Понятие о возбудимых тканях

13

МИНИСТЕРСТВО ЗДРАВООХРАНЕНИЯ УКРАИНЫ

ЛУБЕНСКОЕ МЕДИЦИНСКОЕ УЧИЛИЩЕ

РЕФЕРАТ

ПО ФИЗИОЛОГИИ

НА ТЕМУ: ПОНЯТИЕ О ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ. ВОЗБУЖДЕНИЕ, ВОЗБУДИМОСТЬ

Выполнила: студентка группы Ф-31

Миносян Виктория

Лубны 2009

ПОНЯТИЕ О ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ. ВОЗБУЖДЕНИЕ, ВОЗБУДИМОСТЬ

Все живые ткани и клетки под влиянием раздражителей переходят из состояния относительного физиологического покоя в состояние активности. Степень активного состояния живой ткани может быть различной. Наиболее яркая ответная реакция на действие раздражителей наблюдается со стороны нервной и мышечной ткани, менее выражена она в железистой и соединительной ткани.

Основными физиологическими свойствами нервной и мышечной ткани являются: возбудимость, проводимость, рефрактерность, лабильность.

Возбудимость -- способность живой специализированной ткани отвечать на действие раздражителя изменением физиологических свойств и возникновением процесса возбуждения.

Проводимостью называют способность живой ткани проводить возбуждение.

Рефрактерность -- это временное снижение возбудимости ткани., возникающее после ее возбуждения.

Все живые ткани в зависимости от особенностей обменных процессов могут возбуждаться в единицу времени определенное число раз. Указанную способность тканей Н. Е. Введенский назвал лабильностью, или функциональной подвижностью.

Возбуждение -- это активный физиологический процесс, который возникает в ткани под действием раздражителей и характеризуется рядом общих и специфических признаков. К общим признакам возбуждения, которые присущи всем возбудимым тканям, относятся: изменение уровня обменных процессов в тканях, выделение различных видов энергии -- тепловой, электрической, а по некоторым данным, и лучистой.

Специфические признаки возбуждения проявляются в жизнедеятельности живых структур. Так, например, специфическим признаком возбуждения мышечной ткани является сокращение; железистой -- выделение секрета: нервной -- воспроизведение (генерация) нервного импульса.

Различают две формы возбуждения: местное нераспространяющееся и импульсное волнообразно распространяющееся.

При местном возбуждении и активируются толь ко отдельные структуры возбудимого образования. Местное возбуждение -- это пусковой механизм для возникновения распространяющегося возбуждения. В этом его биологическое значение.

В процессе эволюции возбуждение стало распространяющимся -- импульсным. Биологическое значение распространяющегося возбуждения заключается в том, что оно обеспечивает функционально отправление раздражаемого образования, активируя его и целом.

Раздражители подпороговые, пороговые, надпороговмс. Раздражитель -- фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. Раздражители делятся на: физические (электрический ток, механические, температурные и др.), химические (кислоты, щелочи и др.), физико-химические (осмотические, сдвиг рН и др.).

По биологическому признаку раздражители могут быть специфическими (адекватными) и неспецифическими (неадекватными). Специфические раздражители при минимальных энергетических затратах вызывают возникновение возбуждения только в определенных возбудимых структурах. Так, адекватным раздражителем .для фоторецепторов сетчатки глаза являются световые лучи (кванты света). Неспецифические раздражители в естественных условиях существования организма вызывают ответную реакцию со стороны возбудимых тканей при достаточной силе и продолжительности своего действия. Например, обильное слюноотделение в ответ на раздражение кислотой рецепторов ротовой полости.

В условиях физиологического эксперимента в качестве раздражителя чаще всего используют электрический ток. Электрический ток легко дозировать и он является адекватным раздражителем для возбудимых тканей, так как их функциональная активность всегда сопровождается электрическими явлениями.

По своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми, надпороговыми.

Подпороговый раздражитель -- это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Пороговые -- это раздражитель минимальной силы, который впервые -вызывает видимую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения и ли возбуждения. Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость; чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость; чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше.

Надпорото вый -- это раздражитель, сила которого выше порогового раздражителя.

Следует отметить, что порог раздражения -- показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани.

Законы раздражения. Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Чем больше сила раздражителя, тем выше (до определенных пределов) ответная реакция со стороны возбудимой ткани -- закон силы раздражения. Однако не меньшее значение имеет и длительность действия раздражителя. Французский ученый Лапше создал учение о хронаксии как пороговом времени (пороговая длительность раздражения), необходимом для возникновения возбуждения в живой ткани. Хронаксия -- наименьший промежуток времени, в течение которого ток силой в 2 реобазы (пороговая сила раздражителя для электрического тока) вызывает в ткани возбуждение.

Хронаксия (а) изменяется в тысячных долях секунды. По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение. Хронаксия нервных и мышечных волокон человека равна тысячным и десятитысячным долям секунды, а хронаксия так называемых медленных тканей, например, мышечных волокон желудка лягушки -- сотым долям секунды.

Определение хронаксии возбудимых тканей получило широкое распространение не только в эксперименте, но и в физиологии спорта, в клинических исследованиях. В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения двигательного нерва.

Необходимо отметить, что раздражитель может быть достаточно сильным, иметь пороговую длительность, но низкую скорость нарастания во времени до пороговой величины, возбуждение в этом случае не возникает. Приспособление возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Аккомодация обусловлена тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог раздражения и препятствующие развитию возбуждения. Таким образом, скорость нарастания раздражителя во времени, или градиент раздражения, имеет существенное значение для возникновения возбуждения. Чем выше градиент раздражения, тем сильнее (до определенных пределов) и ответная реакции возбудимого образования (закон градиента раздражения).

Следовательно, законы раздражения отражают сложные взаимоотношения между раздражителем и возбудимой структурой при их взаимодействии. Для возникновения возбуждения раздражитель должен иметь пороговую силу, обладать пороговой длительностью и иметь определенную скорость нарастания во времени.

Мембранный потенциал. Между наружной и внутренней поверхностями биологической мембраны можно обнаружить разность потенциалов около 60--90 мВ. При этом наружная поверхность заряжена электроположительно по отношению к внутренней. Эту разность потенциалов называют мембранным потенциалом. Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью микроэлектродов, предназначенных для внутриклеточного отведения биопотенциалов (рис. 49).

Потенциал действия. При нанесении на участок нервного или мышечного волокна раздражения достаточной силы и длительности возникает возбуждение, наиболее важным проявлением которого является колебание мембранного потенциала. При этом возбужденный участок заряжается электроотрицательно по отношению к невозбужденному.

Потенциал действия можно зарегистрировать двумя способами: с помощью электродов, приложенных к внешней поверхности волокна (внеклеточное отведение), и с помощью микроэлектрода, введенного в протоплазму (внутриклеточное отведение).

При внеклеточном способе регистрации ток действия

имеет двухфазную структуру. Если приложить отводящие электроды к неповрежденной поверхности нервного или мышечного волокна и соединить их с осциллографом (рис. 50), разность потенциалов не обнаружится

(рис. 50,1), так как неповрежденная, поверхность волокна заряжена электроположительно. При нанесении раздражения в области «С» (рис. 50,11) возникает потенциал действия. Волна электроотрицательности в первую очередь

достигнет электрода «А» (рис. 50,111), что сопровождается перемещением луча на экране осциллографа. В следующий момент (рис. 50,1У) волна электроотрицательности покидает электрод «А» и распространяется в межэлектродной области. Разность потенциалов между электродами «А» и «В» не регистрируется и луч на экране осциллографа возвращается в исходное положение. При достижении волной электроотрицательности области электрода «В» (рис. 50,У) между электродами вновь возникнет разность потенциалов, но противоположного знака. В результате появления разности потенциалов обратного знака луч на экране осциллографа отклонится вниз от нулевого уровня. Однако возбуждение продолжает распространяться и волна электроотрицательности покидает область электрода «В». Разность потенциалов между электродами «А» и «В» исчезает, луч. на экране осциллографа, вновь возвращается в исходное положение (рис. 50,У1).

Регистрация потенциала действия с помощью электронных усилителей и микроэлектродов позволила выяснить достаточно сложную его структуру (рис. 51). В потенциале действия различают местные колебания мембранного потенциала, пик потенциала действия и следовые потенциалы -- отрицательный и положительный. Пик потенциала действия представлен восходящей (Ь) и нисходящей (с) ветвями. Восходящая, часть пика потенциала действия соответствует уменьшению заряда мембраны до нуля (деполяризация), возникает разность потенциалов противоположного знака. В связи с этим восходящая часть пика получила название фазы деполяризации. Нисходящая часть пика соответствует восстановлению исходного уровня поляризации (электрического состояния) мембраны. Поэтому нисходящую часть пика потенциала действия называют фазой реполяризации. Следовые потенциалы связаны с восстановительными процессами, медленно развивающимися в нервных и мышечных волокнах по окончании процесса возбуждения. Продолжительность потенциала действия в нервных и мышечных волокнах составляет 0,1--5 мс, при этом фаза реполяризации всегда продолжительнее фазы деполяризации. Следовые потенциалы имеют низкую амплитуду (несколько милливольт) и более продолжительны, чем потенциал действия.

Происхождение мембранного потенциала и потенциала действия. Наибольшее число сторонников в настоящее время имеет мембранная теория, предложенная немецким исследователем Бернштейном (1902, 1912), модифицированная и экспериментально разработанная Ходжкиным, Хаксли, Катцем (1949--1952).

Установлено, что в основе биоэлектрических явлений лежит неравномерное распределение (ассиметрия) ионов в цитоплазме клетки и окружающей ее среде. Так, протоплазма нервных и мышечных клеток содержит в 30-- 50 раз больше ионов калия, в 8--10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость. Кроме того, в состав цитоплазмы клетки входят органические анионы (крупномолекулярные соединения, несущие отрицательный заряд), которые отсутствуют во внеклеточной среде.

Сторонники мембранной теории основной причиной ионной асимметрии считают наличие клеточной мембраны со специфическими свойствами.

Мембрана клетки -- поверхностный слой цитоплазмы толщиной 9--10 нм (90--100 А), структура которого была изучена с помощью электронного микроскопа. Согласно жидкостно-мозаичной модели Сингера, Николсона, мембрана состоит из двойного слоя жироподобных веществ, фосфолипидов, в который включены белки. Одни белки пронизывают мембрану насквозь, другие -- погружены в ее толщу. Мембранные белки обладают определенной подвижностью. В мембране обнаружены специальные каналы -- «поры», через которые вода и ионы проникают внутрь клетки. Предполагают, что для каждого иона имеются специальные каналы. В связи с этим проницаемость мембраны для тех или иных ионов будет зависеть от размеров пор и диаметров самих ионов. В состоянии относительного физиологического покоя мембрана обладает повышенной проницаемостью для ионов калия, проницаемость же ее для ионов натрия резко снижена.

Таким образом, особенности проницаемости клеточной мембраны, а также размеры ионов являются одной из причин, обеспечивающих асимметрию их распределения по обе стороны клеточной мембраны. Ионная же асимметрия -- одна из основных причин возникновения мембранного потенциала, при этом ведущая роль принадлежит неравномерному распределению ионов калия.

Ходжкиным выполнены классические опыты на гигантском нервном волокне кальмара. При выравнивании концентрации ионов калия внутри волокна и в окружающей жидкости мембранный потенциал исчезал. Если же волокно заполнялось искусственным солевым раствором, близким по составу к внутриклеточной жидкости, между внутренней и наружной сторонами мембраны возникала разность потенциалов, примерно равная мембранному потенциалу нормального волокна (50-- 80 мВ).

Механизм возникновения потенциала действия значительно сложнее. Основная роль в его возникновении принадлежит ионам натрия. При действии раздражителя пороговой силы проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает в 500 раз и превышает проницаемость для ионов калия в 10--20 раз. В связи с этим натрий лавинообразно устремляется в клетку, что приводит к перезарядке клеточной мембраны. Наружная поверхность заряжается отрицательно по отношению к внутренней. Восстановление исходного уровня мембранного потенциала (реполяризация) осуществляется за счет резкого снижения натриевой проницаемости (инактивация) и активного переноса ионов натрия из цитоплазмы клетки в окружающую среду.

Доказательства натриевой гипотезы потенциала действия также были получены Ходжкиным. Действительно, если потенциал действия имеет натриевую природу, то, изменяя концентрацию ионов натрия, можно изменить величину потенциала действия. Оказалось, что при замене з морской воды, которая является нормальной окружающей средой для гигантского аксона кальмара, ва изотопический раствор декстрозы, ТО есть при изменении концентрации натрия в окружающей среде на потенциал действия уменьшался наполовину.

Таким образом, возникновение биопотенциалов является функцией биологической мембраны, обладающей избирательной проницаемостью. Величина мембранного потенциала и потенциала действия обусловливается ионной асимметрией в системе клетка -- среда.

Изменение возбудимости в разные фазы потенциала действия. Возникновение в нервном или мышечном волокне потенциала действия сопровождается выраженными

13

фазовыми изменениями возбудимости. Для их изучения на нерв или мышцу наносят два коротких, но сильных электрических раздражения, следующих друг за другом через определенные интервалы времени. Различают следующие фазы изменения возбудимости: 1) начальное повышение возбудимости; 2) рефрактерный период, который состоит из фаз абсолютной и относительной рефрактерное™; 3) супернормальный период, или фаза экзальтации; 4) субнормальный период возбудимости (рис. 52).

Начальное повышение возбудимости совпадает по времени с местными колебаниями мембранного потенциала и связано с повышением проницаемости мембраны для всех ионов, но особенно для ионов натрия. Возникновение пика потенциала действия сопровождается резким снижением возбудимости ткани -- состоянием рефрактерное™. Стадия абсолютно рефрактерное совпадает по времени с восходящей частью спайка. В этот момент ткань не возбуждается даже при действии надпороговых раздражителей. Возникновение абсолютной невозбудимости ткани связано с тем, что дальнейшее повышение натриевой проницаемости в этот период времени невозможно. Продолжительность абсолютной рефрактерности в нервном волокне составляет 0,002 с, в скелетной мышце теплокровных -- 0,005 с. Относительный рефрактерный

период совпадает с нисходящим коленом вика потенциала действия. Возбудимость в эту стадию постепенно восстанавливается и в ответ на надпороговые раздражители может вновь возникнуть потенциал действия. Указанное явление связано с восстановительными процессами на мембране и как следствие этого возможностью повышения натриевой проницаемости на надпороговый раздражитель. Длительность относительного рефрактерного периода в нервном волокне -- 0,012 с, в мышце -- 0,03 с.

Относительная рефрактерность сменяется фазой экзальтации (Н. Е. Введенский), или супернормальной возбудимости. В этот период ткань отвечает возникновением возбуждения на раздражитель подпороговой (для исходного состояния) силы. Продолжительность фазы экзальтации в нервном волокне 0,02 с, в мышце. 0,05 с. Период супернормальной возбудимости соответствует отрицательному следовому потенциалу. Вслед за фазой экзальтации возникает стадия субнормальной возбудимости, совпадающая с положительным следовым потенциалом. Возбудимость в эту фазу незначительно снижена по сравнению с исходным ее уровнем.

Использованная литература:

1. Физиология / Под ред. С.А. Георгиевой. - 2-е изд. - Ф48 М.: Медецина, 1986. - 400 с.