Гистологическое строение глаза человека

Орган зрения - глаз - представляет собой периферическую часть зрительного анализатора. Посредством органа зрения человек получает 80-85% информации об окружающем мире. Зрение важнейший физиологический процесс, с помощью которого создается представление о величине, форме и цвете предметов, о взаимном их расположении и расстоянии. Эта информация позволяет человеку ориентироваться в окружающем пространстве.

Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата (веки, слезные железы, глазодвигательные мышцы). В глазном яблоке различают три оболочки: наружная - склера и прозрачная ее часть роговица; средняя - сосудистая оболочка с ее производными ресничным (цилиарным) телом и радужном оболочкой; внутренняя - сетчатая оболочка (или сетчатка). Кроме того, в глазном яблоке имеются хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза.

В функциональном отношении выделяют несколько аппаратов: рецепторный (сетчатая оболочка), диоптрический, или светопреломляющий (роговица, хрусталик, стекловидное тело, жидкость передней и задней камер глаза), аккомодационный (радужная оболочка, ресничное тело) и вспомогательный аппарат.

Цель работы - рассмотреть глаз человека и его гистологическое строение.

Для достижения данной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Рассмотреть строение и развитие органа зрения.

2. Рассмотреть диоптрический аппарат глаза.

Развитие и строение органа зрения

Глаз развивается из нескольких источников. Сетчатка и зрительный нерв формируются из нервного и нейроглиального материала выпячиваний стенки переднего мозга, которые имеют вид глазных пузырей, позднее преобразующихся в глазные бокалы. Хрусталик развивается из эктодермального материала хрусталиковой плакоды. Сосудистая оболочка и ее производные радужка и ресничное тело, а также собственное вещество роговицы и склера развиваются из мезенхимы.

Мышцы, расширяющие и суживающие зрачок, образованы мионейральной тканью. Большую роль в процессах развития глаза играют индуктивные взаимодействия материала различных эмбриональных зачатков.

Сетчатка развивается из стенки глазного бокала. Это внутренняя оболочка глаза, состоящая из светочувствительного и пигментного листков, соответствующих внутреннему и наружному листкам стенки глазного бокала. По своему происхождению сетчатка является специализированной частью мозговой коры, вынесенной на периферию. На 4-й неделе эмбриогенеза зачаток сетчатки состоит из однородных малодифференцированных клеток. На 5-й неделе появляется разделение сетчатки на два слоя: наружный (от центра глаза) - ядерный, и внутренний слой, не содержащий ядер. Наружный ядерный слой выполняет роль матричной зоны, где наблюдаются многочисленные митозы. В начале 6-й недели из матричной зоны начинают выселяться нейробласты, образующие внутренний слой. В конце 3-го месяца четко дифференцируется слой крупных ганглиозных нейронов. Отростки последних проникают в краевую зону, образуя самый внутренний слой нервных волокон, которые врастают в глазной стебелек и формируют зрительный нерв. В последнюю очередь в сетчатке дифференцируется наружный слой, состоящий из палочковидных и колбочковидных зрительных клеток. Происходит это незадолго до рождения. Помимо нейробластов в матричном слое сетчатки образуются глиобласты - источники развития клеток глии. Высоко дифференциированными среди них становятся мюллеровы волокна, пронизывающие всю толщу сетчатки.

В сетчатке глаза различают зрительную (оптическую) и слепую части. Зрительная часть приобретает сложный клеточный состав, тогда как слепая часть сетчатки, на которую не попадают прямо световые лучи, остается состоящей из двух пластов кубического глиального эпителия. Граница между зрительной и слепой частями сетчатки неровная (зубчатый край). Сетчатка сформированного глаза в оптической своей части имеет послойное строение, характерное для экранных нервных центров. В ней различают три слоя нейронов и два слоя межнейрональных связей, а также слои, образованные глиальными элементами (рис. 1).

Всего в сетчатке выделяют 10слоев: пигментный эпителий сетчатки, слой палочек и колбочек, наружная пограничная мембрана, наружный ядерный слой, наружный сетчатый слой, внутренний ядерный слой, внутренний сетчатый слой, ганглионарный слой, слой нервных волокон, внутренняя глиальная пограничная мембрана.

Наружный и внутренний ядерные слои, а также ганглионарный слой соответствуют расположению тел нейронов, а сетчатые слои - их синаптическим контактам. Самый наружный слой сетчатки образован пигментным эпителием. Пигментоциты имеют форму шестигранных призм. Основание их прилежит к стекловидной мембране сосудистой оболочки глаза. От вершины клеток отходят отростки в виде «бороды», содержащие пигмент меланин.

Рис. 1 - Схема строения и синаптических связей нейронов клетчатки глаза: 1 - палочковидная нейросенсорная клетка; 2 - колбочковидная нейросенсорная клетка; 3 - биполярный мойрой; 4 - ганглиозный нейрон. 5 горизонтальный нейрон; 6 - амакринный нейрон

На свету количество пигмента в отростках увеличивается, в темноте - он перемещается из отростков в тело клетки. Пигментосодержащие отростки этих клеток окружают палочки и колбочки нейросенсорных клеток и отделяют их друг от друга, препятствуя рассеиванию света, а также обеспечивают оптическую защиту от яркого света. Кроме того, пигментный эпителий обеспечивает транспорт метаболитов, кислорода из сосудистой оболочки, фагоцитирует дегенерирующие диски наружных сегментов нейросенсорных клеток и др.

Нейросенсорные клетки имеют периферический и центральный отростки. Тела этих нейронов лежат в наружном ядерном слое сетчатки. Периферический отросток нейрона имеет форму или палочки, или колбочки, что определяет их название.

Палочковые клетки состоят из ядросодержащсй части и фоторецепторной части - палочки. В палочке различают наружный и внутренний сегменты. Внутренний сегмент содержит многочисленные митохондрии и полирибосомы, комплекс Гольджи и элементы эндоплазматической сети. В наружном сегменте, имеющем цилиндрическую форму, находится множество сдвоенных поперечных мембран, расположенных в виде стопки уплощенных мембранных пузырьков. Эти замкнутые мембранные структуры называют дисками. Они образуются за счет глубоких складок плазмолеммы у основания наружного сегмента. Диски составляют динамическую систему с высокой степенью обновляемости. Через каждые 40 мин возникает новый диск, а ранее образовавшиеся смещаются к свободному концу сегмента. Там диски фагоцитируются клетками пигментного эпителия. В мембранах наружного сегмента палочковых клеток содержится зрительный пигмент родопсин, который состоит из белка опсина в сочетании с ретинолом (альдегидом витамина А). Между наружным и внутренним сегментами определяются филаменты, типичные для ресничек, с базальным тельцем во внутреннем сегменте. Это отражает эволюционное происхождение сегментов как видоизмененных ресничек. Длина палочковой клетки достигает 60 мкм. Общее их количество в сетчатке около 130 млн. Палочки являются рецепторами черно-белого (сумеречного) света, тогда как цветное зрение связано с функцией колбочек.

Колбочковые клетки отличаются от палочковых некоторыми особенностями строения наружного и внутреннего сегментов, а также свойствами зрительного пигмента. Наружные сегменты колбочек состоят из популистов. Во внутреннем сегменте имеется эллипсоид состоящий из липидной капли, окруженной скоплением митохондрий. В колбочках полудиски содержат зрительный пигмент - йодопсинн. Мембраны полудисков здесь не обновляются подобно дискам в палочках. Имеет место лишь молекулярное обновление белков в составе мембран. Общее количество колбочковых клеток около 7 млн. Колбочковые клетки бывают трех типов, способных воспринимать три основных цвета (красный, синий и зеленый). Трехкомпонентная теория цветного зрения впервые была выдвинута М.В. Ломоносовым в 1756 г.

Механизм фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина при действии световой энергии. Это запускает цепь биохимических реакций, которые сопровождаются изменением проницаемости мембран в палочках и колбочках и возникновением потенциала действия. После распада зрительного пигмента следует его ресинтез, что происходит в темноте и при наличии витамина А. Недостаток в пище витамина А может приводить к нарушению сумеречного зрения (куриная слепота). Цветовая слепота (дальтонизм) объясняется генетически обусловленным отсутствием в сетчатке одного или нескольких типов колбочек.

Возбуждение нейросенсорной клетки передается посредством центрального отростка на 2-й биполярный нейрон. Тела биполярных нейронов лежат во внутреннем ядерном слое сетчатки. В этом случае, кроме биполярных нейронов, находятся ассоциативные нейроны еще двух типов: горизонтальные и амакринные. Биполярные нейроны соединяют палочковидные и колбочковидные зрительные клетки с нейронами ганглионарного слоя. При этом колбочковидные клетки контактируют с биполярными нейронами в соотношении 1:1, тогда как с одной биполярной клеткой образуют соединения несколько палочковидных клеток. Горизонтальные нервные клетки имеют много дендритов, с помощью которых контактируют с центральными отростками фоторецепторных клеток. Аксон горизонтальных клеток также вступает в контакт с синаптическими структурами между рецепторной и биполярной клетками. Здесь возникают множественные синапсы своеобразного типа. Передача импульсов через такой синапс и далее с помощью горизонтальных клеток может вызывать эффект латерального торможения, что увеличивает контрастность изображения объекта. Сходную роль выполняют амакринные нейроны, расположенные на уровне внутреннего сетчатого слоя. У амакринных нейронов нет аксона, но есть разветвленные дендриты. Тело нейрона играет роль синаптической поверхности.

Ганглионарные клетки образуют слой такого же названия. Это наиболее крупные нервные клетки сетчатки. Они составляют 3-й компонент нейронной цепи. Аксоны этих клеток дают слой нервных волокон, формирующих зрительный нерв.

Поддерживающие элементы в сетчатке представлены глиальными клетками (мюллеровыми волокнами) и астроцитами. Мюллеровы волокна - это крупные нейроглиальные клетки с отростками, которые располагаются вертикально по всей толщине сетчатки, оплетают нейроны сетчатки, выполняя поддерживающую и трофическую функции. Ядра клеток располагаются на уровне внутреннего ядерного стоя. Наружные отростки клеток заканчиваются многочисленными цитоплазматическими выростами (микроворсинками), которые формируют наружную пограничную мембрану, а внутренние - завершаются на границе со стекловидным телом (формируя внутренюю пограничную мембрану).

В сетчатке есть желтое пятно с центральной ямкой. Эго - место наилучшего видения. Здесь много колбочковых нейронов. Имеется также слепое пятно, которое соответствует месту выхода зрительного нерва.

Диоптрический аппарат глаза