Дифференцировка нерных клеток и нейроглии

Размещено на http://www.allbest.ru/

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования

“Тюменский государственный медицинский университет”

Министерства здравоохранения Российской Федерации

(ГБОУ ВПО ТюмГМУ Минздрава России)

кафедра гистологии с эмбриологией имени ЗДН РФ проф. Дунаева П.В.

РЕФЕРАТ

По дисциплине: “Гистология, эмбриология, цитология”

Тема: “Дифференцировка нерных клеток и нейроглии”

Выполнила:

Студентка 104 гр.

Терентьева Елена Алексеевна

Проверил: ассистент

Матвиенко В.В.

Тюмень 2019

Содержание

Введение

1. Гистогенез нервной ткани

2. Дифференцировка нервных клетов и нейрогии

3. Диффероны нервной ткани

3.1 Диффероны нервной ткани центральной нервной системы

3.2 Диффероны нервной ткани в периферической нервной системе

Заключение

Приложение А

Список литературы

Введение

Ощущения, вызываемые воздействиями различной природы и обрабатываемые нервной системой, служат для организма источником информации о бесконечном разнообразии изменений, происходящих в окружающей среде и внутри него. Нервная система животных прошла сложнейшую эволюцию. Зародивших у примитивных существ в виде нервной сети, в конечном итоге появилась сложная система, сигнализирующая об изменениях как в окружающем мире, так и в самом организме и формирующая адекватный ответ на эти изменения.

В настоящее время изучение закономерностей дифференцировки нервных клеток и нейроглии в процессе гистогенеза нервной ткани и формирования нервной системы человека заслуживает особого внимания. Знания о механизмах становления нервной ткани необходимы для понимания устройства и принципов работы нервной системы в живых организмах, а также являются фундаментом для исследования причин нарушений развития нервной системы человека и поиска возможных путей коррекции таких нарушений.

В связи с актуальностью, цель данной работы состоит в исследовании закономерностей дифференцировки нервных клеток и нейроглии.

К числу основных задач настоящей работы относятся:

1) Поиск и изучение научных источников, содержащих информацию по теме реферата;

2) Систематизация и обобщение информации о закономерностях дифференцировки нервных клеток и нейроглии.

1. Гистогенез нервной ткани

Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки не входит в состав нервной трубки и эпидермальной эктодермы и образует скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, - нервный гребень (ганглиозная пластинка). Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и макроглия центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: шванновским клеткам, клеткам-сателлитам ганглиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток APUD-системы, сенсорным клеткам каротидных телец и др.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные (нейрогенные) плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из вентрикулярных или нейроэпителиальных клеток. В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Вентрикулярная (эпендимная) зона состоит из делящихся клеток цилиндрической формы. Ядро вентрикулярной клетки мигрирует в люменальный конец клетки, обращенной к центральному каналу. Клетки делятся и после деления ядра дочерних клеток также мигрируют в апикальные части образующихся клеток, где происходит репликация ДНК. Митотический цикл и цикл ядерной миграции продолжаются от 5 до 24 ч. Вентрикулярные (или матричные) клетки являются предшественниками нейронов и клеток макроглии. Микроглия развивается из другого источника (см. ниже). Предшественники глиальных клеток отличаются по присутствию глиального фибриллярного кислого белка промежуточных филаментов в делящихся клетках вентрикулярной зоны.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность. Субвентрикулярная зона существует в области спинного мозга в течение нескольких дней, но в тех областях головного мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, формируются субвентрикулярные и экстравентрикулярные герминативные (камбиальные) зоны, существующие длительное время. Так, экстравентрикулярная камбиальная зона мозжечка исчезает у человека к 20 меспостнатального онтогенеза.

Промежуточная (плащевая) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон -нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые астроциты, и олигодендроциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде. Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2 500 000 нейронов. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки плащевого слоя мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки - скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка.

По мере дифференцировки нейробласта изменяется субмикроскопическое строение его ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны гранулярной эндоплазматической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, значительного развития достигает аппарат Гольджи. Специфическим признаком начавшейся специализации нервных клеток следует считать появление в их цитоплазме тонких фибрилл - пучков нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок - нейрофиламентный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело нейробласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток - аксон (нейрит). Позднее дифференцируются другие отростки - дендриты. Нейробласты превращаются в зрелые нервные клетки - нейроны. Между нейронами устанавливаются контакты (синапсы).

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают домедиаторный и медиаторный периоды. Для домедиаторного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза - свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиаторном периоде у юных нейронов появляются первые пузырьки, содержащие медиатор, а в дифференцирующихся и зрелых нейронах отмечаются значительное развитие органелл синтеза и секреции (гранулярная эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи), накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов. Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается в первые годы постнатального развития, известная пластичность центральной нервной системы сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых терминален и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви (аксональное почкование) и новые синапсы (синаптическое замещение). Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых - при изменении уровней гормонов, обучении новым навыкам, травме и других воздействиях. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется в частичном восстановлении функций.

В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25-75 % всей популяции. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом мозг теряет около 0,1 % нейронов. У человека ежегодно погибает около 10 млн нервных клеток.

2. Дифференцировка нервных клетов и нейрогии

Источником развития нервной ткани является нейроэктодерма. В результате нейруляции из дорсальной эктодермы образуется нервная трубка и ганглиозная пластинка. Эти зачатки состоят из малодифференцированных клеток -- медулобластов, которые интенсивно делятся митозом. Медулобласты очень рано начинают дифференцироваться и дают начало двум дифферонам: нейробластический дифферон (нейробласты, молодые нейроциты, зрелые нейроциты); спонгиобластический дифферон (спонгиобласты, глиобласты, глиоциты).

Чем выше уровень организации, тем выраженнее в эмбриональном периоде опережающее развитие и созревание нервной системы. Чем выше уровень организации вида, тем большее число бластомеров зародыша используется для закладки нервной системы. Так, у человека 1/3 площади поверхности оплодотворенной яйцеклетки является презумптивной зоной (будущей зоной) нервной трубки.

Развитие нервной системы начинается с утолщения дорсальной эктодермы и формирования нервной пластинки, тянущейся вдоль оси тела. В дальнейшем нервная пластинка прогибается и образуется нервный желобок, который, смыкаясь, превращается в трубку. Вначале нервная трубка сохраняет связь с эктодермой, в последующем отрывается и располагается под ней самостоятельно. При этом из материала зоны прикрепления нервной трубки с эктодермой обособляются парные ганглиозные пластинки или нервные гребни, тянущиеся вдоль нервной трубки.

Материал ганглиозных пластинок дифференцируется в структуры:

1) Клетки ганглиозной пластинки в головном конце вместе с клетками плакод участвуют в формировании ядер V, VII, IX, X пар черепных нервов.

2) Часть клеток мигрирует латерально, обратно включаются в состав эктодермы и в дальнейшем дифференцируются в меланоциты эпидермиса кожи.

3) Часть клеток мигрирует вентрально между нервной трубкой и сомитами, дифференцируются в нервные ткани ганглиев вегетативной нервной системы и хромофинные клетки корковой части надпочечников.

4) Часть клеток остается на месте ганглиозной пластинки и в дальнейшем становятся закладкой спинальных ганглиев (спинномозговых узлов).

Нервная трубка в момент закладки состоит из 1 слоя клеток - медулобластов, однако вскоре клетки начинают пролиферацию и нервная трубка становится многослойной. При этом базальный слой медулобластов располагается на границе с каналом нервной трубки, часть клеток в ходе деления вытесняется в вышележащие слои, т.е. в направлении к наружной поверхности трубки. Медулабластов базального слоя называют герменативными или вентрикулярными клетками. Вентрикулярные клетки дифференцируются в 2-х направлениях:

1) Спонгиобласты, глиобласты, макроглиоциты (эпиндимоциты, астроциты, олигодендроглиоциты).

2) Нейробласты, молодые нейроциты, зрелые нейроциты. Микроглиоциты закладываются из внедряющихся в нервную трубку мезенхимных клеток.

Головной мозг развивается из нервной трубки. Краниальный отдел нервной трубки в эмбриогенезе подразделяется на три мозговых пузыря: передний, средний и задний. В дальнейшем за счет складок и изгибов из этих пузырьков формируется пять отделов головного мозга:

1) продолговатый мозг;

2) задний мозг;

3) средний мозг;

4) промежуточный мозг;

5) конечный мозг.

Дифференцировка клеток нервной трубки в краниальном отделе при развитии головного мозга протекает в принципе аналогично с развитием спинного мозга, т.е. камбием служит слой вентрикулярных (герменативных) клеток, расположенных на границе с каналом трубки. Вентрикулярные клетки интенсивно делятся и мигрируют в вышележащие слои и дифференцируются в 2-х направлениях:

1) Нейробласты (нейроциты). Между нейроцитами устанавливаются сложные взаимосвязи, формируются ядерные и экранные нервные центры. Причем в отличие от спинного мозга в головном мозге преобладают центры экранного типа.

2) Глиобласты (глиоциты).

Спинномозговые узлы (спинальные ганглии) - закладываются в эмбриональном периоде из ганглиозной пластинки (нейроциты и глиальные элементы) и мезенхимы (микроглиоциты, капсула и соединительнотканные прослойки).

3. Диффероны нервной ткани

3.1 Диффероны нервной ткани центральной нервной системы

1) Дифферон нейрона: медулобласт - нейробласт - молодой нейрон - зрелый нейрон.

2) Дифферон астроцита: медулобласт - спонгиобласт - астробласт - протоплазматический или волокнистый астроцит.

3) Диферрон олигодендроцита: медулобласт -- спонгиобласт - олигодендробласт - олигодендроцит.

4) Дифферон эпендимной глии: медулобаст - эпендимобласт - эпендимоцит или таницит.

5) Дифферон микроглии: стволовая клетка крови - полустволовая клетка крови (КОЕ ГЭММ) - КОЕ ГМ - КОЕ М - монобласт - промоноцит - моноцит - микроглиоцит покоя - активированный микроглиоцит.

3.2 Диффероны нервной ткани в периферической нервной системе

1) Дифферон нейрона: ганглиобласт - нейробаст - молодой нейрон - зрелый нейрон.

2) Дифферон леммоцита: ганглиобласт - глиобласт - леммоцит (шванновская клетка).

Заключение

нервный клетка ганглиозный ткань

Цель и задачи, поставленные в настоящей работе, выполнены. В частности, был проведен поиск и изучение научных источников, содержащих информацию по теме реферата. После этого были раскрыты последовательность и механизмы дифференцировки нервных клеток и нейроглии.

Проведенные исследования позволяют сделать вывод о том, что в настоящее время научные данные по данной теме достаточно глубоки. В гениальности природы в качестве “творца” и “архитектора”, создавшей в процессе эволюции столь продвинутый и тонкий биологический аппарат восприятия, преобразования, передачи и обработки информации, можно убедиться в процессе изучения происхождения нервной ткани. Более детальное изучение механизмов развития и, в частности, дифференцировки клеток нервной ткани способствуют увеличению эффективности лечения нарушений восприятия, поведения и работы нервной системы.

Список литературы

1. Netter Frank H. Netter's Neurology. - Philadelphia: Saunders Elsevier, 2012. - 735 с.

2. Волькович Э.И. Общая и медицинская эмбриология. Учебное пособие для медицинских вузов. СПб: Фолиант. 2003. - 316 с.

3. Нейроонтогенез (Серия: Проблемы биологии развития) М.: Наука. 1985. - 270 с.

4. Обухов Д.К., Андреева Н.Г. Эволюционная морфология нервной системы позвоночных. М.: Юрайт. 2017. - 384 с.

5. Резников К,Ю. Пролифереция клеток мозга позвоночных в условиях нормального развития мозга и при его травме. Москва: Наука, 1981. 6. Оленев С.Н. Развивающийся мозг Л.: Медицина. 1978. - 180 с.

Приложение А

(справочное)

Рисунок А.1. Основные пути дифференцировки клеток нервного гребня и нервной трубки

Размещено на Allbest.ru