Инвазии ротана–головешки в водоемах Денисовского района

Особенности биологических инвазий. Акклиматизация рыб в Казахстане. Эколого-биологические особенности ротана. Образование эко-морфологических форм. Анализ физико-географической характеристики Денисовского района. Динамика расселения ротана-головешки.

Рубрика Экология и охрана природы
Вид дипломная работа
Язык русский
Дата добавления 03.07.2015
Размер файла 4,3 M

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

В 1905 г. после прорыва плотины мельничного пруда эти сазаны попали в реки Алматинку, Каскеленку, затем в Или и из нее в оз. Балхаш. В 1913 г. уже весь Балхаш-Илийский бассейн оказался заселенным сазаном. Впоследствии сазан неоднократно подвергался перевозкам и получил широкое распространение в водоемах республики. Так, в 1909-1910 гг. из р. Талас он был завезен в оз. Бийликуль, в 1932-1933 гг. - из Балхаша в Алакульские озера, в 1934-1935 гг. - в оз. Зайсан и р. Черный Иртыш. Осенью 1948 г. балхашские сазаны были вселены в Карагандинское водохранилище. Во всех указанных водоемах сазан успешно приживался и уже через семь-десять лет популяция его достигала промысловых размеров [3].

В 1933 г. в р. Или был вселен аральский шип - Acipenser nudiventris. В настоящее время шипы широко расселились по всему Балхаш-Илийскому бассейну, и численность их стала значительной.

В дальнейшем, кроме сазана и шипа, в различные водоемы республики вселялись балтийская салака, кефаль, усач, лещ, карп, линь, судак, рипус, байкальский омуль, а в последнее время растительноядные рыбы - белый амур и толстолобик [4].

Особенно большой реконструкции подверглась ихтиофауна Балхаш-Илийского бассейна. В настоящее время из 25 видов рыб, обитающих здесь, 12 вселены человеком: шип, усач, елец, линь, сазан, зеркальный карп, лещ, серебряный карась, гамбузия, белый амур, толстолобик, судак.

В озере Зайсан акклиматизированы сазан, восточный лещ, судак и рипус. В Аральское море интродуцированы каспийская севрюга, балтийская салака, кефаль, бычки (6 видов), атерина, в оз. Бийликуль - сазан, лещ, плотва, севрюга и судак [5].

Широко расселены по водоемам Казахстана сазан и карп, которые завозились в Джезказганское, Нуринское, Терс-Ащибулакское, Бугуньское водохранилища и во многие озера Центрального Казахстана, а также в естественные и искусственные колхозные пруды.

Наряду с успешными опытами по акклиматизации рыб были и неудачные. К ним следует отнести безрезультатные попытки вселения в Аральское море кефали, а в оз. Балхаш и р. Или - чудского сига, сига-лудоги и волжской стерляди. В 1950 г. в районе Печорска (на Волге) было отловлено 1120 стерлядей в возрасте от двух до десяти лет. Вследствие высокой зараженности их специфичными осетровыми паразитами (Diclybothrium armatum - 66 %, Cystoopsis acipenseris - 30%, Contracaecum bidentatum - 100%, Amphilina foliacea - 60%) выпустить их в р. Или оказалось невозможным, в связи с этим они были помещены в р. Чу и Тентек, где отсутствуют осетровые. В первые годы после выпуска наблюдались немногочисленные случаи поимки взрослых рыб в р. Тентек. Однако в настоящее время никаких сведений об обнаружении молоди нет, поэтому можно с уверенностью считать, что стерлядь в р. Тентек не прижилась. То же самое можно сказать и о сигах, не оставивших после себя никаких следов [4].

В работах по реконструкции ихтиофауны особое место занимают; паразитологические исследования. К настоящему времени благодаря трудам В. А. Догеля (1938, 1939, 1947, 1954) и его учеников (Агапова, 1958; Богатова, 1936; Гвоздев, 1953; Гвоздев и Агапова, 1960; Лутта, 1937, 1940, 1941; Петрушевский и Бауер, 1953; Петрушевский, 1954, 1958; Щупаков, 1954 и др.) выяснены основные закономерности изменения паразитофауны рыб при их акклиматизации. Паразитофауна рыб, акклиматизированных в водоемах, где нет близкородственных им видов, сильно обедняется. Наряду с полной или частичной потерей паразитов, свойственных рыбам материнских водоемов, у акклиматизированных рыб появляются новые паразиты, которых они получают от местных рыб. В то же время часто случае что завезенные вместе с хозяином паразиты хорошо приживаются новых условиях и переходят на местных рыб.

1.4 Ареал обитания ротана

1.4.1 Естественный ареал

Естественный ареал ротана-головешки (Perccottus glenii) расположен на Дальнем Востоке России (Амурская область, юг Хабаровского края, Приморский край, северо-запад Сахалинской области), в северо-восточном Китае и на севере Северной Кореи. Большая часть естественного ареала ротана приходится на бассейн Амура, где ротан преимущественно населяет пойменные водоемы этой реки и ее притоков, включая такие крупные, как Зея, Сунгари и Уссури.

На севере ареал ротана доходит до бассейна р. Тугур. На юг от бассейна Амура ротан известен из рек Японского моря, включая Суйфун, Тумень-улу, р. Ляохэ и из района г. Люйшунь (бывший Порт-Артур). В бассейне р. Сунгари этот «бычок» (под таким названием был известен в Харбине) водится повсеместно, предпочитая, однако, стоячие воды или болота [4].

Известно местообитание ротана на северо-западе Сахалина, напротив лимана Амура, высказывая предположение, что он исторически недавно пересек Татарский пролив. В литературе есть упоминания о его появлении в морской воде. Встречали ротана в море лишь после паводков. Вероятно, он выносится из озер большой водой и в соленой воде долго не живет. Недавно подтверждено обитание этого вида в пресноводных водоемах Северо-Запада острова Сахалин [5].

1.4.2 Приобретенный ареал

Бассейн Байкала. Появление ротана в Гусино-Убукунских озерах является примером самовселения в бассейн озера Байкал. Сотрудники «Байкалрыбвода» начали отмечать ротана в 1979 г. В середине июня 1980 г. отловлена проба ротана в небольшом заливе южной части озера у поселка Рыбпункт. В 1981 г. ротан отмечен и в других озерах Гусино-Убукунской группы. В озере Гусином ротан, очевидно, непреднамеренно завезен при последнем выпуске молоди сазана из Хабаровского рыбхоза в 1969 г. Отсортировка молоди сазана от молоди сорных рыб в рыбоуловителях рыбхозов - операция трудоемкая и негарантированная [6].

Именно недостаточная чистота посадочного материала является причиной быстрого расселения ротана в европейской части бывшего СССР, где он становится настоящим бичом прудового рыбоводства, нанося существенный вред промысловым рыбам естественных водоемов. В 1982 г. появились сообщения об отлове ротанов из реки Селенги в районе сел Ошурково, Татаурово и Таловка ниже г. Улан-Удэ. Если в уловах 1979 г. ротан в озере Гусином зарегистрирован как редкий вид, то уже в 1986-1991 гг. он становится обычным видом. Предположение о том, что он был завезен в озеро при разгрузке живорыбного вагона в 1969 г. с сазаном из прудов Хабаровского рыбхоза было подтверждено кластерным и паразитологическим анализами. Высокая зараженность цестодой Nippotaenia mogurndae Yamaguty - специфичным паразитом ротана - однозначно указывает на его завоз при акклиматизационных работах, так как при аквариальном разведении рыб гельминты со сложным циклом не сохраняются [7].

Впоследствии широко заселил дельту реки Селенги, Посольский сор, залив Провал. К 1996 г. ротан заселил литораль южной и средней котловин озера Байкал. Этому в значительной степени способствовали теплые летние сезоны 1992-1995 гг. и отсутствие конкуренции со стороны аборигенных видов в связи с их низкой численностью. Хищные виды рыб (таймень, ленок, щука и др.), способные «контролировать» численность ротана, находятся на грани исчезновения.

Дальнейшее увеличение численности ротана приведет к значительным негативным последствиям, связанным в первую очередь с тем, что основными местами его обитания являются мелководные соры и придельтовые участки крупных рек, т. е. места нагула молоди омуля и других промысловых рыб на первом году жизни. Без принятия решительных мер литораль озера вскоре будет окончательно колонизирована ротаном. В дальнейшем возможно усиление влияния этого хищника на эндемичную фауну коттоидных рыб Байкала. В настоящее время отмечается дальнейшее расширение его ареала в озере Байкал [8].

Закономерное расселение его от устья к устью средних и малых рек позволяет прогнозировать его появление в литорали юго-восточного побережья Южного Байкала. Вероятно проникновение и экспансия ротана в заливы Иркутского водохранилища и Малое Море, где он может встретить благоприятные условия обитания и быстро увеличить численность.

По данным экспедиций самых последних лет, численность ротана в последние годы в водоемах Байкальского бассейна снижается, что объясняется наличием факторов, которыми природа распоряжается вполне объективно и профессионально. Речь идет о факторах-регуляторах, вполне подтверждающих целесообразность любого происходящего процесса в природе: наличие хищников, для которых ротан является одним из основных видов корма (щука, окунь, чайковые птицы) и естественных факторов, среди которых главенствующее место занимает отсутствие тепловодных местообитаний и проточность водоемов, сдерживающих распространение и рост численности ротана в юго-западном направлении.

Не случайно в прибрежье Байкала в территориальных пределах Иркутской области встречи этого интродуцента единичны. Однако следует ожидать расселения его в устьях средних и малых рек юго-восточного побережья Байкала. Как уже отмечалось выше, не исключена опасность экспансии ротана в заливы Иркутского водохранилища и Малое Море, где он встретит благоприятные условия обитания и быстро увеличит численность [6].

Возможные факторы, ведущие к переносу ротана из водоема в водоем, - это приклеивание икры к телу водоплавающих птиц (домашних и диких), чему могут способствовать клейкие нити, характерные для икринок ротана, а также перемещение рыболовами-любителями, поскольку эта рыба уже давно используется в качестве живца и, кроме того, легко переносит перевозку на дальние расстояния.

Установлено, что в тех водоемах, где отсутствуют хищные рыбы (щука, окунь), ротан становится массовым видом. При этом в таких водоемах он, как правило, полностью вытесняет плотву, ельца и даже карася, бывшего там до вселения ротана массовым видом, хотя карась - как серебряный, так и золотой - в большинстве водоемов выдерживает конкуренцию с ротаном [9].

В водоемах, где водится много видов рыб, среди которых присутствуют и хищники, численность ротана невелика, поскольку там практически не остается свободных кормовых ресурсов, и у видов-вселенцев очень мало шансов выжить и уж тем более увеличить численность при попадании в такие водоемы.

Он обитает преимущественно в прибрежной зоне, в зарослях макрофитов и заметного воздействия на состав ихтиофауны этих водоемов не оказывает. Тем не менее, многие авторы считают, что если не принять срочных мер для предотвращения дальнейшего распространения ротана, то вскоре во многих водоёмах он может оказаться единственным объектом любительского рыболовства.

Таким образом, очевидна необходимость регуляции численности ротана в водоёмах. Для этого необходимы разведение хищников, питающихся ротаном (там, где это возможно), и поиск новых биологических и других методов контроля воспроизводства ротана.

Локальные популяции ротана во многих озерах имеют своеобразную возрастную структуру. Численность отдельных поколений (генераций) рыб обычно закономерно снижается с возрастом, т.е. наиболее многочисленны сеголетки, затем младшевозрастные группы и далее численность каждой последующей возрастной группы неуклонно снижается в результате естественной смертности. У ротана же часто вся популяция в отдельном водоеме может состоять из 2-3 возрастных групп, при этом часто доминирует поколение (генерация) урожайного года [10].

По данным 2002г., в бассейне Байкала наибольшую численность ротан дал в слабопроточных водоемах дельты р. Селенги. Озера имеют довольно сложную конфигурацию и образованы на местах выемки гравия, находятся в 50-70 м от основного русла р. Селенги, хорошо прогреваются и богаты растительностью. Но максимальный пик численности - 6 экз. на 1 кв. м установлен в специальных исследованиях 1986-1989 гг. в отшнурованном озере в районе протоки Шаманка, где помимо ротана обитают плотва и щиповка.

В отдельных озерах, старицах и протоках он составлял от 40 до 96 % общей численности рыб. Подобная же картина наблюдалась в Посольском соре и заливе Провал Байкала, где он стал массовым видом и доминирующим в ряде прибрежных озер Прибайкалья (оз. Бакланье и др.), регулярно отмечался в сетных уловах на Селенгинском мелководье до глубин 30 м. При спортивном подледном лове омуля и хариуса в Байкале ротан ловился на удочку напротив поселков Турка и Максимиха. В середине сентября 1997 года в устье р. Кики (около Гремячинска) было поймано несколько экземпляров ротана длиной от 10 до 20 см.

В конце июня - начале июля 2000 г. 1 экземпляр ротана был встречен в бухте Дагары (Северный Байкал) на глубине 8-11 метров, причем единственной рыбкой оказалась самка весом 250 грамм, попавшая в омулевые сети. Ротан встречается в начале августа и на западном берегу Байкала у биостанции "Большие Коты" Иркутского университета. Вероятно, пересечение акватории Байкала ротаном произошло при перевозках молоди рыб из Посольского сора для экспериментов на биостанции. К югу от Посольского сора при контрольных уловах в устьях рек Мишиха, Холодная и Снежная ротан отмечен не был. Нет его и в реке Переемной (территория Байкальского заповедника) [8].

В оз. Гусином, откуда собственно и началась экспансия ротана по водоемам бассейна Байкала, основная масса ротана сосредоточена в районе станции Гусиное озеро (южная часть водоема), где имеется достаточно мелководных участков, хорошо прогреваемых и богатых водной растительностью. Появился он и в се-верной оконечности озера, в районе сброса теплых вод Гусиноозерской ГРЭС, где ранее не отмечался. Однако общая численность его в последние годы значительно снизилась. Стоило большого труда, чтобы в августе 2001 года при помощи малькового невода наловить два десятка экземпляров размерами от 3 до 8 см.

Заселены ротаном практически все водоемы, прилегающие к городу Улан-Удэ, включая старицы на Левом берегу и ниже по течению р. Селенги. Вызывает удивление появление ротана в р. Турка, стремительной горной речке. Однако обитает он не в самой реке, а в многочисленных мелководных разливах, хорошо прогреваемых и заболоченных, с характерным сероводородным запахом. Судя по обилию молоди, условия здесь для ротана вполне благоприятные. В озерах и старицах плотность ротана может достигать 4000 экз./га [7].

В 1998-1999 годах ротан единично попадался в контрольных отловах в озере Большое Миассово (бессточном) на Южном Урале. Имеются данные, что этот вид широко расселился в юго-восточном Казахстане и восточном Узбекистане. Отмечен в мелководных участках равнинного течения реки Или и ее притоков, куда попал при акклиматизации белого амура. Однако с первых лет заполнения Капчагайского водохранилища этот вид более не отмечался для бассейна р. Или. Предполагают, что P. glenii выпал из поля зрения ихтиологов ввиду резкого снижения численности вследствие изменения гидрологического режима реки.

В водоемах европейской части России ротан отмечен с начала XX века. Бассейн Балтийского моря. В 1912 году с р. Зея он был привезен натуралистом Ипполитом Заливским в поселок Лисий Нос под Санкт-Петербургом, где содержался в аквариуме, после чего в 1916 году выпущен в садовый пруд, где и размножился. Во втором десятилетии XX столетия ротан был выпущен аквариумистами в небольшие водоемы в районе Сестрорецка и распространился в прибрежной зоне Финского залива вблизи Петродворца и станции Горская. Кроме прибрежной зоны Финского залива и водоемов прилежащих территорий, он есть в небольших прудах ряда садоводств и в прудах парков г. Сант-Петербурга и окрестностей.

Ротан отмечен в Калининградской области в бассейне р. Преголи. Первый экземпляр ротана там был пойман 11 июня 1982 года в озере Инзгенер в юго-восточной части Калиниграда. Это озеро связано с рекой Прегель, впадающей в Вислянский залив [11].

В бассейне Вислы ротан впервые обнаружен на территории Украины в р. Вишня (приток Сана) 23.06.1988. В Польше он впервые зарегистрирован в 1993-94 годах в водоемах старого русла Вислы. В настоящее время известно шесть изолированных мест обитания ротана в бассейне Вислы и Западного Буга в Польше.

В бассейне Дуная ротан зарегистрирован в Западной Словении и в Закарпатье (Украина). Отмечен в старице р. Латорица (поимка 29.08.1999) (бассейн Тиссы) и Чопского озера (поимка 5.06.1999). В последнее время в Закарпатье он стал

интенсивно расселяться. Так, по наблюдениям биологов, в водоёмах в окрестностях Чопа, Батево и Мукачево в 1996 ротана ещё нет, а в 2000 году он уже многочислен.

В бассейне Днестра выше плотины Новоднестровской ГЭС и до самых верховий повсеместно распространен и достаточно обычен. В бассейне Днепра, известен из небольших рек и прудов и водохранилищ в окрестностях Киева.

В бассейне Дона ротан известен в прудах Левтолстовского района Липецкой области и с 1997 года в реке Воронеж (Мытарское водохранилище в районе города Грязи)[12].

Бассейн Волги. В 1948 году ротан был завезен в Москву участниками Амурской экспедиции. В следующем году эта рыба была уже в аквариумах у многих московских аквариумистов. Вполне вероятны и другие случаи вселения в тот же период ротана из аквариумов в водоемы Москвы и её окрестностей. Тем более что в это время ротан продавался на московских птичьих рынках, где его выдавали за "амурского бычка". Он широко расселился по подмосковным прудам, карьерам, небольшим озерам и другим мелким, непроточным, сильно заросшим водоемам. Численность его повсюду высока. В периоды обильных весенних паводков из этих водоемов попадает в реки [13].

В районе подмосковного заказника "Озеро Глубокое" впервые ротан появился в 1950 г. Полагают, что он в количестве 4-6 экземпляров был выпущен в пруд усадьбы Тараканово под Звенигородом Московской области в котором к 1961 г. стал многочислен. Впоследствии ротан занял и многие другие пруды в непосредственной близи от оз. Глубокое. В самом оз. Глубокое эта рыба впервые отмечена в 1976 г., а в 1981 г. была обычна.

В весенне-летний период ротан активно поедает личиночных и даже некоторых взрослых амфибий, что может быть причиной угнетения отдельных видов в районе оз. Глубокое. В настоящее время ротан занимает почти все стабильные пруды (кроме трех) и мелководье озера Глубокое. Процесс колонизации водоемов ротаном в данном районе продолжается. Так, среди 26 постоянно наблюдавшихся водоемов в 1996 г. было отмечено 6 водоемов, заселенных ротаном, в 1997 г. - 7, а в 1998 г. - 8 таких водоемов [12].

Распространился ротан в национальном парке Завидово (бассейн Верхней Волги). Встречается в прудах, старицах, канавах, заросших мелководьях Шошинского плеса.

Интерес к этой рыбе именно аквариумистов вполне понятен. Она хорошо живет в холодноводных аквариумах, довольствуясь маленькими (от 5 литров на пару рыб), прекрасно там размножается.

В настоящее время в результате неконтролируемого саморасселения ротан освоил многие водоемы бассейна средней Волги, Оки и Камы. Эта рыба обитает теперь в Подмосковье повсеместно [11].

В Горьковскую область проник в результате расселения «московской популяции» и случайного завоза в 1970 г. в Илевский рыбхоз вместе с производителями амурского сазана. Из выростных прудов проник в пойму р. Сарма.

Обитает на мелководьях Саратовского и Куйбышевского водохранилищ. В Свияжском заливе Куйбышевского водохранилища ротан был впервые обнаружен в 1981 г. В Саратовском водохранилище впервые отмечен в 1983 г. В настоящее время большое количество экземпляров этого вида наблюдается в некоторых пойменных озерах Саратовского водохранилища. Численность, по-видимому, возрастает.

В Волгоградском водохранилище впервые отмечен весной 1996 года у города Вольска. По данным на начало 2002 года, ротан наиболее широко распространен в мелководной левобережной зоне Волгоградского водохранилища на участке от г. Вольска до с. Квасниковка, а также в некоторых левобережных притоках водохранилища и мелководных озерах левобережья.

В Мордовии распространен повсеместно в стоячих водоемах. В 1979 г. появились первые сообщения об этой рыбе из Темниковского района, а в 1981 г. вид был отмечен в бассейне Суры (оз. Гусиное, Большеберезниковский район). К середине 80-х годов ротан стал обычным в заморных пойменных озерах.

Плотность и структура популяций ротана пиковых значений достигли к середине 80-х годов - до 100 тыс. разновозрастных особей. В 1990 г. численность его заметно уменьшилась [12].

Помимо этого, ротан распространен в ряде приволжских областей: Тульской, Рязанской, Калужской, Владимирской, Нижегородской, Самарской, а также в Республике Татарстан и Марийской Республике. По данным промысловой статистики вылов этой рыбы в Средней Волге в 1988 г. составил 1,6 т, в 1989 г. - 0,9 т.

В бассейне Верхней Волги ротан появился в 1970 г., а в Ярославской области стал распространяться в 1980-х годах, постепенно осваивая стоячие и слабопроточные мелководные водоемы, в основном пруды и карьеры. В 1990 г отмечен в районе озера Переяславского в Ярославской области.

Позже он стал встречаться в более северных регионах. В середине 90-х годов ротан был отмечен в прудах г. Вологды, а также в озере Плесцы в Плесецком районе Архангельской области (бассейн р. Северная Двина), где появился примерно в 1994-1995 гг.

Акклиматизация ротана в водоёмах Средней Азии и бассейне озера Байкал может рассматриваться как переход в новые места обитания, расположенные в той же широтной зоне, что и природный ареал вида. В отличие от этого акклиматизация ротана в водоёмах европейской части бывшего СССР - значительное продвижение его к северу (примерно на 10є) в пределы новой для акклиматизация в водоёмах данной территории служит доказательством наличия у ротана широкой экологической пластичности и потенциала вида [13].

На основании генетических исследований предполагают, что ротан в Ленинградскую и Московскую области был завезен только единожды в каждом случае.

Козлов (1993) предложил условные расчеты скорости расширения ареала ротана. В условиях разветвленной речной сети ротану понадобилось 25 лет, чтобы продвинуться от Москвы на 300 км и достичь Волги (12 км в год), а так как Волга - это мощный поток, то его популяция расширила ареал за 11 лет до Самары, т.е. в 5 раз быстрее (67 км в год), чем прежде. При такой скорости расселения ротан через 6-7 лет появится у Саратова, через столько же лет - в районе Волгограда и не более чем через 20 лет (в 2010 г.) - у Астрахани. Единичные экземпляры обнаружены будут раньше.

Примерно такую же картину расселения ротана можно ожидать в Дону. На западе расселение ротана ограничивается отсутствием связи бассейна Волги с Западной Двиной. Это не относится к северо-западному направлению - Балтийскому бассейну, где он будет благодаря мягкому климату, возможно, продвигаться со скоростью 10-12 км в год [12].

1.5 Эколого-биологические особенности ротана

В соответствии с первоописанием правильное название вида - Рercсottus glenii Dybowski, 1877. Представители семейства Элеотрисовые, или Головешковые, широко распространены в тропических и умеренных районах земного шара. Обитают в прибрежных водах морей и в различных по типу водоемах пресных и солоноватых вод. Некоторые виды похожи на бычков, с которыми нередко смешивают Элеотрисовых. Однако брюшные плавники у них разделены, а не слиты. У бычков же брюшные плавники слиты, иногда образуя присоску и даже присасывательный диск.

Ротан-головешка внешне очень похож на бычка. Тело умеренной длины, спереди более или менее округлое, сзади сжатое с боков. Голова большая, уплощена с боков. Рот нижний. Нижняя челюсть выдается вперед. Зубы на челюстях расположены в несколько рядов. Есть зубы на сошнике, но клыков нет. Жаберные тычинки бугорковидные с шипиками, расположенные в два ряда по 8-10 в каждом. Чешуя умеренной величины, на боках ктеноидная, на спине циклоидная [14].

Голова сверху покрыта чешуей вплоть до середины лба. Бока головы покрыты чешуей полностью. Предкрышка без шипа. Спинных плавников 2, соприкасающихся друг с другом.

В первом 6-9 неветвистых лучей, во втором 1-2 неветвистых луча и 9-11 ветвистых лучей. В анальном 1-3 неветвистых луча и 7-10 ветвистых лучей. Чешуя относительно мелкая, вдоль тела насчитывается 37-43 чешуи. У молодых голова короче: укладывается 3,5 раза в длине тела (у взрослых 2,5 раза) (рисунок 1).

Окраска широко варьирует от светлой до темной, даже черной. На боках тела неправильные темно-бурые пятна. От рыла через глаз к концу предкрышки идет узкая темная полоса. На брюшке неправильные темные пятнышки. На спинных плавниках темные полосы. На перепонках хвостового и анального плавников темные пятнышки образуют ряды. У самцов спинные плавники сближены, выше и ярче окрашены, чем у самок. В брачном наряде самцы имеют почти черную (как «головешка»), блестящую окраску, на лбу появляется небольшое вздутие. У самцов спинные плавники сближены, выше и ярче окрашены, чем у самок. На теле и непарных плавниках появляются сверкающие зеленые пятна. Самки светлее, на боках на коричнево-желтом фоне разбросаны темные пятна. Подвидов нет [15].

1.5.1 Среда обитания

Обращает на себя внимание неприхотливость ротана. По данным многих авторов, он обитает в водоемах различного типа, малочувствителен к низкому содержанию кислорода и химическому составу воды. Ротан встречается, главным образом, в слабопроточных или стоячих водоемах с хорошо развитой высшей водной растительностью, поймах рек с сильно развитой растительностью, на литорали озер, в заболоченных водоемах и даже болотах.

Наиболее многочислен в небольших водоемах с грунтовым питанием, где он в большинстве случаев является единственным представителем ихтиофауны.

Единичные экземпляры его, обычно после паводка, встречаются и в реках. Взрослые особи предпочитают более глубокие участки, а молодь, как правило, держится на заросших мелководьях. Петербургский специалист по болезням рыб О.Н. Юнчис демонстрировал на своих лекциях кусок льда с вмерзшим туда ротаном. К концу лекции, после таяния льда, взору студентов на кювете представал живой ротан. Подобное вмерзание в лед описано и для ротана в приобретенном ареале [10].

Иногда ротаны зимуют иначе - подобно карасям зарываются в ил и так, неподвижными, проводят несколько месяцев. Ротана находили в небольших водоемах в пойме реки Синтухэ в бассейне озера Ханка, промерзших до дна. В одном таком водоеме площадью менее 2 кв. м было добыто более 150 экземпляров ротана в возрасте 1-4 лет, погруженных в толстый слой ила, составлявшего дно водоема. При этом не было обнаружено признаков угнетения жизнедеятельности рыб, более того, были обнаружены свидетельства каннибализма.

Лучше других видов амурской фауны ротан переживает и прогревание и пересыхание водоемов. По данным Кирпичникова (1945) (бассейн озера Ханка), ротан был обнаружен в высыхающем пруду. По мере высыхания в воде значительно увеличилось количество бикарбонатов, наблюдался рост общей и карбонатной жесткости, а также сдвиг реакции среды в щелочную сторону, повышение концентрации хлора и уменьшение количества растворенного кислорода (до 14.2%). За день до полного высыхания в ямках на дне пруда было обнаружено 224 экземпляра ротана, при этом ни одного умирающего или погибшего. Имеются данные, что летом, когда солнце настолько высушивает некоторые заросшие мелкие водоемы, что на их дне образуется жесткая иловая корочка, ротаны покрываются слизью и в плотной капсуле впадают в спячку подобно лягушкам[8].

Проведенные физиологические исследования свидетельствуют об определенной физиологической специфике ротана. Особенности строения нервной системы и быстрый темп роста, по всей видимости, могут иметь отношение к значительной эврибионтности и экологической пластичности этого вида. Высокая численность популяции ротана в водоемах может определяться не только экологическими факторами, но некоторыми физиологическими особенностями, заложенными в характере функционирования ряда систем его организма. Показано резкое ускорение роста молоди в переменном температурном режиме можно рассматривать как показатель чрезвычайной приспособленности этой рыбы к резким колебаниям температуры в естественных местообитаниях [16].

Многие авторы подчеркивают, что, как в пределах естественного ареала, так и в новых местах ротан достигает высокой численности в небольших водоемах с бедной ихтиофауной. В больших водоемах с многокомпонентными ихтиоценозами плотность популяции ротана низкая. Вероятно, в сложных экосистемах рост численности ротана сдерживается прессом хищных видов рыб.

1.5.2 Размеры и возраст

Максимальная длина тела ротана в разных водоемах естественного ареала колеблется от 14 до 25 см (рисунок 1). Темп его роста в природных водоемах довольно низкий и весьма изменчив. В естественном ареале особи старше 4 лет встречаются крайне.

По данным 1925г. для ротана из небольшого озерца в бассейне озера Ханка, к концу первого года жизни мальки едва достигали 1 г (в среднем 0.8 г) и 3.5 см длины. Двухлетние имеют длину тела в среднем около 5.5 см и вес около 4 г., трехлетки соответственно 7.7 см и 11.6 г, семилетний ротан имел 13.6 см и 53.5 г. Объяснение этому можно найти в большой плотности популяции данного водоема - до 3-4 взрослых особей на 1 кв. м площади водоема.

Для озера Глубокое под Москвой Решетников (2001) указывает длину 250 мм и массу 250 г. в возрасте около 10 лет. По данным 1982г., в пруду у Сестрорецка под Петербургом в октябре 1981 г. были представлены особи трех возрастных групп: 1+, 3+ и 4+[12].

В отличие от естественных водоемов, при разведении в аквариуме ротан в первый год жизни может достигать 5-6 см длины. Таким образом, потенциальные возможности роста у него велики. В естественных водоемах Московской области отмечены значительные колебания длины тела ротана в одном и том же водоеме, что авторы объясняют очень неравномерным ростом.

Увеличение неравномерности линейного и весового роста популяции ротана связано с ухудшением условий жизни в исследованном пруду. В первые годы существования в этом водоеме ротан был немногочислен и условия питания, а следовательно, и роста были благоприятны. Темп его роста был значительно выше, чем в р. Суйфун и в Нижнем Амуре. Амплитуда изменчивости длины и веса разных возрастных групп была примерно одинакова [8].

В дальнейшие годы, с возрастанием численности ротана в пруду, условия питания стали хуже, снизилась упитанность рыб, а изменчивость темпа роста заметно усилилась. Темп роста основной части популяции (по данным за 1961-1962 гг.) замедлился и приблизился к темпу его роста в бассейне р. Суйфун. В то же время появились особи, растущие очень быстро, гораздо быстрее, чем в 1955-1956 гг.

Увеличение неравномерности роста проявилось не только в разделении на быстро- и медленнорастущих рыб, но и в усилении разнокачественности линейного, весового роста и накопления запасных питательных веществ в печени, количества жира на внутренностях в пределах каждой возрастной группы быстро- и медленнорастущих рыб, особенно у трех- и четырехлеток, т. е. у особей, составляющих основу популяции.

В Мордовии (бассейн Волги) ротан в возрасте 4-5 лет достигает длины 8- 10 см. Предельная длина - 25 см, масса тела - 350 г. В оз. Тростном (пойма р. Суры) был пойман экземпляр массой 350 г в возрасте 8 лет.

Линейный и весовой рост в новом ареале могут заметно варьировать в зависимости от обеспеченности пищей. Так, показатели линейного и весового роста ротана в озере Гусином под Москвой были высокими. Максимальный вес ротанов достигал 260-270 г, тогда как в материнском водоеме (р. Амур) и Ивлевском рыбхозе Горьковской области максимальный вес старшевозрастных рыб в возрасте 7 лет не превышал 60-70 г. Это свидетельствует о том, что ротан нашел очень хорошие условия обитания с высокой обеспеченностью пищей на мелководьях озера Гусиное [17].

1.5.3 Особенности роста и образование эко-морфологических форм

В отличие от популяций пойменных озер рек Амур, Уссури, Мо, Раздольная, в тех водоемах, которые не имеют связи с рекой много лет, как, например, глиняные карьеры в Хабаровске, изолированные озера Европейской части России и Восточного Казахстана, наблюдается четкий экологический диморфизм. Две формы, которые авторы условно назвали светлой и темной, различаются статистически достоверно по 12 из 45 изученных пластических признаков.

Ротан светлой быстрорастущей формы питается большей частью рыбой. Он имеют более вытянутую форму тела, мощную голову, конечный рот, у них более развиты и сдвинуты назад анальный и второй спинной плавники. Ротаны темной формы питаются всеми группами водных беспозвоночных. Дифференциация становится заметной к концу первого года жизни, при достижении III стадии зрелости гонад

Соотношение численности этих форм в популяции меняется по мере роста. Рыбы светлой формы в размерной группе 50--100 мм так же редки, как и темные среди экземпляров длиннее 200 мм [16].

1.5.4 Питание и пищевое поведение

В водоемах Дальнего Востока ротан питается личинками насекомых; в меньшем количестве, преимущественно у молоди, встречаются ракообразные Cladocera и Copepoda, а у крупных - мелкие рыбы.

Наиболее подробно питание ротана в естественном ареале исследовано Синельниковым (1976) в пойменных водоемах бассейна р. Раздольная (Суйфун).

Показано, что спектр питания ротана исключительно широк. В пище отмечено 76 компонентов. Ветвистоусые раки представлены 18 видами, среди которых преобладают Chydorus sphaericus, Eurycercus lamellatus, Simocephalus elizabethae [18].

Из веслоногих раков отмечено 8 видов (численно преобладают ювенальные стадии). Из высших ракообразных ротан предпочитает молодь речного рака и пресноводных креветок. Существенную роль в питании играют личинки различных водных насекомых: Odonata, Ephemeroptera, Trichoptera, Coleoptera, Diptera (Chirinomidae, Heleidae, Tabanidae), причем ведущей группой как по численности, так и по биомассе, являются личинки хирономид. Молодь ротана хищничает редко, взрослые кормятся преимущественно рыбой: молодью ротана, горчаков, гольянов [5].

Так как характер питания ротана с возрастом существенно изменяется, этот автор (Синельников, 1976) счел возможным выделить 7 размерных групп: 5 мм, 8-11, 12-25, 26-40, 41-60, 61-100, 101-217 мм.

У личинки ротана длиной 5 мм (с желточным мешком) пища не обнаружена. Рыбы размером 8-11 мм - вполне оформившиеся и активно питающиеся мальки. Пищей им служат ветвистоусые, веслоногие раки и личинки хирономид. По числу особей и по весу преобладают ветвистоусые раки и особенно Chydorus sphaericus.

Из веслоногих раков встречаются в основном неполовозрелые формы. Личинки хирономид представлены очень мелкими особями, поэтому хртя они и многочисленны (58%), вес их не превышает 22,5 %. Единично отмечаются ракушковые раки, личинки поденок, встречаются водоросли и детрит. У молоди размером 12-25 мм пища более разнообразна. Ветвистоусые встречаются еще в заметном количестве, однако, по весу (48,4 %) преобладающей группой становятся личинки хирономид.

У рыб этой размерной группы в желудках впервые обнаружены остатки рыбной пищи. Отмечен случай когда 18-миллиметровый ротан заглотил рыбу того же вида длиной 7 мм. Этот факт свидетельствует не только о наличии каннибализма, но и возможности перехода ротана уже на ранних стадиях к хищничеству. Тем не менее, хищничество для ротанов этой размерной группы скорее не правило, а исключение, так как отмеченные случаи единичны и, как правило, рыбой питаются только половозрелые особи (свыше 50 мм) [10].

Молодь длиной 26-40 мм питается в основном личинками различных водных насекомых, среди которых преобладают личинки хирономид. Часто отмечаются имаго насекомых. Роль низших ракообразных значительно снижается: они составляют по весу около 30 %.

Рыбы длиной 41-60 мм, среди которых уже встречаются половозрелые особи, почти не питаются низшими ракообразными и полностью переходят на более крупные объекты - личинок и имаго насекомых. В пище у них появляются пресноводные креветки, встречаются остатки рыб.

Ротан размером 61-100 мм питается преимущественно личинками водных насекомых. Хирономиды используются им в меньшей степени (34,1 %). Заметную роль в питании начинают играть рыбы (11,1 %).

В питании ротана можно выделить три периода: планктоноядный (8-11 мм), бентосоядный (12-100 мм) и хищный (свыше 100 мм) [18].

И в приобретенном ареале спектр питания ротана очень широк - от циклопов и дафний до рыб, лишь немного уступающих ему по размерам. В пище ротана из бассейна Верхней Волги было обнаружено 100 компонентов. При недостатке корма в водоемах крупные особи ротана поедают более мелких, как и в естественном ареале. Это является одним из факторов, позволяющих его популяциям существовать в любых биоценозах и поддерживать численность на постоянном уровне. Питаясь мальками ценных видов рыб, ротан способен полностью вытеснить их из водоема и стать в нем единственным видом [19].

По данным 1964г., питание ротана в пруду в Подмосковье в первые годы после индродукции по качественному составу мало отличалось от пищи в дальневосточных водоемах. Молодь длиной до 40 мм питалась преимущественно ракообразными (Cladocera, Copepoda), а более крупные, помимо Cladocera (главным образом, Daphnia cucullata), потребляли личинок насекомых (Chironomidae, Ephemeroptera, Odonata, Coleoptera, Chaoborus, Heleidae, Trichoptera, Hemiptera). В 1961 - 1962 гг. качественный состав пищи ротана по сравнению с 1955-1956 гг. сильно изменился. Процент Cladocera у рыб размером 40-60 мм сохранился довольно высокий, но важное значение приобрели Chydoridae (Chydorus, Camptocercus) - рачки зарослей; Daphnia и Bosmina, населяющие толщу воды, встречались лишь у более крупных особей из этой группы и у рыб длиной 60-105 мм.

Из пищи почти совсем исчезли личинки Odonata, Coleoptera, Hemiptera, сильно уменьшилось значение личинок Chironomidae и изменился их видовой состав. В 1955-- 1956 гг. преобладали личинки Tanytarsus, Polypedilum, Einfeldia gr. carbonaria, Limnochironomus gr. nervosus, а в 1961-1962 гг. чаще встречались личинки Orthocladiinae (Cricotopus gr. silvestris, Psectrocladius gr. psilopterus) и Corynoneurinae, приуроченные к обрастаниям. Только с 1961 года ротан в данном пруду стал потреблять собственную молодь. Каннибализм отмечен у особей, достигших длины 45 мм. У рыб длиной свыше 60 мм более половины съеденной пищи принадлежало собственной молоди. Кроме того, ротан поедал головастиков, которых рыбы вообще потребляют редко [12].

Переход на питание собственной молодью и головастиками многие авторы связывают с резким обеднением фауны крупных беспозвоночных (жуков, их личинок, личинок стрекоз), отличающихся от планктонных форм низким темпом воспроизводства, и с полным выеданием карася на стадии икры, личинки и молоди.

Питание личинками и взрослыми особями амфибий описано для ротана из Подмосковья и Закарпатья. Фрагменты личинок Вufo bufo были обнаружены в кишечниках у 6 экземпляров (3 самок и 3 самцов) из 31, имевших абсолютную длину от 100 до 161 мм. В среднем в желудках ротанов, съевших личинок жаб, находились по 4 ± 1.41 В. bufo (от 1 до 10 шт.). Ротан поедает личинок двух видов тритонов, Triturus cristatus и T. vulgaris, и взрослых особей первого, а также личинок и взрослых особей T. dobrogicus.

Для водоемов Мордовии (бассейн Волги) также показано, что многогенеративная популяция ротана использует практически всю кормовую базу водоема. Например, в пойменных озерах реки Суры эта рыба потребляла до 70 различных представителей беспозвоночных, включая моллюсков и собственную молодь в стадии личинки. За несколько лет сверхплотная популяция вида была способна опустошить всю фауну водоема. Например, в оз. Пыжовка (сурская пойма), где сформировалась мощная популяция ротана, было обнаружено только 12 форм беспозвоночных вместо 40- 60 обычных представителей в таких озерах [20].

В бассейне Байкала в составе пищи ротана в различных водоемах зарегистрировано около 100 видов кормовых организмов из 57 родов и 30 семейств с наибольшим разнообразием личинок и куколок хирономид (28 видов) и ручейников (Пронин и др., 1998). Во всех водоемах ротан питается животными кормами и характеризуется как эврифаг. Молодь ротана в значительном количестве потребляет зоопланктон - мелких животных, обитающих в толще воды [8].

От года до четырехлетнего возраста ротан - преимущественно бентофаг (питается организмами, живущими на дне водоема) и частично хищник. Старшие возрастные группы (на пятом-шестом году жизни) в значительном количестве потребляют молодь рыб, особенно карповых.

В рыбоводных прудах молодь ротана в первую неделю жизни питается фитопланктоном, затем переходит на ветвистоусых и веслоногих ракообразных. При достижении рыбами длины 12-15 мм преобладающей группой становятся личинки хирономид, которые доминируют в желудках ротанов длиной до 110 мм. Видовой состав личинок хирономид, как правило, представлен плавающими формами.

Рыбы длиной до 40 мм, кроме того, поедают моллюсков, личинок поденок, жуков, других двукрылых, стрекоз (во время линьки), ручейников. Доля ракообразных в пищевых комках сходит на нет. У особей длиной 20 мм в желудках начинает появляться икра и личинки рыб, в том числе и своего вида; доля рыбной пищи возрастает по мере роста и у особей длиной свыше 110 мм имеет преимущественное значение [21].

Личинки хирономид уступают по массе рыбной пище. Среди рыб (в рыбоводных прудах) ротаны предпочитают заглатывать невоооруженных: гольянов, верховку, пескаря, горчака, щуку, карася, собственную молодь по сравнению с ершом, окунем, щиповкой, карпом. По данным Залозных (1982) для ротана из прудов Илевского рыбхоза, пища особей старших возрастных групп до 97% состояла из рыбных объектов, причем в конце лета и осенью до 82% составляла собственная молодь.

Потребление кормовых объектов, сильно отличающихся по размерам, характеру поведения, возможно потому, что ротану свойствен ряд потенциального хищника. Рот у ротана большой (отсюда его название); на нижнечелюстных, предчелюстных костях, на нижних и верхних глоточных костях, на верхних элементах двух последних жаберных дуг есть зубы. Жаберные тычинки (9-10 шт.) бугорковидные, покрытые собранными в отдельные пучки щетинками, помогают удерживать добычу в глотке.

По мере роста увеличивается относительный размер головы, удлиняются челюсти, и это облегчает захват крупной добычи. Махлин (1960) указывает, что ротаны в аквариуме охотно захватывают гуппи, молодь карася. Результаты аквариальных наблюдений по избирательности ротана к разному корму показывают, что при наличии достаточного количества различных крупных беспозвоночных (личинки стрекоз, жука-плавунца) ротаны размером около 60 мм гораздо охотнее питаются ими, чем рыбой. Более крупные особи переходят на питание рыбой, но и у них степень избирательности по отношению к крупным беспозвоночным остается очень высокой [9].

По мнению большинства исследователей, ротан не питается молодью своего вида, если достаточно другого корма. Питание беспозвоночными, по-видимому, более свойственно этому виду; переход на питание собственной молодью, головастиками объясняется неблагоприятными условиями откорма в связи с возросшей численностью популяции и ухудшением состояния кормовой базы.

1.5.5 Половой диморфизм

Самцы в период размножения имеют весьма выраженные внешнеморфологические отличия от самок. Они интенсивно черного цвета и с большим «вздутием» кожного покрова на верхней части головы. На боках тела четко выделяются беспорядочно разбросанные яркие голубовато-зеленые пятнышки. Такого же цвета пятнышки, но расположенные ровными горизонтальными рядами, имеются на спинных и анальном плавниках.

Сильное «вздутие» на голове напоминает жировую подушку самцов некоторых видов сем. Cichlidae. Оно начиналось под кожей от межглазничного пространства и, заходя на спину, оканчивается вблизи первого спинного плавника. Когда самец заканчивает охранять кладку, окраска бледнеет, а вздутие на голове исчезает, голова его постепенно приобретает обычную форму, а тело -- зеленовато-серую (несколько более темную, чем у самок) окраску [10].

1.5.6 Нерест и нерестовое поведение

Во время нереста и охраны кладки самец не питается. Он проявляет при этом агрессивное поведение. На помещаемых в аквариум взрослых особей своего вида (как самцов, так и самок) он набрасывается, ударяя их головой и пытаясь прогнать со «своей» территории. Нерестовые игры довольно продолжительные и длятся несколько дней.

Икра откладывается на нижнюю поверхность плавающих предметов (досок и т.п.) и растений, а также на камни и другие предметы, лежащие на дне, вплоть до консервных банок. Во время инкубации кладка охраняется самцом. В случае гибели самца икра обычно на вторые сутки уничтожается другими рыбами. Самец обмахивает кладку грудными плавниками, поэтому икринки хорошо омываются и зародыши не испытывают недостатка в поступлении кислорода. Кроме того, самец яростно отгоняет от кладки всех, бросается даже на руку человека. Однако, ротан может поедать свою молодь после вылупления [14].

Нерест ротана в бассейне Амура происходит в конце мая - июне при температуре 15-20° в возрасте 2+ - 3+ (т.е. на третий-четвертый год) при длине тела 5--6 см. В аквариальных условиях ротан может созревать раньше, на втором (1+) году жизни при тех же размерах. В европейской части приобретенного ареала основная масса ротана созревает при длине тела 45-70 см в возрасте 2+, но встречаются особи, достигните половой зрелости на втором году (1+). По данным 1984 г. для Горьковской области, самки созревают при длине тела 4-5 см и весе 1.9-3.7 г, самцы становятся половозрелыми уже при длине 3.4 см и весе 0.95 г [12].

Анализируя литературные данные можно сделать вывод, что при более благоприятных температурных условиях в приобретенном ареале (более длительный период сравнительно высоких температур воды), продолжительность нерестового периода популяции увеличивается и число порций, откладываемых каждой отдельной самкой возрастает. Для естественного ареала Кирпичников (1945) предполагал, что нерест единовременный. Этот автор подчеркивал, что в отношении условий нереста ротан очень неприхотлив. Он наблюдал нерест в водоеме глубиной около 30 см, площадь 150 кв. м и был не только резервуаром воды для поливки огородов, но и загрязнялся скотом, служил местом стирки белья и имел жесткую, богатую хлором и бикарбонатами воду [22].

Сравнительно детально размножение ротана было исследовано в приобретенном ареале. По данным 1964г. для прудов Московской области, нерест порционный, сильно растянутый, о чем свидетельствуют как непосредственные наблюдения (лов личинок длиной 6-7 мм в июне и обнаружение кладок икры, личинок, мальков длиной от 6 до 30 мм 8 июля 1962 г.), так и состояние гонад. В июне встречались рыбы как с низким, так и с высоким коэффициентом зрелости.

Высокий коэффициент зрелости был у готовых к первому нересту рыб; у только что отнерестившихся особей он был низок (до 2%). Большие, чем у предыдущей группы, коэффициенты (2-4; 6-8%) отмечены у рыб, отнерестившихся несколько раньше. У них дозревала следующая порция икры. У самки длиной 6,3 см и весом 6,7 г, пойманной 14-го июня 1962 г., на срезах гонад было видно много еще не резорбировавшихся пустых фолликулов, свидетельствующих о недавнем нересте, а также довольно большое количество овоцитов, составляющих следующую - вторую - порцию икры, которая будет выметана в этом же году. Во второй порции было 380 икринок.

В июле процент рыб с низким коэффициентом зрелости (меньше 2%) возрастает, так как основная масса рыб уже закончила нерест в этом году. Немногие особи, имеющие коэффициент зрелости 8-10%, еще будут нереститься в июле. Растянутый нерест определяется не только порционным икрометанием и неравномерностью созревания гонад в пределах нерестового периода впервые и повторно нерестующих особей ротана, но и отражает разнокачественность роста в связи с неблагоприятными условиями откорма популяции [18].

Более мелкие особи, возможно, откладывают икру только один раз. Растянутость нереста у ротана определяет широкий размерный состав сеголетков, а разнокачественность молоди позволяет виду полнее использовать все возможности водоема и тем самым увеличивать свою численность.

По данным исследователей, у ротана в оз. Гусином (бассейн Байкала) интервал между первым и вторым икрометаниями составляет 14-18 дней.

По данным для прудов Горьковской области, количество икринок в кладках от 1155 до 13650, в среднем 3700. Как правило, в гнездо по очереди откладывают икру несколько самок. Довольно часто встречаются кладки с икрой, находящейся на различных стадиях развития. Максимальная разница во времени выклева личинок из смешанных кладок равна 4 дням. Вероятно, этим сроком определяется время, в течение которого самец подпускает к кладке самок для нереста. Среднее количество икринок в порции, готовой к вымету, колеблется от 330 для самок длиной 4-5 см до 11493 для самок длиной 13-14 см. Максимальное количество икринок в порции - 17874 - отмечено у самки длиной 13.4 см.

Гистологические исследования гонад ротана как в естественном ареале, так и в приобретеном показали высокую асинхронность развития ооцитов и спермиев, что обеспечивает возможность порционного нереста и широкий диапазон числа откладываемых порций.

Икринки откладываются ровными рядами и прочно прикрепляется к субстрату тонкой нитью. Однодневные личинки имеют длину тела 5.6 мм и высоту 1.2 мм. С первых минут жизни личинки свободно держатся на плаву и рассредоточиваются среди прибрежной растительности. Личинки малоподвижны [5].

1.5.7 Отношения ротана с конкурентами и хищниками

Значительно ограничивают численность ротана хищники. На Амуре таких ротаном питаются более 10 видов рыб, в том числе сомы-косатки и змееголов. Полагают, что основным ограничителем численности ротана является змееголов.

В прудах ротаном питаются амурский и европейский сомы, щука, амурская щука, косатки, змееголов, европейский окунь и ерш. Среди них наиболее интенсивно ротан выедается змееголовом и окунем. Икра и молодь ротана уничтожается клопами: Notonecta glauca, Nepa cinerea, Naucoris cimicoides, Ranatra linearis, Sigara hellensii, S. falleni, Micronecta griseola и др., жуками Dytiscus marginalis, Hibius ater, личинками стрекоз Lestes sponea и L. nympha.

Среди хищных беспозвоночных наибольший ущерб потомству ротана причиняется клопами, которые, в свою очередь, в незначительных количествах поедаются взрослыми экземплярами ротанов. В вырастных прудах молодь ротана является конкурентом в питании многих видов бычков, ерша, окуня, верховки, гольянов, вьюна, щиповки.

Горчака и других видов рыб по личинкам хирономид и ракообразным, а среди разводимых рыб - с сеголетками карпа, карася, амурского сазана и амурской щуки [23].

Пищевые взаимоотношения ротана с местными байкальскими видами рыб довольно напряженные. Особенно наглядно это проявляется в водоемах дельты реки Селенги, где по сходству пищи наибольший антагонизм наблюдается с язем (до 90 %), карасем (81,2 %) и плотвой (67,3 %), в меньшей степени с ельцом (49,4 %).


Подобные документы

  • Физико-географическая характеристика Сенненского района. Систематический список млекопитающих фауны. Особенности биологии копытных района. Форма рог у лосей. Индивидуальные участки самок. Биотопическое распределение. Численность особей и её динамика.

    дипломная работа [1,0 M], добавлен 23.01.2014

  • Физико–географическая оценка Лаганского района. Формирование состава природных вод. Эколого-токсикологический и санитарные показатели воды, минеральный ее состав. Органолептический, трофо-биологический и токсикологический анализ поверхностной воды.

    дипломная работа [68,4 K], добавлен 21.07.2014

  • Экологические проблемы Центрального района, Центрально-Черноземного района, Северо-Западного района, Волго-Вятского района, Северного района, Поволжского района, Северо-Кавказского района, Уральского района, Западно-Сибирского района.

    реферат [34,1 K], добавлен 24.05.2007

  • Эколого-экономический анализ региона на примере Волго-Вятского экономического района. Ранжирование территории по набору показателей, характеризующих эколого-экономическую ситуацию. Первичная обработка информации. Оценка эколого-экономического ущерба.

    курсовая работа [1,4 M], добавлен 19.06.2013

  • Анализ влияния антропогенных объектов, оказывающих влияние на окружающую среду района исследования. Характеристика ландшафта, формирующиеся геохимические аномалии. Эколого-геологическая оценка площади. Прогноз дальнейшего развития опасных явлений.

    контрольная работа [2,1 M], добавлен 23.07.2013

  • Сохранение биологического разнообразия в Казахстане. Краткий обзор природы Костанайской области. Радиоактивное загрязнение местности. Наурзумский государственный природный заповедник. Физико-географические условия района. Использование животного мира.

    дипломная работа [118,8 K], добавлен 02.07.2015

  • Физико-географическая характеристика Тегульдетского района. Геологическое строение и рельеф. Особенности гидросети. Климатические условия Тегульдетского района. Почвы, растительный и животный мир. Эстетическая ценность осетрово-нельмового заказника.

    курсовая работа [789,3 K], добавлен 29.01.2014

  • Особо охраняемые природные территории: виды и особенности природопользования. Эколого-географический анализ территории Ровеньского района Белгородской области. Природные условия и ресурсы района, состояние окружающей среды. Природный парк "Ровеньский".

    дипломная работа [196,1 K], добавлен 13.06.2012

  • Основные методические подходы к геоэкологической оценке состояния природной среды административных территорий. Особенности хозяйственного освоения и трансформации природной среды Речицкого района. Физико-географическая характеристика Речицкого района.

    курсовая работа [513,7 K], добавлен 19.01.2016

  • Методы и подходы к исследованию химического состава воды, анализ и интерпретация полученных результатов. Физико-географическая характеристика Круглянского района, гидрохимическая и гидробиологические особенности водотоков, экологическое состояние.

    дипломная работа [1,1 M], добавлен 01.04.2017

Работы в архивах красиво оформлены согласно требованиям ВУЗов и содержат рисунки, диаграммы, формулы и т.д.
PPT, PPTX и PDF-файлы представлены только в архивах.
Рекомендуем скачать работу.