем диффузного и обусловлен канализацией некоторых воздействий (например, течений), которые не препятствуют, а наоборот, усиливают дисперсию вида, но только в каком-то одном направлении.

Следует отметить, что термин «инвазия» используется и в более узком смысле, нежели предложено выше, для обозначения «экспансии», быстрого активного расселения, в том числе с завоеванием новых биотопов и экологических ниш. Термин «интродукция» в широком смысле (как антипод естественного расселения) часто обозначает явление расселения, вызванное деятельностью человека.

Часто не разделяют акт переноса, т.е. собственно интродукцию ("перемещение", "вселение") и следующий за ним процесс "натурализации" или "вторич- ного самостоятельного расселения" (если таковое имеет место), рассмотренный выше.

К преднамеренной интродукции относятся:

1) перемещение без разведения для достижения прямым или косвенным образом любой утилитарной цели. Сюда относится и широко известная практика перемещения водных позвоночных и беспозвоночных животных с целью заполнить "пустующие" экологические ниши для повышения продуктивности экосистем;

2) разведение ценных для человека видов. Под разведением понимают искусственное поддержание и/или искусственное обеспечение отдельных составляющих жизненного цикла вида вне его естественного ареала. Такое разведение может быть условно подразделено на два основных типа:

- разведение в техногенных, но не полностью замкнутых системах (полях, садках и т.п.), условия которых делают сравнительно маловероятной возможность попадания объектов содержания (разведения) в естественные системы; сюда относится, в основном, разведение с товарной, научной, декоративной, образовательной целью, (например, разведение домащних животных), другие отрасли сельского хозяйства, пчеловодство и т.п. Следует отметить, что разведение животных и растений в зоопарках, аквариумах и оранжереях, а также иные случаи обитания в сугубо техногенных замкнутых условиях формально к явлению биологической инвазии не относятся;

- разведение с целенаправленным выпуском (высаживанием) особей в открытые системы для целей спортивного рыбоводства, звероводства, коммерческого рыбоводства нагульного типа, борьбы с обрастанием или зарастанием, садоводства, лесоводства и т.п.;

3) практика классического биологического контроля, т.е. целенаправленное расселение живых организмов (хищников, фитофагов, патогенов) для борьбы с вредными или нежелательными видами животных, растений или микроорганизмов;

4) преднамеренный выпуск (без утилитарных целей) объектов разведения; примером могут служить объекты аквариумного рыбоводства, выпущенные ("выброшенные") в естественные водоемы, или выпущенная туда же купленная в магазине наживка [5].

К непреднамеренной интродукции относится большое число случаев переноса организмов, осуществленного случайно, без постановки конкретной цели переноса. Она может быть условно разделена на две группы явлений:

1) интродукция вида вместе с объектами преднамеренного вселения (например, «бракеражная» акклиматизация в рыбоводстве);

2) интродукция на "небиологическом" или биологическом носителе.

Небиологическими носителями могут выступать суда (балластные воды, содержащие планктон, включая пелагические личиночные стадии донных гидро-бинтов; погруженные объекты с прикрепленными к ним взрослыми особями или молодью организмов-обрастателей), железнодорожный транспорт, самолеты и т.п. Именно этот спектр интродукций в основном попадает в категорию объектов карантинного контроля. На биологических носителях часто осуществляются интродукции насекомых (на растениях), паразитов, морских беспозвоночных (при импорте морепродуктов в упаковке из водорослей) и т.п.

Очень близок к термину «интродукция» термин «акклиматизация», однако последний, как правило, используется для обозначения явлений, связанных с преднамеренной интродукцией, т.е. сознательным процессом улучшения ненасыщенных флор и фаун и заполнения свободных экологических мест с более или менее явной утилитарной целью.

В теории и практике акклиматизации термин «интродукция» используется в основном в узком смысле. Всякое введение растения, принадлежащего к определенной систематической единице, виду или одной из низших категорий, в страну, где оно до сих пор еще не существовало, независимо от того, происходит ли это растение из страны с аналогичными или с сильно отличающимися естественно-историческими условиями, а также от тех методов, при помощи которых осуществляется приспособление этого растения к условиям данной страны, мы будем в дальнейшем, ... называть интродукцией [3].

Интродукция - введение новых видов в культуру дикорастущих растений как в пределах ареала, так и в новых областях, где эти виды не встречались до сих пор ни в диком, ни в культурном состоянии. В понятие «акклиматизация», подразумевавшее в начале своего существования лишь привыкание растений к климату, со временем стали вкладывать более широкий смысл, а именно - приспособление организма к условиям существования (окружающей среде) нового района. Однако до сих пор нечетко определены границы термина «акклиматизация», под которым исследователи понимают или процесс приспособления организмов к новым условиям среды, или деятельность человека по изменению организма для новых условий среды, или то и другое вместе.

В итоге акклиматизацию растений рассматривают как суммарную реакцию растений на изменившиеся условия среды или на воздействия человека при интродукции, приводящие к возникновению новых форм или видов с повышенной стойкостью и продуктивностью в новых условиях за пределами экологического ареала исходных видов. Кроме того, ряд определений просто подчеркивает факт устойчивого присутствия растений в флоре (культуре) нового региона.

В практике переселения водных организмов интродукция - это перенос организмов с целью введения их в новую область, водоем, биотоп, культуру и так далее, т.е., согласно этим определениям, интродукция всегда является первым этапом процесса акклиматизации, но не всегда интродукция заканчивается акклиматизацией интродуцента. В прямом и нейтральном смысле слова акклиматизация есть приспособление к новому климату.

Однако ввиду того, что климатическими факторами (температура, инсоляция, влажность и др.) не исчерпывается влияние среды на организмы, поскольку на них действуют и многие другие абиотические и биотические факторы, понятие термина «акклиматизация» в последующем расширялось и приобретало специфические оттенки у ботаников и зоологов, а также у гидробиологов. И.В. Мичурин выделял два типа акклиматизации - с переносом вида в новые для него местообитания, к которым акклиматизант должен приспособиться, развить новые адаптации с поддерживающим участием человека, и акклиматизацию как вселение вида в новый биотоп, где условия не отличаются от таковых в историческом или естественном ареале.

Акклиматизацией животных называется такое производимое человеком переселение диких или домашних животных из областей их естественного распространения в другие страны, при котором эти животные не теряют своей жизнеспособности и способности давать плодовитое потомство. Применительно к рыбам под акклиматизацией понимают целенаправленное вселение рыб в водоемы или рыбоводные емкости, расположенные за пределами природных ареалов, и содержание вселенцев в новых местообитаниях на протяжении ряда поколений.

Как следует из приведенного выше обзора явлений, связанных с появлением (расселением) вида в не свойственных ему ранее регионах, биотопах и экосистемах, основное значение в процессе инвазии приобретает факт образования им устойчивых самовоспроизводящихся популяций. Вид может не прижиться, исчезнуть из нового местообитания (в случае акклиматизации это происходит более или менее быстро после прекращения акклиматизационных мероприятий). В ботанике выделяют категорию таких чужеродных растений, которые могут существовать и даже изредка давать диаспоры на данной территории, но не могут формировать самоподдерживающиеся популяции, и поэтому их существование зависит от постоянно повторяющегося заноса [7].

Формирование устойчивых самовоспроизводящихся популяций, способных к самоподдержанию без повторяющегося заноса, является основой успеха инвазии. В литературе существует большой набор терминов, описывающих факт успешной инвазии или акклиматизации, с перечислением критериев, положенных в основу их определения. Наиболее распространенный термин - «натурализация», который впервые был определен А. Де Кандолем как высший этап акклиматизации, на котором растение приспосабливается к новым условиям, размножается, дичает и не уступает местным формам в борьбе за существование. А.Ф. Карпевич также применительно к практике акклиматизации приводит следующее определение: «Натурализация - это конечная фаза процесс а акклиматизации, когда вселенец приспособился к новым условиям, определились его ниша и взаимоотношения с аборигенами в экосистеме заселяемого водоема, установилось подвижное равновесие численности новой популяции и выявилась возможность ее использования в кормовых или промысловых целях».

Рассмотрев все многообразие и оттенки понимания термина «инвазия», мы полагаем, что вряд ли возможно дать однозначное определение этого термина. Вместе с тем необходимо подчеркнуть два аспекта процесса. Инвазия в широком смысле этого понятия - это, прежде всего, один из случаев процесса расселения, обладающий всеми его свойствами, видимым (регистрируемым) результатом которого (так же, как и любого другого случая расселения) является долговременное присутствие популяций вида на ранее не свойственной ему территории (в новой акватории), а часто и постепенное дальнейшее расширение новоприобретенной области обитания при отсутствии барьеров. С другой стороны, инвазии как частному случаю расселения присущи и специфические черты, прежде всего в отношении индуцирующих факторов и механизмов протекания процесса, а также скорости, результатов и последствий [3].

Инвазии в широком смысле возможно подразделить на собственно инвазии как случаи, где индуцирующим фактором является человек, а основные векторы и механизмы сопряжены с его хозяйственной и иной деятельностью, и палеоинвазии как события, сходные по масштабам и скорости с собственно инвазиями, но протекавшие в доисторическое время и индуцированные снятием лимитирующих распространение барьеров благодаря геологическим и климатическим событиям.

Субъектом процесса инвазии формально является вид-вселенец. Следует отметить, однако, что фактически в новые регионы, биотопы и т.д. попадает не вид, а некоторое количество особей вида, причем их количество, физиологическое состояние, стадия развития, генетические и другие характеристики имеют непосредственное отношение к успеху инвазии. Формально термин особь применяется к собственно взрослому организму или его отдельным жизненным стадиям, так и к потенциальной особи, т.е. семенам, яйцам, вегетативным частям и т.п., которые могут выжить и получить развитие до собственно особи, или индивидуума, способного к размножению, т.е. ко всему спектру возможных субъектов интродукции.

Таким образом, ключевым моментом является факт определения - является ли вид местным (аборигенным, нативным) или, напротив, видом привнесенным, неаборигенным, чужеродным. Местным, или аборигенным видом считают вид, который произошел на данной территории или иммигрировал (расселился, распространился, проник) благодаря только естественным причинам, Т.е. в доисторическое время. Соответственно, неаборигенный, адвентивный или чужеродный - это вид, обнаруживаемый за пределами своего естественного (исторического, анцестрального) ареала [4].

Характерными признаками аборигенного вида считают устойчивость репродукции, определенность и устойчивость ареала, устойчивость экологической и ценотической приуроченности и рисунка внутривидовой изменчивости. Адвентивные виды, напротив, обладают неустойчивостью этих показателей. Суммируя данные из процитированных выше работ, можно заключить, что вид будет отнесен к адвентикам, если:

1) приурочен только к вторичным местообитаниям,

2) не был ранее найден на данной территории,

3) не был найден в археологических раскопках на данной территории,

4) встречается очень редко (и на вторичных местообитаниях),

5) не проходит весь жизненный цикл или проходит его исключительно редко,

6) на данной территории не имеет близкородственных видов,

7) его местонахождение удалено от основного ареала,

8) основным фактором распространения является человек.

Однако заносный вид приурочен к вторичным местообитаниями преимущественно, но не строго, поскольку есть и заносные натурализовавшиеся виды. Кроме того, многие заносные виды находят в археологических раскопках, если возраст заноса больше возраста раскопа. Такие виды классифицируются как археофиты, и к ним относятся многие культурные и сорно-полевые растения. Есть и другие сложности: наличие или отсутствие на данной территории близкородственных видов часто ничего не доказывает; осуществляющий экспансию заносный вид может расширять свой вторичный ареал без разрывов и т.д.

В целом большинство авторов считает, что основным критерием неаборигенного статуса вида является зависимость его интродукции и/или расселения от человеческой активности. Тем не менее, и критерий зависимости от деятельности человека в широком смысле (включая перемещения с помощью домашних животных) не всегда может быть использован, если отсутствует информация о механизмах (векторах) иммиграции. Для вида, происхождение которого на данной территории неизвестно, был предложен термин «криптогенетический».

Однако соотношение инвазии и биологического разнообразия, как и экономические или социальные последствия инвазии, не может однозначно рассматриваться в категориях «плохо» - «хорошо».

В случае очевидно отрицательного воздействия (с точки зрения человека) видов-вселенцев на экосистему или хозяйственную деятельность можно говорить о так называемом биологическом загрязнении экосистем, под которым понимается вселение и развитие популяций чужеродных видов организмов, преднамеренно или непреднамеренно занесенных человеком в природные экосистемы. Применение термина «загрязнение» в данном случае вполне правомерно. Так, одно из определений «загрязнения», данное загрязнению морской среды, но применимое и в широком смысле - антропогенное выведение в окружающую морскую среду, прямо или косвенно, субстанций или энергии, в результате которого возникают такие отрицательные последствия, как ущерб животным и растительным ресурсам, угроза здоровью людей, помеха человеческой деятельности, в том числе ры- боловству, ухудшение качества используемой воды и уменьшение эстетической привлекательности [1].

Близка к проблеме биологического загрязнения проблема так называемого генетического загрязнения. Бурное развитие в последнее десятилетие биотехнологии, в первую очередь генной инженерии, создало новую экологическую опасность - возможное аварийное попадание из лабораторий в природную среду организмов с новыми свойствами, в частности рекомбинантных штаммов болезнетворных микроорганизмов, которые могут вызвать непредсказуемые последствия для человека, животных, растений и микроорганизмов. Аварии в медицинских или ветеринарных лабораториях при работе с высоковирулентными и контагиозными культурами возбудителей болезней, приводящие к выходу этих возбудителей во внешнюю среду, могут вызывать внутрилабораторное заражение сотрудников с последующим широким распространением возбудителей среди населения.

В настоящее время вредные чужеродные виды считаются второй по значению угрозой биоразнообразию (после разрушения мест обитания), одной из угроз естественным аборигеным экосистемам, устойчивости биологических ресурсов и здоровью людей. Осознание мировым сообществом глобального характера этой экологической проблемы стало причиной появления специальных международных соглашений и программ, в частности специальных решений Конвенции о биологическом разнообразии и Глобальной программы по вредным чужеродным видам.

Конвенция о биологическом разнообразии, заключенная в Найроби в 1992 г. ратифицированная более чем 170 государствами, включая Россию, в настоящее время является основным международным юридическим документом по проблеме инвазий чужеродных видов, их контроля и уничтожения. На современном этапе все более очевидной становится необходимость создания единой информационной системы, которая бы объединяла данные об инвазионных видах в глобальном масштабе.

Суммируя последствия расселения видов, индуцированных в результате человеческой активности, можно говорить о трех взаимосвязанных составляющих феномена появления (и проявления) нового вида в ранее не заселенных им местообитаниях: во-первых, изменение границ распространения отдельных таксонов и нетаксономических группировок; во-вторых, освоение видами новых для них биотопов, в том числе антропогенных; в-третьих, изменение структуры и функционирования отдельных экосистем в связи с изменением доминантов, хищников, замыкаюших трофическую цепь и эдификаторов в сообществах, а также посредством изменения абиотических факторов среды. Рассмотрим каждую из них отдельно [2].

1.2 Расширение ареалов пресноводных рыб

Одним из аспектов изучения фауны пресноводных рыб и изменения ее состава под воздействием различных факторов является определение современного распространения видов - как в границах исторического, или естественного, ареала, так и вне этих границ, где они становятся новыми элементами в рыбных сообществах.

Издавна человек пытался оказывать влияние на окружавшую его природу и изменять ее, что проявлялось в разных сферах деятельности. Известно, что уже с античных времен люди перевозили рыб из одного места в другое и содержали их в неволе из гастрономических, ритуальных или эстетических соображений. По мере роста хозяйственной деятельности и технического прогресса росло влияние человека на водные системы и рыбные сообщества. Для большинства стран этот период можно ограничить последними 300 годами, начиная со времени постройки первых каналов, соединивших разные речные бассейны, и первых переселений рыб с утилитарными целями.

Пик «созидательной» активности пришелся на последнее столетие. Создание плотин, водохранилищ, водозаборов, каналов, осушение водно-болотных угодий и прочие преобразования кардинальным образом изменили гидрографические параметры водоемов, что, естественно, вызвало перераспределение видов в рыбных сообществах в соответствии с новым характером распределения биотопов и появлением связей между изолированными ранее бассейнами.

Зарегулирование стока многих рек и антропогенное загрязнение явились основными причинами трансформации гидрологических параметров водоемов, в частности, солености, содержания кислорода, количества и состава других растворенных веществ, определяющих различные стороны жизнедеятельности рыб. Численность многих видов резко упала, одни исчезли из ряда областей своих естественных ареалов. Другие виды, напротив, расширили свои ареалы за счет проникновения в новые водоемы и/или освоения новых биотопов. Кроме того, активно осуществлялись перевозки рыб с целью акклиматизации. Так, например, в СССР в 1961-1971 годах проводилось до 400 перевозок рыб год, а число водоемов, куда завозился рыбопосадочный материал, доходило до 370.

Таким образом, можно говорить о явлении расширения ареала или расселении отдельных видов рыб как следствии прямой или опосредованной деятельности человека в отличие от эволюционных или биогеографических преобразований, имеющих гораздо более крупный временной масштаб.

Следует остановиться на терминах, определение которых помогает понять и охарактеризовать явление современного расширения ареалов пресноводных рыб России.

В отношении вида, расширяющего свой ареал (представленного вне своего естественного ареала), самым общим термином является «неаборигенный» (часто используется также «чужеродный»). Неаборигенные виды могут быть подразделены по положению региона-донора на:

1) появившиеся в фауне региона из других стран;

2) виды фауны рассматриваемого региона.

Используя такой критерий, как способ проникновения в регион-реципиент, неаборигенный вид может быть охарактеризован либо как интродуцент (вселенец), т.е. вид, привнесенный в новые водные системы благодаря непосредственной акции переноса (интродукции или акклиматизации), проведенной специально или случайно, либо как инвазионный вид, т.е. вид, попавший в новые водоемы и биотопы благодаря самостоятельному расселению (причины такого расселения, или инвазии, как правило, имеют опосредованно антропогенный характер).

Процесс расселения за пределы естественного ареала может быть подразделен на более частные явления:

1) интродукция (акклиматизация, перемещение),

2) самостоятельное расселение благодаря появлению новых связей между речными бассейнами,

3) инвазия (экспансия; быстрое активное расселение, в том числе с завоеванием новых биотопов) вследствие изменения абиотических и биотических факторов среды; причины экспансии, как правило, не так очевидны, как причины предыдущего явления и должны являться предметом специального исследования в каждом конкретном случае. Следует отметить, что термин «интродукция» часто применяется и в более общем смысле, обозначая любое вселение в водоем, расположенный за пределами естественного ареала рассматриваемого вида.

Интродукция определяется как любой непосредственный перенос (перевозка, перемещение) человеком. Акклиматизация, определяемая как вселение и выращивание на протяжении ряда поколений за пределами естественного ареала, имеет, таким образом, более узкий смысл [6].

Акклиматизационные мероприятия в рыбоводстве преследуют две главные цели:

1) натурализацию, т.е. формирование в новых водоемах (естественных или техногенных) самовоспроизводящихся популяций рыб;

2) товарное рыбоводство, т.е. выращивание товарной рыбы в специализированных рыбоводных сооружениях без естественного воспроизводства вселенцев.

Интродукция может быть преднамеренная и непреднамеренная. К преднамеренной интродукции относятся:

1) аквакультура (рыбоводство) двух основных типов

- разведение рыб в закрытых водоемах (контейнерах) с обеспечением контроля, исключающего возможность попадания объектов содержания (разведения) в естественные водоемы (сюда относится разведение с научной, декоративной, образовательной целью, а также прудовое и индустриальное рыбоводство); примером может служить выращивание тиляпий (виды родов Tilapia и Oreochromis) и африканского сома Clarias gariepinus с целью получения товарной продукции в техногенных тепловодных водоемах;

- разведение с целенаправленным выпуском особей в открытые (естественные) водоемы (спортивное рыбоводство, коммерческое рыбоводство нагульного типа, выпуск рыб с целью санитарного контроля, борьбы с обрастанием, зарастанием и т.п.). Обычными в рыбоводной практике стали пестрый (Aristichthys nobilis) и белый (Hypophthalmichthys molitrix) толстолобики (выращиваемые также в прудовых хозяйствах). Моллюскоядный черный амур (Mylopharyngodon piceus) и белый амур (Ctenopharyngodon idella), питающийся водной растительностью, разводятся не столько для достижения промыслового эффекта, а как биологические мелиораторы. Крошечные рыбки медака (Oryzias sinensis) и гамбузия (Gambusia holbrooki) были завезены для борьбы с малярийным комаром и широко расселились в водоемах юга России.

2) выпуск объектов аквариумного рыбоводства в естественные водоемы. Самым ярким примером является обитание гуппи (Poecilia reticulata) в р. Москве в районах сброса теплых вод.

К непреднамеренной интродукции относятся:

1) случаи попадания в естественные водоемы объектов рыбоводства в закрытых водах; так, американская палия (Salvelinus fontinalis), которую содержали в прудах пос. Ропша под Петербургом, попала в р. Стрелку;

2) случайная незапланированная интродукция вида вместе с объектами преднамеренной акклиматизации; одним из многочисленных примеров подобной интродукции служит попадание ротана-головешки (Perccottus glenii), а также небольшой карповой рыбы, амурского чебачка (Pseudorasbora parva), в водоемы бывших среднеазиатских республик СССР, Европейской части России, а также других стран Европы.

Во всех описанных случаях интродукции ее результаты могут быть различны. Так, вид может:

1) не прижиться, исчезнуть из нового водоема (в случае акклиматизации, это происходит более или менее быстро после прекращения акклиматизационных мероприятий);

2) натурализоваться, т.е. образовать устойчивые самовоспроизводящиеся популяции, или

3) натурализация может быть временной, с последующим исчезновением неаборигенного вида из состава фауны водоема-реципиента.

Натурализация в новых водоемах и биотопах всегда имеет место и служит основанием для явлений, охарактеризованных выше как естественное расселение и инвазия (их иногда объединяют одном термине «самоакклиматизация»). Примером естественного расселения может служить проникновение кубанского длинноусого пескаря (Romanogobio pentatrichus) в бассейн Дона по каналу, соединяющему р. Кубань с р. Большой Егорлык, а также расселение по Северной Двине красноперки (Scardinius erythrophthalmus) и жереха (Aspius aspius).

Термин «инвазия» относится к явлению, близкому «естественному расселению», но характеризует более быструю и широкую экспансию с освоением новых мест обитания и биотопов. Можно выделить первичную инвазию, при которой источником расселения является естественный ареал вида, и вторичную инвазию, когда экспансия начинается после интродукции за пределы естественного ареала.

Примерами первичной инвазии могут служить европейский горчак (Rhodeus amarus), быстро расширяющий свой ареал в бассейнах южных рек, в том числе в р. Кубани, где он раньше отсутствовал, ряд черноморско-каспийских морских или эстуарных эвригалинных видов, таких как бычок-кругляк (Neogobius melanostomus), рыба-игла (Syngnathus abaster), малая южная колюшка (Pungitius platigaster), поднимающихся вверх по водохранилищам Дона и Волги, а также расселение двух северных видов, европейской ряпушки (Coregonus albula) и снетка (Osmerus eperlanus), вниз по течению Волги до, соответственно, Волгоградского и Саратовского водохранилищ [4].

Примером вторичной инвазии могут служить уже упоминавшиеся выше ротан-головешка и амурский чебачок. Амурский чебачок за пределами своего естественного ареала был впервые зарегистрирован в 1961 году в Дунае в Румынии, затем распространился вверх по течению во многие европейские страны: в 1967 достиг венгерского участка Дуная и в 1974 был зарегистрирован в Чехословакии. В 1982 был найден в Австрии и немного позже в Германии и Словении.

Помимо Дуная, P. parva был обнаружен в Днепре и Днестре, а также зарегистрирован в Скадарском озере, озерах Охрид, Преспа и Алиакмон в Греции. Через Рейнско-Дунайский канал проник в Западную Европу и распространился от Франции до Польши и Литвы (р. Неман). Найден в Болгарии, Турции, Иране и даже Алжире. В России амурский чебачок широко распространен в системе Нижнего Дона, в Куме и Тереке и на всем протяжении долинной части бассейна Кубани [5].

Инвазия этого вида - только один пример среди многих других, который подчеркивает необходимость выявления и оценки в пределах отдельных экосистем быстро расселяющихся видов, представляющих наибольшую опасность:

1) успешного переноса между регионами;

2) успешной натурализации в экосистемах-реципиентах; и

3) потенциального вреда для экосистем-реципиентов.

Формирование природоохранного мировоззрения в нашем обществе, особенно в последние годы, позволяет надеяться, что проблема "биологического загрязнения" водоемов будет решаться в единстве с другими вопросами сохранения естественного биологического разнообразия [6].

1.3 Акклиматизация рыб в Казахстане

инвазия ротан рыба головешка

Первые попытки акклиматизации рыб в Казахстане относятся к концу прошлого столетия, когда в 1887-1889 гг. рыбоводом любителем Ф. Богдановым в мельничный пруд под Алма-Атой (бывший г. Верный) были завезены сазаны - Cyprinus carpio. Сведения о происхождении этих сазанов разноречивы. Более достоверно, очевидно, мнение, что балхашские сазаны являются выходцами из р. Чу, однако некоторые ихтиологи предполагают, что они вывезены из оз. Иссык-Куль.