Процедура второго этапа предварительного эксперимента, как «зрительной», так и «слуховой» сессии была аналогична процедуре первого этапа. Количество интервалов между предъявляемыми стимулами было уменьшено до трех - 20мс, 40мс, 80мс. Каждому испытуемому предъявляется по 20 задач с каждым из интервалов. Таким образом, в каждую сессию второго этапа эксперимента входило 60 экспериментальных проб.

По каждому испытуемому был подсчитан индивидуальный процент правильных ответов по каждому интервалу - 20мс, 40мс, 80мс (всего по 20 ответов). На основании среднего по группе процента верно решенных задач из трех интервалов нами был выбран интервал 40 мс как для слуховой, так и для зрительной задачи при котором, в случае со «зрительной сессией», процент верно решенных задач составил - 66,1%, а в случае со «слуховой сессией» - 61,5%.

2.2 Основной эксперимент

В основном эксперименте использовались сенсорные зрительные и слуховые сигналы, протестированные и отобранные в предварительном эксперименте. Во всех пробах использовался интервал между сигналами равный 40 мс, что согласно данным предварительного эксперимента удовлетворяло требованию надпороговой трудности сенсорной задачи, как для зрительной, так и для слуховой модальности. Аналогично предварительному эксперименту задача испытуемого состояла в определении того, какой из двух зрительных или слуховых сигналов с определенным характеристиками следовал первым в паре стимулов, предъявляемых с коротким интервалом.

Основной эксперимент состоял из двух сессий - направленное внимание и серийное научение, различающихся порядком следования пар зрительных и слуховых стимулов и наличием или отсутствием стимула-подсказки. Порядок сессий чередовался от испытуемого к испытуемому для исключения систематического влияния продолжительности исследования.

В сессии направленное внимание появлению целевых стимулов предшествовало предъявление стимулов-подсказок со схематическим изображением уха или глаза, сигнализирующих о модальности (рис. 2). Модальность целевых стимулов чередовалась в псевдослучайном порядке.

Рис. 2. Стимул-подсказка «ухо» и «глаз», указывающие на слуховую и зрительную модальность соответственно.

В сессии серийное научение пары стимулов предъявлялись без подсказки, а последовательность их предъявления повторялась и подчинялась определенному правилу.

Испытуемые: 20 взрослых здоровых людей (10 мужчины и 10 женщин) в возрасте 23±5.7 лет, правшей с нормальным или скорректированным до нормального зрением.

Процедура эксперимента:

Сессия направленное внимание

Перед началом эксперимента испытуемым давалась инструкция (см. ниже). Каждая проба эксперимента начиналась с появления фиксационного крестика в центре экрана монитора. После этого, через промежуток времени в 1000-1500мс в центре экрана на 80мс предъявлялся предупреждающий стимул, информирующий испытуемого о модальности целевого сигнала. За предупреждающим стимулом через 3500-4000мс следовала пара либо слуховых (если стимул-подсказка был изображение уха), либо зрительных стимулов (если стимул-подсказка был изображение глаза). В этой сессии эксперимента последовательность появления зрительных и слуховых задач была псевдослучайной и испытуемый мог давать двигательный ответ в течение 2 с. В качестве ответного устройства использовался геймпад, три кнопки которого испытуемый использовал для ответов. Количество когнитивных задач в зрительной и слуховой модальности было одинаковым - по 40 предъявлений. Таким образом, эксперимент состоял из 80 проб. Последовательность событий в одной пробе схематично представлена на рис. 3.

Рис. 3. Последовательность событий в одной экспериментальной пробе в сессии направленное внимания

Сессия серийное научение

В этой сессии предъявлялись сенсорные задачи с теми же параметрами целевых сигналов и интервалами между ними. Особенностью этой сессии было периодическое повторение экспериментальных проб с одинаковым порядком следования зрительных и слуховых задач и отсутствие стимулов-подсказок. Каждая проба состояла из 8 предъявлений пар целевых сигналов (рис. 4): [темно-серый прямоугольник (наклон вправо)/светло-серый прямоугольник (наклон влево)] - [светло-серый прямоугольник (наклон вправо)/темно-серый прямоугольник (наклон влево)] - [высокий тон/низкий тон] - [низкий тон/высокий тон] - [высокий тон/низкий тон] - [светло-серый прямоугольник (наклон вправо)/темно-серый прямоугольник (наклон влево)] - [темно-серый прямоугольник (наклон вправо)/светло-серый прямоугольник (наклон влево)] - [низкий тон/высокий тон]. Используемое количество задач в одной повторяющейся последовательности было подобрано таким образом, чтобы избежать осознанного усвоения последовательности целевых сигналов и вместе с тем обеспечить возможность ее имплицитного усвоения. Сессия состояла из 30 проб, которые при обработке данных были разделены на три последовательных этапа по 10 проб в каждом. Это было необходимо для того, чтобы можно было отследить динамику имплицитного усвоения последовательности и при анализе параметров деятельности выбрать этап, на котором усвоение уже произошло.

Рис. 4. Схематичное изображение последовательности событий в одной экспериментальной пробе в сессии серийное научение

Инструкция испытуемому:

Вам будут предъявляться пары зрительных и слуховых стимулов. В паре зрительных стимулов будут использоваться полоски двух оттенков серого (светло-серый и темно-серый), которые с небольшим интервалом будут следовать друг за другом. Порядок появления светло-серых и темно-серых полосок может меняться. Ваша задача - определить, какая из двух полосок, светлая или темная появлялась первой и нажать на одну из трех кнопок ответного устройства: кнопку 2, если первой была темная полоска, 3 - если первой была светлая полоска, 1 - если Вы не знаете ответа. В паре слуховых стимулов будут использоваться два тона, высокий и низкий, которые также с небольшим интервалом будут следовать друг за другом, порядок следования высокого и низкого тона в паре также может меняться. Ваша задача - определить, какой из двух тонов был первым, высокий или низкий, и нажать на одну из трех кнопок: 2 - если первым был низкий тон, 3 - если первым был высокий тон, 1 - если Вы не знаете ответа. Отвечать надо как можно точнее и быстрее.

Исследование состоит из двух сессий. В одной сессии появлению пар стимулов будет предшествовать подсказка, сигнализирующая о типе сигналов: изображение глаза перед зрительными стимулами, изображение уха - перед слуховыми стимулами. Ориентируясь на эту подсказку, Вы можете настроиться на восприятие зрительных или слуховых сигналов.

В другой сессии пары зрительных и слуховых сигналов будут появляться без предупреждения. Время предъявления каждого из стимулов и интервал между ними очень короткие, и может показаться, что это один стимул, однако их там два. Ваша задача определить, какой из стимулов был первым.

Регистрация и анализ ЭЭГ

В области экспериментального исследования функциональных корково-корковых взаимодействий широко применяется метод электроэнцефалографии (ЭЭГ). ЭЭГ -- неинвазивный метод исследования функционального состояния головного мозга путем регистрации суммарной электрической активности множества нейронов головного мозга. В основе колебаний потенциалов, регистрируемых с поверхности головы в виде ЭЭГ, лежат изменения внутриклеточных мембранных потенциалов (МП) корковых пирамидных нейронов [Гусельников, 1976]. Характерной особенностью ЭЭГ является ее ритмический характер. Общность ритмических сигналов в паре корковых зон оценивается с помощью функции когерентности. Рост значений функции когерентности ЭЭГ для колебаний определенной частоты в паре корковых зон рассматривается как показатель функционального взаимодействия между ними.

В настоящем исследовании в процессе решения когнитивных задач регистрировалась многоканальная ЭЭГ с помощью 128-канального электроэнцефалографа Geodesic EEG system (Electrical Geodesics, Inc., USA).

ЭЭГ регистрировалась в полосе частот от 0.1 до 70 Гц и оцифровывалось с частотой 250 Гц. Подготовка записанной электроэнцефалограммы для анализа когерентности проводилось в 2 этапа. На первом этапе при визуальном просмотре кривых ЭЭГ на сегментах равной длительности, характеризующих определенное экспериментальное условие, отмечались каналы и участки сигнала, содержащие артефакты - помехи различного происхождения, связанные с движениями глаз испытуемого, нарушением контакта электрода с поверхностью головы, мышечным напряжением и др. (рис. 5).

Рис. 5. Пример сегмента ЭЭГ, с отмеченными артефактными каналами и участками сигнала



На втором этапе свободные от артефактов эпохи ЭЭГ разбивались на короткие неперекрывающиеся сегменты длительностью 200 мс. Это было связано с тем, что наличие артефактных фрагментов в изначально одинаковых по длительности сегментах ЭЭГ не позволяло использовать весь сегмент для дальнейшего анализа, и уменьшало длительность его «полезных» для обработки участков. В связи с тем, что артефактные участки могли различаться по длительности и моменту появления, это приводило к различиям в длительности отрезков ЭЭГ свободных от артефактов. Функции КОГ, вычисленные по эпохам разной длительности сравнивать между собой не корректно. Именно поэтому для дальнейшего анализа использовались «составные» эпохи, образованные из одинакового числа коротких сегментов длительностью 200 мс. При этом сегмент длительностью 200 мс является достаточно длинным для его дальнейшей обработки и достаточно коротким для того, чтобы полезная ЭЭГ могла быть разбита на максимальное количество таких сегментов при минимальной потери информации. Количество таких сегментов в связи с разной длиной свободной от артефактов записи, варьировалось от испытуемого к испытуемому. Для того чтобы избежать влияния этого обстоятельства на анализируемые параметры когерентности ЭЭГ, при расчетах индивидуальных параметров когерентности использовалась последовательность, составленная из десяти 200-миллисекундных сегментов записи. Выбор количества суммируемых отрезков был обусловлен размером самой короткой “чистой” записи в исследуемой выборке.

Функциональные корково-корковые взаимодействия оценивались с помощью 12-канальной векторной авторегрессионной модели (ВАР-модель) [Курганский, 2010]. Использование ВАР-моделей позволяет оценить классическую функцию когерентности J(f) =|Ckm(f)| (КОГ), пример функции КОГ представлен на рис. 6.



Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 6. Пример графика функции когерентности ЭЭГ для пары отведений F7 левого полушария (нижнелобное) и O1 (затылочное), вычисленной для одного из испытуемых

Математически ВАР-модель представляет собой выражение, описывающее зависимость векторного сигнала от самого себя в прошедшие моменты дискретного времени n:

x(n) =

Здесь a(p) обозначает квадратную матрицу, элементы которой akm(p) показывают, какой вклад в текущее значение сигнала xk(n) в канале k вносит сигнал xm(n - p), зарегистрированный p отсчетов назад в канале m. Порядок P выбирается с таким расчетом, чтобы объяснить всю линейную корреляционную структуру исходного многоканального сигнала x(n). Последнее означает, что многоканальная последовательность остатков авторегрессии e(n) не обладает никакой линейной корреляционной структурой, т.е. является белым шумом и характеризуются ковариационной матрицей V.

В частотной области ВАР-модель описывается матричным соотношением:

X(f) = H(f)E(f), (2)

где X(f) и E(f) обозначают векторы-столбцы Фурье-образов, соответственно, сигнала x(n) и остатков авторегрессии e(n), а H(f) для каждой частоты f является квадратной M Ч M матрицей, где М - число каналов [цит. по Курганский и Мачинская, 2012].

Для нейрофизиологии непосредственный интерес представляют взаимодействия между областями коры. Между тем, в силу влияния объемного проведения биотоков мозга оценка силы функциональных связей на основе непосредственно регистрируемой ЭЭГ (в пространстве сенсоров) является лишь косвенным методом оценки истинных корковых взаимодействий. Регистрация ЭЭГ высокой плотности (64 канала и более) позволяет оценить распределение биоэлектрической активности (аналог фокального потенциала) непосредственно в кортикальной ткани. Тем самым появляется возможность оценить силу истинных корковых функциональных связей непосредственно в пространстве источников.

Вычисление биоэлектрической активности в пространстве источников проводится в несколько этапов. Эти этапы включают разбиение всего объема корковой ткани на множество субсантиметровых элементарных ячеек вокселов (voxel -- Volume Element). Поскольку апикальные дендриты пирамидных клеток, являющихся основными источником ЭЭГ, расположены параллельно друг другу и при этом перпендикулярно поверхности коры, каждому вокселу соответствует вполне определенное направление электрического диполя. В каждый момент времени n наблюдаемая в отведениях ЭЭГ представляет собой взвешенное среднее алгебраическое влияний диполей всех вокселов в этот же момент времени. В сокращенном матричном виде это записывается как

Матрица M вычисляется с помощью методов решения прямой задачи электроэнцефалографии [Hallez et al., 2007].

Зная матрицу M, с помощью методов решения обратной задачи электроэнцефалографии [Grech et al., 2008], можно найти матрицу W, которая осуществляет обратную операцию -- преобразует наблюдаемую ЭЭГ в сигналы, порождаемые в каждом вокселе. Матричная запись этого преобразования выглядит как

Большое число вокселов (несколько тысяч) исключает возможность построения единой векторной авторегрессионной модели для всех вокселов. Поэтому оценка силы функциональных связей в пространстве источников проводилась лишь для немногих сигналов, характеризующих активность в специально выбранных участках коры -- областях интереса (regions of interest - ROI).

Исходя из литературных данных (Глава 1), в качестве ROI были выбраны следующие билатерально-симметричные области коры, координаты которых были определенны в соответствии с атласом Монреальского неврологического института (MNI) c помощью SPM anatomy toolbox (V1.8) [Eickhoff et al., 2005]

Таблица 1

Области коры	Сокращенное обозначение областей коры	MNI - координаты
Зрительная проекционная зона (Visual 1)	V1 (L)	X = -9.8407, Y = -88.1789 Z = -8.0946
	V1(R)	X = 9.8407, Y = -88.1789 Z = -8.0946
Слуховая проекционная зона (Auditory 1)	A1 (L)	X = -39.9763, Y = -32.8018 Z = 14.5984
	A1 (R)	X = 39.9763, Y = -32.8018 Z = 14.5984
Латеральная префронтальная кора (Lateral prefrontal cortex)	LPFC (L)	X = -44, Y = 40 Z = 20
	LPFC (R)	X = 44, Y = 40 Z = 20
Фронтальная глазодвигательная область (frontal eye field)	FEF (L)	X = -30, Y = -4 Z = 60
	FEF (R)	X = 30, Y = -4 Z = 60
Латеральная интрапариетальная зона (lateral intraparietal cortex)	LIP (L)	X = -31.5696, Y = -55.1989 Z = 49.6191
	LIP (R)	X = 31.5696, Y = -55.1989 Z = 49.6191
Интрапариетальная кора (intraparietal cortex)	IPC (L)	X = -51.6499, Y = -55.941 Z = 44.9097
	IPC (R)	X = 51.6499, Y = -55.941 Z = 44.9097

В таблице 1 показаны MNI-координаты центров выбранных ROI, каждая из которых содержит множество вокселов (от десятков до сотен). Для того, чтобы охарактеризовать типичную для каждой ROI зависимость фокального потенциала от времени применялся следующий прием. Для каждого ROI вокруг его центра (см. таблицу 1) строилась сфера радиусом 10 мм. Сигналы всех вокселов, оказавшихся внутри этой сферы, рассматривались как многоканальный сигнал (фокальный потенциал), характеризующий данную область коры. К этой многоканальной записи фокального потенциала применялся метод принципиальных компонентов, и в качестве представителя ROI выбирался первый компонент, который характеризует наиболее выраженную общую активность, присутствующую в многоканальной записи.

Затем на основе полученной 12-канальной записи фокального потенциала вычислялись коэффициенты авторегрессионной модели. Дальнейшие вычисления функции когерентности на основе этих коэффициентов проводились в точности так же, как и в пространстве сенсоров.

Вычисления матриц M и W осуществлялось с помощью программной системы spm8, разработанной в Wellcome Trust Centre for Neuroimaging (http://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/). Матрица W определялась с помощью метода LORETA [Pascual-Marqui et al., 1994]. Коэффициенты векторной авторегрессионной модели определялись на основе алгоритмов, предложенных в работе [Cui et al., 2008].

Сопоставление параметров когерентности (КОГ) проводилось в следующих экспериментальных условиях:

Для сессии направленное внимание - сопоставление параметров КОГ производилось в двух экспериментальных условиях:

1) в условии мобилизационной готовности (после появления фиксационного креста и до появления стимула-подсказки) - ЭУ_МГ

2) после предупреждающего стимула и до появления целевого (направленное внимание) - ЭУ_НВ

Для сессии серийное научение - сопоставление параметров КОГ производилось в период до появления целевого стимула на первом этапе сессии - ЭУ_СН1, а также в период до появления целевого стимула на третьем этапе сессии - ЭУ_СН3.

предстимульный мозговой преднастройка сенсорный



Глава 3. Результаты

3.1 Анализ изменений эффективности решения сенсорных задач в ходе серийного научения

Для оценки возможного влияния серийного научения на эффективность решения сенсорных задач вся последовательность из 30 повторяющихся блоков зрительных и слуховых стимулов была разделана на 3 этапа по 10 блоков. В каждом из блоков для каждого испытуемого подсчитывалось среднее время реакции и процент правильных ответов при решении слуховой и зрительной задачи. Эти показатели служили переменной для дисперсионного анализа GLM по схеме MANOVA. В качестве внутрииндивидуальных факторов использовались МОДАЛЬНОСТЬ (2 уровня: зрительная и слуховая) и ЭТАП (3 уровня: первый, второй, третий).

Время реакции

Зависимость времени реакции (ВР) от модальности целевых сигналов и этапа предъявления повторяющихся последовательностей слуховых и зрительных стимулов представлена на рис. 7.

По результатам дисперсионного анализа обнаружен главный эффект фактора ЭТАП (F(2,18) = 6.486, p = 0.008): время реакции при решении сенсорной задачи (без учета фактора МОДАЛЬНОСТЬ) на первом этапе научения значимо больше, чем на втором (p = 0.014) и на третьем (p = 0.009) этапах.

Кроме того, обнаружено значимое взаимодействие факторов МОДАЛЬНОСТЬ и ЭТАП (F(2, 18) = 5.194, p = 0.017. Анализ зависимости ВР от этапа научения отдельно для слуховой и зрительной задач показал значимое сокращение этого показателя для слуховой задачи (влияние фактора ЭТАП - F(2,18) = 9.572, p = 0.001) и отсутствие связанных с номером этапа различий для зрительной задачи (F(2,18) = 1.274, p = 0.304). Парное сравнении ВР на разных этапах научения при решении слуховой задачи позволило обнаружить, что на втором (p = 0.001) и третьем (p = 0.005) этапах научения этот показатель значимо сокращался.

Рис. 7. Среднее по выборке испытуемых значение ВР (в мс) при решении зрительной и слуховой задачи в процессе серийное научение. 1, 2, 3 - этапы серийного научения. Линии погрешности на графике отражают величину ошибки среднего

Таким образом, по мере повторения последовательностей чередования слуховых и зрительных сигналов происходило сокращение ВР для обеих модельностей, что свидетельствует о наличии эффекта серийного научения по этому параметру деятельности. Однако этот эффект был больше выражен при решении слуховой задачи. Как при различении зрительных, так и при различении слуховых сигналов время решения на первом этапе существенно отличалось от времени решения, как на втором, так и на третьем этапе, второй и третий этапы не различались. Это дает возможность считать, что эффект научения проявляется уже на втором этапе предъявления сенсорных сигналов.

Точность

Зависимость успешности решения когнитивной задачи (процента правильных ответов) от модальности целевых сигналов и этапа предъявления повторяющихся последовательностей слуховых и зрительных стимулов представлена на рис. 8.

Рис. 8. Средний по выборке испытуемых процент правильных ответов при решении зрительной и слуховой задачи в процессе серийное научение. 1, 2, 3 - этапы серийного научения. Линии погрешности на графике отражают величину ошибки среднего

Дисперсионный анализ выявил основной эффект фактора МОДАЛЬНОСТЬ (F(1,19) = 7.930, p = 0.011), при этом слуховая задача на всех этапах предъявления стимулов решалась испытуемыми более успешно, чем зрительная. С другой стороны, для обеих модальностей выявлен основной эффект фактора ЭТАП (F(2, 18) = 8.610, p = 0.002), успешность решения когнитивной задачи возрастает по мере предъявления повторяющихся последовательностей сенсорных сигналов. Парные сравнения выявили значимые различия между первым и третьим (p = 0.001) и вторым и третьим (p = 0.020) этапами.

Таким образом и для параметра «точность» обнаружен эффект серийного научения при решении сенсорных задач обеих модальностей. Эффект научения в этом случае проявляется несколько позже, т.е. от второго к третьему этапу предъявления последовательностей зрительных и слуховых сигналов.

По результатам анализа сессии с предъявлением повторяющихся последовательностей слуховых и зрительных сигналов можно сделать два вывода:

- в ходе проведенного эксперимента у испытуемых значимо возрастает эффективность деятельности как по показателю ВР, так и по показателю успешности, что дает возможность предполагать формирование имплицитного предвосхищения появления сигналов разных модальностей в предстимульный период;

- значимые изменения эффективности деятельности происходят при переходе от первого ко второму (для ВР) или от второго к третьему (для успешности) этапам предъявления сенсорных сигналов. Такой характер изменений параметров решения когнитивных задач позволяет считать, что при предъявлении первых 10 проб реакция испытуемого еще не обусловлена имплицитным научением и может рассматриваться как реакция выбора, а при предъявлении последних 10 проб уже происходит формирование имплицитного предвосхищения появления целевых сигналов.

3.2 Анализ влияния организации предстимульного периода на эффективность решения сенсорных задач

Учитывая результаты предыдущего этапа анализа данных, для оценки влияния организации предстимульного периода на эффективность решения сенсорных задач показатели деятельности - ВР и успешность - сопоставлялись в трех экспериментальных условиях: (1) реакция выбора без преднастройки (показатели первого этапа сессии «серийное научение»), (2) направленное внимание, обусловленное инструкцией-подсказкой (показатели сессии «направленное внимание»), (3) имплицитное предвосхищение (показатели третьего этапа сессии «серийное научение»). В каждом из условий для каждого испытуемого подсчитывалось среднее время реакции и процент правильных ответов при решении слуховой и зрительной задачи. Эти показатели служили переменной для дисперсионного анализа GLM по схеме MANOVA. В качестве внутрииндивидуальных факторов использовались МОДАЛЬНОСТЬ (2 уровня: зрительная и слуховая) и УСЛОВИЕ (3 уровня: реакция выбора, направленное внимание, имплицитное научение).

Время реакции

Зависимость времени реакции (ВР) от модальности целевых сигналов и условий преднастройки представлен на рис. 9.

Рис. 9. Среднее по выборке испытуемых значение ВР (в мс) при решении зрительной и слуховой задачи в разных экспериментальных условиях. 1 - реакция выбора без преднастройки, 2 - направленное внимание, обусловленное инструкцией-подсказкой, 3 - имплицитное предвосхищение. Линии погрешности на графике отражают величину ошибки среднего.

Дисперсионный анализ выявил основной эффект фактора УСЛОВИЕ (F(2, 18) = 6.549, p = 0.007). При этом как показали парные сравнении влияние этого фактора преимущественно связано с различием ВР в ситуации реакции выбора (1) и имплицитного научения (3). Различия между этими двумя условиями описаны в предыдущем параграфе. Средние значения ВР в ситуации направленного внимания меньше, чем в условиях реакции выбора (1287 мс и 1297 мс соответственно), однако эти различия не значимы. Было также обнаружено значимое взаимодействие факторов МОДАЛЬНОСТЬ и УСЛОВИЕ (F(2, 18) = 4.098, p = 0.034). Взаимодействие обусловлено наличием некоторого снижения ВР при направленном слуховом внимании и отсутствием позитивного влияния на скорость реакции условий направленного внимания при решении зрительной задачи.



Точность

При оценке точности выполнения сенсорной задачи из анализа были исключены данные испытуемых, у которых невозможно было установить процент правильных ответов в сессии «направленное внимание», поскольку в значительном числе случаев испытуемые не давали ответ в отведенное время. На данном этапе были проанализированы показатели точности 16 испытуемых.

Зависимость успешности решения когнитивной задачи (процента правильных ответов) от условий преднастройки и модальности целевых стимулов представлена на рис. 10.

Рис. 10. Средний по выборке процент правильных ответов при решении зрительной и слуховой задачи в разных экспериментальных условиях. 1 - реакция выбора без преднастройки, 2 - направленное внимание, обусловленное инструкцией-подсказкой, 3 - имплицитное предвосхищение. Линии погрешности на графике отражают величину ошибки среднего

Дисперсионный анализ выявил основной эффект фактора МОДАЛЬНОСТЬ (F(1,15) = 12.663, p = 0.003), при этом слуховая задача при всех экспериментальных условиях решалась испытуемыми более успешно, чем зрительная. С другой стороны, выявлен основной эффект фактора УСЛОВИЕ (F(2, 14) = 5.861, p = 0.014), успешность решения когнитивной задачи выше при направленном внимании (72.65%), чем при реакции выбора (71%), и еще выше при имплицитном научении (78.67%). Однако значимые различия выявлены только между реакцией выбора и имплицитным научением (p = 0.009). Позитивный эффект направленного внимания был обнаружен только для слуховой задачи: в этом случае средний процент решенных задач при реакции выбора был равен 77.3%, а при направленном внимании 81%. При решении зрительной задачи эти два экспериментальных условиях сопровождались практически одинаковым уровнем точности выполнения сенсорной задачи (64.6% и 64.3%).

Таким образом, в условиях данной экспериментальной модели позитивный эффект направленного внимания хотя и наблюдался, но не был значимым. Кроме того, он наблюдался только при решении слуховой задачи. В этом случае он касался как времени реакции, так и точности выполнения задания.

3.3 Анализ мозговой организации предстимульного модально-специфического внимания при произвольной преднастройке и серийном научении

Влияние условий преднастройки на функциональные связи лобных и каудальных областей коры

Учитывая литературные данные (глава 1) о мозговой организации направленного внимания представлялось целесообразным проанализировать влияние избирательной преднастройки на функциональное взаимодействие фронтальных и каудальных зон коры. Для этого был проведен дисперсионный анализ в парах областей, объединяющих фронтальную глазодвигательную область (FEF-V1, FEF-IPC, FEF-LIP), а также латеральную префронтальную кору с затылочными зонами и теменными областями (LPFC-V1, LPFC-IPC, LPFC-LIP).

Для выявления особенностей функциональной организации избирательного внимания, направляемого инструкцией-подсказкой проводилось сопоставление величины когерентности сигналов ЭЭГ в диапазоне альфа-ритма в предстимульный период, предшествующий появлению целевого сигнала, и в период мобилизационной готовности после появление фиксационной точки и до появления предупреждающего стимула. Статистическое сравнение проводилось по схеме MANOVA: УСЛОВИЕ (1 - мобилизационная готовность, 2 - зрительное направленное внимание, 3 - слуховой направленное внимание) ПОЛУШАРИЕ (1 - левое, 2 - правое) ЛОКАЛИЗАЦИЯ (этот фактор зависит от конкретных анализируемых пар ЭЭГ сигналов в разных областях коры).

При анализе изменений функционального взаимодействия в парах областей с участием FEF был обнаружен основной эффект фактора УСЛОВИЕ - F(2,8) = 24.644, p < 0.0001. Сравнение средних значений КОГ (рис. 11) свидетельствует о росте функционального взаимодействия в анализируемых парах отведений при избирательном направленном внимании по сравнению с мобилизационной готовностью. Сравнение каждого типа модально-специфического направленного внимания с мобилизационной готовностью выявило значимые различия для обеих модальностей (F(1,9) = 28.073, p <0.0001 - для зрительной модальности и F(1,9) = 36.697, p <0.0001).

Рис. 11. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в FEF при направленном зрительном и слуховом внимании и мобилизационной готовности

Для обеих модальностей отмечаются особенности роста функционального взаимодействия FEF c теменными ассоциативными зонами в правом и левом полушариях (рис. 12). В левом полушарии максимальный рост отмечается для связи FEF с IPC, а в правом полушарии для связи с LIP. Межполушарные различия динамики функционального взаимодействия при направленном внимании были больше выражены при подготовке к решению слуховой задачи, что отразилось в значимом взаимодействии УСЛОВИЕПОЛУШАРИЕ ЛОКАЛИЗАЦИЯ (F(2,8) = 5.979, p = 0.026).

Рис. 12. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в FEF при направленном внимании. Верхний ряд - слуховая задача, нижний ряд - зрительная задача, слева - левое полушарие, справа - правое полушарие.

Для связей с фокусом в LPFC также выявлено значимое влияние фактора УСЛОВИЕ (F(2,8) = 18.779, p = 0.001). Функциональные связи латеральной префронтальной коры при избирательном внимании также оказались выше, чем при мобилизационной готовности (рис. 13), что отразилось в значимом влияние основного эффекта фактора УСЛОВИЕ F(2,8) = 18.779, p = 0.001). Рост КОГ отмечался для обеих модальностей (F(1,9) = 31.894, p <0.0001 для зрительной модальности, F(1,9) = 20.741, p = 0.001 - для слуховой модальности).

Рис.13. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в LPFC при направленном зрительном и слуховом внимании и мобилизационной готовности

При сопоставлении избирательного внимания с мобилизационной готовностью как для зрительной, так и для слуховой модальности был выявлен основной эффект фактора ПОЛУШАРИЯ (F(1,9) = 12.868, p = 0.006 - для зрительной задачи, F(1,9) = 13.039, p = 0.006 - для слуховой задачи), при этом КОГ в правом полушарии была выше, чем в левом полушарии.

В тех же зонах коры был проведен анализ изменений функциональной организации предстимульного периода в сессии серийное научение. В этом случае параметры когерентности сравнивались для третьего этапа сессии, который по поведенческим параметрам демонстрировал эффект научения, и первого этапа, когда научениe еще не сформировалось. Использовалась следующая схема дисперсионного анализа MANOVA: УСЛОВИЕ (1 - первый этап, 2 - третий этап) МОДАЛЬНОСТЬ (1 - зрительная, 2 - слуховая) ПОЛУШАРИЕ (1 - левое, 2 - правое) ЛОКАЛИЗАЦИЯ. Диссперсионный анализ не выявил значимых влияний фактора УСЛОВИЕ или значимых взаимодействий этого фактора с другими экспериментальными факторами. Это значит, что степень функционального взаимодействия по альфа-ритму анализируемых фронтальных и каудальных зон коры на стадии серийного научения, когда можно предполагать формирование имплицитной преднастройки, существенно не меняется по сравнению с первым этапом этой сессии, который можно расценивать как этап реакции выбора без предупреждения (рис. 14, 15).

Рис. 14. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в FEF на разных этапах серийного научения

Рис. 15. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в FEF LPFC на разных этапах серийного научения

Предстимульное функциональное взаимодействие лобных и каудальных отделов коры на первом и третьем этапах сессии серийное научение сопоставлялось также с функциональным взаимодействием этих отделов коры при мобилизационной готовности отдельно для каждого этапа и каждой сенсорной задачи.

Для зрительной задачи при сопоставление КОГ в парах отведений с фокусом в FEF в условиях ЭУ_СН1 и ЭУ_МГ было выявлено значимое влияние фактора условие (F(1,9) = 5.888, p = 0.038. При сопоставлении КОГ в условиях ЭУ_СН3 и ЭУ_МГ основной эффект фактора УСЛОВИЕ не был обнаружен. Однако было выявлено значимое взаимодействие

УСЛОВИЕ*ПОЛУШАРИЕ*ЛОКАЛИЗАЦИЯ (F(2,8) = 6.932,p = 0.018)

Сравнения КОГ в отдельных парах отведений правого и левого полушария показало, что на третьем этапе сессии серийное научение при решении зрительной задачи степень функционального взаимодействия в паре областей FEF-LIP правого полушария с учетом поправки на множественные сравнения (3 пары областей в каждом полушарии) значимый (p < 0.05/3=0.017) была выше, чем при мобилизационной готовности

(F(1,9) = 10.404, p = 0.010)

Для пар отведений с фокусом в LPFC при сравнении предстимульной КОГ как на первом, так и на третьем этапе серийного научения с КОГ в ситуации мобилизационной готовности было обнаружено значимое влияние фактора УСЛОВИЕ: для первого этапа научения

F(1,9) = 13.036, p = 0.006; для третьего - F(1,9) = 5.729, p = 0.040

При этом в обоих случаях КОГ была значимо выше в период, предшествующий появлению целевого сигнала в сессии серийного научения, чем при мобилизационной готовности. Сравнение КОГ в отдельных парах областей показало значимые различия в паре LPFC-V1 правого полушария (F(1, 9) = 8.099, p = 0.016).

Для слуховой задачи при сопоставление КОГ в парах отведений с фокусом в FEF в условиях ЭУ_СН1 и ЭУ_МГ не было обнаружено влияния фактора УСЛОВИЕ. При сопоставлении КОГ в условиях ЭУ_СН3 и ЭУ_МГ было выявлено взаимодействие

УСЛОВИЕ*ПОЛУШАРИЕ*ЛОКАЛИЗАЦИЯ на уровне тенденции

(F(2,8) = 4.193, p = 0.06)

Сравнения КОГ в отдельных парах отведений правого и левого полушария показало, что на третьем этапе сессии серийного научения при решении слуховой задачи степень функционального взаимодействия в паре областей FEF-LIP правого полушария так же как при решении зрительной задачи значимо выше, чем при мобилизационной готовности (F(1,9) =10.449, p = 0.010).

Для пар отведений с фокусом в LPFC при сравнении предстимульной КОГ в сессии серийного научения с КОГ в ситуации мобилизационной значимое влияние фактора УСЛОВИЕ было выявлено только для первого этапа сессии F(1,9) = 8.229, p = 0.019. При этом КОГ была значимо выше в период, предшествующий появлению целевого сигнала в сессии серийное научение, чем при мобилизационной готовности.

В соответствии с задачей исследования представляло интерес провести сопоставление анализируемых параметров ЭЭГ при избирательном внимании и имплицитном предвосхищении (третий этап сессии серийного научения). В этом случае в схеме MANOVA (см. выше) учитывались два варианта экспериментальных условий - условие ЭУ_НВ из первой сессии и условие ЭУ_СН3 из второй сессии. В целом уровень функционального взаимодействия фронтальных корковых зон с затылочными и теменными ассоциативными зонами оказался выше при направленном предстимульном внимании, чем при имплицитном предвосхищении (рис. 16, 17), однако эти различия не достигали уровня значимости. Было обнаружено взаимодействие факторов УСЛОВИЕ, МОДАЛЬНОСТЬ и ПОЛУШАРИЕ для пар областей с фокусом в FEF на уровне тенденции (F(1,9) = 4.317, p = 0.068). При этом различия между КОГ в условиях внимания и имплицитного предвосхищения для зрительной модальности были больше выражены в левом полушарии, а для слуховой - в правом (рис. 16, 17).

Рис. 16. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в FEF в условиях имплицитного предвосхищения и направленного внимания

Рис. 17. Средние значения альфа КОГ предстимульной ЭЭГ в парах областей с «фокусом» в LPFC в условиях имплицитного предвосхищения и направленного внимания

Влияние условий преднастройки на функциональные связи сенсорно-специфических и ассоциативных зон

Для выявления модально-специфических перестроек функциональных корковых связей при направленном внимании параметры КОГ ЭЭГ в диапазоне альфа-ритма сопоставлялись в экспериментальных условиях ЭУ_МГ и ЭУ_НВ для пар областей, объединяющих сенсорно-специфические зоны коры (V1 и А1) с фронтальными (FEF и LPFC) и теменными (LIP и IPC) зонами, а также для пар областей, связывающие сенсорно-специфические зоны между собой для каждой модальности в левом и правом полушарии отдельно. С учетом поправки на множественные сравнения (8 пар областей в каждом полушарии) значимый (p<0.05/8=0.0062), рост альфа КОГ был выявлен для зрительной модальности в парах V1-A1 и V1-FEF левого полушария (t(9) = 5.255, p = 0.001 и t(9) = 4.163, p =0.002 соответственно). При этом направленное внимание сопровождалось ростом КОГ по сравнению с ситуацией мобилизационной готовности (mean 0.496 ± 0.15, mean = 0.391 ± 0.06 для мобилизационной готовности и mean 0.65 ± 0.15, mean 0.471 ± 0.006 для направленного зрительного внимания). Для слуховой модальности значимые различия альфа-КОГ также наблюдались в парах областей левого полушария V1-A1 и V1-LPFC (t(9) = 3.888, p = 0.004 и t(9) = 3.862, p = 0.004 соответственно). Также как для зрительной задачи направленное внимание сопровождалось ростом функционального взаимодействия по альфа-ритму в этих корковых зонах (mean 0.496 ± 0.15, mean = 0.391 ± 0.06 для мобилизационной готовности и mean 0.604 ± 0.13, mean 0.472 ± 0.009 для направленного слухового внимания). Значимых различий КОГ с учетом поправки на множественные сравнения в правом полушарии в парах областей, объединяющих сенсорно-специфические зоны с ассоциативными выявлено не было.

Аналогичный анализ был проведен для сессии серийное научение. В этом случае параметры альфа-КОГ сопоставлялись в экспериментальных условиях ЭУ_СН1 и ЭУ_СН3. При этом не было установлено значимого роста альфа-КОГ в условии ЭУ_СН1 по сравнению с ЭУ_СН3 для всех вышеупомянутых пар отведений. В тех же парах областей сопоставлялись параметры альфа КОГ предстимульной ЭЭГ на первом и третьем этапе серийного научения с параметрами КОГ в ситуации мобилизационной готовности. При этом сопоставление параметров альфа-КОГ в ЭУ_СН1 (mean = 0.625 ± 0.14) и ЭУ_МГ (mean = 0.496 ± 0.16) выявило значимые различия для слуховой модальности в паре областей левого полушария V1-A1 (t(9) = -5.149, p = 0.001).

Таким образом, электрофизиологический анализ позволил обнаружить существенные различия мозговой организации предстимульного модально-специфического внимания при произвольной преднастройке и серийном научении. Предстимульный период произвольного избирательного внимания, задаваемого стимулом-подсказкой сопровождался ростом функционального взаимодействия по альфа-ритму между дорзальными и латеральными зонами префронтальной коры и теменными и затылочными областями по сравнению с неспецифической мобилизационной готовностью, предшествующей появлению стимула-подсказки. При периодическом повторении последовательности чередования слуховых и зрительных задач на стадии уже сформированного имплицитного научения вовлечение фронто-париетальных модулирующих систем коры в процесс подготовки к анализу целевых стимулов выражено существенно меньше. В особенности это касается слуховой задачи, которая характеризуется наиболее существенным сокращением времени реакции и повышением точности решения сенсорных задач в ходе серийного научения.



Глава 4. Обсуждение

На основании анализа поведенческих результатов было установлено, что к третьему этапу выполнения заданий в сессии серийное научение по мере повторения последовательностей слуховых и зрительных сигналов происходит сокращение ВР при решении задач обоих модальностей, что свидетельствует о наличии эффекта серийного научения по этому параметру деятельности. Этот эффект был больше выражен при решении слуховой задачи. Для параметра «точность» также был обнаружен эффект серийного научения при решении сенсорных задач обеих модальностей, при этом слуховые задачи опять решались более успешно. В целом результаты анализа параметров деятельности в этой сессии позволяют считать, что у испытуемых действительно формировалось имплицитная преднастройка к анализу сенсорных сигналов, что и способствовало более эффективному решению когнитивной задачи.

Сравнение времени реакции в трех экспериментальных условиях (направленное внимание, имплицитная преднастройка и реакция выбора) показало, что предъявление предупреждающего стимула-подсказки оказывает положительный эффект (по сравнению с реакцией выбора) как на точность, так и на скорость решения когнитивной задачи. Однако, это эффект оказался статистически незначимым и зависящим от модальности сенсорного сигнала. Он наблюдался только для слуховых стимулов. Значимых различий точности и скорости решения когнитивной задачи при сравнении двух условий предстимульного внимания между собой выявлено не было.

В сессии с повторяющейся последовательностью чередования слуховых и зрительных стимулов, было обнаружено существенное повышение эффективности деятельности в процессе серийного научения. Точность и скорость ответов испытуемых в этом случае может возрастать в связи со снижением уровня неопреденности при принятии решения в процессе повторения событий и переходом к автономной, по классификации M. Posner и P. Fitts [1976], стадии решения когнитивных задач. Согласно концепции этих авторов выполнение повторяющихся заданий, включающих двигательный компонент, проходит несколько стадий. На первой стадии (когнитивной) происходит ориентировка в задании, произвольное следование инструкции, коррекция ошибок на основе обратной связи. Выполнение задания на этой стадии характеризуется большим количеством ошибок, нестабильностью и вариабельностью. На второй стадии (ассоциативной) происходит «оттачивание» выполнения на основе установления связей между внешними событиями и соответствующей двигательной реакцией. На третьей стадии (автономной) роль внимания существенно падает, деятельность становится менее произвольной, двигательные реакции более точными, вариабельность ответов снижается. Скорость реакции в сессии серийное научение может также возрастать по мере формирования моторного навыка, обусловленного большим количеством выполняемых в ходе этой сессии двигательных ответов (240 (80Ч3)).

По результатам анализа поведенческих данных были выявлены особенности выполнения заданий разной модальности: как в сессии направленное внимание, так и в сессии серийное научение слуховые задачи решались более успешно, чем зрительные. Для сессии направленное внимание эффект модальности может быть связан с особенностями экспериментальной модели. Особенность в данном случае заключается в том, что модальность стимулов-подсказок при зрительной задаче совпадала с модальностью целевых стимулов, а при слуховой не совпадала. Возможно, при совпадении модальности предупреждающего и целевого стимулов опознание предупреждающего стимула как самостоятельная когнитивная задача в большей степени интерферирует со следующей вслед за ней основной задачей различения целевых стимулов, чем в тех случаях, когда модальности предупреждающего и целевого сигналов не совпадают. Это вероятно и объясняет менее выраженный позитивный эффект предстимульного внимания в зрительной задаче. В сессии серийное научение меньшая выраженность позитивных изменений скорости и точности решения зрительной задачи могла быть обусловлена зрительным утомлением, что отмечали и сами испытуемые.

В целом наличие статистически значимых различий показателей эффективности деятельности при имплицитном предвосхищении и реакции выбора, а также наличие позитивного эффекта направленного внимания по отношению к реакции выбора говорят в пользу обоснованности исследования влияния условий преднастройки на мозговую организацию предстимульного модально-специфического внимания.

Анализ ЭЭГ позволил обнаружить разную мозговую организацию предстимульного модально-специфического внимания в условиях произвольной преднастройки, задаваемой инструкцией, и в условиях серийного научения.

Согласно полученным в настоящем исследовании результатам, при произвольном предстимульном внимании как зрительном, так и слуховом возрастают функциональные связи между префронтальными (FEF и LPFC) и каудальными (V1, IPC, LIP) зонами коры (рис. 18).

Эти изменения можно трактовать как активацию лобных управляющих систем мозга, осуществляющих нисходящие (top-down) модулирующие влияния на сенсорно-специфические зоны. Нисходящие модулирующие влияния подготавливают сенсорные системы к анализу целевых стимулов. Данные о росте степени функционального взаимодействия между дорзальными и латеральными зонами префронтальной коры и теменными ассоциативными областями согласуются с результатами исследований других авторов, большинство из которых указывают на роль фронто-париетальных систем в механизмах произвольного внимания и удержания значимой информации в рабочей памяти в процессе решения когнитивных задач [Desimone and Duncan, 1995; Kastner and Ungerleider, 2000; Corbetta and Shulman, 2002; Moore et al., 2003; Serences and Yantis,2006; Bressler et al, 2008; Knudsen, 2007, см. главу 1].

Рис. 18. Функциональная организация предстимульного модально-специфического внимания при произвольной преднастройке

Линиями соединены зоны коры, для которых выявлен значимый рост функционального взаимодействия при ожидании целевого сигнала по сравнению с мобилизационной готовностью

Участие нейронов префронтальных (FEF и LPFC) и теменных (LIP) зон коры в избирательной настройке мозга при направленном предстимульном внимании продемонстрировано в исследования на приматах [Bushman, Miller, 2007, 2009]. Согласно результатам проведенного исследования вовлечение фронто-париетальных корковых связей в процессе подготовки к анализу значимой информации было более выраженным в правом полушарии. Это согласуется с литературными данными о преимущественном участии дорзолатеральной префронтальной коры правого полушария в механизмах поддержания внимания и избирательного когнитивного контроля [Posner, Petersen, 1990; Gazzaley et al., 2004; Мачинская и соавт., 2012].

Анализ динамики функциональных связей с участием сенсорно-специфических зон коры позволил обнаружить рост функционального взаимодействия между зрительной и слуховой корой в предстимульный период направленного внимания как при решении зрительных, так и при решении слуховых задач. Следует отметить, что изменения связей между сенсорно-специфическими зонами коры отмечались только в левом полушарии. Эти наблюдения согласуются с данными исследования Р.И. Мачинской и соавт. [1992] об особенностях функциональной организации левого и правого полушария при избирательном модально-специфическом внимании. В этом исследовании было показано, что в предстимульный период направленного модально-специфического внимания в левом полушарии растет степень функционального взаимодействия корковых зон с фокусом в сенсорно-специфических областях, тогда как в правом полушарии изменения касаются преимущественно дистантных связей между ассоциативными зонами коры.

Активация фронто-париетальных систем внимания, выявленная при произвольной преднастройке, была существенно меньше выражена в предстимульный период, предшествующий решению сенсорных задач в условиях сформированного серийного научения (рис. 19).

Рис. 19. Функциональная организация предстимульного внимания при серийном научении

Линиями соединены зоны коры, для которых выявлен значимый рост функционального взаимодействия в предстимульный период на стадии имплицитного научения по сравнению с мобилизационной готовностью.

В этой экспериментальной ситуации отсутствовал рост функционального взаимодействия корковых зон в дорзальной фронто-париетальной модулирующей системе. В латеральной фронто-париетальной системе увеличение степени функционального взаимодействия корковых зон было отмечено только для зрительной задачи. Эти данные могут рассматриваться как нейрофизиологическое подтверждение высказанного выше предположения о переходе когнитивной деятельности в автономную фазу в результате серийного научения. Менее выраженное вовлечение лобных зон коры в подготовку к решению зрительной задачи и отсутствие значимых перестроек электрической активности этих зон при решении слуховой задачи говорят о формировании в ходе серийного научения более экономных, специфичных и автономных функциональных систем обработки информации и принятия решений, не требующих дополнительного участия управляющих структур мозга.

В ходе данного исследования не удалось выявить функциональные системы, формирование которых обеспечивает подготовку к решению когнитивной задачи на этапе сформированного серийного научения. По-видимому, для решения этого вопроса необходимо включить в электофизиологический анализ помимо уже исследованных префронтальных, теменных и сенсорно-специфических областей зон коры те области мозга, которые связаны с моторными компонентами серийного научения. Согласно исследованию O. Hikosaka [2002] мозговые системы, которые обеспечивают моторные компоненты серийного научения, включают в себя дополнительную моторную кору (supplementary motor area - SMA) и кору, расположенную ростральнее этой области (presupplementary motor area - preSMA).



Вопросы, требующие дополнительных исследований и возможные подходы к их решению:

- Какое влияние оказывает количество решаемых в ходе эксперимента задач на функциональную организацию предстимульного внимания? Этот вопрос возникает в связи с тем, что в данном исследовании количество задач было разным в сессиях направленное внимание и серийное научение, и это могло повлиять на результаты выполнения заданий. Для исследования этого вопроса необходимо уравнять количество предъявлений целевых стимулов в этих экспериментальных условиях

- Каково влияние модальности предупреждающего стимула? Для решения этого вопроса необходимо провести аналогичное исследование направленного внимания с использованием слухового стимула в качестве стимула-подсказки

- Какова роль моторных и премоторных зон коры в подготовке мозга к решению когнитивной задаче при серийном научении? Для исследования этого вопроса следует включить эти области коры в электрофизиологический анализ внутрикоркового взаимодействия.



Выводы:

1. Обнаружено позитивное влияние направленного внимания и имплицитного предвосхищения в ходе серийного научения на скорость и точность решения сенсорных задач. Позитивный эффект серийного научения в целом был более выражен, чем эффект направленного внимания. При этом слуховая задача решалась испытуемыми успешнее, чем зрительная, как в условиях направленного внимания, так и при серийном научении.